LETTRE XX

On reconnaît, surtout chez les mammifères, l'époque à laquelle les femelles sont aptes à la reproduction par le retour périodique de certains phénomènes connus sous le nom de rut. Les animaux deviennent tristes, leurs mouvements inquiets, et si on les examine, on trouve ordinairement que les parties génitales externes sont plus rouges, houflies et dans un certain état d'inflammation ou d'irritation. Ces phénomènes commencent insensiblement et arrivent graduellement jusqu'à une certaine hauteur pour s'affaiblir ensuite. Quand le rut est encore à son plus haut degré, la femelle repousse le rnàle qui la poursuit avec ardeur, elle ne permet au mâle de s'approcher que lorsque les phénomènes d'inflammation ont faibli ; ces phénomènes sont souvent accompagnés de l'écoulement d'un mucus sanguinolent. Chez les animaux, ces symptômes du rut, qui reviennent périodiquement, ont évidemment une cause plus profonde dépendant exclusivement de la fonction des ovaires en bon état de santé. Des femelles dont on a détruit ces organes (ce que l'on pratique surtout chez les truies destinées à l'engrais), ne présentent plus le phénomène du rut, tandis que Tenlèvement des oviductes ou de l'utérus, quand même il détruit complète-

ment la possibilité de copulation et de propagation, n'empêche pas du tout le retour périodique du rut. Ce phénomène est donc indubitablement lié de la manière la plus intime à la vie des ovaires et au développement des œufs qui s'y trouvent formés, ce qui n'empêche pas que l'irritation produite dans les ovaires ne s'étende sur toute la sphère des organes génitaux. On trouve, en effet, chez les animaux en chaleur, la surface totale des muqueuses internes qui tapissent le vagin, l'utérus et les oviductes, couverte de mucus abondant et fortement rougie par les vaisseaux sanguins gorgés de sang. Les vaisseaux de l'ovaire se montrent également injectés, et l'on remarque dans l'ovaire lui-même des changements très-curieux dans les rapports des follicules avec les ovules.

On admettait anciennement, comme une loi assez générale, que le rut des mammifères était le signe de la maturité de quelques-uns des œufs contenus dans l'ovaire, on croyait que la copulation était une irritation provoquant la séparation de ces œufs rnùrs, ce qui permettait aux substances génératrices de se rencontrer dans l'intérieur de l'organe femelle. On croyait ainsi pouvoir admettre une différence entre les mammifères et les auties animaux, chez lesquels les œufs se détachent de l'ovaire et sont expulsés d'une façon tout à fait indépendante de la copulation elle-même. Des expériences modernes ont pourtant démontré que cette opinion était entièrement erronée et que chez les mammifères, aussi bien que chez tous les autres animaux, les œufs se séparent périodiquement de l'ovaire, indépendamment de l'influence delà copulation, pour s'avancer vers l'extérieur à l'époque du rut. Les résultats des expériences mentionnées plus haut ont des conséquences trop importantes k l'égard de la génération de l'homme pour que nous n'entrions pas dans de plus grands détails à. leur égard. Avant de le faire cependant, nous examinerons plus particulièrement le mécanisme par lequel les œufs se séparent de l'ovaire.

Mes lecteurs se souviennent que l'œuf des mammifères et de Thomme, qui a environ deux dixièmes de millimètres de dia-

mètre, est placé tout près de la surface du follicule, et que le follicule se rapproche d'autant plus de la surface de l'ovaire qu'il est lui-même plus développé. La surface de Tovaire est tapissée d'une membrane très-fine qui est un repli du péritoine, et cette membrane est soulevée par les follicules développés de manière

onn' ~i T^"" ^chûmt.que d-un follicule de Graaf fortement grossi. « a l'œuf ent re de la zone pelluc.de circulaire (membrane vitellaire) et^renfermant 1 vi tcllu^ grenu a.ns. que la vés.cule et la tache germinatives situées excentriauèment; b couches de cellules épithéliales (disq^ue proligère) entouran l'œuf \u

1 lîmite du Idnluie:' "'' '"'"" '"'"'^ ''' ''' ^'"" conjonctif fd.reu.;

à former une bosselure ou une verrue en forme de demi-sphère. Par suite de sa position à l'intérieur du follicule, l'œuf se trouve placé au point culminant de cette bosselure, tout près de la paroi interne de l'enveloppe péritonéale. On remarque, au commencement du rut, un afflux sanguin plus considérable \ers l'ovaire et une exsudation plus active du liquide qui remplit le follicule. Les parois du follicule lui-même semblent rougies, en état d'inflammation, et Ion voit très-souvent à leur surface des réseaux

très-riches de vaisseaux remplis de sang. La membrane périlonéale du follicule, sous l'influence de cette action inflammatoire, s'amollit peu à peu, près de l'endroit où se trouve l'œu!'. Le follicule est fortement tendu en même temps et plein d'un liquide blanchâtre et albuminoïde ; il s'ouvre enfin h l'endroit le plus élevé et là où les membranes enveloppantes se sont le plus amollies et amincies, et laisse sortir l'œuf; ce dernier tombe alors dans l'entonnoir ouvert de l'oviducte et est transporté plus loin par lui. On a expliqué ce fait en disant que le follicule crevait, pour ainsi dire, par suite de Taccumulation considérable de liquide exsudé qui s'était faite à son intérieur, et qu'il permettait, en crevant, à l'œuf de sortir; mais on aurait pu reconnaître facilement la fausseté de cette opinion en observant attentivement l'ovaire des animaux ovipares, des poissons par exenq)le. Chez ces animaux, en effet, il n'y a que fort peu de liquide accumulé entre l'œuf et le sac ovarien. Ce sac, partout accollé à l'œuf, n'est formé que par une membrane mince, se ramollissant par l'inflammation et perdant sa consistance, après la sortie de l'œuf, jusqu'à devenir une gélatine peu épaisse à laquelle les vaisseaux sanguins donnent un certain soutien. L'endroit où l'œuf est sorti du follicule de l'homme ou d un mammifère n'apparaît jamais, immédiatement après cette sortie, comme une déchirure produite par une rupture, mais comme un petit orifice à peine visible à lœil nu et entouré en général d'un cercle vasculaire apparent. L'endroit où doit se former cette ouverture est déjà indiqué longtemps avant la sortie de l'œuf par un espace plus aminci. L'expulsion de l'œuf se fait donc de la manière suivante : les cellules qui tapissent le follicule augmentent énormément, se changent en graisse ; en outre, des vaisseaux avancent depuis la paroi vers l'intérieur, enserrent de plus en plus l'espace intérieur et facilitent le ramollissement de la membrane du follicule.

Après l'expulsion de l'ovule, l'inflammation du follicule devient, dans la plupart des cas, si intense qu'il y a extravasion d'une certaine quantité de sang qui s'épanche dans le follicule ; il se fait en même temps une exsudation de matière cellulaire

plastique qui sort souvent par l'ouverture, comme le ferait un champignon. Cette masse se gonfle d'abord de plus en plus, en remplissant entièrement le follicule, et rétrograde ensuite en arrière par une série de métamorphoses graduelles pour reprendre, après un temps assez long, l'apparence d'un corps arrondi, en général de couleur jaunâtre, qui a été appelé pour cette raison par les anatomistes, le corps jaune. A l'extrémité de ce corps jaune, là où est sorti l'œuf, on distingue alors une cicatrice ordinairement rayonnante et à l'intérieur une sorte de tampon sanguin, entouré d'une épaisse membrane offrant des plis nombreux, produite par la transformation graduelle de la couche cellulaire interne du follicule. Le tampon diminue insensiblement, tandis que la membrane plissée devient plus épaisse, plus dure, se contracte, puis disparaît de plus en plus, et l'on ne trouve à la fin qu'une cicatrice au-dessous de laquelle se remarque un tissu plus ferme de petites dimensions et à contours dentelés. La formation d'un corps jaune est donc la conséquence nécessaire de la sortie d'un œuf hors du follicule. Nous verrons cependant plus tard que le volume d'un corps jaune devient beaucoup plus considérable et que sa cicatrice se conserve pendant toute la vie s'il y a eu fécondation de l'œuf sorti et gravidité. Cette circonstance est facilement explicable par l'état d'irritation plus grand des parties génitales internes pendant la grossesse. Les corps jaunes, au contraire, qui se sont formés après la sortie d'un œuf sans que celui-ci ait été fécondé plus tard et sans qu'il y ait eu grossesse à la suite, disparaissent bientôt complètement et ne laissent pas de cicatrice durable.

Pour réfuter l'opinion des anciens savants qui faisaient de la séparation des œufs, chez les mammifères, une conséquence de l'irritation provoquée par l'arrivée du sperme dans les parties génitales internes, il fallait prouver que les œufs se détachent aussi, même quand les organes conducteurs sont fermés et que le sperme ne peut arriver jusqu'à l'ovaire. Il fallait démontrer, en outre, que les œufs arrivent aussi dans l'oviducte chez les animaux qui n'avaient point été fécondés par le mâle.

550 LETTRE V1>'GTIEME.

Les expériences qu'on a faites à ce sujet prouvent d'une manière pércmptoire que chez des chiennes et des lapines dont on avait enlevé, en les coupant, des morceaux de l'utérus, le rut revenait après la guérison de la blessure, comme si l'opération n'avait pas eu lieu. En examinant, après la copulation, les parties génitales internes, on trouva que la semence et les zoospermes qui se mouvaient avec vivacité, étaient arrivés jusqu'à l'endroit où la cavité de l'utérus était fermée par une cicatrice ; d'un autre côté, l'ovule avait abandonné l'ovaire, et avait commencé sa migration à travers l'oviducte. En examinant des animaux en chaleur, et dont pendant toute l'époque du rut, on avait éloigné le mâle, on a trouvé qu'ici encore les œufs étaient sortis de l'ovaire et entrés dans l'oviducte. On observa même chez des femelles, qui n'avaient jamais mis bas, et présentaient pour la première fois le phénomène du rut, la présence dans l'oviducte d'oeufs expulsés, et la formation de corps jaunes naissants dans les follicules. Il est donc prouvé maintenant que les œufs des mammifères se détachent périodiquement de l'ovaire, après être arrivés à maturité au moment où se présente le phénomène du rut. Ces œufs continuent leur marche à travers les oviductesvers l'utérus. La maturation de l'œuf et le commencement de sa migration se manifestent à l'extérieur par le rut. Si le but du rut est alors rempli, et si la copulation se fait au moment propice, les œufs, cheminant le long de l'oviducte, rencontreront les zoospermes sur leur route, seront alors fécondés et se développeront. Si la copulation n'a pas lieu, les œufs périssent et se dissolvent probablement à l'intérieur des organes génitaux eux-mêmes.

Chez la femme on observe des rapports particuliers qui rendent très-difficile l'application de la loi que nous venons de donner. La puberté se manifeste chez elle par un écoulement de sang, particulier et périodique, que l'on appelle la menstruation ou les règles mensuelles. Cet écoulement se présente, en effet, à l'état normal, périodiquement à chaque mois lunaire, c'est-à-dire au bout de vingt-huit jours; il se manifeste ordinairement par un

état maladif peu prononcé, par un affaissement général, tandis qu'à la fin de la menstruation, la santé devient meilleure et le désir sexuel plus grand. La menstruation dépend aussi bien que le rut des animaux, de l'état normal des ovaires. Dans les maladies ovariennes qui attaquent à la fois les deux organes, quand ceux-ci sont atrophiés ou non complètement développés , la menstruation n'a pas lieu, elle disparaît aussi avec la fin de l'âge de la fécondité. Il y a donc une grande analogie entre la menstruation et le rut des mammifères, cette analogie devient cependant moins complète par le fait que la menstruation revient très-souvent et ne donne pas à Pacte de la copulation des limites aussi absolues que le rut. Le mammifère femelle ne s'apparie en effet qu'immédiatement après le moment où le rut atteint son maximum, mais non pas dans l'époque intermédiaire, tandis que chez la femme, il n'y a pas d'époque fixe pour la satisfaction de l'appétit vénérien. Cette différence dépend probablement de la nature originellement plus libre de l'homme, qui est, dans toutes les circonstances, bien moins soumis au temps et au lieu que l'animal.

On croyait autrefois que l'existence d'un corps jaune dans l'ovaire était une preuve irrécusable de conception. Les recherches modernes ont cependant montré qu'cà chaque menstruation, il s'ouvre un follicule, qu'il en sort chaque fois un œuf, et que chaque fois il se forme dans l'ovaire un corps jaune comme témoin de cette sortie de l'œuf. Ce corps jaune qui se développe après la menstruation, semble cependant plus petit et beaucoup moins développé que celui qui se trouve dans l'ovaire si la fécondation a eu lieu; si l'on se rappelle que la fécondation et le développement du fœtus entretiennent dans les organes génitaux internes une irritation continuelle, que l'afflux sanguin continue pendant des mois entiers avec une grande intensité, il est facile de comprendre que l'exsuJation formant la cicatrice doit être beaucoup plus importante dans le follicule entretenu dans un état d'inflammation considérable pendant les mois de grossesse. C'est pourquoi le corps jaune formé ix la suite dune grossesse deviendra

bien plus considérable que celui qui se développe après une menstruation. Dans ce dernier cas, en effet, l'irritation des organes ne continue pas, et tout rentre bientôt dans l'état normal.

On voit, par ce qui précède, que dans la menstruation les œufs se détachent réf^ulièrement et commencent leur mif^ration. L'état de congestion dans lequel se trouvent les organes génitaux internes pendant la période de l'expulsion de l'œuf, se manifeste surtout dans la partie élargie et dans les replis de l'entonnoir qui forme l'extrémité interne de l'oviducte. Ces replis se relèvent et entourent si étroitement l'ovaire de tous côtés que l'œuf doit tomber dans la cavité interne. Cet œuf, arrivé dans le tube de l'oviducte, est poussé vers le bas par les mouvements vermiculairesde cet organe ainsi que par le mouvement vibratile. Dans le cas où il y aurait copulation, l'œuf rencontre le sperme dans l'oviducte. Celui-ci vient donc à la rencontre de l'œuf à mi-chemin et l'on se demande par quel moyen se fait cette marche progressive du sperme dans l'intérieur des organes.

Si l'on examine les organes génitaux internes d'animaux tués immédiatement après la copulation, on trouve que l'utérus tout entier est rempli jusque dans ses parties postérieures de zoospermes qui se meuvent avec une grande vivacité. Les zoospermes entrent peu à peu dans l'oviducte et on trouve qu'ils ont avancé d'autant plus qu'il s'est écoulé plus de temps depuis la copulation. Il arrive même quelquefois que la copulation a lieu assez longtemps avant la sortie des œ^ufs et que par conséquent les zoospermes peuvent arriver jusque sur l'ovaire luimême. On a fait beaucoup d'observations irréfutables dans lesquelles on a vu des zoospermes sur l'ovaire lui-même. Dans la plupart des cas cependant ils n'arrivent pas jusque-là, mais rencontrent les œufs sur leur route ; on trouve même souvent les œufs arrivés jusqu'à la partie moyenne ou inférieure de l'oviducte, entourés de toute part de zoospermes, et ces zoospermes sont même souvent chez quelques mammifères enfouis dans les couches d'albumine qui se forment dans l'oviducte.

Les mêmes rapports semblent exister chez la femme. Il est

probable aussi que la fécondation ne peut avoir lieu dans la règle que lorsque le sperme arrive par la copulation elle-même jusqu'à la cavité de l'utérus. C'est pour cette raison probablement que la fécondation devient plus facile quelque temps ou immédiatement après la menstruation, parce que pendant l'écoulement, l'orifice de l'utérus est ramolli et ouvert. Mais des cas nombreux et ne laissant aucun doute, prouvent que la fécondation a eu aussi lieu quelquefois quand même le sperme était arrivé aux organes génitaux externes seulement. Un vieux médecin de Berlin, qui devait à ses manières agréables la confiance de ses clients et clientes, en a cité plusieurs cas irréfutables tirés de sa grande expérience ; par conséquent, dans certaines circonstances assez rares, le sperme peut arriver jusqu'à lintérieur depuis les parties génitales externes. Mais il faut dire aussi qu'évidemment ces cas sont excessivement rares et que dans la rèijle les zoospermes doivent être portés, par la copulation, dans les

organes internes.

Les faits que nous avons exposés prouvent qu'il y a évidemment une migration des zoospermes cà l'intérieur des organes génitaux de la femme, mais il est indubitable d'un autre côté qu'il n'existe pour le sperme aucun organe moteur particulier à l'intérieur des parties génitales. Ce sont évidemment les zoospermes euxmêmes, qui, par leurs mouvements uniformes et rampants, avancent insensiblement. Sur les mille et mille zoospermes qui arrivent dans l'intérieur de l'utérus par une copulation, il n'y en a peut-être que fort peu qui atteignent l'oviducte; mais ce nombre si restreint suffit pour réaliser une fécondation. Il est vrai que chez beaucoup d'animaux se trouvent des dispositions beaucoup plus compliquées par lesquelles le sperme peut être porté au lieu de sa destination. Chez beaucoup de mollusques et de crustacés, chez les premiers surtout, on trouve de vraies machines séminales formées de boyaux remplis d'une substance gélatineuse. Ces machines séminales, que le mâle place dans le voisinage des organes femelles ou dans leur orifice, se bouftissent au contact de l'eau par le gonflement de la substance gélatineuse et crèvent

à la fin de telle façon que -le sperme est projeté à une assez grande distance.

Il est en général certain que les femmes sont le plus aptes k la reproduction à la fin de la menstruation. C'est pourquoi on calcule la fin de la grossesse et l'époque probable de la naissance en admettant que la conception a eu lieu dans les huit jours après la dernière menstruation. L'expérience et la théorie semblent démontrer que dans la période qui s'écoule entre deux menstruations, il y a un temps plus ou moins long, pendant lequel la fécondation est possible, mais ne se présente que dans des cas plus rares. Il est vrai que l'on peut admettre les opinions les plus diverses sur la durée de cette époque intermédiaire et sur la place qu'elle occupe dans la période dont nous venons de parler. Le résultat final, la fécondation, dépend en effet de plusieurs facteurs indépendants en partie les uns des autres.

Le premier facteur qui doit entrer ici en ligne de compte est le rapport de temps existant entre la séparation de l'ovule et le commencement de la menstruation. Les faits que l'on a recueillis en disséquant des jeunes filles et des femmes mortes pendant l'époque de la menstruation, ne nous donnent pas jdus un temps exact, sur lequel on puisse s'appuyer, que l'autopsie d'animaux en rut. On sait seulement que la menstruation, le rut, le déchirement du follicule et la migration des œufs à travers l'oviducte, sont des phénomènes intimement liés les uns aux autres. Mais on a reconnu aussi que la menstruation et le rut sont souvent déjà terminés ou près de leur lin quand le follicule ne s'est pas encore ouvert pour laisser sortir l'œuf. Ici donc, l'expulsion de l'œuf a lieu après les signes extérieurs seulement. Dans d'autres cas, au contraire, les œufs étaient déjà entrés dans l'oviducte avant que la menstruation ait commencé ou que le rut se soit manifesté. 11 est facile de comprendre que ces rapports variables amènent une incertitude de plusieurs jours pour la détermination du moment de la fécondation.

Un second facteur est en rapport avec la migration des œufs dans l'oviducte et les phénomènes de développement qu'ils pré-

sentent dans cet organe. Nous verrons en poursuivant nos recherches, que In semence et l'œuf doivent se rencontrer nécessairement à l'intérieur de l'oviducte, et que la fécondation n'est plus possihle aussitôt que l'œuf a traversé l'oviducte et est arrivé dans l'utérus. Deux observateurs seulement ont pu, jusqu'à présent découvrir des œufs humains dans l'oviducte, et les recherches qu'ils ont faites, si importantes qu'elles soient d'ailliirs, ne peuvent cependant décider la question de savoir combien de'temps il faut à l'œuf humain pour traverser ce tube. On remarque chez les anuuaux des rapports de temps très-divers. Il faut à l'œuf du lapin trois jours en moyenne pour traverser l'oviducte, il faut quatre à cinq jours à celui du mouton et de la vache, et' huit à douze à celui du chien. Il est probable que l'œuf humain se rapproche sous ce rapport de celui du chien. On voit, par conséquent que la fécondation de l'ovule peut se faire pendant un espace de temps assez long, puisque dans les cas où l'ovule ne commence sa migration qu'à la lin de la menstruation, la fécondation est possible, même douze à quatorze jours après la fin des règles, tandis que dans les cas contraires, quand l'œuf a commencé sj migration avant que la menstruation se soit présentée, la fécondation ne pourrait avoir lieu que dans l'époque même de la menstruation ou immédiatement après.

Rappelons ici encore un troisième facteur nécessaire à ces déterminations ; c'est la durée de la vie des zoospermes à l'intérieur des organes génitaux femelles, c'est-à-dire dans l'utérus et les oviductes. Cette durée n'a presque pas délimite chez beaucoup d'insectes ; chez toutes les espèces dont les femelles hivernent, la copulation a lieu en automne, et le sperme est conservé dans une poche latérale particulière, dans laquelle les zoospermes restent vivants jusqu'à l'été suivant, moment où Finsecte pose ses œufs. Chez les reines d'abeilles, qui ne sont fécondées qu'une fois à leur première sortie de la ruche, les zoospermes restent même vivants, dans le réservoir séminal, pendant tout le temps de la vie de la reine. 11 faut toujours un certain temps aux zoospermes pour voyager à travers les organes génitaux femelles, et il est

536 LETTRE VD'GTIÈME.

certain que l'on peut trouver cinq à huit jours après la copulation des zoospermes encore vivants à l'intérieur des organes génitaux des mammifères femelles. Il est vrai que, dans les derniers jours, leur nombre diminue beaucoup. Cette période de la conservation en vie des zoospermes dans les organes génitaux de la femme, dure peut être encore plus longtemps ; peut-être dépasse-t-elle même la durée d'une menstruation à une autre. On peut supposer le cas où la semence, introduite peu de temps avant l'époque de la menstruation par l'acte de la copulation, pourrait être arrivée jusque dans les oviductes avant le commencement de l'écoulement des règles. Cet écoulement aurait expulsé sans doute la semence hors de l'utérus, mais, dans le cas supposé, les zoospermes auraient déjà dépassé l'organe inondé de sang et rencontré, dans les oviductes, l'œuf détaché qui serait fécondé quand même. Si l'on réunit tous ces faits, on trouve que la fécondation serait plus probable, dans le cas où la copulation aurait eu lieu quelques jours avant la menstruation, et jusqu'à 12 ou 14 jours après, tandis qu'elle n'aurait lieu que rarement dans l'époque intermédiaire, tout en étant cependant possible à toutes les époques.

On a cherché à résoudre la question par des recherches statistiques, en comparant dans les registres de l'état civil les dates du mariage avec la naissance du premier enfant issu de ces mariages, et on a cherché à en tirer une conséquence, en se basant sur le fait que la plupart des mariages se font entre deux époques de menstruation, c'est-à-dire, 2 à 18 jours après la fin de l'écoulement. Il est facile de comprendre que ces recherches, n'embrassant d'ailleurs qu'un petit nombre de cas, n'ont donné que des résultats très-peu exacts. L'auteur de ces travaux ne s'est occupé, chose curieuse, que d'un certain nombre d'exemples et a choisi pour ses observations, les classes moyennes et élevées de la société. Il est vrai que la plupart des naissances du premier enfant se divisent en deux périodes, l'une de 270 à 280 jours après le mariage, et l'autre de 287 à 294. L'époque intermédiaire entre ces deux périodes présente aussi des cas de naissance.

quoiqu'en moins grand nombre. Il faut aussi faire entrer en ligne de compte, dans des recherches de ce genre, le fait que la période de la grossesse n'est pas toujours exactement la même, ce qui produit une incertitude dans le résultat. Cette incertitude ne peut être réduite au minimum, que lorsqu'on base ses observations sur un très-grand nombre de cas.

L'œuf des mammifères présente dans le tiers supérieur de l'oviducte une forme exactement semblable à celle que nous avons décrite, à propos de l'œuf à l'intérieur de l'ovaire. lia toujours un vitellus sphérique et homogène, cà un endroit duquel on peut quelquefois apercevoir la vésicule germinative, quoique dans la plupart des cas elle ait déjà disparu ; le vitellus nous apparaît alors sous la forme d'une sphère complètement homogène. La zone pellucide constitue l'enveloppe extérieure de ce vitellus. Dans les premiers temps, encore attachés en cercle et semblables à une auréole, se remarquent les cellules du disque proligère restées attachées à l'œuf, lorsque celui-ci s'est séparé du follicule de Graaf. Ces cellules se détachent cependant bientôt, et la zone pellucide devient alors complètement nue.

L'oviducte des lapins, et, comme il semble, de la plupart des mammifères inférieurs, sécrète une substance transparente et semi-solide qui forme des couches autour de l'œuf, et ressemble complètement par son aspect au blanc cCœuf des oiseaux. On remarque très-souvent une quantité de zoospermes enfermés entre les couches de cette masse; ils oni été peut être entourés par l'albumine sécrétée pendant leur marche vers Tinté-

rieur de l'œuf. Cette sécrétion d'albumine manque complètement chez les mammifères supérieurs, le chien, par exemple, et on pouvait, par conséquent, s'attendre à ce qu'on n'en trouverait pas chez le mammifère le plus parfait, l'homme. Les deux seuls observateurs qui ont réussi jusqu'à présent à voir des œufs humains dans l'oviducte ont en effet constaté qu'ils n'étaient pas entourés d'albumine.

L'œuf présente des modifications très-énergiques dans la partie inférieure de l'oviducte, où il arrive entouré de ses couches d'albumine, s'il y en a, délivré des cellules du disque proligère, et dépourvu de la vésicule germinative, qui a déjà disparu, tout en engendrant peut-être ces modifications dans le vitellus que l'on a désigné sous le nom de fractionnement vitellaïre. Ce fractionnement, qui aboutit définitivement à la constitution des éléments formateurs de l'embryon, commence dans les œufs, même avant leur fécondation, mais il ne continue pas de la façon normale que nous décrirons tout à l'heure, il devient au contraire irrégulier, si la fécondation n'exerce pas bientôt son influence. C'est pourquoi nous avons admis plus haut comme une condition nécessaire de la fécondation, le fait que la semence doit rencontrer Tœuf encore à l'intérieur de l'oviducte, et qu'elle n'est plus efficace dès que l'œuf a dépassé ce canal pour entrer dans l'utérus. Le fractionnement commence ordinairement dans la partie inférieure, mais quelquefois déjà dans la partie médiane de l'oviducte; comme la fécondation ne peut rendre à ce fractionnement sa régularité, si elle a été une fois troublée, notre affirmation se trouve justifiée.

Le fractionnement lui-même commence par une contraction de la masse vitelline tout entière. On peut reconnaître cette contraction, dans les œufs à membrane vitelline solide, par le fait que le vitellus se retire un peu de la surface interne de la membrane vitellaire. Le vitellus se fend ensuite, il se forme en effet un grand cercle sous forme de sillon à sa surface ; le sillon se creuse de plus en plus, en entamant d'abord seulement la surface, et finit par séparer le vitellus en deux portions égales.

Si Ton examine, au moyen du microscope, un œuf de mammifère au commencement du fractionnement, on voit que le vitellus est formé de deux moitiés complètement isolées et séparées l'une de l'autre. Ces deux moitiés ont une forme ovale et ne sont réunies que par la pression de la zone pellucide. Si on ouvre, en effet, l'œuf au moyen d'une aiguille eflilée, les deux moitiés se séparent et on peut facilement les examiner isolément. Le vitellus est par conséquent divisé en deux moitiés dont chacune est, sous certains rapports, semblable à la sphère vitelline primitive.

Fig. 76. — Œuf de chienne pris dans la partie inférieure de l'oviducte, immédiatement avant le commencement de la segmentation. La contraction a donné au vitellus une forme polyédrique. Les cellules épitliéliales du soi-disant disque proligère, qui restent attachées à l'œuf du chien pendant toute sa migration à travers l'oviducte, sont presque dissoutes. — a, cellules épithéliales; b, zone pellucide sur laquelle se montrent des spermatozoïdes; c, espace entre le vitellus i/ contracté et la membrane vitellaire (zone pellucide).

Fig. 77. — Œuf de chienne quelques heures plus tard. Les cellules épithéliales de la périphérie sont encore plus diminuées; le vitellus est séparé en deux segments ou sphères de fractionnement. On voit entre ces moitiés les vésicules claires sorties du vitellus. — a, cellules du disque proligère; b, zone pellucide; c, cavité de l'œuf; d, sphères de fractionnement; e, vésicules claires dites de direction.

Chacune de ces sphères de fractionnement contient en effet, à son tour, à l'intérieur, une vésicule transparente formée d'une membrane fuie et remplie d'un liquide limpide; elle ressemble, jusqu'à un certain point, à la vésicule germinative, mais elle en diffère cependant par le fait qu'on ne peut ordinairement y découvrir de formations analogues à la tache germinative. Pour ma part, d'accord avec beaucoup d'observateurs consciencieux qui ont examiné ces vésicules des sphères de fractionnement chez les mammifères et les grenouilles, je n'ai pu me convaincre de

l'existence chez ces animaux de formations granuleuses à Tinléricur des vésicules, je n'ai jamais pu apercevoir autre chose qu'un liquide complètement homogène et limpide. D'autres ohservateurs, non moins dignes de foi, prétendent avoir vu, à l'intérieur de ces vésicules, chez différents animaux, des noyaux granuleux. Mais tout en affirmant ce fait, ils vont plus loin en soutenant que, non-seulement la présence de ces noyaux est constante, mais encore que tout l'acte de ce fractionnement se développant de plus en plus dépend de l'activité de ces noyaux. Suivant eux, le noyau granuleux à l'intérieur de la vésicule transparente se dédouble d'abord; la vésicule suit ce mouvement en se divisant en deux vésicules, contenant chacune la moitié du noyau divisé, et autour de ces vésicules à noyaux la masse vitellaire se concentre enfin en formant deux nouvelles sphères.

Fig. 78, — Œuf de chienne quelques heures plus tard. Les cellules du disque proligère sont presque entièrement résorbées; le vitelius est divisé en douze sphères de Iractionnenient. — a, zone, b, cavité de l'oeuf; c, sphères de fractionnement.

Fig. 79. — Œuf de chienne vers la fin du fractionnement. On la ouvert pour faire sortir les sphères de fractionnement munies de leurs noyaux clairs. On aperçoit encore d'un côté une vésicule de direction devenue grenue et en train de se dissoudre. — a, zone; b, cavité de l'œuf; c, sphère de fractionnement; d, vésicule de direction.

Quel que soit le mode primitif de formation, il est constant que si l'on examine Tœuf peu de temps après le premier fractionnement, on observe, au lieu de deux sphères, quatre sphères plus petites el ordinairement complètement arrondies, dont chacune présente aussi une vésicule transparente à son intérieur. Chacune

de ces quatre sphères est complètement isolée des autres et ressemble en tous points, excepté pour la grandeur, à la sphère vitellaire primitive. Le fractionnement continue ensuite oxactement suivant une série géométrique dont l'exposant est 2. On trouve des œul's composés de 8, 16, 52, 64 sphères de fractionnement, et chacune de ces sphères présente, à son intérieur, une vésicule transparente; la sphère elle-même est formée d'une agrégation de substance vitellaire granuleuse entourant la vésicule. La seule différence qui existe entre ces nombreuses sphères de fractionnement et la sphère vitelline primitive réside dans le plus petit volume des premières et dans la moindre grandeur de la vésicule que ces sphères contiennent. Ce fractionnement, combiné avec le décroissement des sphères enfermées dans la zone, donne au vitellus, en se continuant suivant le moment du fractionnement, la forme d'une grappe, d'une miire ou d'une framboise. En ouvrant l'oeuf, il est facile de séparer les sphères de fractionnement les unes des autres et de les reconnaître comme éléments indépendants.

Le phénomène que nous venons de décrire chez les mammifères était déjà connu auparavant chez les œufs d'autres animaux, surtout chez ceux de la grenouille. On l'a constaté maintenant dans tout le règne animal, mais on a reconnu aussi deux modifications essentielles reliées cependant entre elles par des passages. Ce phénomène curieux, ces proportions strictement géométriques apparaissant dans les premières manifestations de la vie de l'œuf, n'ont pas manqué d'attirer au plus haut degré l'attention des naturalistes. On a essayé d'un côté à poursuivre cet acte dans ses manifestations extérieures, et on a découvert qu'il était soumis à des modillcations importantes. On a cherché aussi quelle était la cause profonde du phénomène et quels sont les rapports des sphères de fractionnement d'un coté avec les parties primitives qui composent l'œuf, et de l'autre avec les éléments de formation de l'embryon.

Le premier problème que l'on chercha à résoudre fut celui du sort de la vésicule germinative. On n'avait pu retrouver cette

vésicule, qui se rencontre constamment dans tous les œufs ovariens, après l'acte de la fécondation et aussitôt que le fractionnement avait commencé. On n'avait pas davantage pu découvrir la tache ^erminative crranuleuse ou les nombreuses taches j^^erminatives vésiculaires. De nos jours encore, il règne beaucoup d'incertitude sur ce point; c'est aux observateurs futurs à éclaircir la question. On ne sait pas encore au juste si les vésicules transparentes que Ton remarque dans les sphères de fractionnement se sont produites par un partage de la vésicule germinative et en seraient, par conséquent, les descendants directs, ou si la vésicule germinative, telle qu'elle existait d'abord, disparait avant le commencement du fractionnement; dans ce cas, les noyaux des sphères de fractionnement auraient une naissance indépendante. Chez beaucoup d'animaux, c'est le procédé par scission qui semble se produire, tandis que chez d'autres, c'est la disparition de la vésicule germinative qui semble précéder la formation de nouveaux noyaux de fractionnement. Cette question est d'autant plus difficile à résoudre, que plus souvent on ne peut déterminer avec précision, dans les œufs présentant ce fractionnement complet, l'endroit où se trouvait à l'origine la vésicule germinative. Il est vrai qu'il y a des animaux chez lesquels le fractionnement du vitellus n'est pas complet. Ce n'est qu'une partie plus ou moins limitée du vitellus qui se fractionne, le feste de la substance vitellaire conservant plus ou moins longtemps son aspect informe primitif. Le fractionnement limité se trouve chez les oiseaux, les reptiles, la plupart des poissons et les poulpes ou céphalopodes, tandis que les œufs des autres mollusques, des mammifères, des amphibies, des poissons cartilagineux les plus inférieurs, des vers, etc., présentent le fractionnement complet. Chez les animaux à fractionnement partiel il n'y a qu'une partie du vitellus qui se soulève ; elle forme des sortes de collines ou de bourrelets, dans lesquels on remarque des vésicules transparentes. Les bourrelets se divisent de plus en plus pour former des sphères de fractionnement, mais ils ne sont, en général, pas exactement délimités dès leur apparition

du coté intérieur où se trouve la substance vitelline amorphe. Le point essentiel est que le fractionnement partiel part d'un point parfaitement déterminé et se propage dans tous les sens, en recouvrant, suivant les cas, la surface totale de l'œuf ou seulement une partie de cette surface. On voit alors très-clairement que le point central, depuis lequel se propage le fractionnement, se trouve à la place occupée dans l'œuf non fécondé par la vésicule germinative. On reconnaît en même temps que ce point forme le centre du développement embryogénique. Il est probable que dans les œufs à fractionnement complet, le même phénomène a lieu. La vésicule germinative indiquerait par conséquent dans l'œuf non fécondé, l'endroit d'où part le développement embryogénique.

Le sort de la tache germinative simple ou des taches germinatives plus nombreuses n'est pas encore bien connu, et l'explication exacte du phénomène dans un avenir rapproché n'est guère facile à donner, surtout lorsqu'il s'agit de la tache germinative simple et granuleuse que l'on observe chez les mammifères. Si, ce qui est possible dans bien des cas, la membrane mince de la vésicule germinative se dissout et permet ainsi au liquide qu'elle renfermait de se mêler à la substance vilellaire, il serait impossible de découvrir et de reconnaître, avec les moyens dont nous disposons actuellement, la tache germinative au milieu des nombreux éléments vitellaires granuleux. Des observations répétées paraissent cependant avoir prouvé que la tache ou les taches germinatives ne sont pas du tout intimement liées à la formation des tissus embryonnaires eux-mêmes, et qu'elles disparaissent même, dans certains cas, déjà à l'intérieur de la vésicule germinative avant que celle-ci soit dissoute. Il semble évident que la vésicule et la tache germinatives représentent plutôt des parties de l'œuf en voie de formation que des organes essentiels du germe complètement développé. Elles sont très-nécessaires à la naissance de l'œuf, elles sont les éléments indispensables de sa formation ; mais leur importance diminue à mesure que l'œuf appro-

L ŒLf DA>-.^ L'OVIDLCTE. - LA FORMATION DES CELLULES. 545

che de la maturité. L'œuf ne devient capable de se développer que par la fécondation. La vésicule germinative n'est pas nécessaire à cette fécondation et ne contribue pas à la rendre efficace. L'es expériences ont prouvé clairement que la fécondation peut avoir lieu quand la vésicule germinative a déjà disparu, et que le fractionnement, cette introduction à la formation des cellules constituantes, a déjà commencé dans l'œuf. Il est donc probable que la vésicule germinative avec la tache germinative représentent plutôt un organe de formation de l'œuf disparaissant, parce qu'il est devenu inutile, à l'époque de la maturation de 1 œuf. Le même fait se remarque dans beaucoup d'autres organes très-importants pour l'animal en voie de formation, et qui disparaissent pendant le développement ultérieur.

Au commencement du fractionnement, on constate toujours dans l'œuf un mouvement moléculaire interne considérable se manifestant surtout par une contraction intense. Cette contraction est naturellement d'autant plus forte que le fractionnement entame l'œuf plus profondément, et dans les œufs à fractionnement complet, cette action est si puissante que des gouttelettes de substance vitelline liquide sortent par le pôle de fractionnement. On croyait autrefois, lorsqu'on ne connaissait pas encore exactement ce phénomène, devoir attribuer une influence importante à ces vé.ùcules de direction (voy. fuj. 11, p. 540), car c'est ainsi que l'on appelait ces gouttelettes ; mais on a pu se convaincre plus tard que leur présence ne fait qu'indiquer une contraction plus grande des masses vitellines se préparant à se fractionner. Ces vésicules disparaissent plus tard complètement, et sans laisser aucune trace, dans le liquide qui entoure les sphères de fractionnement.

Tous les phénomènes qui se passent à linterieur d(j IVruf jusqu'au commencement du fractionnement, c'est-à-dire la disparition de la tache et de la vésicule germinatives, la contraction de la masse vitelline et l'exsudation d'une partie du liquide du vitellus, tendent à faire du yitellus lui-même un matériel de formation 'uniforme et homogène duquel lembryon avec ses

546 LETTRE V^GT ET UMÈME.

divers organes se différencie de nouveau. Des changements intérieurs accompagnent les phénomènes exterms ; ces transformations ne se manifestent d'abord que par le mouvement des molécules qui se concentrent, mais plus tard ils sont appréciables à l'œil dans les endroits où se trouvent des éléments vitellaires dont on peut constater les modifications ultérieures. Ces changements deviennent, il est vrai , beaucoup plus rapides encore lorsque les sphères de fractionnement se développent davantage, pour former, à la fin, les cellules embryonnaires qui en naissent ; ils commencent cependant déjà avec les premières manifestations des phénomènes de la vie naissante dans l'œuf. Ils deviennent saisissables à l'œil par une réduction et un rapetissement insensible des éléments vitellaires d'abord plus grossiers. Les gouttelettes d huile, les granules, les corps gras et albuminoïdes plus solides que l'on trouve disséminés dans la substance vitellaire de beaucoup d'animaux, deviennent insensiblement plus petits et se liquéfient de plus en plus; le matériel de formation est devenu ainsi à la fin beaucoup plus clair et beaucoup plus transparent. On distingue ordinairement, à première vue dans les œufs, l'endroit où se formera l'embryon, par sa transparence qui est plus grande que celle du reste de la masse. Cette métamorphose interne dépend du vitellus lui-même et non pas de l'embryon qui doit naître, car elle se présente aussi dans le cas où le matériel de formalion du vitellus suit un mode de développement anormal. On a constaté chez certains vers, qu'il dépend évidemment de circonstances fortuites qu'un seul œuf, ou qu'une seule sphère vitelline se partagent en plusieurs parties, dont chacune produit un embryon complet. C'est aussi par suite de circonstances particulières que chez beaucoup de mollusques dont les sphères vitellaires ne sont pas entourées d'une membrane et sont enfermées dans une enveloppe commune, plusieurs de ces sphères vitellaires se réunissent pour former un embryon commun, ou restent isolées dans d'autres cas. On observe aussi que des parties isolées se détachent souvent du vitellus des mollusques

L'ŒUF DANS I/OVIDLCTE. — LA FÛRMATIO.N DES CELLLLES. 547

pour se développer librement et devenir des éléments constituants des tissus, des cellules vibratiles par exemple, sans que ces parties détachées prennent part à la formation de rembrvoii lui-même.

Revenons aux sphères de fractionnement pour étudier leur sort ultérieur ; nous verrons leur nombre augmenter toujours et leur volume diminuer à mesure de plus en plus. L'aufjmentation des sphères, d'après une proportion géométrique dont l'exposant est 2, nous prouve déjà que chaque sphère de fractionnement se divise en deux sphères plus petites et que chacune des sphères venant de naître est de nouveau capable de se diviser. Mais il faut se demander aussi quels sont les éléments constitutifs des sphères de fractionnement, d'où part cette di^ision en deux moitiés, si c'est la vésicule transparente centrale qui se divise par un mode quelconque, de manière que chaque part de la vésicule devient ensuite un centre d'attraction autour duquel les éléments vitellaires isolés se groupent sous la fonne de sphère, ou si c'est dans la substance vitellaire amorphe même que réside la tendance au groupement en sphères; il en résulterait dans ce dernier cas, comme conséquence, que la vésicule transparente se développe d'une façon secondaire seulement dans les sphères déjà formées.

On ne peut donner de réponse satisfaisante à ces questions au moyen des observations faites jusqu'à ce jour. Il est indubitable d'un coté que l'on trouve quelquefois et surtout chez certains animaux des sphères de fractionnement contenant deux noyaux transparents ou même un seul noyau en forme de biscuit. L'observation indiquerait ici immédiatement qu'il faut chercher le principe primitif de l'augmentation dans la division du noyau, qu'il soit une masse visqueuse ou une- vésicule. La masse vitellaire se grouperait ensuite en deux sphères nouvelles autour du noyau ainsi séparé en deux moitiés. On a fait d'un autre côté des observations d'après lesquelles on a vu des sphères de fractionnement en forme de semelle, composées de deux sphères encore reliées par un pont de substance et où l'une des

sphères incomplètement séparées n'avait point de noyau. Ces observations parleraient donc en faveur du second mode de fractionnement où l'initiative de la division serait prise par la substance vitellaire, et non par les noyaux. En résumé, il est donc probable que, pas plus dans ce cas que dans d'autres, ayant rapport à certaines parties organiques, on ne peut admettre un mode uniforme pour Taugmentation et que l'on rencontre dans la nature tantôt un mode de développement et tantôt l'autre.

La détermination exacte de ces rapports est surtout importante parce que le fractionnement représente le commencement de la formation des parties élémentaires au moyen desquelles se développe l'embryon. L'embryon lui-même, à une certaine époque, est composé entièrement de cellules, c'est-à-dire de formations vésicuiaires qui ressemblent complètement aux parties élémentaires dont les tissus des plantes sont construits. Ce n'est que de ces cellules élémentaires primitives composant l'embryon, que naissent les tissus si divers dont sont formés les organes de l'adulte. La découverte de la concordance primitive dans la struciure cellulaire des plantes et des animaux, est un des plus beaux résultats que la science moderne ait atteint, elle a été le point de départ de travaux féconds dans le champ de la recherche microscopique, et l'on peut s'attendre encore à des découvertes importantes basées sur cette ressemblance. Le développement embryonnaire tout entier dépend de la vie, de la naissance et du développement graduel des cellules, et tous les faits qui ont rapport à cette naissance et à la fonction des cellules en général, ont par conséquent un grand intérêt. L'histoire de la naissance et de l'augmentation des sphères de fractionnement constitue en même temps l'histoire de la naissance des cellules animales en général; les sphères de fractionnement ne sont en effet que des cellules naissantes et deviennent de véritables cellules aussitôt qu'elles ont atteint, par leur division incessante, la grandeur que doivent avoir les cellules élémentaires de l'embryon. Comme tous les organes de l'embryon sans

exception sont composés à l'origine d'une acrrégation de cellules, il sera bon d'expliquer ici, pour éviter les répétitions inutiles, la vie des cellules en général, leur naissance, leur développement et leur sort définitif. Nous allons, par conséquent, développer ici rapidement la théorie cellulaire ieWe queWe est admise de nos jours dans la science.

Les sphères de fractionnement nous sont maintenant familières, nous savons que ce sont des corps sphériques dont la substance est groupée autour d'un centre représenté par une vésicule. Celte substance qui a toujours une certaine consistance, souvent même plus considérable que la substance vitellaire primitive, se maintient dans sa forme sphérique par sa propre ténacité et non, comme on le pourrait croire, par la présence d'une membrane enveloppante particulière. On a souvent discuté sur l'existence des membranes enveloppantes autour des sphères de fractionnement, mais on a oublié qu'un accord devenait impossible dans 1rs cas où l'on parlait de sphères de fractionnement d^àges différents, car les sphères qui ne présentent pas à l'origine de membrane, s'entourent en effet à une certaine époque d'une enveloppe particulière. La substance gélatineuse fondamentale dans laquelle sont distribués les granules de la masse vitellaire et des sphères de fractionnement s'épaissit graduellement à la périphérie de la sphère; elle devient enfin une membrane simple et sans structure dont on peut d'autant plus facilement démontrer l'existence en crevant la sphère de fractionnement de manière à faire écouler son contenu, que la membrane est plus ancienne. On peut s'expliquer le durcissement successif de la couche corticale en examinant la formation, à la surface de la colle cuite par exemple, d'une couche coagulée plus solide. Dans le commencement on ne peut constater, dans ce cas, que la présence d'une couche plus consistante, formée à la surface par l'influence de l'air. Cette couche passe insensiblement à la masse interne encore liquide et ne peut en être séparée; mais elle se coagule bientôt pour former une membrane simple que l'on peut enlever

550 LETTRE VlXiT ET TMÈME.

et séparer de la colle. Le même phénomène se présente dans les sphères de fractionnement. La séparation entre la membrane enveloppante et la substance interne enveloppée est d'autant plus facile à constater que les sphères deviennent plus petites. Lorsque cette séparation est terminée et constatable, nous donnons le nom de cellules aux éléments constituants des tissus que nous avons devant nous. On constate alors certains phénomènes vitaux qui ont surtout leur siège dans la membrane enveloppante la cellule, la paroi cellulaire.

En poursuivant la formation graduelle des sphères de fractionnement et le développement de la paroi cellulaire , nous avons appris à connaître en même temps la genèse de la cellule elle-même en indiquant ses différentes parties. Toutes les cellules qui sont nées de sphères de fractionnement (car ce sont elles qui composent l'embryon) toutes les cellules embryonnaires primitives sont formées des parties suivantes :

1° D'une membrane enveloppante extérieure et sans structure, la paroi cellulaire, qui a la forme d'une vésicule sphérique, née par la condensation de la couche périphérique d'une sphère de fractionnement ;

2° D'un contenu plus ou moins liquide, granuleux et tendre, appelé le protoplasme^ formé de la substance vitellaire primitive qui a été entourée graduellement, après avoir pris sa forme sphérique, par la paroi cellulaire, épaissie à la périphérie ;

5" Enfin d'une vésicule interne creuse et remplie d'un liquide transparent : le noyau, qui se trouve, à l'origine, au milieu de l'accumulation formée par la substance granulée, et renferme dans quelques cas un nucléole granuleux.

On ne peut pas encore déterminer avec certitude quelle est la formation primordiale dans la construction des cellules au moyen de sphères de fractionnement. On ne sait si c'est le contenu granuleux ou sphérique, le noyau ou le nucléole enfermé dans le iioyau. Mais il est certain que la paroi cellulaire est une formation secondaire, entourant la sphère de substance vitellaire; celte dernière existait auparavant avec son noyau, et, dans près-

que tous les cas, on peut reconnaître clairement les trois parties intégrantes indiquées des cellules embryonnaires primitives, savoir le noyau, le contenu et la paroi cellulaire. Mais on se demande ensuite si toutes les cellules du corps d'un animal naissent de la même manière ?

Lorsqu'on énonça pour la première fois cette grande idée de la formation cellulaire primitive de tous les tissus animaux, on pensa qu'il était nécessaire de donner un schéma général de la formation des cellules, d'après les observations déjà faites, surtout dans le règne végétal. En partant du principe que des formations analogues doivent naître d'une façon analogue aussi, on soutint que ce schéma devait être général pour toutes les cellules sans exception. La nécessité d'une genèse analogue pour toutes les cellules, n'est cependant pas du tout prouvée par le fait, que l'on observe des phénomènes vitaux semblables dans des formations vésiculaires d'aspect et de contenu très-différents et dont le sort final peut être très-divers. Cette similitude des phénomènes vitaux nous permet seule de réunir des conformations du reste très-diverses, sous un nom commun, celui de cellules. Si quel(|u'un voulait soutenir que tous les animaux doivent naître de la même manière, on rejetterait cette opinion au moyen de l'expérience, qui nous a appris à connaître différents modes dans la naissance des animaux. Si quelqu'un, pour nous servir d'un exemple qui se rapproche davantage de notre sujet, posait cette loi : que toutes les différentes espèces de fibres qui se trouvent dans les tissus animaux doivent être nées de la même faç(>n, nous serions obligés de rejeter cette loi au moyen des données de l'expérience. Il en est de même pour les cellules. Nousappelojis cellules, un certain groupe de parties élémentaires, et ces cellules se ressemblent sous certains points de vue, m is peuvent différer dans d'autres conditions, et l'expérience nous apprend déjà qu'il va des cellules naissant d'une façon tout à fait diflérente de celle que nous avons décrite plus haut.

Yoici comment devaient se développer les cellules végétales et animales, d'après l'opinion émise, en premier lieu, par le fon-

dateur de la théorie cellulaire. Dans la substance amorphe et granuleuse fondamentale que l'on trouve à beaucoup d'endroits dans les tissus en voie de formation, et qu'on appelait le cytoblastèine, un granule particulier augmentant de volume, formait un centre d'attraction, un nitcléole, autour duquel devaient se grouper les granules de la substance fondamentale pour former un corps arrondi ou lenticulaire, le iiucléus. D'un côté de ce noyau devait se déposer une couche membraneuse d'abord accolée au noyau, et grandissant insensiblement pour former une vésicule au côté intérieur de laquelle on trouvait attaché le noyau. Cette vésicule, représentant la /;r/roi de la cellule naissante, était, suivant la théorie, dans le même rapport avec le noyau que le verre d'une montre avec la montre même ; cette vésicule s'augmentant seulement par l'entrée insensible du contenu liquide, elle arriverait ainsi, peu à peu, à atteindre la grandeur des cellules ordinaires, dans lesquelles le noyau n'est que fort petit par rapport à la cellule. Il est clair que d'après cette théorie de la formation des cellules, il ne pouvait entrer par endosmose qu'un contenu liquide à l'intérieur de la cellule, et on a souvent cru, en effet, que les granules se trouvant dans le contenu cellulaire étaient les produits d'un dépôt ultérieur.

La formation des cellules au moyen des sphères de fractionnement, nous prouve déjà que les cellules animales primitives prennent naissance d'une façon tout à fait différente. Si l'on considère comme une cellule l'œuf primitif (et rien ne s'oppose à cette manière de voir), on doit convenir que la multiplication delà cellule se base sur la division de son contenu tenace, division qui continue jusqu'à ce que les sphères s'entourent de membranes cellulaires et deviennent elles-mêmes des cellules, sans que la paroi cellulaire primitive de la cellule ovarienne, c'est-àdire la membrane vitelline, n'entre en jeu dans cette série de prolifications.

Les recherches modernes ont prouvé, en effet, que la partie essentielle de la cellule, le contenu tenace et granuleux, appelé le protoplasme^ formait la substance organique fondamentale.

Cette substance constitue à elle seule la trame des organismes les plus inférieurs, que Ton ne peut placer ni dans le règne végétal ni dans le règne animal ; elle possède toutes les propriétés essentielles nécessaires à la vie, la motilité, la contraclilité, la faculté de faire des échanges avec les milieux environnants; toutes les autres parties de la cellule, le noyau, le nucléole et la paroi cellulaire, ne sont évidemment que des différenciations secondaires de cette substance. On a appris à connaître maintenant toute une série d'éléments constitutifs des tissus, dans les animaux supérieurs aussi bien que dans les animaux inférieurs, correspondant aux sphères de fractionnement par le fait qu'il n'y a aucune trace d'une membrane enveloppante extérieure; on ne trouve plus qu'un amas de protoplasme qui tantôt existe comme tel, tantôt est disposé autour d'un centre, le noyau. On a appelé cos éléments constitutifs, qui peuvent se changer en véritables cellules en s'entourant d'une membrane, des cijtodes. Il est donc indubitable maintenant que la cellule animale en général ne s'adapte pas toujours au schéma invariable que l'on avait cru devoir autrefois déterminer pour elle. 11 est prouvé qu'elle n'est qu'une formation ultérieure pouvant naître des formations primitives plus simples, c'est-à-dire des amas de protoplasme dépourvus de noyaux et des cytodes. Elle ne représente dans beaucoup de cas, qu'un état transitoire, duquel se développent les éléments constitutifs secondaires du corps, tels que les bres, les tubes, etc.

Il est clair que cette opinion théorique, fondée sur l'examen des faits, nous permet de faire naître de toute substance organique amorphe des éléments constitutifs des tissus, c'est-à-dire des cytodes et des cellules. On a prouvé dans ces derniers temps, d'une façon irréfutable, qu'il se forme en effet de ces éléments nouveaux dans certains cas normaux et pathologiques.

Nous observons dans les cellules une quantité de fonctions vitales particulières, dues au protoplasme, au contenu de la cellule et à la paroi cellulaire ; ces fonctions nous forcent de regarder la cellule comme une sorte d'organisme existant par lui-

même et possédant une vie particulière. Cette vie se manifeste par l'accroissement de la cellule dans certaines diiections, par des changements se produisant dans les matières contenues dans son intérieur, par l'absorption et l'expulsion de certaines substances, et même souvent par des phénomènes de mouvement et un certain cycle de vie, au moyen duquel la cellule se forme, se développe, se multiplie, passe ta l'état d'autres formations élémentaires ou se dissout dans d'autres cas. Il est vrai que chaque cellule se développe d'après le type de l'organisme auquel elle appartient, et en rapport avec l'organe dont elle constitue une partie, mais sa vie est cependant, sous de nombreux rapports, indépendante de l'existence de cet organisme, et peut même continuer quelquefois pendant un certain temps, sans être en connexion avec lui. La meilleure représentation que je connaisse de la vie d'un organisme formé de cellules, est la cemparaison avec une ruche d'abeilles. Chaque abeille ouvrière est poussée par son instinct et par l'organisation de son corps tout entier à construire les rayons de miel, suivant une forme déterminée. Chaque ouvrière est attachée à sa ruche, et ne travaille dans cette ruche que lorsque la reine s'y trouve. Tout en étant ainsi subordonnée à la ruche entière, l'abeille reste libre de chercher le miel, la cire, tous les matériaux, en un mot, aux endroits qu'il lui plaît, et d'en apporter la quantité qui lui parait nécessaire. Les cellules qui constituent un organisme en voie de formation se comportent, jusqu'à un certain point, de la même façon; elles se développent suivant certaines lois qui régissent le type auquel appartient l'organisme, mais cha(jue cellule, tout en présentant cette activité en vue de la formation d'un ensemble déterminé, possède une vie individuelle plus ou moins l)ornée et pouvant se modifier suivant certaines circonstances.

Les changements qui se produisent à l'intérieur des cellules ont une importance essentielle par rapport à leur vie ; il en est de même pour les transformations que subit le, contenu lui-même. Ces phénomènes semblent avoir leur origine soit dans le contenu lui-même, soit dans la paroi de la cellule. Les phénomènes d'en-

dosmose simple, qui se présentent dans toutes les membranes animales, se retrouvent aussi dans les cellules, car elles augmentent de volume et crèvent même dans des liquides non concentrés, tandis que dans des liquides concentrés, elles perdent une partie de leur contenu de liquide, se rident et diminuent de volume. Mais, outre ces phénomènes, on remarque que la paroi de la cellule a des rapports particuliers avec les liquides qui entourent la cellule. Xous avons déjà discuté, en parlant de la sécrétion, la question de savoir si les cellules trouvées dans les canaux des glandes produisent par elles-mêmes les substances sécrétées ou les extrayent seulement du liquide nutritif commun. Nous avons adopté cette dernière opinion pour quelques cas, parce que Ton peut démontrer la présence dans le sang de certaines substances sécrétées, et nous avons reconnu en même temps que cette faculté d'attraction, pour certaines substances, que possède la paroi cellulaire, ne dilfère que fort peu de la faculté de former à nouveau ces substances. Nous avons vu enfin que cette formation de substance a lieu, en effet, dans d'autres cas. Chaque cellule est pour ainsi dire un filtre spécifique et un lieu de formation pour certaines substances, elle manifeste son activité vitale, parle fait qu'elle attire et qu'elle absorbe dans une solution contenant des substances différentes, les seules qui, par leur nature, sont dans un certain rapport avec la paroi cellulaire et coopèrent cà la formation du contenu cellulaire spécifique. Les globules sanguins attirent à eux, du milieu du sang, toute l'hémoglobine. Les cellules des reins extrayent du même sang l'urine, les cellules du foie le sucre et la biliverdine. Ce sont là des substances que Ton ne trouve à l'état normal que dans ces cellules, et qui souvent ne se rencontrent dans le sang qu'en quantités indéterminables.

La paroi cellulaire n'est pas seulement intéressée à cette absorption de substances spécifiques particulières, elle entre en jeu aussi dans beaucoup d'autres phénomènes. La liquéfaction graduelle du contenu part, par exemple, de la paroi celluian^e, dans les cellules dont le contenu présente de çjros granules. Les ura-

nules qui disparaissent les premiers, sont ceux qui se trouvent près de la paroi, et les granules qui entourent le noyau se dissolvent les derniers, ce qui fait que les cellules dans lesquelles cette liquéfaction n'est pas encore achevée, ressemblent à un anneau opaque, entouré d'un bord plus clair. Le dépôt de masse granuleuse suit dans les cellules, dont le contenu est d'abord liquide, une marche inverse. Les granules se rassemblent d'a« bord autour du noyau, et ne se rapprochent que graduellement de la périphérie. Les cellules s'épaississent quelquefois de telle façon, que de nouvelles couches se déposent contre la paroi cellulaire. La paroi cellulaire elle-même résiste, lorsqu'elle est vieille, plus fortement aux réactifs chimiques, elle se dissout par exemple plus difficilement dans l'acide acétique. Tous ces faits nous prouvent que la membrane cellulaire joue un rôle considérable dans les phénomènes vitaux de la cellule.

La substance interne de la cellule, le protoplasme, atteint dans d'autres cellules le plus haut degré de développement en acquérant la contractilité et la motilité. Les cils des cellules vibratiles ne sont que des prolongements protoplasmiques fibreux qui deviennent mobiles. L'indépendance de ces cellules vibratiles peut être si grande, qu'elles se détachent et se meuvent librement, comme on l'a observé surtout dans les cellules vibratiles des embryons de certains gastéropodes. De la motilité indépendante des cellules vibratiles à la délivrance complète de la cellule il n'y a qu'un pas, et la nature semble en effet l'avoir franchi. Les cellules vibratiles détachées dont nous venons de parler, ressemblent si complètement à beaucoup d'infusoires que le savant qui les a découvertes, les avait prises pour des animaux. Les observations modernes nous ont appris qu'il y a en effet beaucoup d'êtres organiques inférieurs, dont la nature flotte indécise entre celles de plantes et d'animaux, et qui sont, comme nous l'avons déjà remarqué plus haut, formés uniquement de protoplasme, d'une ou de plusieurs cytodes, ou encore d'une senl,e cellule. Or, tous ces différents degrés de développement de la cellule, qui se présentent comme de véritables organismes ayant une vie individuelle

et indépendante, jouissent non-seulement de la motilité, mais encore de la sensibilité. L'organisme informe si curieux qu'on appelle Bathybius, et qui est accumulé en immense quantité au fond de la mer , forme un protoplasme complètement amorphe ; la plupart des monères que l'on a distinguées en diverses espèces dans les derniers temps sont composées de cytodes ; les grégarines et beaucoup d'autres organismes microscopiques sont enfin, pendant un certam temps de leur existence, de simples cellules! Nous connaissons aujourd'hui une foule d'animaux et surtout de plantes unicellulaires. D'autres animaux ne présentent que pendant un certain temps cet état inférieur de formation, ils se perfectionnent plus tard; ce sont par exemple la plupart de ces tubes germinateurs des sporocystes, dont nous avons parlé plus haut à propos de la génération alternante par nourrice. Ce ne sont d'abord que des cellules animales simples produisant des petits à leur intérieur. L'œuf lui-même représente, dans son état primitif, une simple cellule; la tache germinative en est le nucléole, la vésicule germinative le noyau , le vitellus le contenu, et la membrane vitellaire la paroi.

En scrutant le développement de ces rapports que nous ne pouvons quHidiquer ici, il devient aisé de remarquer comment la cellule se subordonne graduellement à la totalité de l'organisme. Dans les animaux les plus inférieurs, la cellule ou l'état qui conduit à la cellule, cytode ou protoplasme, représentent l'organisme tout entier. Sur un degré plus élevé de l'échelle, la cellule ne représente l'organisme (jue pendant une période transitoire, mais possède alors encore toutes les fonctions animales, la sensation et le mouvement, à un état peu développé il est vrai. Si l'on remonte encore dans l'échelle des êtres, l'organisme est primitivement une cellule immobile, devenant ensuite un amas de sphères protoplasmiques, de cytodes ou de cellules dont les différentes parties peuvent se séparer, acquérir du mouvement et même mener une vie distincte pendant un certain temps. Chez les animaux supérieurs enfin, la cellule de l'œuf ne devient pas mobile, et aucune cellule constituante des tissus ne peut se se-

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parer pour mener une vie indépendante pendant un certain temps de l'amas formant l'animal ou son germe. Certaines cellules particulières acquièrent seules la motilité, tandis que la plupart se dépouillent complètement par des métamorphoses de leur nature primitive et deviennent des éléments constitutifs secondaires des tissus, éléments dont la vie dépend entièrement de la vie collective de l'organisme.

Il serait trop long de poursuivre ici les transformations des différentes cellules en particulier. Elles se font par prolongement dans différentes directions, ce qui produit des formes étoilées ou allongées, présentant des queues; elles sont alors aussi pyriformes, ovales ou cylindriques ; elles se divisent enfin pour former des fibres solides, ou se changent en tubes en s'attachant les unes aux autres. Elles se transforment aussi par le dépôt découches ou de fibres, soit à l'extérieur ou ta l'intérieur .de la paroi cellulaire, ou encore en recevant différentes substances ; elles se transforment enfin par la dissolution des parois des noyaux, et par d'autres procédés analogues. Toutes ces transformations offrent un grand nombre de phénomènes, elles différent dans chaque tissu, et il me faudrait faire ici l'anatomie microscopique de tous les organes particuliers et la genèse de toutes les parties des tissus, si je voulais parler de toutes ces métamorphoses qui tendent toutes à détruire les phénomènes vitaux particuliers de la cellule pour les subordonner à la vie générale de l'organisme.

Les substances qui se trouvent en dehors de la cellule, acquièrent une grande importance par la destruction de la vie particulière de la cellule dans l'organisme. Les cellules sont rattachées les unes aux autres , chez les animaux de même que chez les plantes, par une substance amorphe plus liquide chez les animaux, la substance inierceUidaire. On trouve aussi dans les plantes des vacuoles inlercellulaïres qui jouent un rôle important : ce sont des espaces vides qui se remarquent au milieu des cellules isolées et sontremplis ordinairement d'un liquide circulant. Ces substances et ces vides intercellulaires n'acquièrent en général d'importance chez les animaux que lorsque la nature cel-

lukire des tissus commence à disparaître par des métamorphoses ultérieures. Les grands vaisseaux sanguins, en effet, et tous les canaux des glandes sans exception, ne sont d'après leur développement que des vides intercellulaires nés par la disjonction de masses cellulaires primitivement compactes , et le sang ainsi que les différents liquides de sécrétion ne sont, d'après leur origine, que de la substance intercellulaire liquide. >'ous entrerons dans de plus grands détails à cet égard lorsque nous examinerons la formation des rameaux sanguins et celle des canaux des glandes; nous verrons que la circulation du sang prend sa place si importante pour l'économie des animaux supérieurs au moment seulement où la structure cellulaire primitive de l'embryon disparaît, et nous constaterons aussi que les ébauches des différents organes se construi>ent au moyen de cellules, et cela sans l'intervention de la circulation. Ces cellules remplissent en olfet dans les premiers temps toutes les fonctions qui se font plus tard par l'intervention du liquide sanguin.