LETTRE X
Le crâne de l'homme et des vertébrés supérieurs forme une capsule creuse composée de plusieurs os qui sont reliés de telle façon qu'à part quelques rares ouvertures pour la moelle épinière, les nerfs et les vaisseaux sanguins, la capsule est complètement fermée. Le crâne est soutenu chez l'homme par la colonne vertébrale, cylindre creux formé d'une suite d'anneaux placer- les uns sur les autres ; ce sont les vertèbres. Ces pièces osseuses d'une structure assez compliquée sont reliées à la fois au crâne et entre elles par des articulations et des disques élastiques. La partie antérieure des vertèbres qui est tournée du côté ventral est plus épaisse. On peut donc distinguer dans chacun de ces anneaux le corps même de la vertèbre qui ressemble à un disque épais et arrondi, de la partie annulaire qui entoure le canal intérieur du côté du dos. Le canal formé ainsi par le crâne et la colonne vertébrale est tapissé à lintérieur d'une membrane brillante, épaisse et tendineuse, que les anatomistes ont appelée la dure-mère; elle enveloppe complètement le cerveau et la moelle. C'est dans ce canal qu'est renfermé le système nerveux central formé par le cerveau ei la moelle épinière. Dans la station droite, le cerveau repose sur la base du crâne dont la partie antérieure
correspond au plafond de l'orbite de l'œil. Quant à la moelle j a b épinière, elle est librement suspen-
/ due dans le canal dorsal, et n'est re-
tenue en place que par les enveloppes membraneuses , les vaisseaux sanguins et par les nerfs qui prennent naissance sur la moelle même.
Cbacun connaît l'aspect pâteux et mou particulier à la substance du cerveau et de la moelle épinière.
On sait aussi que cette substance est tantôt blanche, tantôt grise ou grise rougeàtre, et que l'on voit sur un cerveau frais une grande quantité de vaisseaux sanguins et sur la coupe des petites taches rouges qui résultent des vaisseaux sanguins coupés.
La moelle épinière a une forme allongée et se termine en pointe vers la partie inférieure. Elle descend chez l'homme, jusque vers la région de la seconde vertèbre lombaire. Elle présente deux rentlements peu accusés, l'un dans la partie qui traverse le cou et l'autre dans la région lombaire ; ils correspondent à la sortie des grands
l'ig. 36. —Le système nerveux central de l'homme dans son ensemble vu de la face ventrale. — a, cerveau; b, lobe antérieur de rbémisphère cérébral; c, lobe moyen; d, lobe postérieur recouvert à peu près par le cervelet; e, cervelet; f, moelle allongée; f, moelle épinière; 1, nerf olfactif ; 2, nerf optique ; 5, nerf oculo-moleur ; 4, nerf pathétique; 5, nerf trijumeau; 6, nerf abducteur de l'œil passant par-dessus le pont de varole; 7, nerf facial et nerf auditif; 9, nej:'f glossopharyngien ; 10, nerf vague; 11, nerf accessoire et nerf hypoglosse; 15 à 16, les quatre premiers nerfs cervicaux; r;, nerfs du cou formant le plexus brachial; 25, nerls dorsaux; 53, nerfs lombaires; h, nerfs lombanes et sciatiques se réunissant pour former le plexus lombaire; i, les derniers nerfs qui continuent à suivre pendant un certain tenips la direction du canal de la moelle et forment ce qu'on appelle la queue de cheval [cauda egtnna) ; j, nerf terminal impair de la moelle épinière ; k, nei'f sciatique.
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nerfs qui vont dans les bras et dans les jambes. Dans tout le reste de sa longueur, la moelle a le même aspect. On peut distinguer sur la moelle les surfaces dorsale et ventrale, qu'on appelle ordinairement, vu la station normale de l'iiomme de-
Fij. 57. — Coupe agrandie et schématique de la moelle épinière de l'homme au commencement de la rédon lombaire. — a, sillon postéi-ieur, h, antérieur; c, canal central; d, cordons postérieurs; e, cordons latéraux; f, cordons antérieurs; g. comnnis>ure antérieure de la substance blanche; h, cornes postérieure?; i, cornes antérieures; k, commissure postérieure; /, commissure antérieure de la substance grise; m, substance gélatinouse; n, racines postérieures, et o, racines antérieures des nerfs; p, ganglion de la racine postérieure; q, nerf mixte provenant de la réunion des deux racines.
bout, les faces antérieure et po.stérieure. Toutes deux sont un peu aplaties et offrent dans la ligne médiane, un sillon ou une fente très-fine ; ce qui divise la moelle on deux portions
symétriques longitudinales. Ces deux moitiés ne sont reliées au milieu que par un pont très-mince. Dans le centre de la moelle, on trouve un canal longitudinal très-étroit; ce canal qui est d'autant moins étroit que Tindividu est plus jeune est appelé le canal central. On peut ainsi distinguer, mais avec moins de facilité deux sillons latéraux et de peu de profondeur. La substance intérieure de la moelle épinière semble entièrement blanche; mais si on sectionne la moelle, on voit que la matière blanche n'est disposée que sur le pourtour, et que dans le centre se trouve une substance grise qui a à peu près la forme d'un X. Si l'on s'imagine cette coupe continuée en longueur, on voit que la substance grise forme une sorte de cylindre central cannelé par quatre sillons qui sont remplis de substanceblanche. Les parties proéminentes de la substance grise qu'on a appelées les cornes, divisent donc la substance blanche en quatre cordons. On a divisé en effet la substance blanche en cordons postérieurs qui sont entourés par les cornes postérieures et divisés par la fente postérieure, en cordons latéraux placés entre les cornes et en cordons antérieurs à la surface opposée aux cordons postérieurs. Cette distinction a une grande importance, car, comme nous le verrons, les fonctions physiologiques des cordons antérieurs et postérieurs sont complètement différentes. Les nerfs partent à des intervalles égaux qui correspondent aux vertèbres, des deux côtés de la moelle épinière. Il y en a trente et une paires qui sortent toujours entre deux vertèbres par un orifice particulier et se distribuent de là dans le corps.
Chacun de ces nerfs a deux racines, l'une antérieure, provenant des cornes antérieures et l'autre postérieure, provenant des cornes postérieures. Cette dernière racine présente, avant sa réunion avec la racine antérieure, un renflement appelé ganglion.
La structure anatomique du cerveau est loin d'être aussi simple. Nous y trouvons en effet aussi bien à l'extérieur qu'à l'intérieur une quantité de parties diverses dont nous dovons dire au moins quelques mots, puisqu'on a cherché à leur assigner des fonctions spéciales. Nous sommes loin de nier ces fonctions, mais nous
devons avouer aussi, que souvent on a été, dans leur désignation, au delà des résultats de l'observation pure et qu'on a prêté le flanc à la critique, ^on^ ne pouvons entrer dans des détails, et cela d'autant moins que la structure anatomique du cerveau n'a souvent aucun rapport avec l'analyse des fonctions de cet organe et avec les faits déjà connus sur ce sujet.
Si l'on observe le développement du cerveau et de la moelle épinière chez l'embryon et si l'on s'aide de lanatomie comparée, on trouve que le système nerveux central est formé au commencement, d'une série non interrompue d'espaces plus ou moins fermés. On constate le long de la colonne vertébrale de l'embryon les premières traces de la moelle épinière sous l'orme d'un tube cylindrique, à l'extrémité antérieure duquel on trouve trois renflements creux et placés les uns derrière les autres, qui occupent la tète et représentent les différentes parties du cerveau. En les considérant d'avant en arrière, on leur a donné les noms de cerveau antérieur (prosencéphale), cerveau médian (mésencéphale) et cerveau postérieur (épencéphalc). Le tube de la moelle épinière forme la continuation directe de cette dernière partie. Les espaces dont nous venons de parler sont remplis d'un liquide plus ou moins gélatineux. Il se dépose peu à peu dans ces espaces des amas d'une substance plus ferme qui montent successivement le long des parois des vésicules cérébrales et s'avancent en formant une voûte vers le haut de la vésicule ; c'est là que ces dépôts finissent par se rencontrer sur la ligne médiane. Ce n'est que lorsque cette substance a terminé son travail et a formé une voûte (cette voûte n'est pas fermée partout) que commence le rassemblement de la substance solide vers l'intérieur du canal. La partie du tube remplie de liquide diminue de plus en plus, et quand l'homme a atteint toute sa croissance, on ne trouve plus que quelques espaces vides très-restreints entre les diverses parties du cerveau, le reste des cavités crâniennes et vertébrales étant rempli de la substance nerveuse plus solide.
Il ressort déjà de cette esquisse rapide du développement embryogénique du système nerveux cential que l'on peut y distin-
guer deux formations : le tronc cérébral formé de la substance primitive qui s'est déposée au fond des vésicules cérébrales et du tube vertébral, et les parties voûtées. Ces dernières qui s'appuient sur le tronc cérébral forment la clôture des parties solides vers le haut et remplissent depuis le haut et les côtés, les parties creuses. Chacune des trois masses cérébrales primitives contient donc vers le bas le tronc cérébral qui la traverse et pardessus une sorte de voûte qui se développe d'une manière différente chez les diverses espèces d'animaux. Les différences essentielles qu'on peut voir dans la formation du cerveau des vertébrés, dépendent pour la plupart de la façon inégale avec laquelle se développent les voûtes des trois masses cérébrales. Chez tel animal, c'est le cerveau antérieur, chez tel autre, c'est le cerveau médian ou le cerveau postérieur qui se développera, tandis que les autres parties seront arrêtées dans leur développement, recouvertes et poussées en arrière par la partie qui s'agrandit le plus. Les parties ainsi envahies finissent souvent par n'avoir plus que des proportions rudimentaires. Chez l'homme, par exemple, le mésencéphale surtout n'est pas en proportion avec le prosencéphale qui se développe d'une manière considérable, en formant les grands hémisphères du cerveau, et recouvre en arrière le mésencéphale ainsi que l'épencéphale. Ces deux parties sont complètement cachées, et ne se voient que lorsqu'on enlève, ou qu'on pousse de côté le prosencéphale.
On peut étudier très-bien la formation envoûte sur le prosencéphale de l'homme. Si l'on enlève la calotte du crâne par un trait de scie horizontal et circulaire, on voit deux grandes masses ovales et séparées longitudinalement par une fente profonde, dont la surface présente des circonvolutions nombreuses et repliées les unes sur les autres; ces deux masses remplissent tout l'intérieur du crâne, elles recouvrent en avant le plafond osseux des orbites et sont soutenues en arrière par un prolongement membraneux particulier, qui s'attache à la face interne de la partie postérieure du crâne et que l'on appelle la tente du cervelet. Cette membrane est placée à peu près sur le
même plan horizontal que le plafond des orbites. On appelle ces masses dans le langage anatomique, les héinisphères du cerveau proprement dit.
Fig. o^. — Coupe longitudinale du cerveau continuant dans le plan de la grande scissure médiane. — a, lobe antérieur; b, lobe moven; c, lobe postérieur de l'hcmispbère; d, cervelet. Sa partie médiane, appelée le ver, montre sur la coupe la figure que les anciens anatomistes désignaient sous le nom de « l'arbre de vie » [arbor vitœ). La substance blancbe formant le noyau des nombreux plis qui sillonnent la surface du cervelet est entourée partout de la substance grise constituant la coucbe extérieure, f, le corps calleux, coupé; g, bémispbère latéral du cervelet; h, i, le pont de Yarole, coupé; /,1a cloison pellucide; 7i,\c nerf optique; o, l'entrée de l'entonnoir cérébral.
La fente qui sépare les deux hémisphères dans leur ligne médiane se continue en avant jusqu'à la partie supérieure des orbites, et en arrière jusqu'à la membrane qui tapisse l'occiput. La dure-mère qui est une membrane tendineuse, appliquée à la surface interne des os du crâne, forme un pli qui entre dans la séparation des deux hémisphères. Ce pli est appelé la grande faux cérébrale (voy. fig. 17, page 61, où on a conservé cette partie). La lente du cervelet sur laquelle repose la partie postérieure des hémisphères n'est aussi qu'un pli semblable de la dure-mère mais placé horizontalement : elle sépare le cerveau
du cenelet. Dans l'espace laissé libre par la faux cérébrale, on voit que les deux hémisphères sont reliés par une masse assez large dont on peut facilement examiner la surface supérieure, quand on écarte légèrement les deux moitiés du cerveau.
Cette masse blanche et formée de fibres transversales s'appelle la grande commissure ou le corps calleux. Si on coupe ce corps calleux perpendiculairement et un peu sur le côté, on trouve au milieu une excavation intérieure qui est recouverte et fermée en arrière par un autre élargissement de substance blanche appelé la voûte à quatre piliers. Les deux excavations latérales qu'on trouve dans chaque hémisphère et qu'on appelle aussi les ventricules où les sinus cérébraux ont une forme très-irrégulière ; elles se terminent par plusieurs prolongements qu'on appelle des cornes et dont nous ne pouvons décrire tout au long la forme. La masse cérébrale en entier, qui est placée au-dessus et à côté des sinus cérébraux forme plus des deux tiers du cerveau pris dans son ensemble. Elle appartient à la masse voûtée du cerveau antérieur. 11 n'y a que la partie du cerveau qui forme le plancher des ventricules latéraux qui appartienne au tronc même du cerveau antérieur (voy. fig. 59, p. 255). On distingue deux paires de renflements dans le tronc cérébral antérieur. La paire antérieure s'appelle les corps striés, elle semble être surtout en relation avec les nerfs olfactifs ; quant à la paire postérieure appelée les couches optiques^ elle parait être en relation avec les nerfs optiques.
On trouve cachée sous les lobes postérieurs des deux grands hémisphères une sorte d'éminence placée sur la ligne médiane, et qui est de la grandeur d'une noisette ; cette éminence est partagée en outre en deux paires de collines inégales par deux sillons qui se croisent, on appelle cette éminence les corps qua- (Irijumeaux. Elle est traversée dans son intérieur et le long de la ligne médiane par un canal, V aqueduc de Sijlvius qui est en liaison directe avec les autres cavités cérébrales. Les coiys quadrijunieaux qui représentent le mésencéphale fort amoindri chez
LE SYSTÈME >ERVEUX. 235
riiomme, sont donc aussi partagés en une portion supérieure formant une voûte et une portion inférieure appartenant au tronc cérébral.
Fig. 59. — Le tronc cérébral séparé des autres parties et isolé, vu de profiL — 1, couche optique; 2. sa partie postérieure; 5 et 4, les corps géniculés faisant encore partie des couches optiques; 5, racine du nerf optique; 6, glande pinéale; 7, colline antérieure, 8, colline postérieure des corps quadrijumeaux; 9 et a, base des corps quadrijumeaux sur le tronc cérébral; b, racine du nerf pathétique; c, pédoncules cérébelleux aux corps quadrijumeaux reliant ces corps au cervelet; d, partie détachée de ces pédoncules appelée le lacet; e, f, pédoncules des hémisphères; g, nerf oculo-moteur ; h, pont de Varole; i, pédoncules cérébelleux au pont; k, pédoncules cérébelleux à la moelle allongée, coupés; /, nerf trijumeau; m, nerf abducteur de l'œil; n, nerfs facial et acoustique réunis; o, olives; p, pyramides; q, sillon dorsal de la moelle épimère; r, corps restiforme; s, moelle épinière; /, sinus rliomboïdal.
Dans le cerveau postérieur, le tronc et la voûte sont séparés d'une façon toute particulipro ; le tronc est formé par la moelle allongée qui se compose de plusieurs cordons, les olives, les pyramides et les corps restiformes (voy. la figure 59, ci-dessus). Cette moelle allongée forme en avant un renflement considérable dans lequel on remarque des fibres transverses ; il s'appelle le yont de Varole ; c'est de la moelle allongée et des environs du pont (le Varole que s'échappe la plus grande quantité de nerfs cérébraux. C'est aussi de ce centre que rayonne la substance blanche de la moelle qui forme la matière fondamentale des voûtes et qu'on appelle les péJoncules. On distingue surtout les
pédoncules cérébraux et les pédoncules cérébelleux, lesquels se rendent au cervelet. Ce dernier repose sur la moelle allongée et est séparé par le repli transversal de la dure -mère des hémisphères cérébraux. Des sillons profonds placés en travers et en
pig. 40. — Aspect du cerveau de l'homme vu d'en bas (base du cerveau). — i, lobe antérieur; '2, lobe moyen; 5, lobe postérieur d'un hémisphère du cerveau proprement dit; 4, hémisphères du cervelet; 5, partie moyenne du cervelet; 0, lobe antérieur distinct de l'hémisphère du cervelet; 7, sillon inférieur longitudinal du cerveau proprement dit; 8, nerf olfactif (1" paire); 9, naissance des nerfs olfactifs dans le tronc cérébral; 10, croisement des nerfs optiques, chiasma nervorum oj)ticorum (2® paire); 11, protubérance grise; 12, corps man)illaires; ce sont deux protubérances à la partie inférieure du tronc cérébral, derrière le chiasma des nerfs optiques; 13, nerfs oculo-moteurs (5" paire); 14, pont de Varole; 15, pédoncules cérébelleux allant vers le pont; 10, nerfs trijumeaux (5« paire); immédiatement devant, la 4^ paire hoaucoiip plus mince, nervus pothcticus s. trochlearis; 17, nerf abducteur de l'œil (0^ paire) ; 18, nerf facial et nerf acoustique (7<^ et 8" paire); 10, pyramide de la moelle allongée; à son côté, vers l'extérieur, l'olive; 20, nerf glosso-pharyngien, nerf vague et nerf accessoire de "Willisius (9% 10" et 11« paire) ; 21, nerf hypoglosse, nervus hypoglossus (12« paire); 22, premier nerf cervical.
arcs de cercles partagent le cervelet en une quantité de feuillets isolés. Quand on opère une section sur le cervelet, on trouve que la substance blanche s'y distribue en formant une sorte d'arbre qui a été appelé arbre de die par les anciens anatomistes.
A la partie supérieure de la moelle allongée, là où le cervelet repose sur elle, on trouve l'ouverture du canal de la moelle épinière sous forme d'une dépression allongée appelée le sinus rhomboïdal. Ce canal se continue sous le cervelet sur les pédoncules cérébraux et arrive aux couches optiques, où il se réunit d'un cô(é aux ventricules cérébraux et de l'autre à un appendice creux en forme d'entonnoir qui mène vers un appendice solide appelé V hypophyse. Toutes ces cavités qui sont reliées les unes avec les autres représentent les derniers restes de ce grand espace vide que l'on trouve dans l'embryon, et qui s'est peu à peu rempli par le développement de la substance cérébrale. Ces cavités sont pleines d'une eau albumineuse qui entoure aussi à l'extérieur le système nerveux et que l'on appelle le liquide cérébral. Dans l'hydrocéphale natif des enfants, ce liquide s'est développé d'une manière extraordinaire, ce qui fait que souvent la substance cérébrale même, et surtout les parties voûtées se réduisent à une couche de peu d'importance.
La substance même du cerveau est molle et presque pâteuse. Ce fait joint à la grande facilité d'altération des éléments qui la composent, altération qui commence déjà immédiatement après la mort, a été longtemps un obstacle considérable à l'étude de la structure du cerveau. On sait déjà que vu extérieurement, le cerveau présente d'abord une substance blanche dont la constitution fibreuse est facile à constater. On y trouve en outre, en moins grande quantité une substance plus ou moins grise et rougeâtre qui n'a pas cette structure fibreuse et dans laquelle on a distingué encore, suivant la couleur et la texture, certaines modifications sous le nom de substances jaunes, rougeâtres ou noires. La substance grise se présente sous des rapports trèsdivers ; on la trouve dans la moelle épinière placée circulairement autour du canal central, et entourée de la substance blanche. Elle forme donc une sorte de cordon continu, qui présente quatre cannelures très-évasées. Vue en coupe elle ressemble à une croix. La substance grise forme au contraire dans le cerveau des noyaux isolés et plus ou moins séparés les uns des
autres. Ces noyaux sont souvent entremêlés de substance blanche. La surface extérieure du cerveau est formée aussi de plusieurs minces couches de substance grise, entre lesquelles s'introduisent de petits feuillets de substance blanche. On n'est pas encore arrivé à déterminer complètement les rapports réciproques qui existent entre les éléments de ces substances diverses. Pour comprendre ces rapports, nous devons auparavant étudier la structure des nerfs eux-mêmes ; ils sont en effet intimement liés au système nerveux central et y prennent leur source pour se distribuer ensuite dans le corps entier.
Le système nerveux central nous apparaît comme un tout entouré de toute part de parois osseuses ; ce fait nous indique déjcà que le système nerveux central doit servir à la concentration des fonctions des nerfs. Les nerfs périphériques^ au contraire, se distribuent dans le corps entier, entourent et traversent tous les organes et les mettent ainsi en rapport direct avec le système nerveux central. On commet souvent, en dehors de la science, la faute de confondre les nerfs avec les muscles et surtout avec les tendons. Ces derniers, en particulier, offrent une légère ressemblance extérieure avec les nerfs. On entend dire très-souvent par des gens parlant d'une blessure qui a coupé les tendons ou les muscles d'un membre et qui par conséquent a amené une paralysie, que les nerfs ont été coupés ; on parle d'un bras nerveux, pour exprimer que ce bras présente des muscles puissants. Les troncs nerveux, même les plus gros, ne font aucune saillie sur la peau, ce sont des cordons minces, blancs et brillants, cachés dans la profondeur des tissus et qui dans leur ensemble ont leur point de départ dans le système nerveux central et se répandent dans le corps entier. Les nerfs se divisent en rameaux, deviennent de plus en plus minces et décroissent enfin jusqu'au point de devenir microscopiques.
On peut distinguer à première vue deux sortes de nerfs dans le corps humain. Les uns sont blancs et brillants, comme nous l'avons vu plus haut ; ils ont une certaine consistance, et vont plutôt en ligne droite. Si on les examine à une partie quelconque
de leur tronc, on peut les suivre de là jusqu'au système nerveux central d'où ils sortent par des racines séparées ; si on poursuit leur marche dans l'autre direction, on voit qu'ils se distribuent dans les organes des sens, les muscles et la peau. On appelle ces nerfs, qui dépendent évidemment du cerveau et de la moelle épinière, les 7ierfs cérébro-spinaux. Mais on trouve aussi autour des intestins et des vaisseaux sanguins, des fibres molles d'un gris rougeâtre et enchevêtrées les unes dans les autres; elles n'ont ni tronc ni rameaux bien appréciables, et dépendent de petits amas rougeàtres et mous, qu'on appelle des ganglions. Leur point de réunion est un cordon noueux qui se trouve à la surface antérieure de la colonne vertébrale et qui court de haut en bas. Des anastomoses mettent en rapport ce cordon grand-sympathique avec la plupart des nerfs cérébro-spinaux, mais il ne semble pas dépendre directement du système nerveux central. On appelle ces sortes de nerfs, les nerfs sympathiques, organiques, ou ganglionnaires.
Chaque tronc nerveux qu'on peut voir à l'œil nu ou à la loupe est composé d'un paquet de fibres fines et ce paquet est entouré dans les nerfs cérébro-spinaux d'une gaîne commune apparente et plus ou moins consistante. C'est dans cette gaîne que l'on trouve les tubes primitifs des nerfs qui, examinés sous le microscope lorsqu'ils sont encore frais, paraissent vitreux et transparents par la lumière transmise, tandis que, vus d'en haut, ils ont l'éclat de la graisse ou de la cire. Si les nerfs sont tout à fait frais et si on ne les a mis en contact avec aucune substance quelconque, ce qui aurait fait varier presque inévitablement l'aspect des tubes nerveux, on trouve qu'ils ont des contours simples et foncés qui renferment à leur intérieur une substance claire et homogène. Ce contenu d'ailleurs est très-variable et la coagulation surtout le transforme, au point de le rendre méconnaissable. Si on les traite convenablement, on volt que les tubes nerveux sont composés de trois éléments essentiels. 11 y a d'abord une fibre centrale, molle et élastique, semblable à de l'albumine coagulée, qui paraît être complètement transparente
et homogène. Ce cylindre-axe fait dévier la lumière, de la même manière que le second élément des tubes nerveux qui est la moelle des nerfs ou la myéline, substance fdandreuse, brillante et huileuse. Cette moelle s'échappe du tube nerveux qu'on a sectionné si l'on comprime les tubes. Le dernier élément est une içaine
Fig. 41. — Fibres nerveuses grossies 550 lois. — c, libre fine; /, de moyenne grandeur; g, large à bord foncé et à l'état frais, prise dans un nerf de lapin; h, libre de la moelle épinière de l'homme; on voit le cylindre-axe (cylinder-axis) clair et la gaine contractée; /, fibre analogue du cerveau de l'homme; k, passage des libres cérébrales fines en fibres ayant des gaines, prises dans le cerveau de la torpille.
élastique, transparente, sans structure, à contours très-accusés. Elle entoure la moelle et donne au tube nerveux sa forme. Le cylindre-axe que beaucoup d'anciens observateurs ne regardaient pas comme une formation à part, mais seulement comme une partie plus solide et interne de la myéline, se trouve dans toutes les fibres nerveuses sans exception. On peut trèsfacilement le séparer par des réactifs chimiques ; il continue d'un côté jusque dans les extrémités des prolongements des cellules nerveuses, oii il prend son origine, et de l'autre jusque dans les plus petits tubes nerveux périphériques. Ce cylindre est donc la partie essentielle et constante qui ne fait jamais défaut dans la fibre nerveuse. Les dernières observations ont prouvé qu'il était composé de fibrilles excessivement fines, les fibrilles
jyr'mHïves. Cette conformation le fait paraître strié. La myéline qui est plus liquide et qui entoure le cylindre-axe ne se trouve que dans les tubes nerveux plus larges du système nerveux périphérique, dont les contours sont plus accusés. Les tuijes du cerveau et de la moelle épinière manquent presque complètement de myéline ; son absence détermine une moins grande largeur de la fibre nerveuse, caractère qu'on regardait autrefois comme très-important. Il en est de même de l'enveloppe du nerf qui disparaît aussi dans le système nerveux central et aux dernières extrémités des nerfs, ou devient à la fin imperceptible à cause de sa finesse. On faisait autrefois des distinctions entre les tubes nerveux à bords foncés ou clairs, à contours doubles ou simples, on divisait aussi les fibres primitives en larges et en minces. On faisait dépendre de ces diverses formes, des différences dans la fonction elle-même. Les nouvelles expériences semblent avoir démontré la fausseté de ces théories, car la même fibre nerveuse montre une épaisseur très-diverse, depuis le système nerveux central jusqu à son extréjnité périphérique ; on y remarque aussi souvent une grande variété dans les contours et dans les rapports entre la moelle et l'enveloppe.
Nous avons parlé plus haut des ganglions (fig. 42) qui se trouvent dans le système nerveux sympathique; on en rencontre encore de tout semblables aux racines postérieures de tous les nerls spinaux. On en trouve aussi aux racines de quelques nerfs cérébraux, tels que les nerfs trijumeau et vague. C'est pour celte raison qu'on
Ki
::. 'i%. — Ganglion pciiphériquc d'un niammilère; dessin schématiqdo. — a, b, c, trois nerfs sortant du ganglion; (1, cellules ganglionnaires multipolaires; e, unipolaires; /", apolaires.
ne peut regarder le système nerveux sympathique comme un système particulier. On arrive au même résultat en examinant au microscope ces ganglions. Ce sont des petites masses grises composées de cellules nerveuses appelées aussi corpuscules ganglionnaires. Ces cellules contiennent une substance homogène tenace et pâteuse, parsemée de petits granules de graisse et d'un pigment jaunâtre, gris, ou même noir. Ces cellules ont une enveloppe fine et un noyau toujours très-visible, clair, vésiculaire et complètement rond. Au centre de ce noyau se rencontre en général un nucléole. Les cellules ganglionnaires se trouvent dans les ganglions enfouies dans un tissu conjonctif peu consistant, rempli de noyaux et souvent assez épais. Ce tissu conjonctii' devient plus fibreux à quelques endroits; on l'appelle alors les libres de Remak. 11 se continue sous cette forme par-dessus les nerfs sympatliiques et leur donne ainsi qu'aux ganglions une couleur gris rougeàtre. Il est intéressant d'examiner les rapports qui existent entre les cellules et les fibres nerveuses. Beaucoup de cellules ganglionnaires sont complètement sphériques et séparées des autres; on les appelle cellules apolaires.
D'autres que l'on nomme unipolaires ont un seul prolongement et les cellules bipolaires enfin se continuent dans deux Fig. 45.- «, cellule nerveuse sens opposés SOUS forme de fibres ner-
bipolaii'iî (lu ganglion du nerf .
trijumeau de la iruiic, avec veuscs. Ccs prolongements se duigent une gaîne épaisse, un con- ordinairement dans deux seus différents,
tenu granuleux, un novauvé- . ,
sicuUiire cl un nucléole; b, de manière (jue la cellule paraît n être sphère ganglionnaire unipo- qu^une interpolation dans le trajet de
Jaire de I lionnme avec une ^ . i • i
gaîne épaisse, (aile de tissu la fibre ncrveuse, mais quelquefois les conjonctif et coniennnt des cellulcs nerveuscs semblent accolces aux
noyaux,
fibres; il y a même des fibres qui se relient à plusieurs cellules à la fois. On trouve aussi, dans le domaine du système sympathique, des cellules munies de pro-
longements multiples, ce sont les cellules ganolioiiiiaires muUipolaires; ces prolongements deviennent évidemment dans leur continuation des fibres nerveuses. On croyait autrefois* que les cellules multipolaires ne se trouvaient que dans la substance grise du cerveau et de la moelle épinière. G'étciit une erreur, car le système sympathique en possède aussi. On a même découvert dernièrement, surtout dans la tunique musculaire de l'intestin, des réseaux ganglionnaires très-fins, reliés entre eux par
Fi^r. 4i. — U.'seau ganglionnaire de la membrane nmsculaire de l'intestin r-rèle du cochon d'Inde. — a, réseau nerveux; b, ganglions; c et d, vaisseaux fvmpl.a-
tiquCS. ' *^
(les cylindres-axes. On ne peut, même en les examinant de trèsprès, dire exactement où finit la cellule ganglionnaire et où commence le nerf. Les ganglions sont par conséquent des organes centraux disséminés, dont naissent des fibres nerveuses. Ils s'accolent aux fibres provenant du système nerveux central et augmentent ainsi le volume de ces racines nerveuses.
Examinons, après avoir étudié le système nerveux périphérique, l.j structure du système nerveux central. La mollesse de
la substance et la grande variabilité de forme, font naitre de grandes difficultés pour l'examen du système central. La substance blanche du cerveau et de la moelle épinière est composée partout de fibres nerveuses. Ces libres sont presque toujours très-minces et rarement très-larges; elles n'oifrent pas de gaine primitive, ni d'enveloppe de tissu conjonctif. Les contours de ces fibres sont simples et leurs bords quelquefois un peu plus foncés, ils subissent d'ailleurs facilement des altérations assez considérables. On remarque aussi que les fibres deviennent noueuses (variqueuses), on les trouve enfin quelquefois formées uniquement du cylindre-axe. Les fibres sont alors réduites à leurs éléments constituants les plus primitifs.
Une partie des extrémités des fibres entrent dans la substance grise pour s'unir aux cellules de cette substance, d'autres se partagent en de petits prolongements qui semblent être en rapport avec de petits granules particuliers disséminés dans la masse cérébrale.
La substance (jrise est formée de cellules multipolaires à no vaux, et le conteiui en est très-délicat. Ces cellules se prolongent en une quantité de fibres qui se divisent à leur tour en fils excessivement fins et très-difficiles à poursuivre. 11 est cependant avéré ([ue quelques uns de ces prolongements passent, après avoir formé des sinuosités nombreuses, dans les fibres nerveuses de k substance blanclie, et de là dans les fibres nerveuses péripbéri(iues. D'autres de ces filaments fins semblent s'unir aux prolongements d'autres cellules ; ce qui contribue à former un réseau plus ou moins enchevêtré. Certains observateurs n'admettent pas que les cellules soient reliées entre elles, comme nous venons de le dire. Ils ont cependant admis que les cellules multipolaires des organes centraux présentent deux sortes de prolongements. Il y a d'abord des prolongements gris et très-lins, qui se divisent en une quantité de rameaux, et finissent par former des fibrilles excessivement ténues, dont on ne peut plus suivre le cours, à cause de leur enchevêtrement. On y trouve, en outre, un prolongement formé d'une fibre plus forte,
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c'est un cylindre-axe qui devient évidemment une fibre nerveuse Ces cylindres-axes semblent naitre du noyau même de la cellule
I ,^. 4o. - Cellule muliipolaire ganglionnaire delà moelle épiniùre du h-r-nr .. noyau arrondi et un nuclé-.le. — a cvlindre avp- A LT ^^iif avec un
finement striés et fibrillaircs ^^'^"^re-axe, b, prolongemenis do la cHlnlo
nerveuse, tandis que les fibrilles que l'on trouve dans l'autre espèce de prolongement forment un tissu enchevêtré da rieur de la cellule même.
lans luite-
On a fait dans ces derniers temps des découvertes importantes sur la structure des cellules du cervelet et des circonvolutions du cerveau. Quelques savants distingués n'admettent pas, il est vrai, ces découvertes, mais nous voulons cependant en parler ici, car les déductions qu'on peut en tirer sont d'un grand poids pour la physiologie en général.
La couche grise dont les circonvolutions entourent les différents rameaux de Farbre de vie dans le cervelet est formée de deux couches différentes : l'une de couleur grise est externe, l'autre plus rougeàtre ou couleur de rouille est interne, et repose immédiatement sur la substance blanche. Les observations récentes semblent avoir défini de la manière suivante les rapports de ces diverses substances entre elles : les fibres de la substance blanche se ramifient à sa limite en une quantité de fibrilles extrêmement fines et disposées en pinceaux, qui présentent sur leur parcours de petits granules plus clairs, ce qui donne à ce tissu l'apparence d une broderie à perles. Sur ce tissu qui représente la couche couleur de rouille, reposent des cellules multipolaires assez grandes et de couleur claire. Ces cellules sont munies de prolongements ténus, qui les relient aux fibrilles de la couche couleur dérouille. Ces cellules multipolaires, présentent en outre du côté supérieur des prolongements plus épais, qui ressemblent à ceux que l'on trouve ordinairement dans les cellules nerveuses, et qui servent probablement à relier les cellules entre elles.
Les cellules nerveuses qu'on trouve dans le cerveau et dans la moelle épinière, offrent différents degrés dans leur grandeur et leur proportion. On trouve des cellules très-grandes et munies de prolongements divers, en particulier dans les cornes antérieures de la substance grise de la moelle épinière. On en trouve encore au fond du sinus rhomboïdal près de la moelle allongée. On a voulu faire de ces cellules des cellules motrices, en opposition avec d'autres cellules plus petites qui se trouvent dans d'autres parties du cerveau, et qu'on a appelées les cellules sensitives. Il est probable en effet que de la structure particulière de chaque sorte
de cellule nerveuse dérivent des fonctions différentes, et que, en fin de compte, chaque fonction de notre esprit a son siège
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Cellule ganglionnaire multipolaire de la moelle cpinièrc du bœuf. — «, cylindre-nxe; b, prolongements do la subslancc se terminant dans des fibres excessivement fines.
dans des groupes déterminés de cellules de la substance grise. Mais on ne peut songer déjà à donner à chacune de ces sortes de
cellules, des noms tirés des fonctions qu'on leur assigne, puisque l'expérience physiologique n'a encore sur ces cellules que des données très-imparlaites, qui ne sont pas entièrement en rapport avec les résultats de l'observation microscopique.
Il nous serait impossible d'entrer dans plus de détails sur la structure des différents éléments nerveux, et surtout sur les rapports que ces divers éléments ont entre eux. A ces éléments viennent encore s'ajouter d'autres formations que nous ne pouvons pas étudier ici plus particulièrement. On peut admettre cependant, que les fibres nerveuses des nerfs périphériques, sont reliées au moyen de la substance blanche du système nerveux central, avec les cellules nerveuses de la substance grise. Cette liaison est souvent appréciable, même sans le secours du microscope. On peut suivre par exemple, les racines antérieures et postérieures des nerfs spinaux jusqu'aux cornes correspondantes de la substance grise. On peut suivre aussi les racines de beaucoup de nerfs cérébraux, jusqu'à leur naissance dans les noyaux giûsàtres qui se rencontrent dans le tronc cérébral. 11 est évident que la substance blanche n'est pas seulement formée des fibres radiculaires des nerfs, mais qu'elle contient aussi des fibres indépendantes tout comme la substance grise, dans laquelle on constate la présence de cellules reliées entre elles par leurs prolongements. On y trouve, en outre, une quantité de fibres indépendantes.
Parleurs réunions les fibres forment des groupes, qu'on peut suivre à Fintérieur de la substance blanche de la moelle épinière et du cerveau. Elles semblent indiquer dans leur ensemble la route que parcourent les nerfs en se distribuant à travers les parties centrales. On a beaucoup étudié cette distribution des fibres du cerveau et de la moelle épinière, et on a trouvé qu'en général les cordons blancs de la moelle épinière suivent pour la plus grande partie la direction longitudinale ouaxilede cette moelle. Ils se dirigent donc vers le cerveau, mais, arrivés dans la moelle allongée où la substance grise est autrement distribuée, ils forment de nouveaux cordons et de nouveaux no vaux reliés entre eux
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par des tractiis de fibres transversales appelés des commissures. Les faisceaux fibreux se croisent dans la moelle allomjée en seportant dans le cerveau ; — ceux de droite passent pour la plupart à gauche et ceux de gauche à droite. Le tronc cérébral est composé en grande partie de fibres dirigées suivant son axe qui remontent ensuite sous forme de tractus appelés les pédoncules, vers le cervelet, les tubercules quadrijumeaux et les hémisphères. Depuis ces pédoncules, les faisceaux de fibres rayonnent en s'étalant dans les parties voûtées que nous venons de nommer. Les deux moitiés latérales sont reliées par des commissures transversales importantes, comme par exemple, lepontde Yarole, le corps calleux et la voûte à quatre piliers. Quant à l'importance physiologique des résultats obtenus par l'examen de la route suivie par ces fibres, nous sommes forcés d'avouer qu'elle n'est pas trop grande jusqu'à présent, sauf en ce qui concerne le croisement des faisceaux dans la moelle allongée.
Une question de haute importance en matière physiologique est celle de la terminaison des nerfs dans les organes périphériques du corps. Aussi longtenq^s que lemploi du microscope n'a été que restreint, on n'a pu faire que des hypothèses sur la manière dont se comportent les terminaisons nerveuses périphériques. On a pu suivre autrefois les nerfs jusque dans leurs ramifications de plus en plus petites, on les a vu pénétrer dans le tissu des organes, mais on n'a pu suivre les tubes primitifs jusqu'à leur extrémité. On n'avait donc pas pu s'assurer si ces tubes primitifs restaient isolés du tissu qui les entoure ou s'ils finissaient par former avec lui un ensemble indivisible. Maintenant même, que des observateurs très-patients, aidés de tous les secours de la science, ont cherché à découvrir les extrémités des nerfs au moyen du microscope, et cela dans des tissus très-divers, cette question est restée sur bien des points très-obscure. On croyait anciennement que chaque tube primitif depuis sa naissance jusqu'à son extrémité périphérique était complètement isolé, qu'il ne se confondait avec aucun autre tissu, et enfin, qu'il n'avait aucune terminaison périphérique proprement dite. On pensait qu'il for-
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mait une sorte de boucle et revenait ainsi à l'organe central. On considérait donc chaque nerf comme un faisceau de tubes primitifs isolés, ne se divisant pas en rameaux, mais se séparant seulement les ims (les autres. Les recherches modernes ont complètement détruit celte théorie. Les nerfs visibles à l'œil nu n'offrent, il est vrai, que fort peu de divisions, les tubes primitifs y sont complètement isolés les uns des autres, et vont tous dans la même direction, comme les fils conducteurs isolés d'un cable électrique, mai<; quand on arrive vers l'extrémité périphérique, on voit manifestement que chaque tube primitif se divise en rameaux de plus en plus fins. Ces extrémités n'ont en uénéral ni moelle ni gaine épaisse, les contours foncés disparaissent aussi et les dernières extrémités des rameaux des fibres nerveuses redeviennent complètement semblables aux fibres de l'organe central et aux cylindres-axes. Ces fibres sont reliées entre elles par des sortes de boucles et forment un réseau qui émet à son tour des rameaux encore plus Ihis. Ceux-ci se terminent dans le tissu et semblent se fondre avec lui. Ces réseaux de fibres neiveuses sans moelle et décolorées, entre lesquelles se trouvent souvent des masses numies de noyaux et semblables aux cellules ganglionnaires, sont-elles ainsi que les formations en boucles, véritablement les dernières extrémités des nerfs? Y a t-il encore des appareils particuliers que l'on n'a pu découvrir ? Ce sont là des questions trèsdouteuses, et qui le sont devenues bien davantage, depuis que l'on a trouvé dans les muscles soumis à la volonté et munis de stries transverses des appareils terminaux particuliers, dont nous allons parler.
Les dernières fibres nerveuses arrivent en effet jusqu'aux fibres musculaires, de façon que leur enveloppe se mêle avec celle de la fibre musculaire, appelée le sarcolemme. A l'endroit où a lieu cette réunion, on trouve un disque terminal en forme de bouclier. Ce disque a les mêmes granules fins que le cylindre-axe ; il contient quelques noyaux, et se fond pour ainsi dire dans le contenu de la fibre musculaire. La moelle de la fibre nerveuse tinit brusquement au point de réunion du nerf