ANTÉRIEURS
(Lapin. Méthode de Weigert.) fl5. Aqueduc de Sylvius.
cfci, Ck)rps genou i Hé interne.
cmly Corps mamillaire.
crfr. Entre-croisement des fibres qui viennent des
corps mamillaires.
Jl^ Fibres au ruban, dans le quadrijumeau antérieur. /pf^ Substance blanche profonde du quad. ant. ftro. Fibres optiques du quad. ant.
pcm^ Pédoncule du corps mamillaire.
LES CENTRES OPTIQUES d'aPRÈS l'aNATOMIE COMPARÉE 3oi
libres qui naissent dans la couche myélinique moyenne et se rendent, à Iravcrs la capsule interne, à Técorce de l'hémisphère : ces dernières font essentiellement partie de la commissure postérieure et, comme telles, représentent un système particulier.
c) D*après Bernheimer, les fibres du tractus qui se terminent dans le thalamus se divisent en deux faisceaux : l'un est profond et provient des cellules de la s. grise du thalamus : il comprend des fibres longues et courtes ; l'autre est superficiel et provient des cellules du stratum zonal.
Les voies optiques d'après Vanatomie comparée, — Les travaux de GiDDETv, Ganser, Monakow, ont montré que chez les animaux inférieurs l'énucléation d'un œil entraîne l'atrophie du nerf optique lui-môme, des deux bandelettes, mais surtout, avons-nous vu, de celle du côté opposé (fig. 189, p. 2g3) et, parmi les ganglions de la base, des deux quadrijumeaux antérieurs, du c. genouillé externe et des fibres du pulvînar (celles-ci ne sont bien développées que chez les primates).
Chez les vertébrés inférieurs, la racine externe de la bandelette provient surtout du tubercule antérieur, tandis que les autres noyaux d'origine sont en état de régression. Dans l'échelle zoologique, du reste, plus les hémisphères cérébraux sont développés, moindre est le nombre des fibres optiques qui proviennent du luber. quad. antérieur, plus est grand celui des fibres qui viennent des autres centres optiques, en particulier du corps genouillé externe. Chez l'homme, ainsi, où les centres optiques corticaux sont si puissamment développés, les faisceaux qui naissent du quadrijumcau antérieur sont particulièrement réduits : la grande masse des fibres du nerf optique est en rapport avec le corps genouillé latéral. On peut, avec ëdinger, résumer ainsi ces relations et leurs variations ; chez les animaux dont la vision est assurée exclusivement ou à peu près par les centres optiques inférieurs, la branche quadrijumelle du nerf optique est la plus développée ; mais, à mesure que les centres corticaux se développent, les centres de relation de terminaison qui sont en rapport étroit avec l'écorce, pulvinar, c. genouillé externe, acquièrent plus d'importance et la portion quadrijumelle du nerf optique voit la sienne diminuer d'autant.
L'étude anatomique comparative des espèces animales à vision rudimentairepeut fournir des données intéressantes sur le trajet des voies optiques ; chez la taupe, par exemple, mes recherches ont démontré que la bandelette existe, mais à l'état rudimentaire ; le corps genouillé antérieur ou externe manque totalement, tandis que l'autre est au contraire extraordinairemcnt développé. A l'opposé du quadrijunieau postérieur, le quadrijumeau antérieur est rudimentaire ; la couche des fibres optiques s'y montre ou complètement absente ou très réduite; la commissure de Meynert existe, mais
NERFS CRAME3iS
peu développée ; le traclus pédonculaire transverse manque complètement, ainsi que son no)au conique terminal; la couche profonde du tui9eraile antérieur, le croisement fontaniforme, le f. rétroflexe de Meyncrt (voir plu> loin) sont nettement apparents. On distingue aussi assez facilement les fibres qui vont du ganglion de Thabénula à la glande pinéale et de celle-ci à la commissure postérieure : il en est de même pour la portion ventrale de cette dernière et pour son noyau, tandis que la bandelette longitudinale postérieure qui se termine dans les noyaux du M. O. C. est très réduite dans son développement. Ce nerf crânien et ses noyaux sont d'ailleurs absolument rudimentaires. On ne peut déceler aucune fibre allant de la bandelette optique à la substance grise centrale.
Commissures de Oudden et de Meynert; traotus pédonoolaire transverse. — Une portion assez considérable de la partie dorsale de la bandelette optique est constituée par les fibres de la commissure de Gudden qui
forment la presque totalité de la racine interne. D'autre part, sa portion dorsolatérale contient, d'après He5sghe!<(, les fibres pupillaires (voir plus loin).
Gomme la racine externe, la racine interne de la bandelette ne se termine qu'en partie dans le corps genouillé correspondant (c. interne) ; un certain nombre de ses fibres passe sans s'interrompre dans le bras conjonctif postérieur, lequel les conduit au quadrijumeau distal :
d'après certains auteurs elles se rendent au noyau lenticulaire.
On sait, grâce à la méthode et aux travaux de Gudde?! ,que les fibres commis surales qui portent le nom de cet auteur ne dégénèrent pas lors de l'énucléation des deux globes oculaires, mais leur rôle est loin d'être déterminé ; l'opinion la plus vraisemblable me semble être celle qui les considère comme une anastomose réunissant le corps genouillé interne d'un côté au noyau lenticulaire de l'autre, mais de nouvelles recherches sont encore nécessaires, en particulier avec usage du procédé de Marchi.
Glddeji put encore suivre, au moyen de la méthode des atrophies, un faisceau qu'il décrivit sous le nom de racine corticale directe du tractus.
Fig. i9ù, — base dl cerveau
1:«TERMÉD1A1RE ET DU CERVEAU MOVEN d'un LAPl?i A\ANT SUBI l/É?iUCLÉATIO>' DE l'gEU. DROIT.
(Diaprés Gudukn. — a/i.) c'Cr, Commissure inférieure de Gudden.
cHy Commissure de Meynert pénétrant
dans le pédoncuie.
nod, Nerf optique droit, atrophié.
nosy Nerf optique gauche, p. Protubérance.
PCf Pédoncuie cérébral, (o. Bandelette optique.
irp^ Tractus pédonculaire transverse.
COMMISSURES DE GtDD£> ET DE MEINEHT
indiquant par ce nom le trajet qu'il lui supposait. Cette racine n'a en réalité rien de commun avec le nerf optique ni la rétine. Elle chemine, cachée profondément, dans le segment postérieur de la bandelette. On peut la meltrc en é\idence à Tétat isolé par la méthcxle des atrophies expérimentales; on la \oit alors contourner la face externe du pédoncule puis le corps genouillé interne, s'approcher du corps genouillé externe et, suivant la direction de la bandelette, gagner le quadrijumeau antérieur. Après en être sortie clic s'enfonce, d'après la description de Mo?îAkow qui la nomme la tige du quadrijumeau antérieur, dans l'espace compris entre le corps genouillé et le noyau postérieur du thalamus, s'incurve autour du corps genouillé latéral, se rend ensuite dans le segment interne du pied du pédoncule et pénètre enfin dans le bras postérieur delà capsule interne. Il n'existe pas, contrairement à l'opinion de certains auteurs (Forel, Oberstehîer, Wermcke, etc.), de fibres optiques qui se rendent directement dans les hémisphères cérébraux. Gldde?! décrivit enfin sous le nom de tractus pédonculaire transverse un faisceau qui, parallèlement à la bandelette, contourne de dehors en dedans le pédoncule cérébral et [)énètrc dans l'épaisseur de celui-ci pour s'y terminer dans un petit noyau conique (/iff. 1^3, p. 219, ntrp et Jiff, 19^). Il unit directement le nerf optique et la rétine à la formation réticulée du tronc cérébral (1 ) :
il dégénère en effet toujours après l'énucléation de l'œil, ainsi que Guddetv l'a montré le premier. L'opinion de Perll\, d'après laquelle il monterait, dans ré[)aisseur
du pédoncule, jusqu'au niveau du noyau du moteur oculaire commun, est manifestement erronée.
Le ganglion optique basai décrit par Mey!hert dans la substance grise
Fig. J9o. — cotPEDE la région dl ui*' ve>-
TRICLI.E PASSANT PAR LES BANDELETTES OPTIQLES ET LE CHIASMA.
(Upin.)
cA, Chiasma.
F, Fomix.
fch. Fibres allant du chiasma
III* ventricule.
tro, Bandelette optique.
à la s. grise du
(i) Edinobr découvrit chez les amphibiens, les rrptiles et les poissons une racine particolière du nerf optique se rendant, A la base du cerveau, à un ganglion analogue au corps mamillaire. Ce dernier ett, de son côté, uni au ganglion de Phabénula, origine du neri optique de Vœi\ pariétal des reptile».
?iERFS CRANIENS
les fibres croisées en dedans et en bas. En avant du point de pénétration de l'artère centrale, les fibres directes se divisent en deux faisceaux : Tun supéro-externe ou dorso-latéral, l'autre inféro -externe ou ventro-latéral. Dans le
chiasma les fibres directes sont situées en dehors, les fibres croisées en dedans; et elles commencent déjà à se mêler entreelles. Elles s'entremêlent encore en passant dans la bandelette, mais les fibres croisées sont toujours plus nombreuses à la face inférieuredutractus.
Chez l'homme également les fibres croisées sont ordinairement de beaucoup prédominantes (i).
Faisceau maculaire.
— On sait d'une façon certaine que les fibres de la moitié externe ou temporale de la rétine sont localisées dans la portion externe du nerf, du chiasma et de la bandelette et qu'elles restent directes; qu'inversement celles de la moitié nasale se croisent au chiasma et gagnent ainsi la bandelette du côté opposé. On sait aussi que l'angle postérieur du chiasma est occupé par les fibres de la commissure de Gudden qui passent d'un tractus optique k l'autre et que nous étudierons plus loin [Jig 192,
Fig, 191. —
POSITION RELATIVE DES FAISCEAUX MACLLAIRES, DIRECT ET CROISÉ. LE CHt\SMA.
(Diaprés Vialbt.)
/ et 4, Faisceaux rétiniens, croisé et direct. a et y, Faiscaux maculaires, croisé et direct. A/, Macula.
DEIX DANS
(I) Dans un important travail sur le trajet des nerfs optiques, Moscou i8q5, basé sur Texpérimentation et des recherches et observations cliniques, Pribytkow arrive aux conclusions suivantes : Chez l'homme et les mammifères supérieurs (chien, chat), on retrouve les mêmes rapports topographiques entre les fibres croisées et directes ; celles-ci supéro-extemes ou dorso-Iatéraleâ ; celles-là inféro-internes ou ventro-médiale^. I^s fibres directes se divisent dans le segment antérieur du nerf optique en deux faisceaux assez disUncts : dorso-latéral et ventro-latéral. Ni chez Thomme, ni chez les espèces animales citées plus haut les fibres directes ou croisées ne forment dans le chiasma de faisceau séparé: le mélange
FAISCEAU MAGULAIRE 297
|). 299, cfj; fuj. 19^, p. 3o2, cg) et qu'enfin les fibres commissurales allant d'une rétine à l'autre et localisées par quelques auteurs au niveau de Tangle antérieur du chiasma, doivent être absolument rejetées.
Mais on ne connaît pas encore dans tous ses détails, malgré les nombreux travaux parus récemment sur cette question, le trajet des fibres qui naissent, dans la rétine, de la macula lutea et forment le faisceau maciilaire (Jig- 190, FM;Jig. 191). D'après les observations de Samelsho?i, Vosshs, Nettelchips, Uhthoff et Thomsen il suivrait le trajet suivant : sur des coujm^s transversales du nerf optique, passant immédiatement en arrière du globe de l'œil, on le voit occuper la partie externe du nerf [Jig, 190, A) sous forme d'un coin à base périphérique; puis il s'approche progressivement du centre qu'il occupe a peu près exactement ou bien se place un peu en dehors. C'est lui qui, en s'intercalant, dans le segment antérieur du nerf optique, entre les fibres du faisceau direct le divise en deux portions, une supéro-externe et l'autre inféro-ex terne.
Dans 'le chiasma les deux faisceaux maculaires se placent au centre {Jig. 190 et 191) puis se rapprochent et finalement se croisent partiellement, chaque faisceau mixte ainsi constitué passe dans la bandelette dont il occupe le centre. Vossiis cependant décrit un faisceau maculaire direct, central, et un faisceau croisé, situé à la partie inférieure.
Nous ne saurions mieux résumer rétudc de celte première portion des voies optiques. sï importante pour le diagnostic clinique, qu'en rappelant les résultats des im)K>rtantes recherches de He?isciie5. Cet auteur considère la voie optique, dans son ensemble, comme composce de deux segments unis fonctionnellement.
f La voie antérieure constituée par les grandes cellules de la couche ganglionnaire de la rétine et par les fibres qui en naissent, forme successivement le nerf optique, le rhiasma et la bandelette et se ramifie finalement dans les ganglions du cer\'eau intermédiaire et du cerveau moyen (c'est-à-dire dans la couche optique, d'une part, et les tubercules quadrijumeaux, d'autre part).
a** La voie postérieure représentée par les cellules de ces ganglions et leurs axones ; ceux-ci se dirigent vers le lobe occipital en formant un faisceau bien individualisé et se terminent enfin dans le voisinage de la scissure calcarine. Pendant tout ce trajet, les différents faisceaux occupent les positions suivantes (Jig. 191) :
1* Atf /. maculaire correspondant à la portion latéro-ventralo de la rétine s'approche progressivement du centre qu'il occupe dans le chiasma et la bandelette. Mais auparavant il s'est partagé entre les deux bandelettes, ce qui explique la conservation de la portion centrale du champ visuel dans Thémianopsic.
a*" Le f, direct est, dans la rétine, divisé par l'intercalement du f. maculaire en deux portions (supérieure et inférieure) qui, dans le nerf optique, se réunissent de nouveau en un seul faisceau, le f. latéral.
des différents systèmes commence à se faire dès la partie antérieure du chiasma ; pourtant, ici comme dans le tractus, les fibres croisées se condensent vers la face inférieure ou ventrmle. Cette absence de limites précises entre les différents systèmes, jointe aux variations individuelles, explique les divergences des auteurs : ajoutons encore à cela l'ftge des sujets examinés, Fancienneté de Patrophie, sa cause enfin : d*un côté rénucléatton ou la phtisie de rœil, qui amènent une atrophie secondaire ascendante, de l'autre, le tabès, la paralysie générale, Talcoollsme.
3" Le f. croisé correspond à la portion suporo- in terne de la rétine et conserve la même situation dans le nerf et le chiasma. Là il se clive et se partage en une série de lamelles horizontales disposées radiairement et entre lesquelles s'interposent les fibres directes. En même temps une partie de celles-ci gagne le bord externe du chiasma, la masse principale se mélangeant avec les fibres croisées et restant un peu plus en dedans.
Dans la bandelette, le f. croisé, de dorso-inteme qu'il était d'abord, devient ventrointerne. Le f. direct subit aussi une légère modification : nous avons vu que, dans la rétine, il est situé en bas et en dehors : dans le tractus il devient supéro-exteme ou dorso-latéral. Malgré ces modifications de détail on peut dire que les deux faisceaux gardent leur mémo position respective dans la rétine et les voies optiques : les éléments de la moitié dorsale ilo la surface de réception conservent cette situation le long des voies de transmission.
Ce n'est que jusqu'à leur entrée dans le corpt genouillé externe que tous ces faisceaux sont relativement faciles à distinguer. A partir de ce point, certaines de leurs fibres constituent la capsule du c. genouillé, d'autres pénètrent dans sa profondeur et prennent uno part importante à la formation des lames médullaires. Chez l'homme il apparaît comme le ganglion optique le plus important, quoique le thalamus et la paire antérieure des tubercules quadrijumeaux reçoivent aussi des fibres optiques.
La description de Hensghen explique suflisamment les différents troiible<^ pathologiques des fonctions nerveuses de la vision : Thémianopsie bilemporale peut être causée par les affections qui intéressent la région moyenne du chiasma ; Thémianopsie horizontale par celle de ses faces supérieure ou inférieure ; l'hémianopsie nasale par une lésion du f. direct.
Centres ganglionnaires du nerf optique. — Au delà du chiasma chaque bandelette se dirige, en cheminant sous la substance grise de la base de l'encéphale vers la face externe des pédoncules cérébraux qu'elle contourne et arrive ainsi aux corps genouillés dans lesquels elle se termine après s'êlre divisée en deux portions dites racine externe et racine interne. C'est dans la première que passent les fibres du nerf optique, pour se rendre au c. genouillé externe : l'autre est formé en majeure partie par les fibres de la commissure de Gudden qui vont au c. genouillé interne. Nous les étudierons plus loin.
La racine externe ne se termine qu'en partie dans le corps genouillé externe : un certain nombre de ses fibres passe en dedans de celui-ci et se rend : i** à la partie postérieure du thalamus et à son stratum zonal (ceci est contredit par quelques auteurs) ; 2** au quadrijumeau antérieur, dont elles forment la couche myélinique superficielle (Jig, 193, p. 3oo, ftro), par le bras conjonctif antérieur : elles se terminent surtout dans ses deux tiers antérieurs.
a) Dans le c. genouillé externe, Gajal divise les fibres de la bandelette en superficielles et profondes : les premières, disposées en une couche très mince, envoient des collatérales aux cellules sous-jacenles et se résolvent finalement en un buisson d'arborisations très fournies dont chacune entre en rapport avec plusieurs cellules. Les fibres profondes, également richement
CENTRES OPTIQUES GA>GLIOΫiNAlRES
raminées, se terminent en partie, non pas dans le c. genouillé externe, mais dans la substance grise située sous le slratum zonal, en formant comme les premières d'épais buissons d'arborisations. Le corps genouillé n'est donc pas simplement intercalé, comme le pensent quelques auteurs, sur le trajet des voies optiques : il constitue, comme le tubercule quadrijumeau antérieur, un >éritable lieu de terminaison.
b) Le mode de terminaison des fibres de la bandelette dans le quadri jumeau antérieur a été dernièrement l'objet d'un grand nombre de travaux.
Tartuferi divise tous les éléments du traclus en fibres visuelles et fibres optiques ou oculaires : les premières doivent dégénérer et disparaître après l'énucléation ; les secondes par contre ne doivent que diminuer de nombre; celles-là, d'autre part, se croisent totalement au chiasma et passent dans le tractus de l'autre côté ; arrivées dans le tubercule antérieur, elles forment la couche myélinique su- [)erficîelle do Ganser et se terminent dans la
Fig. 192. — SCHÉMA des fibbes du nerf optique
ET DE LEUR TERMINAISON DANS l'eNCÉPIIALE.
e, Écorce du lobe occipital.
ck^ Chiasma.
cgn Commissure de Gudden.
<r3f, Commissure de Meynerl.
l. Racine externe de la bandelette et
m. Sa racine interne.
ngey Corps genouillé externe.
no, Nerf optique.
qay qp^ Quadrijumeaux antérieurs et postérieurs.
r. Rétine.
th. Thalamus.
troy Bandelette ou tractus optique.
trç. Radiations optiques de Gratiolet.
cappa cinerea : les fibres
oculaires correspondent à la partie supérieure ou postérieure du chiasma ; elles forment ensuite la partie dorsale du tractus, puis, dans le tubercule, la couche myélinique moyenne de Ganser,
3oo
?iERFS CRANIENS
D*après Ganser» la troisième couche ou c. myéliniquc externe du quadrijumeau antérieur s'atrophie après section du nerf: elle est donc en rapport direct avec le tractus ; la cinquième couche ou couche myél inique moyenne proviendrait de la capsule interne, c'est-à-dire du lobe occipital, et, d'après Tartuferi, de la commissure postérieure : Ganser, reconnaît du reste, qu'il existe certaines connexions entre la commissure et la couche moyenne du quadrijumeau.
MoNAKow distingue, d'une façon générale, deux systèmes de fibres dans le nerf optique : i° f. fines provenant du tubercule antérieur : les cellules de
sa substance grise superfi- Viû cielle, ou cappa cinerea,
s'atrophient après l'énucléation ; 2° f. grosses provenant des grandes multipolaires de la rétine. Les fibres oculaires de Tartuferi ne sont que partiellement en rapport direct avec le nerf optique.
Les fibres visuelles du tractus cheminent dans le bras antérieur des quadrijumeaux, ainsi que je l'cii montré expérimentalement, il y a déjà plusieurs années.
Le stratum zonal du quadrijumeau antérieur ne subit aucune modification du fait de l'énucléation : il n'est donc pas en relation de continuité avec la rétine; la dégénération est par contre évidente au niveau de la couche myélinique superfi-
Fig, 193. — COUPE des quadruumeaix antérieurs.
(Lapin. Méthode de Weigert.) fl5. Aqueduc de Sylvius.
cf(i. Corps genou il lé interne.
cml, Corps mamillaire.
rr/r, Entre-croisement des fibres qui viennent des
corps mamillaires.
.//, Fibres au ruban, dans le quadrgumeau antérieur. ]//)/; Substance blanche profonde du quad. ant. ftro. Fibres optiques du quad. ant.
pcm, Pédoncule du corps mamillaire.
cielle (PribytilOw).
Chez le lapin et le cobaye on peut, sur des préparations au Weigert. suivre directement les terminaisons des fibres du nerf optique : elles pénètrent surtout dans les deux tiers antérieurs de l'éminence quadrijumelle et vont s'épanouir près de la |)ériphérie de sa moitié externe, tandis que les couches superficielles de la moitié interne sont le lieu d'origine des fibres qui vont à l'écorce cérébrale : celles-ci ne doivent pas être confondues avec d'autres
LES CENTRES OPTIQUES D* APRES l'aNATOMIE COMPARÉE 3oi
fibres qui naissent dans la couche myélinique moyenne et se rendent, k travers la capsule interne, à Técorce de rhémisphcre : ces dernières font essentiellement partie de la commissure postérieure et, comme telles, représentent un système particulier.
c) D*après Bernheimer, les fibres du tractus qui se terminent dans le thalamus se divisent en deux faisceaux : l'un est profond et provient des cellules de la s. grise du thalamus : il comprend des fibres longues et courtes ; Tautre est superficiel et provient des cellules du stratum zonal.
Les voies optiques d'après l'anatomie comparée, — Les travaux de Gldden, Ganser, Monakow, ont montré que chez les animaux inférieurs Ténucléation d'un œil entraîne Tatrophie du nerf optique lui-même, des deux bandelettes, mais surtout, avons-nous vu, de celle du côté opposé (fig, 189, p. 393) et, parmi les ganglions de la base, des deux quadrijumeaux antérieurs, du c. genouillé externe et des fibres du pulvinar (celles-ci ne sont bien développées que chez les primates).
Chez les vertébrés inférieurs, la racine externe de la bandelette provient surtout du tubercule antérieur, tandis que les autres noyaux d'origine sont en état de régression. Dans l'échelle zoologique, du reste, plus les hémisphères cérébraux sont développés, moindre est le nombre des fibres optiques qui proviennent du tuber. quad. antérieur, plus est grand celui des fibres qui viennent des autres centres optiques, en particulier du corps genouillé externe. Chez l'homme, ainsi, où les centres optiques corticaux sont si puissamment développés, les faisceaux qui naissent du quadrijumeau antérieur sont particulièrement réduits : la grande masse des fibres du nerf optique est en rapport avec le corps genouillé latéral. On peut, avec ëdiihger, résumer ainsi ces relations et leurs variations ; chez les animaux dont la vision est assurée exclusivement ou à peu près par les centres optiques inférieurs, la branche quadrijumelle du nerf optique est la plus développée ; mais, à mesure que les centres corticaux se dévelopi)ent, les centres de relation de terminaison qui sont en rapport étroit avec Técorce, pulvinar, c. genouillé externe, acquièrent plus d'importance et la i>ortion quadrijumelle du nerf optique voit la sienne diminuer d'autant.
L'étude anatomique comparative des espèces animales à vision rudimentairepeut fournir des données intéressantes sur le trajet des voies optiques ; chez la taupe, par exemple, mes recherches ont démontré que la bandelette existe, mais à l'état rudimentaire ; le corps genouillé antérieur ou externe manque totalement, tandis que l'autre est au contraire extraordinai rement développé. A l'opposé du quadrijumeau jx)stcrieur, le quadrijumeau antérieur est rudimentaire ; la couche des fibres optiques s'y montre ou complètement absente ou très réduite; la commissure de Meynert existe, mais
3lO NERFS CRANIENS
traverser la ligne médiane. Bernheimer confirme encore l'existence de fibres allant de la commissure postérieure au noyau de cette dernière (n. de Darkschewitch). Il ne croit pas, d'autre part, que Ton puisse dès maintenant considérer comme démontrée la participation du ganglion ciliaire à l'innervation de la pupille. En tout cas, les faits connus jusqu'à présent parlent tous en faveur de cette participation.
Article VIII. — Mode de terminaison des nerfs crâniens
DANS leurs noyaux.
Nerfs moteurs. — Tous ces nerfs, y compris la racine cérébrale du trijumeau et la portion motrice des nerfs mixtes (noyau ambigu) proviennent de leurs noyaux d'origine comme les racines antérieures des nerfs racliidiens proviennent des grandes multipolaires des cornes antérieures : ou d'autres termes, leurs fibres représentent les axones de ces cellules. Celles ci, du reste, dans le bulbe comme dans la moelle, ont le même aspect multipolaire. Leurs neurites gagnent la périphérie et deviennent des fibres radiculaires. Ils abandonnent des collatérales avant de sortir du noyau et dans le reste de leur parcours intra-encéphalique. Il faut remarquer, pour les VI«et XII® paires, qu'une petite partie de leurs fibres radiculaires provient des grandes multipolaires disséminées de la formation réticulée. De même, une partie des fibres de la III® provient, non de son noyau propre, mais des cellules situées en avant de la bandelette longitudinale postérieure. Les grandes multipolaires des noyaux moteurs des nerfs crâniens sont toutes, par leur nature, des cellules radiculaires : quelques-unes de celles du M. 0. C. font pourtant exception à cette règle; il existe en efiet dans ce noyau, outre les cellules radiculaires, d'autres éléments dont l'axone va faire partie des fibres (commissurales) de la bandelette longitudinale postérieure ; on trouve de même dans le noyau de l'hypoglosse un certain nombre de cellules d'association.
Nerfs sensitifs. — Contrairement aux nerfs moteurs, les nerfs sensitifs, y compris le nerf optique, se terminent par de fines ramifications dans le voisinage des cellules de leur noyau encéphalique primaire. De même que les racines postérieures rachidiennes ont leur origine dans les ganglions intervertébraux, les nerfs sensitifs crâniens et les nerfs sensoriels naissent en réalité des ganglions périphériques (rétine, ganglions jugulaire, pétreux, acoustique, de Casser, géniculé, etc.).
Ces ganglions, comme leurs homologues racliidiens, sont formés essentiellement de cellules munies d'un prolongement nerveux en T. Les ganglions de l'acoustique font exception : chez tous les vertébrés, l'homme
TERMi:«AISO?i CENTRALE DES NERFS CRANIENS SENSITIFS 3ll
y compris, le ganglion spiral de la cochlée et l'intumescence ganglifi>nne de Scarpa sont formés de cellules bijiolaires qui rappellent par leur forme les cellules unipolaires en T, au stade moins avancé auquel les deux prolongements n'ont pas encore conflué en un seul.
Plusieurs nerfs crâniens, comme le cochléaire et le vcstibulairc, de môme que les deux nerfs mixtes se divisent en {lénétrant dans l'encéphale. On peut on outre mettre en évidence de fines collatérales sur les fibres de tous les nerfs crâniens sensibles.
Comme l'ont montré les recherches de Held (i) et d'autres auteurs, les racines sensitives des deux nerfs mixtes^ à l'instar des R. P. rachidiennes, se divisent en rameaux ascendants et descendants. Ceux-ci forment dans le bulbe le faisceau dit f. solitaire, faisceau dont partent latéralement de nombreuses collatérales dont les ramifications atteignent la région de l'aile grise.
La branche vestibulaire subit une division semblable. L'ensemble des rameaux descendants représente la racine spinale de la VHP paire ; les rameaux ascendants forment le reste de la racine vestibulaire dont les fibres vont se terminer dans le noyau de Deiters et le noyau vestibulaire ou n. de Bechlerew, et dans le noyau acoustique dil postérieur et interne ou n. triangulaire. La branche cochléaire subit de même, après sa |)énétration dans l'encéphale, une division en forme de T (Koelliker).
Il en est de même enfin du trijumeau. Ses rameaux descendants forment la racine dite spinale dont les collatérales vont se terminer autour des cellules de la s. gélatineuse : les neurites de celles-ci, semblables aux voies de deuxième ordre, cheminent dans les cordons latéraux, suivant les deux directions, proximale et distale (Held).
Comme premiers relais bulbaires des nerfs sensitifs, nous avons donc les régions suivantes :
Nerfs mixtes (vago-glosso pharyngien) : l'aile grise ;
Nerf vestibulaire : la portion du plancher qui avoisine la paroi latérale du IV' ventricule ;
A'cr/'cocA/^aire; noyau antérieur de l'acoustique et tubercule acoustique ;
Racine sensitive de la V' paire: son noyau sensitif et le locus cœnileus.
Les racines dites descendantes par les auteurs français, appelées autrefois « ascendantes n et maintenant racines spinales, sont en réalité formées de fibres descendantes : les rameaux des deux nerfs mixtes constituent le f. solitaire ; la portion interne ou médiale du c. restiforme contient les
(s) Arch.f. Anai. a. ph^sioL^ Anat, Abt. 1899 et 1893.
I<iERFS GRANIEIfS
rameaux descendants du nerf vestibulaire ; la racine spinale de la IP paire contient les fibres descendantes de ce nerf. Les faisceaux descendants diminuent peu à peu en s*approcliant delà moelle, par l'émission de collatérales à terminaison libre. Quant aux fibres radiculaires» elles se terminent dans leurs noyaux propres par des ramifications libres qui ne s'anastomosent jamais. Remarquons que, topographiquement, les racines descendantes ne sont pas nettement et rigoureusement délimitables. Ainsi, dans la portion interne du c. restiforme, à côté des rameaux descendants du nerf vestibulaire, se voient les collatérales des fibres radiculaires des V*, des X« et l\^ paires, lesquelles, comme les racines du nerf vestibulaire, abandonnent des collatérales ramifiées à la substance grise du IV® ventricule. En conséquence, les noyaux primaires de la branche vestibulaire ne doivent pas ôtrc considérés comme étant exclusivement afiectés aux terminaisons de ce nerf.
Ces ganglions, dits primaires^ ne sont pas, à proprement parler, des noyaux terminaux; une grande partie, il est vrai, des fibres radiculaires qui y parviennent y trouve en réalité sa terminaison, mais un certain nombre les traverse pourallerfaire partie des fibres arciformes internes dont quelques-unes doivent donc être considérées comme ramifications directes des fibres radiculaires. Chacun des nerfs crâniens possède ainsi, môme en faisant abstraction de ses rameaux descendants qui lui assurent de nombreuses relations dans le sens longitudinal, unchamp de terminaison extrêmement étendu. La substance grise centrale, la formation réticulée et même l'autre moitié du tronc cérébral sont parcourues par les ramifications terminales des nerfs sensitifs.
Les fibres radiculaires sensitivcs qui outrepassent le territoire de leurs centres primaires ont évidemment, comme les collatérales des racines postérieures des nerfs rachidiens, le rôle de voies réflexes.
Quant aux cellules qui constituent ces noyaux, on peut, sans tenir compte des variétés morphologiques de leur corps et de leurs dendrites, les ranger sous deux chefs principaux :
I® Cellules dont l'axone se ramifie immédiatement dans le noyau, ou bien en sort, et, par ses ramifications, le met en rapport avec les formations voisines, mais seulement dans le sens transversal. Le premier cas qui est celui des cellules de Golgi est en somme moins répandu que le second : la cellule ne remplit alors qu'un rôle de conduction locale ; dans le deuxième cas, au contraire, elle facilite la conduction des excitations sensibles sur une certaine étendue dans le plan transversal.
2" Cellules dont l'axone devient une fibre longitudinale du tronc cérébral ou môme, après division, donne naissance à deux ou môme l rois fibres semblables, comme les cellules de la moelle qui envoient dans plusieurs cordons diflerents les ramifications de leur axone ; comme celles encore que Von
LES VOIES OPTIQUES. EMBRANCUEMEPiTS ET STATIO?îS 3l3
nomme cellules des cordons, elles représentent des voies ou systèmes sensitifs secondaires.
Terminaison centrale du nerf optique. — La majeure partie des fibres visuelles se termine par des ramifications libres, richement arborisées, dans les centres optiques du cerveau moyen, notamment dans la couche superficielle du tubercule quadrijumeau antérieur et dans le c. gcnouillé externe CAi/.i«7,p. q88)(i).
D'autres fibres, en plus petit nombre, représentent les axones des cellules de ces noyaux gris : c'est à elles que correspondent évidemment les terminaisons libres que nous avons rencontrées dans la rétine. Dans le cei-veau moyen, réparties au milieu des nombreuses ramifications terminales des fibres du nerf optique, on trouve des cellules fusiformes dont les dendrites entrent {Kirtout en contact avec ces ramifications.
La voie optique se compose donc de plusieurs segments unis entre eux par les arborisations terminales de leurs fibres (Jig, 187) : c'est ainsi que nous rencontrons des points de raccordement :
• Entre les ramifications proximales des cônes et bâtonnets et les ticndritcs des bipolaires rétiniennes ;
Entre les ramifications de ces dernières et les dendrites des grosses cellules ganglionnaires.
Cajal décrit chez les oiseaux d'autres voies de conduction formées par le contact des axones nés dans le tectum optîcum avec les ramifications des cellules des diflérentes couches du ceiTeau moyen ; ces cellules, de leur côté, sont le jioint de départ de nouveaux systèmes conducteurs dont le lieu et le mode de terminaison sont encore mal connus.
Dans la rétine, comme dans les centres optiques du cerveau moyen, il existe des voies d'association.
Enfin le quadrijumeau est le lieu d'arrivée des fibres venues d'autres centres encéphaliques qui viennent se ramifier autour de ses cellules (2).
(I) En concordance avec cette manière de voir, Kbibbl et Uis ont vu chez l'embryon des fibres optiques nées des grandes multipolaires de la rétine croître en direction centripète du côté de Tencéphale.
(s) Étant donnée Timportance de cette question, je veux rappeler ici quelcpies-unes des conclusions auxqueUes Cajal est arrivé dans ses nombreuses recherches sur les centres optiques des oiseaux.
I* Une grande partie des fibres visuelles se termine dans le lobe optique (homolo^e du tubercule quadrijumeau antérieur) par des ramifications compliquées, très étendues et absolument libres.
9^ Le nerf optique contient des cylindraxes venus des cellules du toit optique: ces fibres se terminent très vraisemblablement dans la rétine par des ramifications libres.
S* Dans la substance grise du toit optique existent de nombreuses cellules fusiformes dont les dendrites externes se mettent en contact avec les ramifications libres des fibres venues de la rétine.
4* On peut distinguer deux sortes de cellules nerveuses dans le toit optique :
a) Cel. fusiformes ou sphériques à axone court et se résolvant rapidement en de nombreuses ramifications (cellules sensitives deGolgi);
3l4 NERFS CRANIENS
V. Gehughten a étudié récemment les rapports des fibres du nerf optique avec les cellules du quadrijumeau antérieur représenté chez les oiseaux par une formation beaucoup plus importante que chez Thomme et plus propre à l'analyse histologique(i) : on peut y distinguer trois couches concentriques :
I" Couche (les fibres rétiniennes dans laquelle se terminent par ramifications libres les fibres du nerf optique et les dendrites venues de la couche moyenne ; entre celles-ci et celles-là on trouve des cellules à axone long ou court, il existe encore d'autres cellules & proximité des éléments névmgliques et dont la nature est difficile à interpréter,
2° Couche des cellules du nerf optique. Leurs dendrites se terminent dans la couche précédente ; leurs longs cylindraxes pénètrent, partie dans la couche interne où ils peuvent être considérés comme fibres optiques centrales, partie dans la couche externe où ils représentent apparemment les fibres optiques centrifuges allant à la rétine.
3° Couche des fibres optiques centrales. Ces fibres naissent en partie dans
b) Cel. rusiformes et triangulaires à long neurite allant se ramifier au dehors (cellules motrices de Golgi). Les premières transmettent les excitations lumineuses aux parties profondes du toit optique : les secondes transmettent directement ces excitations aux ganglions optiques ou aux centres cérébraux éloignés.
5" C'est au niveau même de la rétine, du toit optique, des ganglions optiques, que s'établissent les contacts des cellules qui servent à la vision, en vue de leur fonctionnement synergique. Au niveau de ces points de transmission de l'excitation se mettent en contact : a) les ramifications proximales des cellules des cônes et bfttonnets avec les prolongements distaux des bipolaires rétiniennes ; b) les ramifications de celles^i avec les dendrites des cellules nerveuses rétiniennes ; c) les ramifications des fibres optiques venues de la rétine avec les dendrites externes des cellules fusiformes du lobe optique; de là l'excitation peut se propager par voie directe ou indirecte : c'est-A-dire par les cylindraxes longs aux centres éloignés ou par les cylindraxes courts aux parties profondes du tectum opticum ; d) les longs axones venus de ce dernier se mettent en rapport avec les cellules étoilées des ganglions optiques externe, moyen ou interne. Ici commence une voie nouvelle dont la terminaison n'est pas encore bien connue. Quelques-uns des neurites naissent des grandes cellules du tectum et vont aux centres cérébraux plus profondément situés. Cajal ne dit pas si les faisceaux plus profonds du tectum se rendent à la bandelette.
6* Outre ces voies directes il doit exister encore dans la rétine et le tectum de nombreux arcs secondaires d'association ; le contact peut s'établir entre les collatérales des dendrites et celles des axones voisins.
y II est possible que ces voies d'association proviennent des grandes cellules horixontaies de la rétine dont le neurite se dirige vers les différentes couches du tectum.
S* Le tectum est le lieu de terminaison des fibres qui tirent leur origine d'autres régions du névraxe.
9* Les fibres myéliniques du tectum abandonnent quelquefois des collatérales i la s. grise ; elles présentent aussi des divisions en T ou en Y :
10* En général, la transmission de l'influx se fait des ramificaUons cylindraxiles aux ramifications dendritiques : on doit donc trouver de nombreuses dendrites dans les régions où se terminent des fibres amyéliniques (axonlennes).
II* Une seule fibre du nerf optique actionne de nombreux éléments du lobe optique.
la* Les fibres nerveuses qui se terminent librement dans la rétine peuvent être considérées comme des voies sensibles conduisant au cerveau Timpression de l'intensité de la lumière pour que la quantité en soit réglée par contraction réflexe de la musculature de l'Iris.
i3* Les connexions des cellules nerveuses des lobes optiques et des ganglions optiques peuvent servir à prouver que le corps cellulaire et les dendrites sont également propres a la conduction des excitations nerveuses.
(i) La structure des lobes optiques ches l'embryon de poulet, La CeUuU, iSga et Semrol. Centr. iSgS.
VOIES SE?ISORIELLES D* ALLER ET DE HETOrR 3l5
les œllulcs du nerf optique de la couche moyenne ; le reste a une origine inconnue; toutes vont se terminer dans les couches plus externes. De ce fait que les fibres du nerf optique se terminent librement dans la couche superficielle du lobe optique, on doit conclure que ce dernier est un noyau terminal cl non un noyau d'origine.
De la rétine au lobe optique la conduction est assurée par des systèmes établis sur le mode général dont nous avons vu jusqu'à présent de si fréquentes applications : les axones des cellules ganglionnaires de la rétine se mettent en contact avec les ramifications dendritiques des élément du lobe optique (pour la voie centripète ou sensorielle) : ces connexions sont même ici si nettement établies qu'elles forment une démonstration évidente, au moins pour ce cas, du rôle de conducteur cellulipète et cellulifuge, attribué respectivement aux dendrites et à Taxône.
Quant aux rapports 'des éléments de la rétine avec ceux du lobe optique, on i)eut diviser en deux catégories les cellules de la couche moyenne de ce dernier ; celles de la première ne possèdent qu'un seul prolongement périphérique par lequel elles ne se mettent en rapport qu'avec un petit nombre des fibres rétiniennes voisines ; elles servent probablement à la vision des objets dont l'image n'occupe qu'un territoire limité de la rétine; les cellules do la seconde catégorie se mettent en contact par le moyen de leurs dendrites ramifiées avec un grand nombre de fibres rétiniennes ; elles peuvent servir à la perception d'impressions lumineuses qui ont frappé des territoires rrliniens plus étendus.
L'excitation apportée par une seule fibre du nerf optique peut gagner les centres par le moyen d'une ou de plusieurs fibres des cellules du lobe : les cellules à axone court ont en effet pour office de propager à un grand nombre de cellules du lobe optique l'excitation transmise par une seule fibre nerveuse. Une excitation apix)rtée au lobe optique par un grand nombre de fibres rétiniennes peut être conduite aux centres plus élevés par deux voies différentes.
Outre cette voie centripète, il existe, entre la rétine et les centres optiques supérieurs, une deuxième chaîne ininterrompue formée de cellules dont TaxAne est dirigé du côté distal : elle conduit les excitations des centres à la périphérie : c'est donc une voie centrifuge.
L'existence de la double voie, d'aller et de retour, étendue entre la rétine et les centres, avait été déjà, de la part de Monakow, l'objet d'une tentative de démonstration au moyen de cas pathologiques observés chez l'homme. Une disposition semblable assure la conduction auditive : nous pouvons en induire que nous rencontrerons d'autres nerfs sensoriels également pourvus d'un système de conduction centripète et d'un système de projection à l'extérieur des impressions recueillies par l'organe périphérique.
3l6 NERFS CHAIVIENS
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