CHAPITRE III

CORDONS ANTÉRO-LATÉRALX. — RACINES ANTÉRIEURES

L#e cordon antérieur et le cordon latéral ne sont pas séparés l'un de l'autre par des limites précises : on peut donc les décrire ensemble. Les faisceaux qui les composent se montrent disposés de la manière suivante sur une coupe transversale :

i«En arrière, près du bord externe de la corne dorsale, \e faisceau pyramidal croisé, F. Py. C. (Jig. 13, p. l\i.p;fig. 15 et 16, p. 62 et 53. Fp), et, inclus dans celui-ci :

2* Le faisceau intermédiaire ;

3* A la périphérie du cordon latéral, en dehors du F. Py. C.,le/aiic^au cérébeUeux direct (Jig. 13, cl; fig, 15 et 16 Fe) ;

i* Le territoire du cordon latéral qui reste inoccupé après qu'on a distrait le F. Py. C. et le cérébelleux direct, a été décrit par Flechsig sous le nom de reste da cordon latéral et, d'après les différents stades de son développement, divisé par cet auteur en deux portions principales : Tune, voisine do la s. grise, est la couche limitante ; l'autre est la zone mixte, ainsi nommée

l4o CORDONS A?ITÉRO-LATÉRAUX

parce que ses fibres échelonnent leur développement sur une assez longue période. Aujourd'hui cette distinction, quoique vraie en général, n'a plus guère qu'un intérêt historique, car on distingue une série de faisceaux dans l'étendue de ces deux territoires. C'est ainsi qu'en dedans du F. Py. C. entre lui et le bord externe de la s. grise, et dans la région appelée autrefois couche limitante, j'ai décrit un faisceau particulier que j'ai désigné sous le nom A^ faisceau tnédial (ou profond) du cordon latéral (fig, f5, i ; fig. 45 à 64, p. 87 à io3, s). Le reste des fibres de la couche limitante se développe beaucoup plus tôt que celles du système médial : elles appartiennent au f fondamental du cordon antéro-latéral ;

5» A la périphérie du cordon latéral, dans sa moitié antérieure, immédiatement en avant du F. Py. C. et du cérébelleux direct s'étend \e faisceau antéro-latéral ouf de Gowers (fig. 13, al) ; en dedans de celui-ci se trouve :

6° Le faisceau fondamental du cordon latéral (fig, 13, fbl) dans l'épaisseur duquel on peut différencier plusieurs systèmes qui se distinguent entre eux par l'époque de leur développement. En avant il se continue sans aucune ligne de démarcation avec :

7° hçi faisceau fondamental du cordon antérieur ^ fig, 13, fia) en dedans duquel se trouve :

8" Le faisceau pyramidal du cordon antérieur ou pyramidal direct (F. Py. D.) (Jig, 13, /)'}, situé le long du sillon médullaire antérieur.

9" Le faisceau marginal antérieur, situé le long du sillon médian antérieur;

lo* Le cordon olivaire (Jig. 13, fl), propre à la moelle cervicale et localisé à la périphérie, dans le voisinage des racines antérieures.

[Telle est, sommairement, la répartition, dans les cordons antérieurs, des fibres qui en constituent les différents faisceaux. Mais, si, au lieu de considérer la substance blanche, nous rappelons la structure et les connexions de l'axe gris dans lequel ces faisceaux trouvent leur origine ou leur terminaison, nous verrons qu'ils se répartissent d'eux-mêmes en deux grandes catégories. Nous avons vu en effet que la majorité des cellules de la substance grise envoient leurs axones — et quelques-unes même leurs dendrites — dans les cordons blancs ; que ces axones y parcourent un trajet ascendant ou descendant plus ou moins long et vont enfin se terminer, eux ou leurs collatérales, dans des régions plus ou moins éloignées de l'axe gris]. Les collatérales des cordons antérieurs se perdent en partie entre les cellules de ces cordons (fig. 28, B, p. 74) ; d'autres pénètrent jusqu'à la base des cordons antérieurs ; d'autres, du moins chez les animaux, se rendent dans la commissure antérieure {fig. 28, C). Celles du f fondamental du cordon antéro-latéral se rendent de préférence dans la s. grise centrale. Les plus, longues de toutes

RÉPARTITIOff DE LEURS FAISCEAUX GO?iSTITUTIFS I^I

sont œlles de la partie postérieure du cordon latéral qui vont à la commissure postérieure (Jig. 28, E), ainsi d'ailleurs que celles de fibres pyramidales qui vont, à une assez grande distance, chercher les cellules radiculaires antérieures. [Avec une topographie différente, ces collatérales offrent ainsi la même disposition essentielle que celle des cordons postérieurs. Les fibres dont elles partent forment des voies d'association ascendantes ou descendan tes, courtes ou longues, réunissant entre eux des étages plus ou moins éloignés de la s. grise de la moelle : elles représentent un ensemble de systèmes essentiellement comparables et auquel, d'autre part, on doit réunir les fibres qui unissent la substance grise de la moelle aux formations homologues du tronc cérébral que nous étudierons dans la troisième partie : telles sont la bandelette longitudinale postérieure et plusieurs autres faisceaux du bulbe et du pont : ces faisceaux, dû reste, formés de fibres d'association longues et courtes ne font en général que répéter ou continuer dans l'étendue du tronc cérébral l'architecture qui les caractérise dans la moelle épinière. Bref, quoique certains d'entre eux contiennent un petit nombre de fibres provenant de formations grises étrangères, nous pouvons les réunir sous le terme de faisceaux d'association^ dans une première classe qui comprendra :

Le f. fondamental des cordons antéro-latéraux, les différents cordons qui se partagent aujourd'hui le reste du cordon latéral de Flechsig ;

Le f. antéro-latéral.

Une deuxième catégorie se trouve naturellement constituée par les systèmes de fibres qui unissent la substance grise de la moelle à des formations grises étrangères telles que l'écorce cérébrale, les différents noyaux et l'écorce du cervelet ou certaines masses grises surajoutées du tronc cérébral, auxquelles on ne peut trouver d'homologue dans la moelle épinière ellemême : telle est par exemple l'olive bulbaire. Quant aux faisceaux ou fibres plus ou moins disséminés qui réunissent la s. grise de la moelle à certains autres noyaux du tronc cérébral tels que les tubercules quadrijumeaux, le noyau rouge, les couches optiques, leur description sera mieux placée dans la troisième partie, après celle de ces noyaux eux-mêmes.

Cette seconde classe, des faisceaux de projection, comprend :

Le f. marginal de Lœwenthal, dont la nature n*cst pourtant pas encore complètement élucidée ;

Les fibres ascendantes ou descendantes qui réunissent la moelle au cervelet (f. cérébelleux direct, une partie des fibres du f. de Loewenthal, fibres disséminées dans divers territoires et dont M arghi étudia le premier la dég. descendante consécutivement aux lésions du cervelet) ;

Les voies pyramidales, avec lesquelles nous décrirons certains faisceaux qui se trouvent inclus au milieu do leurs fibres, situés dans leur voisinage

l42 CORDONS AlftÉRO-LATÉR/lUX

immédiat ou enfin entièrement confondus avec elles au point de vue topographique, ne se différenciant que par leur mode de développement ou de dégénération : tel est le faisceau intermédiaire, que Ton ne peut séparer dcs^ voies pyramidales quoiqu'il ne partage pas leur origine ;

Le f. pérî-olivairc.

Après cette étude de faisceaux blancs il nous sera facile de résumer en quelques lignes la constitution de la commissure blanche. Enfin, fidèle au plan que nous avons adopté à propos des racines postérieures, et suivant la marche de Tinflux nerveux, nous décrirons, après les voies pyramidales et leurs homologues venues du cervelet, les fibres qui naissent des cellules auxquelles sont destinées les ramifications ultimes de ces différents faisceaux et terminerons ce chapitre par Tétude des Racines Antérieures, voies de projection par excellence du système nerveux central.)

Article I. — Faiscealx d'association.

Nous commencerons la description de ces faisceaux par celle du plus important par la longueur et le nombre de ses fibres, et du plus schématique par sa constitution.

Faisoeau fondamental du cordon antèro-latèral. — On désigne sous ce terme un ensemble de fibres qui se distinguent de toutes les autres fibres du cordon par la précocité de leur développement : leur myélinisation est déjà commencée chez des fœtus de 2 5 cent, de long : la situation topographique et les limites du faisceau sont ainsi particulièrement faciles à préciser à ce stade. Sur des cou{)es transversales on le voit border toute la périphérie des cornes antérieure et latérale. Il commence à la commissure antérieure et occupe dans le cordon antérieur tout le domaine laissé libre par le F. Py. D. Plus loin il s'adjuge une bonne partie du territoire de transition entre les deux cordons antérieur et latéral, lieu de passage des racines antérieures, et enfin une portion considérable de la région antérieure du cordon latéral. Ici, surtout dans les parties supérieures de la moelle, le bord externe du f. fondamental commence à s'écarter de la périphérie. A peu prés au niveau de la corne latérale, ce bord se dirige bnisquement en dedans et se termine ver? la s. grise, entre les cornes latérale et postérieure. Ce faisceau pénètre donc

FAISCEAU FOI«DAME!«TAL l43

en partie dans celle région qui est située entre la s. grise et le F. Py. G. et que Flechsig appelait couche limitante de la s. grise.

Les limites que nous venons de tracer ne sont d'ailleurs pas invariables sur toute la hauteur de la moelle : dans les régions inférieures où le F. Py. D. a disparu, le f. fondamental occupe tout le cordon antérieur, sauf l'espace qu'il abandonne au f. marginal. Plus bas encore, par suite de la réduction du f. de Gowers, il atteint la périphérie du cordon latéral (en avant de l'extrémité antérieure du f. cérébelleux direct) et en même temps pénètre profondément dans la couche limitante de la s. grise. Inversement, dans la moelle cervicale supérieure, le f. fondamental s'éloigne de la corne antérieure : dans l'espace laissé libre se placent les fibres d'un faisceau à développement tardif et qui appartient à la couché limitante (V. plus loin).

Nous avons vu que deux systèmes de fibres peuvent être distingués l'un de l'autre dans le f. fondamental, de par le moment de leur développement : quelques-unes en efiet, commencent à se myéliniser au cinquième mois ; à ce moment les racines antérieures ne le sont pas encore complètement (/îj/. 29, p. 77) ; quant celles-ci ont complété leur myélinisation, le f. fondamental se montre de son côté encore beaucoup plus riche en fibres myélinisées {fig, 45, B, p. 87), mais il contient encore, surtout dans sa portion externe des fibres sans myéline disséminées qui n'arrivent à leur complet développement que plus tard, après les deux autres systèmes (Jig, 30ei3i). (Voir aussi y?r/. 56 à 65, B, p. 98 à io3.)

Les systèmes qui se développent les premiers dans le f. fondamental sont probablement en rapport étroit avec les R. A. : ils contiennent des fibres radiculaires antérieures ; les fibres les plus jeunes forment vraisemblablement des voies courtes unissant les cellules des cornes antérieures !^ituées a dif^rents étages (i) : la méthode de Golgi montre en efiet que les axones des cellules des cordons se rendent dans la région ventrale des cordons latéraux des deux côtés. En outre, le fait de la conduction des excitalions motrices par irritation des cordons antéro-latéraux, depuis les portions proximales jusqu'aux segments inférieurs de la moelle, fait mis en évidence par mes expériences sur le chien nouveau-né, démontre nettement que cette région ne contient pas uniquement des fibres radiculaires.

Les fibres de la périphérie du cordon antérieur et de la partie ventrale du cordon latéral se développent un peu plus tôt que celles des régions voisines {Jiff- 42 et 4î, p. 86 et 87) : on peut donc les considérer comme formant un système spécial ; leur mode de dégénération permet encore d'individualiser

(i) PROBST a montré que la destraction d*une corne antérieure, sur une faible hauteur, amène la dégènération des faisceaux voisins. l\ constata en même temps Tezistence de voies longues naissant dans la s. grise (région dorsale), passant par le cordon antérieur et pouvant être saivics jusqu'à la région lombo-sacrée. (Deaische Zeitseh. /. Nerçrnheilk, n** Set 4, 1899).

CORDONS ANTÉRO-LATÉRAUX

dans cette région un nouveau faisceau que nous étudierous dans Tarticle suivant, le/, marginal antérieur de Loewenthal (Jig. 42, M, p. 86).

Déplus, le f. fondamental du cordon antérieur contient encore un système de fibres que j'ai été le premier à décrire : elles proviennent des cellules de la corne dorsale, en particulier de la colonne de Clarke (V. plus fl^C^ y>àÈ^^ ?1 ^ ^H haut), et viennent s'entrecroiser dans

\y N^^^k^^'O^^Sll s^ll la commissure ventrale. Edhiger

les a récemment considérées comme des voies de la sensibilité et admit qu'au niveau du bulbeelles se joignent au ruban de Reil {Jig. 96). Koelusxr adopte la même opinion : il nie cependant la présence de voies longues dans le système en question et n'en fait par conséquent qu'une voie de deuxième ordre (voie d'association). Après destruction du cordon dorsal et d'une partie du cordon latéral, Auerbagh observa une dég.

descendante, et diminuant de haut en bas, du cordon latéral opposé : il constata en même temps la présence de nombreuses fibres dégénérées dans la commissure antérieure. De même, après section des R. P., Oddi et Rossi ( I ) observèrent une dég. diffuse du reste du cordon latéral du coté opposé.

Dans des expériences semblables faites dans mon laboratoire, Lazursili constata la dég. descendante du f. fondamental du cordon latéral du cote opposé, et, à un moindre degré, de ccluidu même côté. Les fibres dégénérées passaient dans le niban de Reil, principalement dans le ruban latéral où

Fig, 96. — SCHÉMA du trajet des

VOIES SET^iSlXrVES DES R. P. DEPUIS

leur pénétration! da?is la moelle jusqu'au bulbe.

On voit le faisceau sensitif croisé d*Edinger rejoindre le ruban de Reil dans la couche interolivaire. (D'après Eoinobr.)

(i) Arch. haï de Biologie. 1891.

DOUBLE DÉGÉNÉRATlOn DU FONDAMENTAL 1^5

l'on pouvait les suivre jusqu'au corps sous-thalamique. Ces observations confirment pleinement l'opinion qui admet l'existence d'un système autonome de fibres nées des cellules de la corne dorsale, et en particulier des cellules de la colonne de Glarke, passant par la commissure ventrale pour aller dans le f. fondamental du cordon antéro-latéral de l'autre côté et se réunir plus haut à celles du ruban de Reil (i). Il faut savoir cependant que ce n'est qu'un petit nombre des fibres du f. fondamental du cordon antérolatéral qui va se joindre à celles du ruban : la majorité des éléments de ce faisceau va contribuer à la constitution de la formation réticulée du bulbe et y continue son trajet ascendant.

Berdez {loc. ciL) observa également après section des R. P. chez le cobaye une dégénération ascendante des cordons an téro- latéraux des deux côtés, mais de celui surtout du côté opposé ; au niveau de la lésion les fibres atteintes étaient contiguës à la s. grise : plus haut elles s'approchaient de la périphérie. Il y avait aussi des fibres radiculaires dégénérées, en sens descendant, dans les cordons antéro-latéraux : ces fibres étaient de même voisines de la s. grise au niveau de la lésion et gagnaient plus bas la périphérie. Elles étaient du reste moins nombreuses que leurs homologues ascendantes^

L'existence de plusieurs systèmes de fibres dans le fondamental antérolatéral découle encore de certaines lésions pathologiques de la moelle : on voit alors ce faisceau dégénérer à la fois dans les deux sens sur une certaine étendue. La dég, descendante est en général diffuse : ce n'est que vers la périphérie des faisceaux et le long du sillon antérieur qu'elle se montre plus condensée : il existe en effet dans ces deux régions quelques voies longues descendantes (a) (Jig, 20y p. 62); la dég, descendante au contraire se localise vers le centre du faisceau et s'étend aussi, mais sous forme diffuse, le long du bord interne du cordon antérieur (Jig, 18 et 19 y p. 60 et 61) (V. plus loin).

Dans des expériences de double section complète de la moelle thoradque inférieure ou lombaire, J. Fajebstajn observa également la division

(i) R0B8OLIM0 a publié un cas de destruction gliomateuae très étendue de la corne dorsale ; il ne dit pas sMi y avait dégénération du système en question. \ï y avait dégénération du ruban de Reil opposé. Déplus une partie importante du cerveau et la moitié inférieare du bulbe ne furent pas examinés : on peut donc se demander si la dég. du ruban ne dépendait pas de modifications pathologiques des cordons postérieurs.

(a> Nous verrons plus loin que, dans la portion périphérique du Fondamental antérolatéral, la dég. descendante porte sur les fibres suivantes: i* celles qui continuent dans la moelle la bandelette longitudinale postorieure ; 79 des fibres qui naissent dans le quadri> jumeau antérieur du cdté opposé et forment Tentre-croisement de Meynert (entre-croisement c en forme de fontaine » des auteurs allemands). Par contre les fibres à dég. descendante de rentre-croisement de Forel, fibres qui proviennent de la portion latérale du thalamus et du noyau rouge, se placent dans la partie la plus postérieure du Fondamental, en avant du F. Fy. C. (BoYCB, Near, Centralblatt, 1894.) Nous verrons dans l'article suivant que la région antérieure du fondamental contient encore le/*, marginal antérieur dont les fibres proviennent du cervelet et dégénèrent suivant le sens descendant et le cordon oUçaire qui vient de roUve bulbaire

i46 CORDONS ANTÉRO-LATÉRALX

du Fondamental en deux territoires nettement séparés : Tun périphérique, dégénéré, l'autre, central^ demeuré presque intact. Ces expériences montrent aussi que les voies longues contenues dans ce faisceau se localisent de préférence à sa périphérie.

Quant à sa constitution intime, le faisceau fondamental est formé des axones des cellules de cordons homolatérales et des cellules commissurales du côté opposé : les neurites de ces dernières se croisent par la commissure antérieure : ils ne contribuent que pour une faible part à la formation du faisceau. Toutes ces fibres, en général courtes, prennent aussitôt une direction ascendante ou descendante, ou bien encore se divisent en deux branches verticales qui divergent en T. Leurs collatérales, ainsi que l'extrémité de chaque fibre, s*arborisent autour des cellules motrices et des cellules commissurales dans la corne ventrale et aussi autour des cellules du cordon, surtout de celles du même côté.

Fibres thcdamiques descendantes du Fondamental. — Boyce (i), ayant pratiqué chez le chat Tablation totale d'un hémisphère ou, ce qui revient au même, Thémisection du pédoncule au niveau de la III* paire, observa, outre celle des voies pyramidales et de la racine ascendante du trijumeau, la dég. descendante des fibres internes et dorsales de la bandelette longitudinale postérieure (V. plus loin). La lésion de la bandelette pouvait être suivie à travers la protubérance et le bulbe jusque dans la moelle cervicale inférieure. A ce niveau elle correspondait par sa situation au F. Py. D. du côté de la lésion, faisceau qui manque chez les animaux : quant aux fibres des croisements de Meynert et de Forel, elles continuaient leur trajet à travers la protubérance et le bulbe jusque dans la moelle : au-dessous de leur entre-croisement les premières se présentaient sous l'aspect d'un faisceau complètement individualisé, situé au-dessous de la bandelette longitudinale postérieure du côté opposé : on pouvait les suivre jusqu'à la moelle thoracique où elles occupaient la face antéro-interne du cordon antérieur (le texte porte : cordon antéro-latéral) ; les secondes se plaçaient, au-dessous de leur entre-croisement, en arrière du ruban, et descendaient jusqu'à la moelle lombaire au niveau de laquelle on les retrouvait en avant du F. Py. C. (fig. 97, 98, 99). Ssakowitsch (de mon laboratoire) observa la dégénération de ce dernier système de fibres consécutivement à une lésion localisée de la couche optique (produite en pénétrant dans la cavité crânienne par la cavité buccale de l'animal) : on doit en conclure que ces fibres proviennent du thalamus. Elles forment un système absolument diflerencié, indépendant du Fondamental du cordon antéro-latéral dans l'intérieur duquel il se trouve inclus.

(i) \euroL CentraM., i8»4.