I.t SYSTEME >EKVELX
du COU, de la poitrine et de l'abdomen. Le ganglion le plus élevé de ceux que l'on rencontre au cou, qui se trouve placé à peu près en face de la seconde vertèbre du cou, est un des plus grands de cette chaîne de ganglions : il est relié par des rameaux et des réseaux à la plupart de nerfs céréJTaux, et surtout aux nerfs mixtes. On peut dire en général que le système nerveux sympathique ne se trouve que dans les parties du corps qui n'ont ni sensations bien distinctes, ni mouvements volontaires à l'état normal, et ([ue ni les muscles soumis à la volonté ni les organes des sens ne se trouvent en relation avec lui. Le système nerveux sympathique contient surtout (et non pas exclusivement, comme nous le verrons plus tard), les fibres nerveuses qui commandent à l'élargissement et à la contraction des vaisseaux. On peut donc réunir sous le nom de nerfs vasculaires ces fibres nerveuses qui ont une inlluence capitale sur tous les phénomènes de la vie végétative.
Il ressort de ce résumé succinct des rapports anatomiques du système nerveux, que ce dernier forme un système tout ausssi répandu dans le corps que le système vasculaire sanguin. Toutes ses parties sont dans un certain rapport avec le système central qui donne l'impulsion pour les différentes fonctions. De mémo que les canaux sanguins ramifiés à l'infini partent tous du cœur pour y retourner tous, de même les réseaux si compliqués des nerfs dépendent tous de leurs organes centraux, le cerveau et la moelle épinière ; mais, tandis que le contenu des vaisseaux sanguins est en circulation continuelle et qu'on ne peut concevoir sa fonction que par cette révolution incessante, le système nerveux au contraire se distingue par sa complète immobilité. Ici il n'y a pas de pompe contractile qui maintienne continuellement en circulation le soi-disant fluide nerveux; il n'y a pas de courant visible dans les canaux qui soit capables de transporter la sensation et la volonté, et cependant il est indubitable que les communications sont bien plus rapides dans le système nerveux que dans le système sanguin.
On ne connaît les fonctions du système nerveux en général et les propriétés de chaque nerf en particulier, que par des expériences
faites sur des animaux vivants et par les phénomènes observés sur l'homme dans les maladies, ou quand il y a lésion du nerf : c'est là la seule méthode possible pour l'étude des fonctions du système nerveux.
Les observations faites sur l'homme sont cependant rarement exemptes d'erreurs et souvent peu concluantes. Les médecins ayant la malheureuse habitude de présenter sans critique de nombreux cas compliqués dont on ne peut éliminer les sources d'erreurs résultant de la maladie même, ce qui rend impraticable toute conclusion définitive, nous serions ericore dans l'ignorance la plus complète sur les phénomènes nerveux si les expériences sur les animaux vivants, les vivisections n'étaient pas vejmes à notre aide.
Le scalpel peut arriver jusqu'à la plupart des troncs nerveux et des racines nerveuses ; on peut irriter, sectionner, détruire les nerfs, on peut accélérer ou arrêter leur jeu, et les phénomènes qui apparaissent pendant ces opérations, nous donnent seuls des éclaircissements certains sur les fontions du nerf.
Quand on coupe certains troncs nerveux, on voit toujours et immédiatement certains muscles devenir inertes et refuser leur service; on voit certaines parties de la peau devenir insensibles à tel point qu'on peut les déchirer, les brûler avec un fer rouge, sans que l'animal manifeste aucune sensation douloureuse ; il découle de ces phénomènes que la sensation et le mouvement ont disparu par suite de la section du nerf, et que le nerf par conséquent sert à produire la sensation et le mouvement. Si, après avoir isolé et mis à nu une branche nerveuse, un muscle donné se contracte quand on irrite le nerf isolé, au moyen de l'électricité, par une action mécanique ou des agents chimiques, et que Fanimal donne des signes de souifrance, nous en tirons la conclusion que le nerf transmet pour ainsi dire aux nmscles l'ordre de se mettre en mouvement, et d'autre part qu'il transporte au cerveau les impressions qu'il reçoit de l'extérieur. Nous pouvons affirmer que nous ne connaissons que les fonctions des nerfs où les moyens d'analyse que nous venons d'examiner soient applicables.
Les expériences sur les nerfs organiques n'ont pas complètement réussi jusqu'à présent, car la divisibilité infinie de leurs rameaux, et le manque de centralisation de leurs cordons et de leurs ganglions ont présenté des difficultés insurmontables pour l'expérimentation. Quant aux fonctions des organes centraux, on ne connaît bien que celles qui se rapportent aux mouvements et aux sensations et que l'on peut étudier sur les animaux en irritant, en blessant ou encore en enlevant certaines parties de ces organes. La plus grande partie des fonctions du cerveau qui se rapportent aux phénomènes derintelligence est encore entourée d'obscurité, par la simple raison qu'il est impossible de voir les pensées d'un animal et de se convaincre des différences qui se montrent dans l'activité mentale après la lésion de l'une quelconque des parties du cerveau. Nous pouvons évaluer le plus ou moins de douleurs que ressent un animal en observant les cris qu'il pousse et les mouvements défensifs qu'il fait ; nous pouvons même ainsi calculer approximativement et d'une manière générale, l'intensité des sensations qu'il éprouve; nous pouvons constatera paralysie provoquée par la lésion de certaines parties du cerveau; nous pouvons enfin constater aussi les contractions provenant de l'irritation de certaines parties; mais nous ne pouvons aller beaucoup plus loin. [1 n'est pas possible de se rendre autrement compte des rapports des diverses parties du cerveau avec les fonctions de l'intelligence, qu'en étudiant les états maladifs de l'homme et les lésions que peut présenter le cerveau d'un malheureux blessé ; dans ce champ, l'expérience sur les animaux nous fait encore plus défaut que dans les recherches sur le système ganglionnaire. Les seuls moyens d'élucidation nous sont donc" offerts par la médecine et par la chirurgie. Nous ne pouvons donc pas nous étonner si nos connaissances relatives à ces sujets se réduisent à peu près à rien.
Si l'on ouvre le canal vertébral d'un animal vivant, de préférence celui d'une grenouille ou d'un jeune chien ayant les os encore tendres, si cette brisure se fait dans les environs de la région lombaire et que de cette façon la moelle épinière soit découverte dans sa partie inférieure, on peut voir les racines doubles des différents cordons nerveux prenant naissance dans la moelle épinière, et allant aux extrémités postérieures. (Voy. fig. 53.) Les racines postérieures qui sont munies d'un ganglion sont libres et peuvent être vues immédiatement à l'œil nu. Si l'on soulève ces racines pour regarder au-dessous, on voit sur la même ligne et dans le même rang, les racines antérieures qui n'ont pas de ganglions. Si on touche, pince ou pique les racines postérieures, si on les irrite par le contact des deux fils d'une pile galvanique, l'animal opéré ressent les plus vives douleurs; si l'on passe un très-fin scalpel sous les racines postérieures qui sont munies d'un ganglion, et qu'on les sectionne, l'animal qui subit l'opération pousse des cris lamentables au moment de la section. Les extrémités coupées qui ne sont plus en relation avec la moelle épinière peuvent alors être soumises à tous les traitements possibles sans que l'animal en souffre, tandis que le plus
petit attouchement du tronçon qui pend encore à la moelle épinière provoque des cris de douleur, semblables à ceux dont nous avons parlé plus haut. Si l'on a eu la précaution de couper les racines postérieures de tous les nerfs qui entrent dans la
Fi;^. 5". — Une partie tle la moelle épinière de l'homme, grandeur naturelle. Par une coupe loni^itudinale on a fendu toutes les enveloppes en les rejetant de côté pour mettre à nu la face dorsale delà moelle avec [a] son sillon médian; b, l'enveloppe externe ;la dure-mère) rejetée à gauche, enlevée à droite; c, ligament dentelé couvert par l'arachnoïde; d, les racines postérieures des nerfs, coupées à droite; e, les parties coupét s et rojetces de ces mêmes racines; /, racines antérieures, visibles seulement à droite; A, les ganglions formés par la racine postérieure; i, les nerfs sortant des ganglions, coupés.
patte sur un coté du corps, la sensibilité de la patte tout entière est complètement supprimée. On peut brûler la patte avec un fer rouge, quand les racines des nerfs postérieurs sont secùonnées, sans que l'animal manifeste aucune douleur, tan-
dis qu'avant le sectionnement une piqiire d'épingle pouvait le faire crier.
L'insensibilité la plus complète des parties dans lesquelles se rend un nerf spinal dont on a sectionné la racine postérieure est donc un fait incontestable et facile à démontrer.
On trouve des résultats tout différents quand on irrite ou sectionne les racines antérieures qui n'ont pas de ganglions. L'irritation quelle qu'elle soit a pour résultat immédiat une contraction violente des muscles dans lesquels se distribue le nerf. Chaque fermeture et chaque interruption d'un courant galvanique qu'on met en rapport avec la racine antérieure provoque une contraction des muscles ; si l'on coupe les racines antérieures des nerfs qui vont à la palte, l'animal ne pourra plus la bouger. Si on pince le pied paralysé, l'animal hurle, cherche à s'enfuir et essaye de faire des mouvements pour éviter la douleur. Tous ses efforts restent sans résultat, les muscles ne fonctionnent plus et le pied estcomplétementparalysé. Si l'on pince les tronçons radicaux des racines antérieures qui sont encore rattachés à la moelle épinière, on ne remarque aucune douleur chez l'animal ni aucune réaction dans une autre partie du corps; mais, si l'on irrite la partie des racines qui est encore en relation avec les nerfs tout en étant séparée de la moelle épinière, il y a des phénomènes de mouvement et des contractions musculaires identiques à ceux qu'on observe quand les nerfs sont encore en rapport avec la moelle épinière.
Le résultat de la section dans les nerfs spinaux des racines antérieures dépourvues de ganglions est donc la paralysie complète des muscles dans lesquels ces nerfs se distribuent.
Les expériences dont nous venons de parler étaient rangées parmi les plus cruelles qu'on pût faire subir aux mammifères avant qu'on connût l'usage du chloro forme. Les résultats sont d'ailleurs si concluants qu'ils ne peuvent être mis en doute. On peut facilement faire ces expériences sur des grenouilles ; et l'on sectionne souvent à la patte gauche par exemple toutes les racines postérieures, et à la patte droite toutes les racines antérieures ;
on peut ainsi éliulier ces phénomènes si différents sur le même animal. La patte droite est alors paralysée; la grenouille ne peut plus la remuer, elle est obligée de ramper et de traîner sa patte après elle, car elle est devenue incapable de sauter. Mais si l'on opère une piqûre à la patte paralysée, ia grenouille cherche à s'enfuir et à écarter avec la patte gauche l'instrument, cause de sa douleur. La patte gauche conserve par conséquent tous ses mouvements et obéit à la volonté. Mais elle est devenue en revanche complètement insensible; on peut mettre dessus un charbon brûlant sans que la grenouille fasse le moindre mouvement pour retirer sa patte.
Ces expériences prouvent manifestement que les deux racines d'un nerf spinal ont des fonctions toutes différentes. La racine postérieure qui est munie d'un ganglion transmet la sensation et la racine antérieure le mouvement. On voit aussi que ces racines ne sont susceptibles d'exercer leurs fonctions que lorsqu'elles sont en rapport avec la moelle épinière. Si cette continuité immédiate entre le nerf et la moelle est supprimée d'une façon quelconque, soit par une ligature, soit par le sectionnement ou par une forte pression, le nerf cesse de fonctionner, la sensation et le mouvement disparaissant tous deux.
Les expériences que l'on vient de décrire n'ont cependant pas des résultats aussi rigoureusement exacts qu'on pourrait le croire ; la racine antérieure servant au mouvement possède en effet une certaine sensibilité très-obtuse. Mais cette sensibilité est d'autant plus appréciable que la partie de la racine sur laquelle on opère est plus éloignée de la moelle épinière. Des expériences trèsexactes ont prouvé que cette sensibilité de la racine antérieure provient de hbres nerveuses récurrentes qui passent de la racine postérieure à la racine antérieure. Les fibres sensitives mêlées à la racine antérieure viennent donc aussi dans ce cas de la racine postérieure, mais elles se séparent de cette dernière après la réunion des deux racines pour retourner par la racine antérieure à la moelle épinière.
Si les expériences fondamentales que nous venons de relater
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nous prouvent qu'il y a une différence capitale entre les diverses fibres nerveuses qui partent de la moelle épinière, ces expériences nous expliquent encore bien d'autres principes nécessaires pour comprendre les fonctions des nerfs. Nous avons vu qu'une irritation des fibres nerveuses provoque chez elles le jeu de la fonction qu'elles remplissent dans la vie, et que cette fonction dépend des organes centraux. Aussi longtemps que la racine motrice est encore rattachée à la moelle épinière, l'animal peut, par sa seule volonté, contracter les muscles qui dépendent de cette racine. Mais du moment que la continuité n'existe plus, le jeu des muscles ne peut plus être déterminé que par d'autres irritations externes ou internes ne dépendant plus du système nerveux central. L'irritation a donc sur les fibres nerveuses la même influence que l'impulsion partie du système nerveux central. En irritant les nerfs séparés du système nerveux central, nous pouvons donc étudier leurs fonctions spéciales, et cela d'autant mieux que, séparés de l'organe central, ils ne dépendent plus des phénomènes complexes qu'on observe chez ce dernier et qui pourraient troubler l'expérience.
Ces irritations peuvent, comme on l'a maintes fois prouvé, êtn; provoquées par les movens les plus différents. Les irritations chimiques produites, par exemple, par des bases énergiques, des acides, des dissolutions de sels très- concentrées, etc., provoquant en général l'activité des nerfs pour la détruire plus tard complètement. L'eau elle-même peut agir sur les nerfs, elle en provoque le jeu, mais détruit bientôt leurs fonctions en déterminant des altérations de la substance nerveuse même. Les changements de température sont aussi des irritants, car l'animal sent la chaleur et le froid ; mais si cette chaleur et ce froid deviennent trop considérables et continuent trop, longtemps leur action, la fonction du nerf est détruite de même. Les irritations mécaniques ont une influence bien plus considérable. Cette influence est d'autant plus énergique qu'elle est plus rapide et plus immédiate. Une pression puissante arrête la conductibilité du nerf, une secousse violente irrite l'organe jusqu'à provoquer
le tétanos, mais la paralysie se présente ensuite. De toutes ces actions, celle de l'électricité, quelle qu'elle soit, est cependant la plus puissfnte. Elle agit même encore quand tous les autres irritants sont devenus impuissants. Nous ne pouvons entrer ici dans plus de détails sur les rapports réciproques de l'électricité et des nerfs; nous nous contenterons donc de remarquer qu'un muscle qui contient un nerf intact se contracte aussitôt qu'on ferme le courant d'une pile faible ; ce courant peut être simple ou induit. Si le nerf est en train de s'épuiser, on peut, en fermant ou en interrompant le courant de la pile, provoquer des contractions, et quand le nerf a atteint le minimum d'irritabilité, on ne constate plus de contractions, si ce n'est au moment où le courant est interrompu ou rétabli et suivant la direction qu'il a par rapport à la conduite normale du nerf. Un affaiblissement ou une augmentation lente et graduelle du courant de la pile ne provoque pas de contraction. Il faut, pour que le muscle se contracte, que le courant soit plus ou moins brusquement interrompu ou changé. Si l'appareil électrique, dont on se sert pour ces expériences est par exemple une machine à rotation, qui, dans un temps excessivement court, donne une grande quantité de chocs par la fermeture ou l'interruption continuelle du courant, cette série de contractions provoquera dans les nerfs moteurs un véritable tétanos, et dans les nerfs sensitifs une douleur intolérable et prolongée indéfiniment. On se permet quelquefois, dans les cabinets de physique, une plaisanterie assez mnocente du reste. On fait saisir par quelqu'un les pôles d'une machine de rotation et on se met à tourner la manivelle. Malgré la douleur qu'il ressent, le malheureux ne peut lâcher les manches qu'il a saisis, les secousses répétées lui faisant crisper les doigts. Cette forte action sur les nerfs est employée souvent en médecine pour le traitement de paralysies, de névralgies et autres maladies analogues.
Les expériences que nous venons de citer nous montrent du reste que la substance nerveuse s'altère assez vite et que les fonctions des nerfs peuvent être facilement paralysées par diffé-
rentes influences. Tous les nerfs irrités se fatiguent lorsque cette irritation est prolongée, et ils s'épuisent à la fin à tel point qu'aucune réaction n'est capable de leur rendre à nouveau leur activité. Cet épuisement est de durée différente suivant le degré d'irritation et la nature du nerf. A la fin de la période d'épuisement, le nerf est ramené à l'état dans lequel il se trouvait auparavant, et l'irritation peut de nouveau agir sur lui. Les diverses espèces de nerfs offrent une résistance très-différente à l'épuisement, les uns se fatiguent très-lentement, les autres assez vite. On peut aussi se convaincre que des nerfs qu'un certain genre d'irritation ne peut plus mettre en jeu, peuvent être influencés par des irritations d'une autre espèce. La manière dont les nerfs nous communiquent l'irritation est aussi très-différente, on peut s'en rendre compte surtout dans les nerfs sensitifs dont les uns ne nous transmettent qu'une douleur faible et vague, les autres une douleur très-vive ; nous savons par notre propre expérience que chaque espèce de douleur a ses caractères particuliers, et ceux surtout qui ont le malheur de souffrir de névralgies saisissent très-bien ces différences.
Revenons cependant de cette digression pour nous occuper des particularités spécifitjues des nerfs. Nous avons reconnu qu'il part de la moelle épinière deux sortes de fibres nerveuses : les fibres motrices et les fibres sensitives. On trouve le même résultat en examinant la plupart des nerfs cérébraux, qui, lorsqu'on les irrite, tantôt font éprouver de la douleur, tantôt font contracter certaines parties. L'irritation et la section des iierf^^ des sens provoquent au contraire des phénomènes tout différents. Si l'on coupe le nerf optique sain, ce que l'on fait quelquefois sur l'homme quand il s'agit d'enlever un œil attaqué d'un cancer, le patient n'éprouve aucune douleur et les muscles de l'œil ne sont pas paralysés. Au moment où le nerf est coupé, l'individu opéré a une sensation lumineuse ; il voit comme une mer de feu; mais cette apparition ne dure qu'un nmment : elle passe comme un éclair pour faire place à la nuit profonde. Les animaux dont on coupe séparément les deux nerfs optiques ne manifestent aucune
douleur, les mouvements du globe de l'œil restent les mêmes, mais la vision cesse. L'œil dont le nerf optique est coupé ne perçoit plus la lumière. On peut lui présenter une bougie allumée, ou en approcher vivementle doigt, sans que les paupières se ferment, ce qui a lieu quand les yeux sont en bonne santé. On a souvent pu étudier des cas dans lesquels le nerf optique de l'homme avait été détruit par la maladie ou comprimé par des tumeurs. Une cécité incurable a toujours été le symptôme de ces maladies ; il en est de même pour les autres nerfs sensuels. Si le nerf olfactifest coupé, détruit par la maladie ou s'il fait défaut depuis la naissance, le nez ne perçoit plus aucune odeur. La surdité incurable de certains enfants sourds-muets provient souvent d'une dégénérescence ou d'un manque complet du nerf auditif. La sensation du.tactetde la douleur dans les trois organes sensuels dépend, de même que le mouvement des muscles qui y sont attachés, d'autres nerfs séparés des nerfs sensuels.
Nous pouvons donc distinguer dans les fibres nerveuses périphériques partant du système nerveux central trois classes de fonctions essentiellement différentes : les unes transmettent la sensation, et leur irritation provoque toujours une certaine douleur dont rinlensité dépend du degré d'irritation ; ce sont les fibres nerveuses sensibles.
La seconde catégorie de fibres nerveuses provoque aussi des sensations. Leur activité se dirige aussi de la périphérie au centre, mais ce ne sont là que des sensations toutes spécifiques rendues possibles par des appareils particuliers ; on les appelle les nerfs des sens ou les nerfs sensuels.
La troisième classe de nerfs ne fait que communiquer les mouvements volontaires, elle provoque la contraction des muscles, la direction de son activité est centrifuge ; cette classe contient les nerfs moteurs.
Une quatrième espèce de fibres nerveuses sont les nerfs vasculaires qui n'ont nulle part de racines isolées, mais semblent se trouver mêlés en plus ou moins grande quantité à tous les troncs nerveux ; on ne les trouve pas cependant dans les nerfs sensuels;
nous en reparleruiis du reste. Ces libres nerveuses se rallient aux nerfs moteurs, soit par leur fonction qui est de contracter les parois des vaisseaux, soit aussi par le sens suivant lequel se dirige leur activité ; elles diffèrent cependant des nerfs moteurs en ce qu'elles sont complètement indépendantes de la volonté. Les nerfs sensibles et les nerfs sensuels se ressemblent en un point, qui est de transporter de l'extérieur au cerveau les sensations qu'ils éprouvent. Le tact, la lumière, le son, l'odeur et le goût sont perçus par une certaine partie du corps et conduits jusqu'à l'organe central ; la direction de l'activité de ces nerfs est donc de l'extérieur à l'intérieur, de la périphérie au centre. Il n'en n'est pas de même des libres motrices : elles n'éprouvent aucune sensation, et servent à transmettre la volonté du cerveau aux muscles. Nous sommes ainsi, grâce à elles, maîtres de nos mouvements, et nous pouvons ordonner pour ainsi dire à telle ou telle fibre musculaire de se contracter et de produiie le mouvement que nous , voulons faire. La direction de l'activité de ces nerfs est donc de l'intérieur à l'extérieur : elle est centrifuge dans les libres motrices et centripète dans les deux autres sortes de nerfs.
Cette manière de voir découle directement et de la façon la plus naturelle et la plus simple des expériences et des observations. Mais il en est de nos conclusions directement appuyées sur l'observation comme de l'opinion que l'on peut avoir sur les rapports entre la terre et le soleil. L'observation immédiate nous montre que le soleil se lève et se couche, tandis que la terre reste stationnaire ; l'observation directe nous enseigne donc que le soleil tourne autour de la terre. Mais une observation plus consciencieuse, une critique détaillée de tous les faits nous démontre, au cuntraire, que la terre tourne autour du soleil.
Les recherches exactes sur les propriétés électriques des nerfs et les observations au microscope que l'on a faites dans les temps modernes ont en effet conduit la plupartdes observateurs à croire que toutes les fibres nerveuses sont de même nature, que toutes communiquent l'irritation reçue dans les deux sens, et que leur activité différente et la direction en apparence opposée de leur
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action dépendent seulement des organes dans lesquelles elles se distribuent ainsi que de l'endroit où elles naissent dans l'organe central. Cette opinion a pour elle un nombre considérable de faits, dont nous mentionnons les suivants. Les racines motrices et sensitives dont la réunion forme les nerfs mixtes du corps se séparent à leur entrée dans l'organe central ou même avant; ces racines naissent par conséquent dans des parties différentes de l'organe central. Un autre fait assez concluant, c'est qu'il existe à l'extrémité des ncr^s des organes ayant des formes particulières et qui évidemment perçoivent des irritations spécifiques. Enfin, l'expérience a fini par donner des preuves directes. Expliquons ICI plus particulièrement l'une de ces expériences les plus concluantes.
Si l'on sectionne un nerf et qu'on le sépare ainsi de l'organe central, les fibres nerveuses dégénèrent depuis l'endroit où elles ont été coupées jusqu'à leur extrémité périphérique. Elles perdent leur tranparence, se plissent et deviennent granuleuses et grises. Mais si la blessure se referme et que la continuité du nerf se rétablisse, les fibres reprennent leur aspect normal et leur conductibilité. Du reste, ce ne sont pas seulement les extrémités d'un nerf, mais encore des tronçons de nerfs différents que l'on peut réunir après les avoir sectionnés. C'est sur ce fait qu'on a basé l'expérience suivante :
^ La langue contient deux nerfs de fonctions toutes différentes : l'un, l'hypoglosse, est un nerf purement moteur. Elle contient en outre une branche de la cinquième paire, du trijumeau ; ce rameau, qu'on appelle le nerf lingual, est purement sensitif Lu direction de l'activité du premier est donc centrifuge, et celle de l'activité du second centripète. Dans le cou des chiens, ces deux nerfs marchent pendant un certain temps côte à côte. On les a mis à nu, on les a sectionnés, et on a enfin arraché, avec toutes ses racines, le tronçon de l'hypoglosse venant du cerveau. la moitié cérébrale de l'hypoglosse étant ainsi détruite, on a isolé une portion périphérique assez grande du nerf lingual sensitif, et on l'j complètement enlevée ; il ne restait donc, après l'opération, q
a fue
le tronçon cérébrul du lingual et la partie périphérique de l'hypoglosse. On a réuni ces deux tronçons, et Ton a enfin attendu avant de faire des expériences, que la guérison lut complète, ce qui pouvait se démontrer par le rétablissement des fibres nerveuses dégénérées après Topération. On avait donc réuni à la racine venant du cerveau d'un nerf sensitif centripète l'extrémité périphérique d'un nerf moteur centrifuge. Si, au bout de quatre mois environ on examine l'animal opéré et guéri, on trouve qu'en l»inçant le côté de la langue danslequel sedislribue le nerfmoteur, l'animal manifeste de la douleur, et que la partie de la langue où se trouve le nerf sensitif se contracte quand on irrite ce nerf audessus du lieu où s'est faite la guérison. Si l'on coupe le nerf à ce dernier endroit, l'animal éprouve de la douleur, et sa langue se contracte en même temps avec violence ; le même phénomène se j)résente toutes les fois que Ton irrite le nerf sectionné audessus de l'endroit où la blessure s'est cicatrisée. Les fibres cicatrisées ont donc une activité qui se dirige dans les deux sens, et l'irritation peut se manifester aux deux bouts, parce que les deux extrémités du nerf réunies artificiellement sont en reîation avec les organes terminaux correspondants.
Ces expériences, toutes concluantes qu'elles soient, ne peuvent cependant nous servir que pour la conception générale de la conductibilité nerveuse. En réalité et dans la pratique, qu'il s'agisse d'un corps malade ou d'un corps en bonne santé, nous n'avons affaire qu'à des nerfs dont l'action a une direction déterminée et qui relient deux points extrêmes connus, la périphérie et l'organe central. Les résultats que nous donnent les expériences faites sur les racines nerveuses sont les mêmes pour toute la longueur de chaque tube primitif particulier : la fonction de chaque tube est complètement isolée dans toute la longueur de ce tube, tout aussi liien que le tube lui-même est complètement isolé dans toute sa longueur. Si on irrite un tube primitif, il entrera seul en activité et gardera l'activité qui lui est propre. Les autres tubes qui se trouvent dans le même faisceau nerveux ne prennent aucune jiart à son activité. La réaction est toujours la même, que l'on opère
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sur le tube nerveux à sa sortie de la moelle, ou bien que l'on opère sur le tronc ou près de son extrémité périphérique. L'activité du nerf que l'on irrite est exprimée par la douleur, par des sensations ou des mouvements sur toute la longueur du tube, et cela de la même façon.
Chaque tube primitif d'un nerf périphérique est donc un tube conducteur isolé dans toute sa longueur, et dont la fonction ne varie pas depuis son extrémité périphérique jusqu'à l'or^^ane central. ^
Grâce à l'isolement de chaque tube primitif dans toute sa lon- ;S^ueur, on a pu installer des expériences dans le but de chercher quel étaitlechamp de distribution de chaque groupe de tubes primitifs contenus dans un tronc nerveux commun. Les tubes primitifs ou les petits groupes formés par eux deviennent tellement déliés que Ton ne peut plus les suivre par la dissection anatomique; mais, après les avoir coupés à leur racine chez un animal vivant on peut rechercher le trajet des fibres dégénérées. Cette recherche n'est d'ailleurs pas toujours facile à faire, beaucoup de nerfs prenant naissance dans des plexus qui sont disposés de telle façon, que plusieurs faisceaux nerveux se réunissent en un seul pour se séparer de nouveau un peu plus loin. On peut suivre la route de chaque tube primitif à travers ces plexus jusque dans les rameaux en examinant sur différentes places 1 effet de la dégénérescence ce qui permet de constater la continuation des fibres dans lespace intermédiaire. On a trouvé, de cette façon, que la route que suivent certaines fibres est très-compliquée, et que surtout à travers les plexus et les ganglions du système sympathique, certains tubes ne.veux se rendent à un champ de distribution qu'on n\iuraitpas soupçonné en les examinant à la racine. La détermination de ces trajets et des domaines de terminaison de chaque groupe de fibres est d'une importance capitale, non-seulement en physiologie, mais surtout en médecine et en chirurgie, où il est nécessaire de connaître exactement le champ de di.^ùbution d un nerf ainsi que son influence propre. Sous le point de vue physiologique seul, il n'est peut-être pas très-important de savoir
SI les fibres iiei-vcLises qui mettent en mouvement quelques muscles ou donnent de la sensibilité à une portion déterminée de la peau ou des viscères, appartiennent à tel ou tel tronc nerveux ; mais cette connaissance est très-ulile au médecin qui doit déduire des changements maladifs observés, des souffrances du patient, des mouvements extraordinaires qu'il fait ou des paralysies de certaines parties du corps, des conséquences propres à le guider dans l'emploi de ses remèdes. Le siège de ces phénomènes morbides peut se trouver dans une tout autre partie du corps. L'intérêt que le physiologiste porte aux fonctions de certains nerfs grandit en revanche considérablement, si ces nerfs ont pour but de diriger les fonctions capitales du corps, telles que la respiration, la circulation ou la digestion. Sous ce point de vue, il y a quelques nerfs cérébraux qu'il est bon d'étudier, et nous donnons ici une courte esquisse de leurs fonctions.
La cinquième paire de nerfs cérébraux, qui forme le nerftrijiimean, a des racines des deux sortes ; de ces deux racines, l'une est plus forte et sensitive, et l'autre plus petite et motrice ; c'est cette dernière qui provoque les mouvements masticatoires. Un grand ganglion, appelé le ganglion semilunaire ou de Casser, se trouve à la racine sensitive, ce qui fait que la structure de ce nerf ressemble en somme à celle d'un nerf spinal. On peut, au moyen d'un instrument particulier, couper chez les lapins ou chez les jeunes chiens qui n'ont pas des parois crâniennes très-épaisses, le nerf trijumeau eu dedans de la cavité du crâne. On peut ain-i paralyser complètement les fonctions de ce nerf; les phénomènes observés, après cette opération, concordent en tous points avec les symptômes observés chez les hommes dont le nerf trijumeau est paralysé par une cause quelconque. Le trijumeau est le nerf sensitif principal du visage ; il est peut-être le plus sensible de tous les nerfs du corps ; les animaux poussent des cris terribles quand on le coupe, et l'on sait que les maux de dents et les névralgies de la face peuvent être rangées parmi les plus atroces souffrances que puisse supporter l'homme. Quand on a coupé ce nerf ou qu'il est paralysé par la maladie, toute la moitié du visage
chuis laquelle il se distribue, devient insensible. La peau du Iront et des joues, la muqueuse interne du nez et celle de la bouche n ep.ouvent plus aucu.ie sensation. On peut alors piquer avec une ep.ngle la joue, la langue ou le nez sans que le malade manifeste aucune douleur. On peut même, avec cette épiude ou avec un morceau de papier gratter lœil ou l'intérieur des paupières du patient sans qu'il s'en ressente. Cette paralvsie du ncrt est smvie de maints phénomènes intéressants. Si le malade dont le nerf est paralysé d'un côté, se met à boire, il lui semblé 4ue le verre dans lequel il boit est cassé du côté où le visa<.e est insensible. S'il se met à manger, les aliments qui arrivent sur le côté insensible de la langue et des dents n'existent plus pour lu. ; il croit les avoir laissés tomber. Il arrive souvent aussi que le malade se mord la langue sur le côté paralvsé, car aucune seusation de douleur ne lui révèle la présence de" la langue entre les dents. Comme les muscles masticateurs qui sont mis en mouvement par la petite racine du trijumeau sont paralyses de même, le malade s'habitue peu à peu à ne mâcher qu'avec le cote de la bouche qui est encore sensible : les dents s'usent alors plus rapidement de ce côté, et celles du côté opposé prennent souvent cks formes étranges. Comme le trijumeau conlient une quantité de hbresvasculaires, on observe aussi un grand nombre de phénomènes qui démontrent que ces dernières sont parlysées sur un cote de la tète. Les vaisseau., devieunent llasques, s'élargissent e se remplissent complètement de sang; il y a alors cequln appelle une injection passive dont le résultat est une sécrétion P us grande et une plus grande irritabilité dans les organes rem- P .s de sang. C est lœil surtout qui souffre dans cette circonstance, et SI l'on n'empêche pas avec soin toute irritation extérieure provenant de l'attouchement de grains de poussière, etc. (ce qui est surtout difficile chez les animaux, puisque la sensation qui tenaoïgnc de la présence de ces petits corps étrangers, n'existe plus), I a.l devient malade et se détruit par la suppuration
Le nerf tnjumeau a une action tout opposée à celle du >,erl lacia. de la septième paire ; ce dernier est, en effet, le nerf mo-
leur du visage; il permet l'expression mimique et les jeux de physionomie qui accompagnent les sensations. La section de ce nerf, dont on peut étudier souvent les conséquences sur des étudiants allemands, frappés au visage dans un duel à la rapière, entraîne la paralysie de la moitié de la figure. Les muscles du côté blessé pendent inertes ; on est obligé d'ouvrir les paupières avec les doigts, et, du côté paralysé de la bouche, s'échappent souvent les aliments et les boissons que le malade sent glisser, mais qu'il ne peut retenir par des mouvements appropriés. Si la paralysie continue, le visage se tire peu k peu vers le côté intact, car les muscles paralysés de la partie malade ne peuvent plus con- Ire-balancer la contraction des muscles du côté sain. Le nerf facial contient en outre des nerfs vasculaires qui se distribuent dans les deux glandes salivaires principales, la parotide et la glande sous-maxillaire. Si on détruit ce nerf dans le crâne, la sécrétion de la salive est supprimée.
Une paire de nerfs des plus intéressantes par rapport à sa distribution dans le corps est la dixième, qui forme le îierf vague ou pneumogastrique. Ce nerf prend naissance à l'arrière de la tète dans la moelle allongée, et contient une quantité de fibres dont la plus grande partie est sensitive et la plus petite motrice. Très-près de son point d'origine, ce nerf reçoit la plus grande partie des fibres de la onzième paire, qui est motrice, et constitue le nerf accessoire; puis il continue sa route dans le cou, à côté de l'artère carotide. L'oreille externe, une partie du palais, le larynx, l'œsophage et l'estomac, la trachée-artère, les poumons et le cœur reçoivent des rameaux provenant de la réunion de ces deux nerfs, et les fonctions de nutrition, de digestion, de respiration et de circulation, qui ont lieu dans ces organes, sont en liaison intime avec le nerf vague; ce dernier devient, par sa réunion avec le nerf accessoire, un nerf mixte, et entre alors en rapport avec les mouvements, la nutrition et les sensations des organes mentionnés.
La section du nerf vague est très-douloiireuse pour les chiens et les chats ; ils poussent des cris lamentables au moment de
LES FO>'CTIO>"S DES >'ERFS. 277
l'opération, et les parties où se distribue le nerf deviennent insensibles. La sensibilité des lapins est bien moins grande. Si, après avoir sectionné le nerf, on chatouille le larynx, le gosier ou la muqueuse de la trachée-artère, cette opération, qui ordinairement provoque la toux, n'a plus aucune influence. La partie inférieure de l'œsophage est paralysée ; les animaux peuvent faire descendre alors les aliments et les liquides qu'ils avalent jusqu'au milieu de l'œsophage. Là, les aliments s'arrêtent, dilatent l'œsophage, qui est paralysé, et sont enfin rejetés par vomissement. On voit des chiens, ainsi opérés, avaler plusieurs fois de suite ce qu'ils ont vomi et le rejeter de nouveau. Si l'on a pratiqué une fistule dans l'estomac de manière à pouvoir examiner l'intérieur de cet organe, on trouve que ses mouvements continuent, mais que la sécrétion du suc gastrique devient moindre un certain temps après le sectionnement du nerf vague, parce qu'aucun liquide ne vient remplacer dans le sang ce que les glandes gastriques en ont extrait. De l'eau injectée dans l'estomac est complètement absorbée, et immédiatement après cette absorption, la sécrétion du suc gastrique et la digestion se rétablissent d'une façon normale. Les phénomènes que l'on observe dans l'estomac après la section du nerf vague, ne dépendent donc ni d'un arrêt dans les mouvements de l'estomac, ni de l'arrêt de la sécrétion gastrique, ni d'une perturbation dans la digestion. Ce ne sont là que les suites générales de l'opération, qui est difficile et fort dangereuse, combinées avec le manque de liquides dans la masse du sang, et par suite dans l'estomac. Les phénomènes que l'on observe sont donc à peu près identiques à ceux de la soif. Lesballements du cœur deviennent tremblants, irréguliers, et beaucoup plus nombreux. Cependant, l'influence du sectionnement sur les mouvements du cœur n'est pas assez considérable pour être seule la cause de l'affaiblissement de la santé. Les troubles de la respiration contribuent pour une large part au malaise général; l'animal ne tire l'haleine qu'avec difficuté, ce qui provoque la fièvre, l'abaissement de la température du corps, l'amaigrissement et enfin la mort.
278 LETTRE 0>ZIEME.
La respiration se ralentit énormément ; elle devient de plus en plus pénible. L'inspiration est très-lente et profonde, et l'expiration rapide et saccadée. Ces phénomènes dépendent de diverses circonstances. La sensibilité du larynx est détruite par la section du nerf vague, et les mouvements de ce même larynx, qui sont si importants pour la respiration, s'arrêtent complètement. Les cordes vocales qui laissent entrer et sortir l'air s'affaisent, et la pression de l'air aspiré les referme comme des clapets ; l'animal n'a plus de voix et ne peut plus crier. Ce n'est qu'en aspirant plusieurs fois et fortement, qu'il peut presser un peu d'air à travers la glotte fermée et amener cet air dans ses poumons ; le besoin de respirer devient de plus en plus grand, et si l'on ne pratique pas une ouverture à la trachée artère, au-dessous du larynx, l'animal étouffe d'autant plus vite qu'il est plus jeune. Dans le cas où l'on fait une ouverture artificielle au-dessous du larynx, l'animal vit plus longtemps ; mais, malgré cette opération, la respiration devient toujours plus lente et plus difficile, et l'on peut constater que les mouvements respiratoires, ainsi transformés, deviennent insuffisants pour les besoins de l'économie animale.
Les phénomènes qui se passent dans le larynx sont moins importants chez les animaux plus âgés : la partie postérieure des cordes vocales laisse toujours chez ceux-ci une certaine ouverture appelée la glotte respiratrice, ce qui fait que l'entrée de l'air est toujours possible quoiqu'elle devienne plus difficile ; chez les animaux plus jeunes, au contraire, cette glotte respiratrice n'existe pas encore; les cordes vocales ne s'écartent point en arrière, leurs bords internes se touchent sur toute leur longueur en ne laissant dans l'état normal quune fente très-étroite entre eux. La glotte se fermant donc entièrement chez les jeunes animaux par suite du sectionnement du nerf vague, il faut se hâter d'installer la respiration arlificielle, si Ton ne veut voir bientôt arriver la mort par étouffement. Si la vie des animaux dure quelque temps, on voit se produire une maladie pulmonaire particulière, provenant évidemment de ce que les nerfs vasculaires des poumons dépendent
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en grande partie du nerf vague et sont, par conséquent, sectionnés avec lui. Les capillaires des poumons s'élargissent, se remplissent de sang, sécrètent une glaire aqueuse qui bouche les canaux aériens et produit une hydropisie dans les tissus pulmonaires. Les vésicules aériennes se gonflent énormément à certains endroits ; le sang s'arrête dans les poumons et s'y coagule. Cette dégénérescence, qui rend naturellement fort difticile la respiraration, est accompagnée souvent d'inflammation partielle des poumons, et l'on peut prouver que cette inflammation vient de corps étrangers introduits dans les poumons et cjui amènent la mort. Mais les animaux périssent aussi quand on ouvre la trachée-artère et que l'on empêche l'entrée de corps étrangers au moyen d'un tube sortant à l'air libre ; dans ce cas il n'y a pas d'inflammation pulmonaire, et malgré cela les animaux meurent à cause de la dégénérescence des poumons qui sont gorgés de sang. On a voulu tirer de ces phénomènes la conclusion suivante , à savoir : que le nerf vague avait une influence directe sur les phénomènes cbimiques de la respiration; mais l'arrêt du sang dans les vaisseaux paralysés suffit complètement pour expliquer tous les phénomènes maladifs et la mort qui en est la conséquence.
On voit que le nerf vague réunit en un seul tronc les fonctions lesplusdiverses, la sensibilité etle mouvement; l'appareil nerveux de la langue, du palais et du pharynx présente au contraire une grande division pour les différentes fonctions. Ces fonctions mêmes sont développées à un très-haut degré, ce qui rend leur étude intéressante. La langue est un des organes les plus mobiles du corps; l;i sensibilité de son extrémité antérieure surtout est plus grande que celle d'aucune autre partie du corps ; les parties antérieures et postérieures de la langue sont enfin le siège d'une sensation particulière : le goût, que l'on trouve aussi dans le gosier et au commencement du pharynx. Chacune de ces fonctions dépend de nerfs particuliers : le mouvement de l'hypoglosse, le dernier des nerfs cérébraux ; la sensil)ilité d'un rameau particulier de la cinquième paire qui forme le nerf trijumeau, et que l'on appelle le nerf lingual. La sensation du goût dépend du même
nerf lingual et de la 9' paire, du glossopharyngien, réunis. Si l'on sectionne les nerfs hypoglosses, tous les mouvements de la langue sont paralysés; elle pend alors hors de la bouche, les dents la mordent souvent, sans que Tanimal puisse la retirer. Malgré cela les blessures faites à la langue sont encore douloureuses, chaque piqûre d'aiguille provocjue de la douleur, et, pendant que l'animal mord sa propre langue paralysée, il pousse des cris de douleur. Si l'on sectionne les branches linguales de la l)" paire, on constate une insensibilité complète ; on peut percer la langue, qui ordinairement est si sensible, avec une épingle roiigie au feu sans qu'aucune douleur se fasse sentir. L'animal ne s'aperçoit pas même quand on lui met des aliments sur la langue; les mouvements de la langue restent cependant intacts ; il en est de même pour les sensations du goût à la partie postérieure de la langue et au palais ; si on touche ces parties avec des substances amères, l'animal manifeste un grand dégoût. Chose étonnante î le même animal auquel on peut déchirer la langue sans qu'il éprouve aucune douleur ne peut supporter Tattouchemcnt d'un petit bâton enduit de coloquinte. Le goût y est donc conservé ; mais il a complètement disparu dans le tiers antérieur de la langue ; on peut toucher cette partie avec des substances désagréables au goût sans que l'animal s'en défende. Si enfin on sectionne \c glossopharyngien, le goût disparait dans les deux tiers postérieurs de la langue et dans le palais ; l'animal remue la langue comme auparavant ; il sent tous les attouchements mécaniques et toutes les iiritations de nature chimique; mais en revanche il dévore de la viande trempée dans des substances amères ; il boit de la teinture de coloquinte comme de l'eau pure, et cependant avant l'opération il montrait un grand dégoût pour ces substances.
Des expériences exactes semblent donc prouver que deux nerfs différents transmettent la sensation du goût, que le rameau lingual de la cincjuième paire perçoit surtout les goûts doux et aigres, et le glossopharyngien le goût des substances amères.
Les observateurs ont expliqué différemment ces résultats, sui-
vant qu'ils prenaient plus particulièrement en considération la sensibilité tactile si grande de l'extrémité de la langue ou la différence spécifique des sensations transmises. Les uns, comme nous le faisons ici, accordent au rameau lingual de la o'^ paire la sensation du goût, d'autres soutiennent que les sensations de ce nerf dont le caractère ne peut d'ailleurs être mis en doute n'appartiennent qu'à une sensation de tact un peu plus délicate.
La solution de cette question dépend, en effet, beaucoup plus des points de vue théoriques auxquels on se place que de l'expérience : elle dépend surtout de la définition philosophique de la sensation. Nous avons distingué plus haut une classe de fibres nerveuses primitives sous le nom de fibres sensibles et nous avons vu que leur rùle était de répondre aux irritations quelles éprouvent par la douleur. Mais il serait absurde de croire que les fibres sensibles se ressemblent assez pour n'avoir entre elles d'autres différences que la partie du corps où ellesentrent enjeu. Le sentiment de volupté n'est pas le même que le tact qu'on observe dans le doigt, et la sensation de douleur est même différente de la sensation du tact, car nous verrons plus tard que ces sensa tions paraissent être localisées dans des fibres spinales différentes. La souffrance sourde qu'amènent des blessures aux os diffère de l'affaiblissement que provoquent les blessures pratiquées aux nerfs des parties génitales, et cette douleur à son tour n'a pas de rapport avec la rage de dents. L'activité est donc particulière dans chaque fibre nerveuse, et les sensations que les fibres transmettent ne sont pas moins différenciées. Nous verrons, par Pexamen plus approfondi du tact et des sens , que la réaction ainsi que la sensation diffèrent quant à leur quantité dans les diverses fibres primitives : par conséquent les modifications qu'éprouvent les phénomènes sensitifs sont très-grands.
Si nous admettons le principe de n'appeler nerfs sensuels que ceux qui ne répondent aux irritations par aucune douleur, mais par une réaction particulière et spécifique , nous ne pouvons ranger dans leur nombre le rameau lingual de la cinquième paire. Si l'on coupe ce nerf, l'animal ressent une douleur violente, et si
le nerf est jiaralysé, ce qui arrive quelquefois chez l'homme, la sensibilité disparaît. Quant aux nerfs sensuels propres, ils ne présentent aucun phénomène de sensibilité. On a sectionné mainte et mainte fois le nerf olfactif, le nerf optique et le nerf auditif chez des animaux sans que ceux-ci éprouvassent la moindre douleur; on a souvent sectionné le nerf optique pour enlever le globe de l'œil, et l'on sait que le patient voit comme un océan de feu au moment de l'opération, mais ne ressent aucune douleur. Si on irrite le tronçon coupé du nerf optique qui se trouve encore dans la plaie, le malade aperçoit des phénomènes lumineux qui ne sont accompagnés d'aucune souffrance. Mais on n'a pas encore pu découvrir des sensations de goût quand on a irrité le rameau lingual de la cinquième paire.
On ne peut cependant mettre en doute que l'extrémité de la langue ne distingue les corps acides, salés et sucrés ; mais on a attribué sans doute une trop grande exactitude a ces sensations.
Il est impossible de sentir, les yeux fermés, la différence qu'il Y a entre une solution salée ou sucrée que l'on place sur l'extrémité de la langue. Toutes deux provoquent une sensation différente, il est vrai, mais que l'on ne saurait définir exactement de prime abord. Le véritable goût bien prononcé de ces substances différentes, ne se perçoit clairement que lorsque leur solution dans la salive de la bouche s'est un peu répandue dans la cavité buccale. Il faut maintenant se rappeler que l'extrémité do la lanirue est la partie la plus sensible au tact du corps humain tout entier, et ce fait suffit pour nous expliquer peut-être les phénomènes qu'on observe. Notre doigt nous fait distinguer facilement l'attouchement de l'eau et de l'huile, tandis que le dos ne sent pas cette différence. Certaines sensations de tact qu'un homme inexpérimenté ne perçoit pas se retrouvent chez un autre qui est hnliiUié à les percevoir. Un aveugle qui remplace en partie le sens de la vue qui lui manque par celui du tact, peut perfectionner ce dernier à un haut degré et percevoir par lui des différences dont nous nous rendons compte par l'emploi d'un autre sens.
L'extrémité de la langue est pour la finesse de la perception dans le même rapport avec le doigt que le doigt d'un aveugle exercé avec celui d'un homme qui possède encore l'organe de la vue.Nosdoigts ont déjà cessé de percevoir larnoindre différence quand l'extrémité de la langue la distingue encore et la sensibilité de l'extrémité de la langue que nous rapportons au goût n'est qu'une sensation de tact plus délicate. Mais cette dernière se confond avec la sensation même du goût, et donne ainsi à l'extrémité même de la langue l'apparence d'une sensibilité qu'en réalité elle ne possède point. On sait, depuis longtemps déjà, que les sens peuvent combiner les sensations qu'ils éprouvent pour n'en plus former qu'une seule, et que nous confondons de même les perceptions différentes transmises depuis le même organe des
sens.
Chacun, par exemple, croit que l'ammoniaque a une odeur piquante. Or, l'analyse nous montre que cette odeur n'est qu'une sensation de tact qui provient de l'action de l'ammoniaque caustique sur la muqueuse des fosses nasales. Les substances salées, acides, les dissolutions plus ou moins concentrées produisent sur la langue un courant d'endosmose et des sensations de tact particulières. Ces sensations se confondent avec celles du goût, qui ne se présentent (\ue plus tard.
C'est là le raisonnement des savants qui soutiennent que la sensation de goût de la cinquième paire n'est qu'une sensation de tact plus délicate. Nous avons voulu le reproduire pour montrer, par un exemple, comment les mêmes faits constatés par l'observation peuvent conduire à des conclusions différentes lorsqu'on veut les rattacher à des considérations plus générales.
Nous venons d'examiner les i nfluences directes des nerfs qui proviennent des organes centraux, du cerveau et de la moelle épinière. Il n'est pasmoins important d'observer aussi les suites indirectes delà suppression de l'influence nerveuse, qui est en rapport avec d'autres fonctions. Quand on a coupé la cinquième paire nerveuse, ce qui se fait très bien chez le lapin dans l'intérieurmème du crâne et au moyen d'un instrument particulier, on voit que la nutrition
du visage et de Tœil présente des nombreuses altérations. Nous avons attribué ces altérations à la paralysie des nerfs vasculaires qui se trouvent sur la voie du nerf trijumeau. Nous avons vu que l'œil et les parties du visage dans lesquelles se distribue le nerf sectionné se remplissaient de sang, que la sécrétion y était plus abondante, que ces parties présentaient enfin souvent des inflammations amenant une suppuration de Tœil, des hémorrbagies et des abcès dans la bouclie et sur la joue.
Les blessures pratiquées sur d'autres nerfs cérébraux donnent des résultats semblables et nous prouvent que là aussi se distribuent des nerfs vasculaires.
Les perturbations dans les phénomènes de nutrition que l'on voit se produire dans les parties où se distribuent des nerfs spinaux sectionnés, par exemple dans des membres paralysés, sont assez constantes il est vrai, mais on peut encore émettre quelque doute à leur égard. On observe souvent que chez des grenouilles auxquelles on a coupé le nerf sciatique, la cuisse paralysée maigrit. En outre l'épiderme s'en va, la moisissure se développe sur le membre, et il est même souvent détruit par la gangrène. Mais ces phénomènes manquent quelquefois complètement et se présentent même chez des grenouilles en bonne santé, suivant le traitement qu'on leur inflige et par suite d'influences encore peu connues. Les mammifères dont on a paralysé la jambe en coupant le nerf sciatique s'écorchent le membre opéré, ce qui provoque sur lui des abcès qui souvent s'attaquent à l'os. Les poils tombent, les ongles changent de forme, et le membre tout entier se flétrit et maigrit.
On a observé des phénomènes analogues sur des membres paralysés. Chez l'homme, on est quelquefois obligé, en extirpant des tumeurs, de sectionner des troncs nerveux tout entiers. On a vu, par exemple, des abcès se former sur le pied paralysé ; le pied même se courbe et devient pied bot. Il arrive aussi quelquefois que la colonne vertébrale a été fracturée par une chute, et que la moelle épinière a été écrasée à l'endroit fracturé. Les extrémités inférieures perdent alors la sensation et le mouve-
ment. Si la fracture a eu lieu assez bas dans l'épine dorsale, de telle façon que les mouvements respiratoires n'en souffrent pas, elle peut être guérie, et le malade conserve la vie; mais il ne peut échapper aux suites de l'écrasement de la moelle épinière. Les malheureuses victimes de tels accidents éprouvent une sensation de froid aux extrémités privées de mouvements et de sensibilité. On est oblige d'envelopper ces extrémités avec soin et de les réchauffer artificiellement ; la peau devient rugueuse et flasque. Si le malade se couche pendant un certain temps sur un côté, il se produit des ulcères rongeants que l'on observe aussi quand il se fait une petite blessure. Ces ulcères sont très-difficiles à guérir, et la constitution tout entière des membres paralysés ne résiste plus comme auparavant aux influences dangereuses. Si ces changements peuvent ne pas avoir lieu ou être très-faibles chez quelques individus, la cause en est probablement dans ce fait qu'il y a peu ou point de nerfs vasculaires dans le tractus des nerfs blessés.
On a de tout temps attribué au système nerveux sympathique une influence essentielle sur la vie végétative ; mais ici les expériences sont beaucoup plus difficiles que celles qu'on peut faire sur les nerfs cérébro spinaux. La complication des réseaux nerveux, dont ce système est formé, l'intercalation de nombreux ganglions qui, souvent microscopiques, ne sont reliés que par des rameaux excessivement ténus; les racines nombreuses par lesquelles ces plexus sont en rapport avec les nerfs cérébrospinaux ; toutes ces dispositions ajoutent aux difficultés ordinaires qu'oppose le système nerveux à l'expérimentatenr. Les ganglions sont en outre très-profondément situés au milieu des viscères et des vaisseaux san-uins, et l'on ne connaît pas exactement la marche de chaque fibre primitive. Toutes ces circonstances accumulées rendint si difficiles les expériences sur les animaux vivants qu'elles sont encore très-incomplètes.
Nous ne pouvons dire que peu de chose des fonctions échues aux ganglions. Nous savons qu'il en sort des fibres nouvelles et que d'autres fibres les traversent pour continuer leur roule tor-
28(; LETTRE O.NZIEME.
tueuse. Nous savons aussi que les libres qui eutieiil dans les ganglions ne restent plus du tout isolées, et nous pouvons admettre qu'il se passe dans leur substance des phénomènes réflexes semblables à ceux qu'on observe dans le cerveau et la moelle épinière, et que nous étudierons plus tard. On a pu observer des phénomènes réflexes, indépendants du système nerveux central, dans les ganglions de la glande salivaire. Nous savons aussi que les ganglions président aux mouvements involontaires et automatiques que l'on remarque chez l'iionnne dans le cœur et dans les organes munis de fdjres musculaires lisses, comme l'intestin, les canaux sécréteurs des glandes, etc. Ces mouvements sont tout aussi coordonnés que les mouvements volontaires qui obéissent aux organes centraux. Nous pouvons donc considérer les ganglions comme des centres nerveux disséminés, qui ont des fonctions semblables à celles du cerveau et de la moelle épinière ; ces fonctions sont cependant très-modi liées.
La série d'expériences sur les nerfs sxjmpathiques est loin d'être terminée ; on croyait anciennement que leurs fonctions différaient complètement de celles des nerfs cérébro-spinaux ; on s'imaginait que les organes dans lesquels se distribuent les libres nerveuses sympathiques étaient complètement insensibles. On savait (jue leurs mouvements étaient involontaires, mais, en les taxant d'insensibles, on oubliait qu'un moindre degré de sensibilité peut-être confondu avec l'absence totale de la perception. Un grain de poussière introduit sous les paupières provoque de grandes douleurs et nous fait pleurer, et ce même grain ne provoque aucune sensation sur la peau. Si Ton touche légèrement le tube intestinal, la sensation est nulle : cela vient de ce que la sensibilité de l'intestin est aussi différente de celle de la peau que la sensibilité de la peau l'est de celle des paupières. Des influences plus énergiques et des excitations prolon.;ées provoijuent manifestement la souffrance dans les parties du corps où se distribue le système nerveux ganglionnaire seul, et si ces parties sont attaquées par la maladie, si elles sont atteintes d'une
inflaniinatioii par exemple , les sensations de duuleui peuvent atteindre un très-haut degré. Si donc il existe une différence entre les deux systèmes nerveux, elle provient d'abord de la nature même de l'organe dans lequel se ramifient les nerfs, et de la conductibilité des nerfs qui semble être plus faible dans le système sympathique. Cette différence réside eniin dans le peu d'irritabilité des ganglions à l'égard des intluences ordinaires; il en est de même pour les mouvements des organes internes. Ces mouvements sont évidemment involontaires, et, quand on irrite les nerfs sympathiques qui se ramilient dans ces organes, ces derniers n'entrent pas aussi immédiatement en mouvement que s'ils contenaient des fibres volontaires. On peut cependant remarquer que des différences de conductibilité assez grandes existent aussi entre les muscles volontaires. Aussi ne peut-on distinguer exactement, sous ce point de vue, les deux sortes de fibres nerveuses.
Les vaisseaux sanguins sont entourés d'un réseau de nerfs appartenant au système sympathique, ce qui montre que ce genre de nerf est en rapport intime avec la circulation. 11 est évident que le système sympathique contient beaucoup de nerfs vas culaires, mais cela ne peut nous donner un caractère distinctif pour ce système, car, comme nous l'avons vu plus haut, on trouve aussi des nerfs vasculaires dans le système cérébro-spinal. Les nerfs sympathiques entrent donc en rapport avec les vaisseaux et la circulation, en agissant sur la dilatation et la contraction des capillaires, ce qui modifie la circulation du sang, et, par suite aussi, les fonctions de la sécrétion et l'absorption. Mais ces rapports ne vont pas jusqu'à constituer une action réciproque et directe entre le sang et le contenu des nerfs, et les nerfs ganglionnaires n'ont évidenmient aucune influence chimique immédiate sur la nutrition et la sécrétion. Les expériences qui devaient servir à prouver cette influence chimique ont été reconnues inexactes.
On ne peut nier cependant que le système nerveux sympathique n'exerce une influence indirecte sur les phénomènes de la nutrition. Des expériences devenues célèbres ont constaté cette
influence d'une manière péremptoire. Si l'on coupe le grand sympathique du cou d'un animal sur un côté, et que l'on empêche ainsi l'influence de ce cordon ganglionnaire sur les vaisseaux sanguins, la pupille de l'œil se contracte, le cœur bat plus rapidement, et les artères de la moitié correspondante de la tète présentent des pulsations plus fortes. L'œil devient brillant, la peau de la joue offre une turgescence plus considérable, et les parties transparentes rougissent et s'échauffent. Cet accroissement de chaleur, très-sensible déjà à la main, se marque aussi au thermomètre, qui monte de 5 ou 4 degrés centigrades dans le conduit auditif externe et dans la fosse nasale appartenant à la partie de la tête où le nerf est coupé. Ces phénomènes circulatoires violents disparaissent quelque temps après l'opération, mais la différence de températuie se maintient encore pendant des mois entiers. C'est là la preuve d'une influence profonde du grand sympathique sur la nutrition, puisque la paralysie de ce nerf fait chlater les vaisseaux et les remplit de sang. Si l'on irrite au contraire le grand sympathique du cou, la pupille se dilate, le pouls se ralentit, la salive est plus abondamment sécrétée et devient tenace; les artères se contractent, et la partie de la tète correspondante pâlit comme si le sang n'y entrait plus. Un physiologiste moderne, très-consciencieux, dont je puis confirmer moi-même par expérience les observations jusque dans leurs plus petits détails, a trouvé dans ces résultats une explication heureuse de l'hémicéphalalgie ou de la migraine. Pendant la durée de la crise, la moitié souffrante de la tête est pâle et comme décomposée. L'œil est petit, la pupille élargie, ce qui prouve que la partie cervicale du nerf sympathique est irritée, et que les vaisseaux sont contractés violemment. Après l'attaque, la peau rougit, les yeux deviennent brûlants, le front et les joues s'échauffent, l'irritation nerveuse a par conséquent cessé, les vaisseaux se sont dilatés, et l'espèce de tétanos qu'ils présentaient pendant l'attaque a disparu.
Nous disposons de beaucoup d'observations précieuses quant à l'influence des nerfs sympathiques sur les différents organes
qui sont mus par des muscles involontaires. Les ganglions et les réseaux ganglionnaires que l'on trouve à la partie inférieure de la colonne vertébrale, près des hanches et de l'os sacré, dirigent les mouvements de la partie inférieure de Tinlestin, de l'appareil urinaire et des organes génitaux internes. Le plexus solaire situé dans la région épigastrique dirige les contructions de l'intestin grêle ; la partie thoracique du grand sympathique et ses rameaux intestinaux mettent en jeu l'estomac et le duodénum ; la partie du grand sympathique qui longe le cou, et dont nous venons d'étudier les rapports avec les vaisseaux de la tète, a aussi une influence considérable sur le cœur et la pupille de l'œil. Mais les résultats de toutes les expériences relatives à ces fonctions dépendent plus ou moins des circonstances accessoires qui sont : l'enchaînement multiple des ganglions et des réseaux ganglionnaires, et la singularité des mouvements des organes où les nerfs se distribuent. Ces mouvements, en effet, ne se présentent pas immédiatement, mais seulement un certain temps après l'irritation, et se transportent souvent d'un organe à un autre sans que Ton sache encore quelle est la raison de cette communication. Ce sont surtout les mouvements de la pupille et du cœur qui ont soulevé le plus de difficultés, car ces deux organes sont soumis à une combinaison de diverses influences nerveuses provenant de nerfs différents.
On peut se convaincre par la simple observation que le point noir central de l'œil, la pupille^ varie de diamètre suivant la quantité de lumière qui arrive à l'œil. Ces variations dépendent de la contraction de la membrane de l'iris. Cette membrane se contracte quand l'afllux de lumière est un peu grand , et se dilate dans l'obscurité. Nous examinerons plus tard comment la lumière peut donner lieu à ces différents mouvements ; considérons seulement ici quels sont les nerfs qui mettent en jeu la pupille. On a trouvé qu'il en est pour la pupille comme pour la langue; c'est-à-dire que divers troncs nerveux y entrent en activité, et que la dilation de la pupille n'est pas passive, ou seulement due à l'affaissement de la contraction, mau- qu'elle est active et di-
rigée par un autre tronc nerveux. La sensation de douleur éprou-^ vée par l'iris quand on le touche dépend de l'activité de la cinquième paire, d'une branche du trijumeau ; la contraction de cette membrane dépend du nerf oculo-moteur ; sa dilatation, enlin, est provoquée par le nerf sympathique. Celte division du travail est d'autant plus curieuse que tous ces différents nerfs se rassemblent en un seul ganglion qui est le ganglion ciliaire. De là les rameaux nerveux entrent dans l'iris. Le ganglion ciliaire a toujours trois racines : une venant du trijumeau, une du nerf oculo-moteur et une du nerf sympathique et chacune de ces racines a des fonctions différentes. Si Ton irrite le rameau du trijumeau, on provoque de la douleur et peut-être aussi des mouvements réflexes. Si l'on irrite le nerf oculo-moteur, la pupille se contracte ; si on le coupe, la pupille se dilate à la lumière, mais pas à l'obscurité complète ; la dilatation, suite de l'aveuglement causé par la section du nerf optique, n'est pas augmentée non plus. On peut cependant augmenter encore celte dilatation de la pupille résultant de la section de Toculo-moteur en versant entre les paupières quelques gouttes d'une solution d'atropine, qui forme le principe actif de la belladone. On sait que cette substance est employée souvent pour faciliter, par la dilatation de la pupille qu'elle provoque, l'examen de l'mtérieur de l'œil ou les opérations de cataracte.
Le nerf sympathique est Tantagoniste prononcé du nerf oculomoteur. Si Ton irrite le grand sympathique du cou, la pupille se tlilate instantanément, tandis qu'elle reste continuellement contractée si Ton détruit le ganglion cervical supérieur. Il est curieux de constater que les deux nerfs moteurs antagonistes de la pupille naissent dans des endroits très -différents de l'organe central. L'oculo-moteur vient du cerveau moyen, c'est-à-dire de la partie postérieure des tubercules quadrijumeaux^ tandis que les racines du grand sympathique agissant sur la pupille se trouvent à un endroit déterminé de la moelle éj)inière ; chez les lapins, par exemple, entre la septième vertèbre cervicale et la troisième vertèbre tiioracique. Si l'on irrite ou que l'on sectionne les parties
LES FUNCTIUNS DES >"hI5FS. 291
indiquées des organes centraux, on obtient le même résultat que si l'on irrite ou que l'on sectionne les nerfs qui y prennent naissance.
Il est encore plus difficile d'étudier le jeu des nerfs dans les mouvements du cœur. Nous avons vu dans la première lettre que les dilatations et les contractions du cœur étaient soumises à un rhythme continu et régulier. On peut se convaincre facilement en taisant des essais sur les animaux, que ces mouvements rhythmiqucs ne dépendent pas de la relation entre le cœur et les nerfs, car ils continuent quand même cette relation est complètement supprimée. Le cœur d'un animal continue à battre même quand on l'a arraché du corps. On peut observer dans les circonstances favorables les battements du cœur chez les animaux à sang chaud pendant plusieurs heures après son extraction. Chez des animaux à sang froid on peut constater pendant plusieurs jours ces mouvements qui vont toujours de l'oreillelte au ventricule. Le jeu rhythmique de ces contractions a donc son origine dans le cœur lui-même; il ne dépend pas des nerfs qui fournissent des branches au cœur, pas plus qu'il ne dépend du cerveau et de la moelle épinière où ces nerfs prennent naissance. Les sources des battements rhythmiques du cœur se trouvent en effet dans des ganglions microscopiques qui sont distribués dans différentes parties du cœur. Si l'on coupe ces parties ganglionnaires, ou si l'on paralyse leur action par une ligature dans le cœur d'une grenouille par exemple, les parties du cœur qui ne possèdent pas de ganglions restent immobiles à l'état de diastole. Ce sont donc des ganglions indépendants de la volonté qui dirigent le rhythme des battements du cœur. Mais nous savons aussi par expérience que les battements du cœur dépendent, quant à leur nombre et leur force, d'influences très-diverses qui ont été ressenties par le système nerveux central. Le cœur bat plus ou moins vite selon l'état de notre esprit et la plus ou moins grande irritation de notre cerveau. Ces sont des nerfs qui transportent au cœur ces sensations. L'anatomie nous apprend que deux troncs nerveux différents envoient des rameaux au cœur, savoir le nerf va^rue ou
pneumogastrique et le grand sympathique. Le pneumogastrique contient eu outre des fibres fournies par les racines du nerf accessoire. Ces fibres vont évidemment jusqu'au cœur, et paraissent avoir de préférence sur lui une influence ralentissante d'une espèce particulière dont nous allons parler bientôt. iMais ces fibres se mélangent à un tel point avec les fibres nerveuses du pneumogastrique que l'on ne peut pas les en séparer. Le pneumogastrique forme avec le nerf sympathique des plexus d'où naissent les nerfs du cœur. Ceux-ci forment à leur tour une quantité de plexus et de ganglions situés dans la substance même du cœur. C'est surtout dans la cloison médiane du cœur que l'on remarque une grande accumulation de ganglions.
La structure anatomique étant ainsi, la première question qui se présente est celle des influences diverses que les deux sortes de nerfs doivent avoir sur le cœur? L'expérience a donné une réponse qui n'est pas encore complètement élucidée. Si l'on approche des troncs du nerf vague les fils d'un électro -moteur magnétique qui donne une série non interrompue de secousses, les battements du cœur s'arrêtent presque instantanément. Le cœur lui-même reste immobile et en diastole. Si l'on interrompt l'expérience, le cœur recommence immédiatement à battre. Mais si l'influence de l'électricité continue au delà d'un certain temps, les battements du cœur recommencent tout de même. On avait observé sur d'autres organes, par exemple sur l'intestin, des phénomènes semblables sous Tinlluence d'un fort courant électrique. Aussi avait-on admis qu'il existait dans le corps une classe de nerfs particuliers, qu'on appelait les nerfs modérateurs. On attribuait à ces nerfs la fonction d'arrêter la contraction de certaines fibres musculaires involontaires. On n'a pu appliquer cette théorie à la pupille, parce que l'iris contient deux sortes des libres musculaires : des fibres concentriques dont la contraction resserre la pupille, et les fibres rayonnantes dont les contractions la dilatent. Mais, dans le cœur, la théorie semblait complètement applicable, car une irritation du tronc cervical du grand sympathique augmente le nombre des battements du cœur et le fait
LES FO>XTIO>-S DES >,ERFS. 99.-3
battre de nouveau s'il s'est déjà arrêté. On s'expliquait et l'on s'explique encore quelquefois l'activité du cœur de la manière suivante. Le cœur, sous l'influence de ses propres ganglions, bat continuellement et d'une manière rhythmique, semblable aune pompe foulante nécessaire à la conservation de la vie, car il distribue dans le corps entier le suc nutritif, et sa paralysie est par conséquent l'équivalent de la mort. Mais le jeu de cette pompe est encore réglé par différents nerfs qui prennent naissance des parties différentes du système nerveux central. Le pneumogastrique qui prend naissance dans la moelle allongée arrête les mouvement du cœur et le nerf sympathique qui vient de la moelle épinière du cou les active. Les irritations dans les parties centrales correspondantes ont la même influence ; il y a dans la moelle allongée deux centres d'activité par rapport aux battements du cœur : l'un de ces centres les excite, et l'autre les arrête.
Des observateurs récents se sont élevés contre cette théorie, tandis que d'autres ont continué de la défendre. Voici les arguments des adversaires de cette théorie. Des expériences exactes, disent-ils, ont prouvé que ce sont les fibres provenant du nerf accessoire et mêlées au nerf vague qui ont de l'influence sur le cœur. Le nerf accessoire serait donc le véritable nerf modérateur ou d'arrêt du cœur, et sa destruction devrait par conséquent accélérer ses battements. Mais si Ton extirpe chez des mammifères le nerf accessoire, ce qui est facile, les battements du cœur ne sont pas accélérés. Il y a cependant des observateurs qui souliennent que le cœur bat plus vite quand on a arraché le nerf accessoire. Les battements du cœur sont d'un autre côté accélérés par des courants électriques excessivement faibles, appliqués sur le nerf vague; des courants plus forts qui ordinairement ne font qu'irriter le système nerveux arrêtent, au contraire, immédiatement l'activité du cœur. L'accélération primitive des mouvements du cœur, quand on irrite très-faiblement le nerf vague, est démentie par les défenseurs de la théorie des nerfs modérateurs. Les adversaires de cette
théorie soutiennent qu'il en est de même dans l'organe central. Si l'on fait agir un électro-aimant sur la moelle allongée, le cœur cesse instantanément de battre ; si l'on irrite au contraire mécaniquement la moelle allongée (les irritations mécaniques ont toujours une influence plus faible que les irritations électriques), le cœur bat plus rapidement. Si l'on a arrêté le mouvement du cœur par l'électricité et que Ton supprime ensuite cette irritation électrique, le pouls ne revient pas peu àpeu, mais tout à coup avec des pulsations énergiques.
On ne peut encore savoir exactement de quel côté est la vérité. La balance penche cependant beaucoup du côté de ceux qui admettent les nerfs modérateurs. L'antagonisme actif des deux nerfs vague et sympathique trouve son analogie dans les rapports des nerfs de la pupille. Les uns admettent un épuisement des nerfs du cœur par suite d'irritations excessivement faibles ; mais cette idée semble encore bien plus étonnante que la fonction d'arrêt que d'autres attribuent à certains nerfs. Il est cependant évident que les mouvements du cœur n'ont aucun rapport avec ceux des autres muscles, que ces muscles soient volontaires ou involontaires. On peut produire le tétanos dans les muscles en les soumettant à une série de chocs électriques rapides, mais on ne peut produire le tétanos dans le cœur par le même moyen, Les poisons dits musculaires, comme le curare, paralysent tous les autres muscles sauf le cœur, qui continue à battre dans l'animal incapable de faire le moindre mouvement; la digitaline au contraire, injectée dans le sang, paralyse déjà le cœur ({uand les autres muscles sont encore irritables et capables de fonctionner. On voit même se produire, par les poisons du cœur, des effets différents quant aux parties de cet organe. C'est ainsi que la digitaline, l'antiarine (tirée de VUpas Antiar, arbre des îles de la Sonde), et le poison distillé par les glandes cutanées des crapauds, paralysent le cœur de manière à arrêter les ventricules dans la systole, les oreillettes dans la diastole ; les poisons des champignons (la muscarine) et de la fève de Calabar (la calabarine) au contraire paralysent le cœur entier
dans la diastole, les ventricules et les oreillettes restant dilatés; l'atropine enfin paralyse seulement le nerf vague et non pas les mouvements du cœur. L'atropine est même l'antagoniste de la muscarinn, en ce sens que le cœur d'une grenouille paralysé par ce dernier poison recommence à battre dès qu'une petite dose d'atropine, injectée sous la [)eau, est absorbée et introduite dans la circulation. Tous ces faits prouvent qu'un vaste champ reste encore à explorer, et qu'en tout cas l'influence des différents nerfs sur le cœur ne s'explique pas d'une manière aussi simple que l'on croyait autrefois.
LETTRE Xll
On peut diviser en deux catégories les fonctions du cerveau et de la moelle épinière : ces organes constituent d'abord le lieu de rassemblement de tous les tubes nerveux primitifs qui se distribuent dans le corps. Mais les considérations anatomiques nous montrent, en outre, qu'il y a encore d'autres éléments qui viennent s'ajouter à ces tubes primitifs des nerfs et que ces éléments doivent avoir d'autres fonctions. Il y a donc des fonctions du système nerveux central qui se rapportent à sa qualité de lieu de rassemblement des nerfs vasculaires et des nerfs sensitifs, ainsi que des fibres nerveuses motrices et sensuelles. Le système nerveux central possède, en outre, d'autres propriétés qui ne sont pas en rapport aussi direct avec les nerfs.
Toute blessure pratiquée à la moelle épinière et qui en supprime la continuité a pour conséquence la disparition complète des mouvements volontaires et des sensations dans les parties du corps où se distribuent les nerfs qui naissent au-dessous de la blessure. Une fracture de la colonne vertébrale au milieu du dos par exemple qui écrase complètement la moelle épinière est reconnaissable au manque total de sensibilité et de motilité dans les jambes. Le blessé ne semble plus s'apercevoir de l'existence
de ses deux jambes, tandis que les bras, et la partie supérieure de la poitrine dont les nerfs naissent au-dessus de la fracture ont conservé toute leur sensibilité et toute leur motilité. La moelle épinière n'est donc à ce point de vue qu'un grand tronc nerveux qui résout en lui seul tous les tubes primitifs sensibles et moteurs, et l'expérience nous prouve que dans l'intérieur de la moelle les fonctions soit motrices, soit sensitives de chaque tubo sont aussi isolées que dans les nerfs eux-mêmes. Si l'on sectionne la moelle épinière, on peut en étudier la structure anatomique particulière (voy. pg. 57, p. 229). La substance blanche forme les couches corticales extérieures, tandis que la substance grise est accumulée au centre, et présente deux prolongements supérieurs, et deux inférieurs. Une coupe de la substance grise ressemble donc à une croix couchée. Une fissure perpendiculaire va du dos à la ligne médiane entre les deux branches supérieures de la croix ; cette fissure partage donc la substance blanche dorsale en deux moitiés. On remarque une fissure analogue sur la partie ventrale delà moelle épinière; on la trouve entre les deux prolongements inférieurs de la substance grise. La substance blanche est donc presque complètement partagée en deux parties, une à gauche, une à droite ; il ne reste qu'un petit pont au fond de la fissure antérieure. Il n'y a donc pour ainsi dire que la substance grise que l'on trouve au centre, qui relie entre elles les deux moitiés de la moelle épinière.
Nous avons déjà remarqué plus haut que par suite de cette disposition on peut remarquer trois sortes de cordons blancs différents à la moelle épinière : les cordons antérieurs, les cordons latéraux, et les cordons postérieurs. On remarque aussi dans la la substance grise les cornes antérieures et postérieures. Nous appellerons toujours dans la suite la partie ventrale de la moelle épinière : partie antérieure, et la partie dorsale : partie postérieure. Nous appellerons, en outre, les parties dirigées vers la tète : parties supérieures, et toutes les autres, parties inférieures. Nous considérerons donc l'homme dans la position verticale.
Les racines nerveuses sortent presque à angle droit de la
moelle épinière du cou ; mais plus on descend, plus leur direction devient oblique, et les derniers nerfs que l'on appelle la queue de cheval forment avec l'axe de la moelle épinière un anale très-aiçfu. Les fibres radicales des nerfs traversent donc obliquement la substance de la moelle épinière sur une longueur plus ou moins grande, afin d'arriver à leur point de départ dans la corne de substance grise correspondante. On peut admet- Ire avec une certitude presque complète qu'il n'y a qu'une parlie des fibres qui arrivent jusqu'aux cellules de la su])stance grise ; l'autre partie remonte vers le cerveau au milieu des cordons blancs correspondants et avec les fibres longitudinales particulières de la substance blanche. Mais ces fibres n'arrivent pas jusqu'au cerveau lui-même. Cette disposition particulière nous explique pourquoi une blessure ou une irritation de la moelle épinière réagit nécessairement sur une certaine quantité de racines nerveuses qui vont directement de l'endroit blessé aux nerfs voisins. Il faudra donc distinguer en étudiant les fonctions physiologiques de la moelle épinière, les phénomènes qui se passent dans les racines nerveuses de ceux qu'on observe dans la moelle épinière, dans son ensemble, considérée comme organe à part. La méthode qui, jusqu'à présent a donné les meilleurs résultats consiste à ouvrir, avec un instrument particulier, le canal de la colonne vertébrale d'un animal chloroformé, puis à dégager la moelle épinière. On en sectionne ensuite certaines parties avec des scalpels très-bien aiguisés ou de petites aiguilles, et l'on étudie les dérangements du système nerveux que présente l'animal aussitôt que son état général de santé s'est amélioré. On peut dire que l'opérateur doit être doué d'un talent tout particulier pour faire ces expériences avec l'exactitude voulue, et pour distinguer plus tard les suites de l'opération des phénomènes accidentels. Nous ne craignons pas d'affirmer qu'il faudrait presque connaître la personne de l'observateur et avoir assisté à ses expériences pour apprécier le de^ré de confiance que l'on peut avoir en lui. Nous donnerons ici les résultats des expériences qui semblent exactes en laissant de coté les difficultés
LES PARTIRS CENTRALES DV SYSTEME NERVEIX. -m
de l'opération. Nous parlerons d'abord des propriétés de la substance blanche, puis de celles de la substance grise, et enfin des fonctions qui semblent appartenir à la moelle épinière dans son ensemble.
On peut distinguer dans la substance blanche les fonctions des cordons antérieurs de celles des cordons postérieurs ; ces derniers sont seuls sensibles ; si on les irrite ou si on les coupe, l'animal éprouve de grandes souffrances et cette sensibilité s'observe dans toute Tépaisseur du cordon postérieur et dans toutes ses parties. Il semble néanmoins que cette sensibilité des cordons blancs postérieurs ne dépende que des fibres radicales des nerfs, qui traversent obliquement la substance blanche vi qui entrent en activité par l'irritation. Cette idée paraît justifiée par l'expérience qu'il est quelquefois possible de couper les cordons' postérieurs dans la moelle cervicale, où les racines nerveuses sortent à angle droit, sans que l'animal opéré en souffre. Les racines nerveuses traversent obliquement les cordons postérieurs dans les parties dorsales et lombaires de la moelle ; il est impossible de couper les cordons dans ces régions, sans sectionner en même temps quelques fibres radicales sensibles. Mais comme l'insensibilité se produit quelquefois sur la partie cervicale dans les conditions mentionnées, on peut en conclure que les fibres particulières de la substance blanche des cordons postérieurs ne sont pas sensibles par elles-mêmes, mais qu'elles transmettent seulement très-facilement la sensation. Si l'on sectionne d'avant en arrière toutes les parties de la moelle épinière à Vo\ception des cordons postérieurs, les parties du corps situées audessous de l'endroit opéré conservent une sensibilité toute aussi grande qu'avant l'opération. Mais ce ne sont pas seulement les cordons postérieurs qui transmettent la sensation, cette propriété se trouve aussi dans la substance grise ; si l'on coupe les cordons postérieurs, on ne supprime donc pas la conductibilité de la moelle pour la sensation. Au contraire, les parties situées audessous des cordons postérieurs coupés deviennent plus farilement irritables à cause de l'inflammation qui se produit dans ces
parties, elles deviennent hyperesthétiques, comme l'on dit dans le langaç^e physiologique. L'animal manifeste alors delà douleur en présence d'irritations qui n'en provoquaient pas auparavant. Si les cordons postérieurs ne sont pas seulement sectionnés, mais même détruits dans toute leur longueur, toutes les parties du corps où se distribuent les fibres sensibles détruites n'éprouvent plus aucune sensation. Si l'on ne coupe qu'une partie des cordons postérieurs, l'insensibilité ne se produira que dans les parties du corps, souvent peu considérables, dans lesquelles se distribuent les fibres nerveuses blessées.
Nous voyons donc qu'au point de vue physiologique les cordons postérieurs se composent de deux groupes de fibres : il y a les fibres radicales qui ont toutes les propriétés des nerfs périphériques, et il y a en outre des fibres particulières qui transportent la sensation sans l'éprouver elles-mêmes.
L'expérimentation a donné des faits très-importants sur la nature des fibres particulières dont nous venons de parler.
Dans certaines maladies de l'homme, le patient s'aperçoit des moindres attouchements faits à un membre sans éprouver de douleur. Le tact subsiste, mais la sensation de la douleur a disparu. 11 en est de même dans les animaux chez lesquels on a détruit, d'avant en arrière, la moelle épinière, de façon à ce que les cordons postérieurs seuls établissent la communication. Si on souffle sur ces animaux ou qu'on les touche, ils témoignent de l'effroi et de la sensibilité ; mais si on les blesse plus profondément tous les phénomènes sensitifs disparaissent. Un observateur rasa la cuisse d'un lapin auquel on avait fait une opération semblable dans la région dorsale de la moelle épinière. L'animal donnait évidemment des signes de perception lorsqu'on soufflait légèrement sur la place rasée. On le mit au soleil et on dirigea, sur l'endroit rasé, les rayons solaires concentrés, au moyen d'une lentille. L'animal témoigna de l'effroi quand les rayons commencèrent à exercer sur la peau leur influence, et montra une certaine sensibilité. On fit durer l'action de la lentille, la peau se carbonisa, la chair se rôtit et brûla ; la blessure arriva même jusqu'à
Tos sans que l'animal témoignât la moindre souffrance. Si l'on dirigeait la lentille sur une partie du corps voisine, de façon à ce que les rayons atteignissent une nouvelle partie de la peau, l'animal manifestait de la douleur. Cela prouve que la sensation du tact, qui est la sensibilité localisée de la peau, subsistait seule au moyen des cordons postérieurs blancs conservés, mais que la sensibilité générale était supprimée par le sectionnement du reste de la moelle épinière. On a donné le nom d'analgésie à cet état caractéristique dans lequel le tact subsiste et où le sentiment de la douleur a disparu. D'autres observateurs n'admettent pas ces résultats; ils ne croient pas qu'il y ait des fibres particulières pour le tact ou pour le transport de la sensibilité ordinaire. Mais tous les savants admettent que la coordination des mouvements faits dans un certain but est affaiblie au plus haut degré par la destruction des cordons postérieurs. Les animaux peuvent remuer les pattes, mais ne peuvent plus ni marcher ni se tenir debout. Cette influence dépend peut-être de l'état de souffrance dans lequel se trouve la sensibilité générale. Xous marchons avec peu de sûreté quand, par exemple, nos pieds .sont devenus insensibles par l'action du froid.
Les cordons antérieurs sont, avec le mouvement, dans le même rapport que les cordons postérieurs avec la sensation. Si on les coupe, les libres radicales coupées et les parties du corps qu'elles alimentent sont paralysées, mais il est probable qu'on n'obtient du mouvement, en les irritant, que lorsque les fibres radicales mêmes sont atteintes. Les fibres particulières des cordons antérieurs transmettent le mouvement sans le produire par elles-mêmes. Si l'on détruit les cordons postérieurs et la substance grise eu ne laissant subsister que les cordons antérieurs, l'animal peut encore mouvoir volontairement les parties correspondantes. Il est probable qu'il y a ici encore la même division de travail et de fonction que dans les cordons postérieurs ; mais on n'est pas encore arrivé à élucider complètement cette question ; il est d'ailleurs bien plus difficile d'analyser les perturbations produites dans les fonctions motrices que celles que Ton
peut produire dans les fonctions sensitives. Si l'on coupe transversalement les cordons antérieurs, l'irritation inflammatoire, qui est le résultat de cette opération, produit des mouvements maladifs dans les parties du corps situées au-dessous de l'endroit blessé : on y observe alors des crampes et des convulsions qui correspondent à la souffrance qu€ l'on observe sur l'animal dont on a coupé les cordons postérieurs. Si l'on sectionne transversalement un seul cordon antérieur, on affaiblit le mouvement des parties du corps du même côté, situées au-dessus de l'endroit opéré ; si Ton fait l'opération au cou, tous les mouvements, du côté opéré, sont paralysés.
Si l'on résume les résultats donnés par la pbysiologie expérimentale, on trouve que la substance blanche de la moelle épinière contient deux sortes de fibres : les libres radicales qui présentent la même fonction et le même isolement dans leur conductibilité que les racines des nerfs, et les libres particulières qui transportent les fonctions correspondantes sans les recevoir ou les produire par elles-mêmes.
Tandis que dans les cordons blancs les fonctions de la sensation et du mouvement sont aussi distinctes qu'elles le sont dans les racines qui en sortent, on ne peut en dire autant de la substance grise; c'est un ensemble dont les parties présentent toutes les mêmes propriétés. Il est vrai que les racines antérieures sortent des grandes cellules des cornes antérieures, et les racines postérieures des cellules plus petites des coi'iies postérieures ; cependant les cornes antérieures n'ont pas de rapport exclusif avec le mouvement, pas plus que les cornes i)ostérieures avec la sensation. Nous sommes donc obligés d'admettre que les libres pi imitives, tout en conservant leur caractère d'isolement et de conductibilité dans la substance blanche, le perdent en entrant dans la substance grise pour y subir des modifications. Nous savons par la structure anatomique des cellules ganglionnaires de la substance grise que ces cellules envolant de tous côtés des prolongements qui forment entre eux un réseau. Ces données anatomiques concordent exactement avec les expériences physio-
logiques qui nous prouvent que la conductibilité ne reste plus isolée dans la substance grise, qu'il y a communication et dispersion de l'irritation dans tous les sens, vers le haut et le bas, l'avant et l'arrière, à gauche et à droite, et toujours avec la même facilité. 11 en résulte que la conductibilité est encore possible, quoiqu'elle soit devenue plus faible, quand il ne reste plus que peu de substance grise pour permettre la communication. Elle continue même encore quand on fait sur la moelle épinière une série de sections, les unes derrière les autres, de telle manière que, faites toutes au même endroit, elles sectionneraient complètement la moelle épinière. Admettons, par exemple, que nous ayons coupé la moelle épinière de la région cervicale, d'arrière en avant, et cela de telle fciçon que la section dépasse le canal central pour ne laisser intactes que les cornes antérieures de la substance grise, amsi que les cordons antérieurs; supposons ensuite que, dans la région dorsale, on ait coupé chez le même animal la moelle épinière, d'avant en arrière, et de telle manière qu'il ne reste plus qu'une partie des cornes et des cordons postérieurs, nous verrons alors par l'expérience que la sensibilité et le mouvement continuent à être transmis par-dessus les deux endroits sectionnés. Il suffit donc d'une toute petite parcelle de substance grise, à quel endroit du corps et à quel niveau qu'elle se trouve, pour transmettre dans tous les sens le mouvement et la sensation ; mais la conductibilité sera d'autant plus faible que la partie restante de substance grise sera moins considérable. Ici encore, nous voyons une différence fondamentale entre la substance grise et la substance blanche. Des blessures pratiquées à cette dernière paralysent la sensation et le mouvement dans des parties du corps exactement délimitées où se rendent les fibres nerveuses qui ont été blessées. Des blessures pratiquées à la substance grise, au contraire, affaiblissent et ralentissent la conductibilité dans toutes les parties du corps qui sont situées au-dessous de l'endroit blessé, et cela d'une manière tout à fait uniforme. Il n'y a donc pas de rapport particulier entre une portion déterminée de substance grise
et un groupe déterminé de fibres nerveuses. Il semble qu'il y ait une exception qui, cependant, n'est pas encore exactement connue ; il paraîtrait, en effet, que la couche de substance grise qui se trouve dans les cornes immédiatement en contact avec la substance blanche pourrait transmettre des sensations provenant de la partie du corps située de l'autre côté.
Cette conductibilité dans tous les sens des sensations et du mouvement dans la substance grise n'implique pas qu'elle soit directement motrice ou sensible. On peut blesser cette substance, l'irriter par le courant de la pile, sans que les animaux donnent le moindre signe de douleur, ni ne fassent le moindre mouvement. La substance grise, par conséquent, transmet dans toutes les directions la sensation et le mouvement, sans que pour cela une irritation directe quelconque puisse provoquer en elle la moindre activité.
Il est facile de comprendre que toutes les fonctions qui naissent dans les différentes substances, comme nous l'avons vu plus haut, s'ajoutent les unes aux autres quand la moelle épinièrc entre tout entière en activité. Par conséquent, les blessures pratiquées à la moelle épinière dans son ensemble détruisent complètement toutes ses fonctions.
Plus la blessure faite à la moelle épinière est près du cerveau et plus elle détruit ses communications avec ce dernier organe, plus il y a de parties du corps paralysées. Ces blessures deviennent d'autant plus redoutables pour les fonctions nécessaires du corps que les muscles du tronc, de l'abdomen et surtout de la j)oitrine ont une part active à Facte de la respiration. Si on sectionne la moelle épinière dans les environs de la moelle allongée, à la limite supérieure des nerfs cervicaux, tous les muscles pectoraux et la plus grande partie des muscles du cou seront paralysés. Malgré cette paralysie, le jeu de la respiration continue dans les parties supérieures du cou et dans le visage ; les narines se dilatent et se referment tour à tour. Les mâchoires s'ouvrent et se ferment à des intervalles réguliers, l'animal cherche à avaler de l'air, comme si la portion inférieure de la trachée-artère était
l'ermée par une ligature. Ou a divers exemples de ces faits observés sur des pendus, et j'ai vu moi-mèuie un individu qui, voulant se suicider, avait passé la corde autour du menton, au lieu de la mettre autour du cou. L\ corde, quand il sauta de la chaise, sur laquelle il était placé, souleva violemment le menton et lui cassa la nuque. La colonne vertébrale était donc luxée ainsi entre la première et la seconde vertèbre, et la moelle épinière écrasée en cet endroit. La tète du malheureux continua à vivre et' à respirer pendant plusieurs heures, et les elTorls qu'il faisait montraient qu'il avait encore besoin de respirer, mais qu'un obstacle insurmontable s'opposait à ce qu'il satisfit complètement à ce besoin.
Nous avons jusqu'ici appris à connaître les fonctions de la moelle épinière au moyen de l'expérience, et nous avons étudié séparément la moelle dans ses rapports avec le mouvement et dans ses rapports avec la sensibilité. Nous avons pu le faire d'autan! mieux que cette division du travail existe en effet dans les cordons blancs de la moelle épinière, et qu'il n'y a pas dans la substance blanche de rapport entre les fibres motrices et les fibres sensibles. L'isolement des fibres se continue, à ce qu'il paraît, dans la substance blanche tout entière, non-seulement dans la moelle épinière, mais encore dans le cerveau. Cet isolement est au contraire supprimé complètement dans^ la substance grise; on voit dans cette substance l'irritalion passer de la sensibilité au mouvement aussi longtemps qu un pont de substance grise permet la communication entre les fibres primitives motrices et les fibres primitives sensitives. L'irritation se communiquera d'une sorte de fibre à l'autre, et, sans l'intervention directe de la volonté, on voit se produire des mouvements, provoqués par des sensations. On a appelé ces mouvements involontaires qui prennent immédiatement naissance de certaines sensations et sont produits par la substance grise des parties centrales, des mouvements réflexes. Examinons d'abord les faits acquis par l'expérience.
Au moment où l'on décapite un animal, tous les muscles du
torse L't des exlréiiiités se contractent violemment. L'irritabilité disparaît alors en général pour (juelques instants, mais quelques temps a])rès la décapitation, le tor?e présente des mouvements réflexes. Si Ion touche le pied avec une épingle, il est attiré vers le corps ; si on le pique fortement, il fait quelques mouvements défensifs. Si Tirritation est encore plus forte, les deux pattes postérieures et même les pattes antérieures entrent en mouvement. Chaque irritation provo(|ue donc un mouvement correspondant dont la violence est ordinairement en rapport direct avec rintensité de Firritalion. Mais il est nécessaire de tenir compte de la nature même de l'animal. On trouve, en effet, que les mouvements réflexes de la grenouille sont bien j)lus faibles en été qu'en hiver; l'irritabilité disparaît peu à peu, les groupes de muscles qui sont mis en jeu par une même irritation deviennent de moins en moins nombreux, et les contractions s'affaiblissent. Les points irritables périphériques n'ont pas moins d'influence ; les irritations de la peau ont toujours un elfet plus puissant que celles que Ton produit dans les troncs nerveux se distribuant dans la peau, et certaines parties de la peau sont plus sensibles (jue d'autres. C'est chez les oiseaux que les mouvements réflexes sont les plus violents; chez les amphibies et les poissons, ils atteignent la plus longue durée ; ils disparaissent assez rapidement chez les mammifères, où ils sont d'ailleurs très-faibles. Toutes les cuisinières savent que les oiseaux de basse-cour, les pigeons et les poulets par exemple, font des mouvements quand ils sont déjà tués; ils battent des ailes et se roulent sur le sol. On sait de même que le corps d'une anguille décapitée et coupée en morceaux présen.te des mouvements très-violents, qui ont mêiiie fait croire qie les morceaux d'anguilles fraîchement tuées, cherchaient à s'élancer hors de la poêle où ils rôtissaient. Tous ces mouvements sont d'ordre réflexe ; ils sont provoqués par Tirrilalion de la peau quand on arrache les plumes des oiseaux et chez l'anguille par la cui.-son dans la poêle, qui met en jeu l'irritabilité de la peau de ce poisson. Toutes ces influences produisent des mouvements nuisculaires qui correspondent à l'irritation à
laquelle le corps de l'animal est soumis ; ils sont plus ou moins violents selon le degré d'excitabilité de l'animal.
Si Ton cherche à déterminer par la voie expérimentale de quelle minière sont produits ces mouvements complètement inconscients et involontaires, on voit en premier lieu (ju'ils dépendent de l'existence de la moelle épinière. Si l'on introduit dans le canal vertébral d'un animal décapité un fil de fer, el si l'on détruit ainsi la moelle épinière, on n'observe plus, après cette destruction, aucun mouvement réflexe, même lorsqu'on avait constaté, avant l'opération, des mouvements très-énergiques. Il suffit de pousser dans le canal rachidien d'une anguille une aiguille à tricoter et de l'y frotter un peu rudement, pour arriver à rendre les morceaux immobiles et laire cesser ces mouvements désordonnés qui effrayent bien des personnes. Ce fait î^i simple prouve que la transmission de l'irritation des nerfs sensibles aux nerfs moteurs ne peut exister (jue par la présence du système nerveux central. Cette propriété est même essentiellement dé|)endantc delà substance grise prise dans toute son étendue, et il semble que la substance blanche de la moelle épinière n'entre point du tout en jeu dans les mouvements réflexes. On peut sectionner en grande partie, ou même complètement, la substance blanche^ et ne laisser au milieu qu'un très-petit pont de substance grise qui permette la communication entre les deux moitiés de la moelle épinière. On reconnaîtra alors que les mouvements réflexes continuent tout en devenant d'autant plus faibles que la substance grise restante est moins considérable. D'autres expériences nous prouvent aussi que les mouvements réflexes ne dépendent pas de certaines portions de la moelle épinière, mais bien de la substance grise dans son entier. Si l'on coupe la moelle épinière de la région du dos de façon à la partager en deux moitiés, les irritations provoquées aux extrémités postérieures mettront en mouvement les pattes postérieures, et les irritations des extrémités antérieures produiront des mouvements réflexes dans les pattes de devant seules, car les communications entre la moitié antérieure et la moitié postérieure sont interrompues ; si
l'on partage la moelle épinière dans le sens de la longueur en deux moitiés latérales, et qu'on ne laisse un pont qu'à l'extrémité antérieure de ces deux moitiés, on pourra observer des mouvements rétlexes dans toutes les extrémités antérieures et postérieures. Si l'on partage la moelle en segments par des sections transversales entre lesquelles naissent des racines nerveuses, on voit naître des mouvements réflexes dans les parties, qui sont en relation par leurs tubes moteurs primitifs, avec les segments dont on a irrité le nerf sensible.
Les mouvements rétlexes se montrent aussi dans la tète, même (juand on enlevé les parties voûtées du cerveau pour ne laisser que le tronc même du cerveau. Les irritations de chaque partie sont alors suivies de mouvements correspondants, et cette faculté de produire des mouvements réflexes ne s'étend pas seulement aux nerfs sensitil's, mais encore aux nerfs des sens. En irritant l'œil par la lumière, la pupille se contracte, l'œil se ferme iiiênic sans que la volonté exerce dans la plupart des cas aucune influence sur ces phénomènes.
Une quantité de ces cas qui se présentent à l'état vivant dépendent uniquement de ces mouvements réllexes. Le clignotement involontaire des paupières quand l'œil est ouvert est un mouvement réflexe produit par la dessication de la conjonctive de l'œil. Quand on ferme subileaient l'œil devant la main qui s'en approche, et qu'on ne peut s'empêcher de le faire, quelques efforts que l'on fasse pour y parvenir, on cède à un mouvement réflexe qui vient de l'impression subite que le rapprochement du doigt a produite sur le nerf optique. Si l'on chatouille la nmqueusc nasale, on est forcé d'éternuer ; on est aussi forcé de faire des mouvements de déglutition et même de vomir si Ton irrite le fond du palais. La moindre piqûre d'épingle faite inopinément sur une partie de la peau est suivie immédiatement d'un tressaillement qui ne peut être évité que lorsqu'on s'est prémuni d'avance en mettant en jeu la volonté ; celle-ci réussit à empêcher la réaction. Les expériences qu'on a faites sur des animaux décapités se trouvent malheureusement quelquefois continuées sur
l'homme lui-même. Dans des fractures de la colonne vertébrale, quand la moelle épinière est écrasée, les ex,trémités postérieures sont paralysées et soustraites à la volonté, et Ton aperçoit alors souvent des mouvements réflexes dans ces extrémités. Il suffit pour les oijtenir de piquer ces dernières ou de les pincer ; le malade dans ce cas n'éprouvera aucune douleur, il ne peut pas non plus faire mouvoir ses jambes pnr sa volonté, et malgré cela on observe des mouvements provoqués par Tirritation.
Il découle des phénomènes décrits que les mouvements réflexes ne sont possibles que lorsque les fibres sensitives et les fibres motrices communiquent f ntre elles par une portion de moelle épinière ou de tronc cérébral qui contienne de la substance grise. L'utilité des mouvements que fait l'animal montre que les parties de l'organe central qui permettent les mouvements réflexes se rendent compte aussi de l'endroit du corps que l'on irrite. Ces mouvements réflexes sont en outre souvent combinés, par suite de ce sentiment de la localité, dans un but particulier. La grenouille décapitée, siu^ la patte antérieure de laquelle on a mis un charbon brûlant, cherche à l'écarter avec la patte postérieure. La queue d'une anguille coupée en morceaux cherche à s'éloigner de la flamme qui la brûle d'un coté.
Cette combinaison, en vue d'un but utile, est même si accentuée que l'on ne peut souvent la distinguer des mouvements volontaires produits à la suite d'une série de raisonnements. C'est pourquoi quelques observateurs, dont nous partageons complètement l'avis, pensent que la moelle épinière est susceptible de raisonnements intelligents, et qu'elle peut ainsi combiner des mouvements qui sont cependant inconscients pour nous. Voici l'expérience fondamentale qu'on a faite à ce sujet : nous la décrirons en citant en partie les paroles mêmes de l'observateur. Si l'on met sur une partie de la cuisse d'une grenouille décapitée quelques gouttes d acide azotique, ce qui produit une sensation douloureuse chez l'animal, on le voit remonter le pied et enlever l'acide azotique avec la surface supérieure des doigts de sa patte. C'est là un mouvement réflexe très-simple et qui se produit tou-
3i0 LETTRE DOUZIÈME.
jours dans le cas que nous venons de citer. Mais si l'on coupe la patte à son articulation, entre la jambe et la patte même, pour empêcher ainsi la grenouille de toucher avec les doigts de sa patte la partie où l'on a mis l'acide, « les mouvements de la grenouille deviennent inquiets et il semble que l'animal cherche un nouvel expédient pour enlever Tacide qui le blesse. Après avoir exécuté divers mouveinenls et cela sans résultat, il finit souvent par trouver le vrai moyen d'enlever l'acide. L'animal étend, pour y arriver, la cuisse blessée, et courbe légèrement l'autre jiimbe qui n'est pas soumise à Texpérience ; puis, attirant alors à lui la partie inférieure de cette dernière, il enlève à l'aide du talon l'acide placé sur le membre souffrant. » Si l'animal ne découvre pas cet expédient par lui-même, l'observateur se contente d'appliquer la patte intacte contre la cuisse malade sans toucher la partie où l'on a mis l'acide, puis, lorsqu'il lâche la grenouille, il la voit enlever aussitôt l'acide de la manière que nous venons de décrire. Bref, l'animal enlève l'acide avec les doigts de la patte blessée ; si on désarticule cette patte, il se sert de l'autre dont il n'avait pas fait usage auparavant.
Examinons, avant de conliimer celte étude, l'influence des parties voûtées du cerveau sur les mouvement s réflexes. La conscience et la volonté qui naissent évidemment dans le cerveau s'opposent souvent aux mouvements réflexes et peuvent même les supprime! complètement, à l'exception de ceux qui sont tout à fait nécessaires à la vie. Dans ce dernier groupe se rangent les mouvements respiratoires et ceux du cœur, dont nous ne sommes pas maîtres dans les circonstances ordinaires, mais que nous pouvons cependant, comme le prouvent des expériences récentes, complètement paralyser au moyen de la volonté, en produisant ainsi l'évanouissement et même la mort. On a cru jusqu'à présent que les récits des anciens sur des suicides venant de la supjiression volontaire de la respiration, ce qui arrête les mouvements du cœur, étaient des fables inventées au point de vue physiologi(jue. Voici ce que raconte Val ère-Maxime : « Il y a des cas de suicide curieux qui se sont présentés dans les pays étrangers ; on cite en particulier
LES PARTIES CENTRALES DL SYSTÈME NERVEUX. ôH
l'histoire do Coma, qui, à ce qu'on dit, fut le frère du chef de hrigands Cléon. Quand on le transporta à Enna, ville que les brigands av^iient occupée et qui avait été prise par les nôtres, et qu'on le mit en présence du consul Pinpilius, il fut interrogé par ce dernier sur le nombre et les desseins des fuyards. Comf1 prit du temps pour recueillir ses idées, enveloppa sa tête de son manteau, s'appuya sur ses genoux et arrêta sa respiration. Il mourut ainsi libre de tout souci entre les mains des gardiens et sous les veux du consul. C'est aux misérables pour lesquels la mort est un bien de chercher les moyens de se suicider. Qu'ils aiguisent leur épée, qu'il préparent des poisons, qu'ils cherchent à se pendre ou a se précipiter du haut d'une falaise, il n'est pas besoin de tant de préparatifs et de tant de réflexion pour briser le faible lien qui nous enchaîne à l'existence. Coma n'eut pas besoin de tous ces moyens : il trouva la mort en renfermant sa respiration dans sa poitrine. »
Si Ton veut faire cette expérience, il n'y a qu'à retenir sa respiration et à comprimer sa poitrine ; ce que l'on peut faire soit avec les mains, soit avec les muscles respiratoires. Le pouls s'arrête presque immédiatement ; on n'entend plus les bruits du cœur ; on distingue encore quelques faibles pulsations qui disparaissent ensuite complètement. Si on prolonge cette expérience pendant une minute entière, il se produit un évanouissement et une perte de connaissance qui [)ent facilement produire la mort. Nous voyons donc par ce fait que les fibres volontaires du système nerveux central peuvent exercer un empire absolu sur certains mouvements réflexes, et la conséquence naturelle en est que les mouvements réflexes se développent d'autant plus facilement que l'activité des parties voûtées e>t moindre. On peut, par conséquent, les observer avec plus de facilité sur le corps d'un décapité, et surtout chez les nouveaux nés dont les facultés cérébrales ne sont pas encore développées et qui ne vivent, pour ainsi dire, que par les seuls mouvements réflexes; aussi a-t-ondit, et avec raison, que les nouveaux-nés n'existaient que par leur moelle épinière. On peut aussi observer les mouvements réflexes dans le sommeil.
surtout s'il est profond. On les constate en outre dans les moments où les parties voûtées du eerveausont livrées à d'autres occupations. Un homme, plongé dans de profondes réflexions, fera beaucoup plus facilement un mouvement automatique, pour chasser une mouche par exemple, et résistera bien moins à Tinfluence du chatouillement que l'individu qui se met eu garde contre ces nfluences et combat ses mouvements réflexes par la volonté. Nous verrons plus tard que les mouvements réflexes peuvent grandir considérablement en importance en présence d'actions qui, comme celles des narcotiques, attaquent directement les parties centrales du système nerveux.
On a voulu démontrer l'existence de sensations réflexes, produites par des mouvements ainsi que l'existence de mouvements et de sensations concomitants nécessairement combinés. Dans les mouvements réflexes, il y a évidemment transmission de l'irritation, par le moyen de la substance grise, d'une fibre sensitive à une fibre motrice. On a cru pouvoir démontrer que l'irritation pourrait aussi se transmettre d'une fibre motrice a une fibre sensitive, qu'on pouvait sentir de la douleur dans une partie du corps par suite de mouvements faits dans un autre. On a cru enfin à la transmission de l'irritabilité entre deux fibres nerveuses de même nom. Il y aurait donc production de mouvements dans d'autres parties du corps, quand certaines parties entrent en mouvement, et il en serait de même pour la sensation. Tous les phénomènes au mo\ en desquels on a voulu prouver les sensations réflexes et les sensations concomitantes peuvent s'expliquer facilement d'une autre manière. Il y a cependant certains mouvements concomitants qui semblent provenir de ce que l'irritation transmise par la volonté ne se localise pas exactement dans le cerveau, mais est transmise à un groupe entinr de fibres périphériques, ("es mouvements concomitants peuven! être facilement supprimés ou acquis par l'habitude ; la volonté semble donc exercer sur eux le même pouvoir que sur les mouvements réflexes. Il y a beaucoup de gens qui ne peuvent fléchir séparément le doigt annulaire et le petit doigt.
LES PARTIES CEÎ^TRALES DU SYSTÈME NERVETX. 51.-
Ces personnes peuvent acquérir cette faculté en s'exerçant sur le piano. D'autres personnes ferment toujours les deux yeux à la fois, mais s'ils s'adonnent à la chasse, ils apprennent bientôt à ne se servir que d'un œil pour viser. Ce sont encore les mouvements concomitants développés par Ihabitude qui ont une influence capitale dans la société humaine en général. L'ouvrier exercé, qui fait dans le mfme temps le double et le triple de Toiivragede l'ouvrier inexpérimenté, doit sa supériorité au fait qu'il s'est habitué à faire une série de mouvements concomitants pour rexécution desquels il n"a pas besoin d'une opération particulière du cerveau. Il ne met en jeu ni son mtelligence, ni sa volonté, et épargne ainsi du temps et de la peine Tous ces phénomènes nous prouvent que l'homme peut acquérir pour lui-même des voies nouvelles pour la transmission des mouvements et des sensations dans les organes centraux. Un exercice constant peut remplacer ainsi une voie de transmis^ion par une autre, et la conséquence en est que les conquêtes faites par l'individu peuvent se transm.etlre à ses descendants.
On constate dans la moelle allongée les mêmes phénomènes par rapport au mouvement et à la sensation que dans la moelle épinière ; mais on y trouve en outre, k gauche et à droite, et tout près de la racine du nerf vague, un endroit peu étendu dont dépend la conservation de la fonction respiratoire, et par conséquent la vie de l'animal. Nous avons vu plus haut que la respiration continue, mais plus faible, quand même la moelle épinière a été blessée au cou, et cela aussi haut que l'on voudra. Il n'e>t pas moins facile de prouver qu'en enlevant toutes les parties du cerveau en avant de l'endroit que nous avons mentionné plus haut, on ne paralyse que certaines parties de la tête, pendant que les mouvements respiratoires du cou et du thorax continuent sans dérangement. On pourrait ainsi, en enlevant .successivement les organes centraux d'avant en arrière, ou d'arrière en avant, arriver à une place dont l'existence est nécessaire pour Tacte de la respiration. Si Fon coupe la substance nerveuse transversalement en avant de la moelle allongée, de façon que la place
dont nous venons de parler reste en rapport avec la moelle épinière, les muscles respiratoires du tronc continueront à se mouvoir; dans le cas contraire, ce sont ceux de la tète qui garderont leurs mouvements. La destruction de cette place qui a une longueur de trois millimètres chez le lapin par exemple, à gauche et à droite a, pour conséquence immédiate, la mort, ce qui n'arrive pas pour les autres parties du système nerveux central. L'animal tombe comme frappé par la foudre, et l'on n'aperçoit plus aucune trace de mouvement respiratoire. C'est cet enendroit, appelé par quel |UOs physiologistes le nœud vital, que l'on cherche à atteindre quand on donne le coup de grtàce à un animal. Cette partie du corps si importante pour la vie et dont la destruction amène aussi inévitablement la mort, conserve le plus longtemps son irritabilité, et l'on peut souvent, en l'irritant, provoquer les mouvements respira! oires quand les autres organes centraux sont déjà, depuis longtemps, incapables de produire aucun mouvement.
Là où se trouve le nœud central de la respiration, on trouve encore dans la moelle allongée le point d'origine du nerf vague qui préside au mouvement du cœur; ces deux endroits sont si rapprochés et si bien reliés ensemble qu'on n'a pu encore les séparer dans les expérieiices faites sur les animaux vivants. D'autres expériences cependant ont démotitré que ces deux places sont, jusqu'à un certain point, indépendantes l'une de l'autre. Si on place sur la moelle allongée les fils d'un éleclro-aimant, le pouls s'arrête aussitôt, c'est là le même phénomène que celui qu'on observe quand on a irrité par Télectricité le nerf vague ; il est facile de comprendre que, quand on donne un coup de couteau dans la moelle allongée, on provoque la mort immédiate de l'animal, car on supprime à la fois la respiration et le pouls.
Le nœud vital commande aussi à l'activité combinée des muscles respiratoires et du diaphragme. Les mouvements de ce dernier sont nécessaires à la respiration, aux vomissements et à la défécation. Tous les mouvements provoqués par les nerfs qui naissent de la moelle allongée dépendent de même du nœ*ud vital.
Il est difficile d'étudier les rapports de la moelle allongée avec les fibres sensitives et motrices à cause de l'effet mortel d'une blessure pratiquée sur elle, mais il semble que les pyramides soient la continuation des cordons antérieurs de la moelle épinière. Les cordons latéraux de la moelle allongée semblent être dans un rapport particulier avec les mouvements respiratoires; les pyramides ne paraissent avoir ni sensibilité, ni motilité, et la surface de la moelle allongée est complètement insensible. H y a encore un détail de structure anatomique dans la partie antérieure de la moelle allongée sur lequel nous devons nous arrêter. Les fibres de la substance blancbe se croisent en cet endroit, les tubes primitifs qui, dans la moelle épinière et la moelle allongée, se trouvaient à gaucbe, passent en parlie à droite, et celles de droite à gauche. Ce croisement n'existe cependant pas, d'après les nouvelles expériences, dans la moelle allongée seulement, mais encore plus en avant dans le tronc cérébral, les pédoncules du cerveau et le pont de Varole. Ce croisement ne se remarque que dans les fibres motrices et pas dans les fibres sensitives II nous explique les phénomènes singuliers que l'on remarque dans les lésions du cerveau qui ont paralysé des fibres motrices. La paralysie provoquée par des lésions du cerveau se montre du côté opposé dans le corps, tandis (jue sur la tête, et si l'on blesse les parties pourvues de nerfs cérébraux, elle se manifeste du même côté. Il n'est pas rare de voir des individus qui, par suite d'un épanchement de sang dans le cerveau (apoplexie), ont la partie gauche du visage paralysée : ces malheureux ne peuvent soulever leur paupière gauche, leur bouche se lire vers la droite par l'inaction des muscles de la joue gauche et tandis que ces phénomènes se montrent du côté gauche de la tête, le bras droit et le pied droit sont devenus immobiles et n'obéissent plus à la volonté. Ces phénomènes prouvent que l'activité des nerfs faciaux du côté gauche et celle des nerfs du côté droit du corps sont complètement supprimées. On peut donc en tirer la conséquence que la lésion du cerveau se trouve du côté gauche, ce qui entraîne la paralysie du côté droit du corps à cause du croisement des
fibres dans la moelle allongée. Cette disposition est, onleecmprendra facilement, d'une haute importance pour le médecin. Si elle ne lui était pas connue, il se tromperait continuellement sur le siège des maladies cérébrales. Les accumulations de sang par suite d'apoplexie, les suppurartions et les tumeurs du cerveau ne révèlent souvent leur présence que par ces paralysies croisées. Il est vrai que, dans la plupart des cas, on ne peut combattre la maladie dans l'endroit même où elle se développe; mais il y a cependant certains cas dans lesquels il est de haute importance, pour la vie du malade, de connaître exactement le siège de la maladie. On peut souvent, en trépanant le malade, le guérir de suppurations et d'accumulations sanguines superficielles qui compriment son cerveau. Mais il y a plus : bien des affections nerveuses dans le corps dépendent d'influences morbides agissant sur le côté opposé du cerveau, et les malades, ainsi que leur entourage, dans leur ignorance des lois physiologiques, trouvent le médecin, sinon stupide, au moins singulier, lorsqu'il cherche à combattre la maladie en appliquant ses remèdes sur le côté de la tête opposé au mal.
Les différentes parties du cerveau ont des rapports très-divers avec la sensation. Avant que l'expérience nous eut expliqué ces rapports, les anciens chirurgiens s'étaient déjà aperçu que dans les blessures profondes à la tète qui mettent à nu les hémisphères du cerveau, on peut toucher ces derniers et même en enlever des morceaux sans que le blessé ressente aucune douleur. On ne pouvait expliquer ces phénomènes par l'évanouissement qui se présente souvent. Beaucoup de blessés, en effet, avaient conservé leur intelligence pleine et entière et accusaient des sensations très-précises, lorsqu'on Icurtouchait la peau du crâne, tout en ne s'apercevant pas du tout de l'irritation ou de la blessure faite à leur cerveau. La physiologie expérimentale a expliqué jusqu'à un certain point tous ces rapports. Nous savons aujourd'hui, au moins quant aux parties cérébrales principales, lesquelles sont sensibles et lesquelles sont insensibles. Voici la loi générale de ces rapports : Le tronc cérébral est sensible dans
LES PARTIES CENFIULES DU SYSTÈME ^■ERVEUX. 317
une yraude partie de sa longueur, et toutes les parties voûtées sont insensibles. Les hémifiphères du cerveau, toutes les parties situés au-dessus des grandes cavités cérébrales, les parties voûtées des tubercules quadrijunieaux situées au-dessus de leur canal et les parties voûtées du cervelet sont toutes complètement insensibles. On peut les déchirer sur des animaux vivants auxquels on a ouvert le crâne sans que les animaux éprouvent la moindre soulfrance. Mais les prolongements appartenant au tronc cérébral lui-même et qui se dirigent vers le cervelet, les tubercules quadrijumeaux et le cerveau, toutes ces parties auxquelles on a donné le nom général des pédoncules cérébraux, sont plus ou moins sensibles. Il en est de même des couches optiques et du pont de Varole. Quand on touche ces parties sur un animal vivant, il pousse des cris déchirants.
Ces résultats sur lesquels s'accordent tous les observateurs confirment un fait anatomique que nous pouvons formuler de la manière suivante. Les tubes primitifs des nerfs périphériques naissent des nœuds de substance grise situés dans le tronc cérébral, et les libres de la substanche blanche qui forme les voûtes ne sont pas en relation directe avec les nerfs périphériques. 11 semble qu'en effet la sensibilité des différentes parties ne dépende uniquement, aussi bien dans le tronc cérébral que dans la moelle épinière, que des racines nerveuses qui en sortent, ^'ous avons vu dans la lettre précédente que le caractère général de tous les tubes primitifs nerveux, est qu'ils conservent dans toute leur longueur leurs fonctions propres. Si l'on admet que les libres sensitives arrivent jusque dans les parties voûtées du cerveau, il faut admettre aussi qu'elles changent alors de fonction et prennent un autre caractère. Or on ne pourrait guère soutenir l'opinion que la fonction des tubes primitifs se transforme au moment de leur enti ée dans le système nerveux central, car l'expérience nous prouve que dans io\de la moelle épinière et dans tout le tronc cérébral leur fonction reste la même pendant qu'ils travei sent la substance blanche ; ils conservent en effet leur sensibilité intacte. Ils perdraient cette sensibité et leur fonction se-
