ANCIENNES CONCEPTIONS DE LA /ONE SENSITIVE

remarquer que la sensation, et a fortiori sa transformation en un phénomène moteur, repose essentiellement sur la mise en jeu simultanée de plusieurs groupes d’éléments.

Les physiologistes anglais. Fermer, Horsley et Schæfer considéraient au contraire les centres rolandiques comme étant purement moteurs et localisaient la sensibilité en d’autres points de lecorce (gyrus fornicatus, région ammonnienne, etc.); il est inutile d’insister sur ces localisations qui ont été ruinées par les expériences de Mui\k et d’autres physiologistes, mais il est bon de remarquer que cette interprétation avait l’avantage de mettre en relief le rôle nécessaire des processus d’association dans la genèse des phénomènes de motricité et de sensibilité.

Dès l’année 1881, Munk, en se basant sur un nombre déjà considérable de recherches expérimentales, émit sa célèbre hypothèse de la sphère de la sensibilité (Fühlsphære) : celle-ci correspond à peu près, au point de vue topographique, à la zone motrice; il ne s’agit donc ici que d’une interprétation nouvelle dans laquelle ce territoire de l’écorce est considéré comme le lieu de perception des diverses sensations tactiles, musculaires ou autres, nécessaires à la motricité; en même temps cette perception est confondue, du moins en partie, avec les processus centripètes eux-mêmes et considérée comme un intermédiaire nécessaire entre eux et les phénomènes moteurs.

Malgré le progrès qu’elle représente sur plusieurs de celles qui l'avaient précédée, cette théorie était encore en dehors de la voie plus féconde dans laquelle Mott s’engagea définitivement en faisant remarquer que, consécutivement aux lésions de la zone sensitivomotrice, les troubles expérimentaux de la sensibilité prédominent à la main et au pied, et se montrent d’autant plus durables qu’on les considère chez des espèces plus élevées dans la série ; tel fut un des premiers pas vers une conception nouvelle de la différenciation des centres parla fonction de l’organe périphérique et de leur importance d’autant plus grande que cette fonction est plus complexe, plus fréquemment exercée,- et d’autant plus que la division du travail est poussée plus loin. Mott essaya une explication ingénieuse du caractère transitoire des troubles de la sensibilité comparés à ceux de la motilité en faisant remarquer que chaque fibre afférente de l’écorce cérébrale embrasse une grande surface grâce aux ramifications de ses collatérales : l’ablation d’une partie de ce territoire

permet en conséquence de rapides suppléances, tandis que, au contraire, la section des cylindraxes qui représentent les voies de la motricité abolit les mouvements qui dépendent du centre en question. En réalité cette abolition peut n’être que temporaire et la fonction peut être récupérée, comme pour la sensibilité, par une voie détournée, c’est-à-dire lorsque les arborisations respectées des voies afférentes auront eu le temps de différencier au profit de leur domaine périphérique des territoires voisins de celui qui a été extirpé.

La célèbre doctrine développée par Bastian sur les sensations kinesthésiques se confond sous bien des rapports avec celle à laquelle l’auteur précédent a attaché son nom : comme celle-ci, elle opère la synthèse topographique et pathogénique des deux classes de processus et de leur représentation corticale respective; comme celle-ci encore, elle tend surtout à mettre en relief la nécessité des courants afférents et de leurs multiples modalités dans la

genèse des phénomènes moteurs.

Nous avons vu quel rôle Schift faisait jouer aux altérations du sens musculaire dans la genèse des troubles moteurs consécutifs à la lésion du gyrus sigmoïde : 1 idée principale de sa théorie fut reprise plus récemment par Tonnixi. Cet expérimentateur eut le mérite de faire une étude comparative minutieuse des troubles du sens musculaire et de I ceux de la sensibilité au point de vue de leur localisation et de leur durée. Il attribua a ! une hyperpragic corticale l’hyperesthésie que l’on peut observer sur le coté de la lésion et I dont l’apparition concorde avec la disparition de l’hémianesthésie.

Dans un important travail expérimental, mis d’ailleurs a contribution pour cet J historique, sur les anesthésies consécutives aux lésions de la zone motrice (1) Vergek j poussa plus loin qu’aucun expérimentateur ne l’avait fait avant lui l’examen méthodique

(1) Thèse de Bordeaux, 189O-1897, n° 89.

PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DES CENTRES CORTICAUX

des troubles de la sensibilité, en étudiant séparément les sensibilités tactile, douloureuse, thermique, musculaire, ainsi que les notions complexes qui dérivent de la mise en jeu de ces modes élémentaires et qui constituent la faculté de localiser les objets au contact de la peau, la faculté de les reconnaître ou toucher actif de Dana, les sensations que Bastan a appelées kinesthésiques et d’où découlent la notion des mouvements actifs et passifs, de la position des membres, du poids des objets, enfin la sensation qui résume toutes les autres : celle de l’existence du membre.

Le résultat de cette analyse minutieuse fut des plus intéressants et ne saurait être passé sous silence.

L’excision de l’écorce pariétale (qui avait été considérée par Nothnagel et d’autres auteurs comme le siège de la sensibilité) ne s’accompagna d’aucun trouble delà sensibilité, tandis que l’ablation de la région motrice, pratiquéechez le même animal, le chien, produisit toujours, outre les symptômes par défaut d’incitation motrice Arolontaire, des troubles de la sensibilité.

La sensibilité à la douleur était le plus souvent diminuée sur tout le côté parésié, quelquefois sur tout le corps, d’une façon diffuse.

La sensibilité thermique, d’un examen d’ailleurs presque impossible chez l’animal, ne put être l’objet d’aucune donnée précise.

La sensibilité tactile, au contraire, présenta de constantes altérations: lorsque la lésion n’intéressait que le centre cortical d’un membre, les troubles sensitifs montraient une tendance manifeste à diffuser à tout le côté, ainsi que plusieurs expérimentateurs l’avaient déjà remarqué. Leur durée moyenne fut d’une vingtaine de jours (les indications des auteurs varient de dix jours à dix semaines) ; leur marche fut toujours régulière : l’hypoesthésie atteignait son maximum au troisième jour, restait au même degré jusqu’au quinzième environ, puis décroissait avec rapidité jusqu’à complète disparition.

Les troubles kinesthésiques furent toujours très accusés : l’animal avait une démarche mal assurée qui dénotait plutôt l’oubli des mouvements appris qu’une simple ataxie : souvent on voyait les sujets en expérience marcher sur la face dorsale des orteils. Comme ceux du sens tactile, ces troubles prédominaient au niveau des membres antérieurs. Les troubles des mouvements purement volontaires persistèrent plus longtemps que les troubles kinesthésiques. Un plus long exposé des résultats obtenus par cet auteur serait ici déplacé : l’interprétation dont ils sont la base sera du reste exposée à propos des théories dont on peut la rapprocher et que Charcot et Pitres étayèrent sur les symptômes des lésions corticales étudiés chez l’homme.

D’après les résultats de recherches d’un tout autre ordre que les précédentes, Contejean (i) conclut que les centres cérébraux dits moteurs sont simplement des centres sensitifs et que les excitations appliquées à leur niveau n’agissent que par mécanisme réflexe.

Tout récemment encore Schæfer (de Londres) (2) reprit encore la question au point de vue expérimental et conclut que des paralysies peuvent être produites par l’ablation des centres corticaux, sans qu’il y ait aucune perte bien nette de la sensibilité : celle-ci ne serait donc pas localisée dans la région corticale d’où émane l’influx moteur et l’on n’aurait pas le droit de dire que la paralysie motrice corticale pût être produite par un trouble de la sensibilité : cette opinion si contraire à toutes celles que nous avons énumérées ne paraît pas avoir été basée sur un examen symptomatique suffisamment approfondi.

En même temps que l’expérimentation opérait progressivement la synthèse des deux processus, moteur et sensitif, et de leur représentation corticale, on voyait la même conclusion se dégager d’un certain nombre de travaux histologiques ou de recherches expérimentales qui touchai ent accessoirement à cette question. La conception du faisceau sensitif de Charcot et Ballet était depuis longtemps oubliée, ainsi que les anciennes opinions de Ferrie»,

(1) Soc. de Biol., 3o janvier, 1897.

(3) Quatrième Congrès de Physiologie , Cambridge, août 1898.

RELATIONS HYPOTHÉTIQUES DE LA SENSIBILITÉ ET DE LA MOTRICITÉ 6 y 5

Nothnagel, Charcot, sur la localisation de la sensibilité dans la région postérieure de l’écorce ; on circonscrivit à la zone rolandique la terminaison des radiations thalamocorticales qui représentent la continuation du ruban de Reil, et, en se basant sur des dégénérations expérimentales, presque tous les anatomistes, Tschermack (i) entre autres, considérèrent la région rolandique comme le point de convergence des voies motrices et sensitives ; telle fut aussi la conclusion à laquelle arrivèrent par une voie toute différente des recherches qui eurent pour point de mire l’excitabilité de la zone motrice après section des racines postérieures : Tomasini (2) vit, dans ces conditions, l’excitabilité de l’écorce diminuer et la sphère excitable se restreindre ; les mouvements de l’animal devenaient en outre ataxiques : il admit en conséquence la nature sensitivo- motrice de la zone rolandique.

En résumé, on peut, avec Verger, ranger en trois classes les opinions exprimées par les divers expérimentateurs au sujet des relations corticales de la motricité et de la sensibilité :

i° Pour le plus grand nombre des physiologistes, Schiff, Mune, Bastian la zone rolandique du singe et de l’homme, le gyrus sigmoïde du chien sont exclusivement sensitifs et représentent le lieu de perception et d’enregistrement des sensations musculaires, tactiles, douloureuses et thermiques dont la perception est nécessaire à la bonne exécution des mouvements : la destruction de cette zone détermine des troubles sensitifs seulement, et, consécutivement, des troubles moteurs.

20 Pour d’autres, Ferrier, Horsley, Schæfer, dans aucun cas la destruction delà zone motrice n’entraine de troubles sensitifs, pas même de troubles du sens musculaire. La localisation du sens tactile varie avec les auteurs : les uns concluent pour la circonvolution de l’hippocampe ou le gyrus du corps calleux, d’autres, pour le lobe pariétal.

3° Entre ces deux conceptions en apparence opposées on peut placer une théorie mixte qui remonte à Hitzig et qui considère les centres corticaux comme sensitivo-moteurs et formés soit par la réunion des centres moteurs et des centres sensitifs superposés mais indépendants dans une certaine mesure (Luciani, Seppilli, Tripier, Tonnini, Mott et Goltz), soit par des éléments de même nature transformant en mouvements les sensations extérieures : ils représenteraient ainsi des centres réflexes supérieurs et conscients (Tamburini).

Ces différentes opinions ont au moins un point de commun : c est l’importance qu’elles accordent au phénomène conscient dans les associations qui ont pour résultat la transformation des influx centripètes en ordres moteurs. Sauf Ferrier, Schæfer et Horsley, tous les auteurs s accordent a reconnaître l’importance des troubles sensitifs consecutifs a 1 ablation de la zone sensitivo-motrice : les avis ne diffèrent guère que sur la localisation corticale des processus d’association centripètes que quelques-uns confondent

(1) Neur. Centralbl., 1898.

(2) Lo Sperimentale , XLVIIP année, et Arch.Ital. de Biol., vol. XXIII.

PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DES CENTRES CORTICAUX

complètement avec celle des images motrices, landis que d’autres admettent une compénétration réciproque, d'autres, enfin, une localisation complète ment indépendante, pour chaque catégorie de processus.

Si du terrain de l’expérimentation, nous passons à celui de la pathologie humaine, nous rencontrerons des interprétations comparables en général à celles que nous venons d’exposer ; mais ici, les doctrines de l’indé pendance corticale des deux localisations tiennent une place plus importante et, corrélativement, les troubles de la sensibilité que beaucoup d’auteurs considéraient comme devant avoir la généralisation et la fixité des troubles de la motricité furent pendant une assez longue période laissés au second rang dans les examens cliniques qui ne visaient d’ailleurs que les altérations les plus manifestes.

De l’étude d’un grand nombre de cas de lésions centrales, chez l’homme, Tripier conclut à la constance des troubles de la sensibilité conjoints aux troubles moteurs, du moins dans la période de début. D’importantes statis tiques confirmatives de cette première donnée furent ensuite apportées par Petrina (1881) et par Lisso en 1882. Mais à Dana, de New-York, revient l’honneur de recherches cliniques plus analytiques sur lesquelles furent basées les conclusions suivantes (traduction \erger) :

Les centres moteurs et sensitifs sont identiques chez l’homme ;

Les centres sensitifs sont plus diffus.

Il faut une lésion plus étendue et plus profonde pour détruire un centre sensitif que pour détruire un centre moteur ; une anesthésie étendue, mais transitoire, peut cependant être causée par une petite lésion corticale.

La compensation est plus facile pour les lésions qui déterminent des troubles de la sensibilité que pour celles qui entraînent des troubles de la motricité.

Les lésions corticales entraînent la perte du toucher actif c’est-à-dire de la faculté de localiser les objets et d’associer en une même représentation les sensations musculaires et tactiles ; l’analgésie et la perte du sens thermique sont rares. Dana englobe ces différents troubles sous le nom d 'amnésie mus culo- tactile. Pour lui la zone motrice contient à la fois les centres de mémoire et d’association des sensations musculaires et tactiles, en même temps que des sensations thermiques et douloureuses, celles-ci étant moins spécialisées et moins importantes.

Charcot et Ballet s’efforcèrent vainement d’expliquer la rareté de l’hémianesthésie d’origine corticale en attribuant à la zone sensitive une étendue considérable : toute la portion de l’écorce qui est située en arrière du lobe frontal. Il devenait ainsi naturel que des lésions assez diffuses pour créer l’hémianesthésie, c’est-à-dire pour détruire la totalité de ce territoire,