L'EMBRYON, SA PREMIÈRE ÉBAUCHE ES SON SYSTÈME NERVEUX
aussitôt que la courbure a atteint son maximum, que par un prolongement assez mince de substance intermédiaire. On a appelé cette courbure, la courbure céphalique. Elle correspond à l'extérieur avec une protubérance en forme de bosse, et le cerveau moyen est placé exactement au sommet de cette bosselure.
Fig. 96. — Embryon de chien âgé de 2(3 jours, grossi cinq fois et vu de côté. — a, prosencéphide avec la courbure du veitcx; b, cerveau intermédiaire; c, mésencéphale; (/', cervelet; d, épencéphale; e, œil; f, vésicule auriculaire avec sa tige (nerf auditifj; g, mâchoire supérieure; k, mâchoire inférieure (premier arc viscéral); i, second arc viscéral; k, oreillette droite du cœur; /, ventricule gauche; m, ventricule droit; n, bulbe aortique; o, foie; /^ péricarde; (j, lacet de l'intestin dans lequel débouche la ti^^e r de la vésicule ombilicale s; t, allantoïde ; u, amnios; v, extrémité antérieure; .r, extréii;ité postérieure; u', colonne dorsale; y, queue; ;;, nez; l, courbure céphalique; 2. courbure nuchale.
Une seconde incurvation, qui n'est pourtant pas aussi marquée que la première, mais atteint malgré cela presque la grandeur d'un angle droit, se présente au passage de la moelle épinière dans le postencéphale. Cette incurvation, qu'on appelle la protubérance nuchale, est aussi particulière aux vertèbres supérieurs et n'est qu'indiquée dans les vertébrés inférieurs. On reconnaît
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enfin une troisième incurvation entre le mésencéphale et le pro • sencéphale qui sont repliés vers le vitellus. On peut appeler cette incurvation, l'angle du vertex. xVussitôt que ces trois incurvations se sont complètement développées, on ne peut représenter mieux la partie antérieure de l'embryon qu'en courbant toutes les articulations d'un doigt, l'index, par exemple, autant qu'il est possible de le faire. La surface du côté de la courbure correspond alors à la face ventrale de l'embryon, la première articulation à l'angle du vertex, la seconde articulation à la courbure cépbalique et l'articulation qui joint le doigt à la main à la courbure nuchale de l'embryon.
Ces incurvations n'ont pas un caractère passager qui permettrait d'étendre facilement l'embryon sur une surface horizontale. Elles sont plutôt fondées sur des rapports organiques intimes et surtout sur le développement des parties solides du squelette et de la membrane entourant le cervelet ; les différentes parties du cerveau se développent ensuite par-dessus ces portions solides. L'existence de ces deux incurvations qui rendent beaucoup plus difficile l'étude des parties situées à la surface inférieure du cou, permet de diviser les embryons des vertébrés en deux grandes sections ; la première de ces sections renferme les mammifères, les oiseaux et les reptiles écailleux; elle présente un angle très-grand à la tète et à la nuque. Ces embryons ont en outre un amnios qui les enveloppe et de plus une allantoïde qui permet le développement de vaisseaux servant à nourrir les fœtus. Les angles de la tète et de la nuque ne sont que fort peu développés, et à peine indiqués dans la seconde grande section qui contient les vertèbres inférieurs, les poissons et les amphibies nus. 11 manque en outre complètement à ces embryons un amnios qui se développe de la substance de l'embryon lui-même, il n'y a pas non plus chez euxd'allantoide. Il est facile de comprendre que ces différences indiquent un plan tout autre dans le développement embryonnaire, ce qui donne raison aux naturalistes qui adoptent cinq classes et non pas seulement quatre classes dans les vertébrés. Ces derniers savants séparent les reptiles écailleux, c'est-à-
L'EMERVÛ-N, SA l'REMlÈRE ÉBAUCHE ET SON SYSTÈME NERVEIX. 601
dire les tortues, les crocodiles, les lézards et les serpents , des amphibiens nus, des grenouilles et des salamandres. Nous ne pouvons entrer ici dans de plus grands détails sur ces questions qui sont très-intéressantes, tant pour Tétude de l'embryon en général que par rapport aux déductions que l'on en peut tirer pour les recherches zoologiques.
Si nous poursuivons encore en quelques mots le développement des dilferentes parties cérébrales, il faut, avant tout, remarquer que le dépôt et la formation delà substance nerveuse plus solide, se font surtout depuis le plancher et les parties latérales. Les cavités des différentes cellules cérébrales, originairement trèsgrandes, se remplissent peu à peu et sont réduites ainsi aux proportions qu'elles conservent chez l'adulte. Les parties solides de la substance cérébrale n'apparaissent par conséquent d'abord que sous l'aspect de couches feuilletées très-minces qui tapissent le plancher, les parois et le plafond des vésicules cérébrales. La grande ténuité et la grande délicatesse de ces couches rendent les recherches très- difficiles, car ces formations disparaissent pour ain-i dire au commencement, à cause de la transparence vitreuse que présente la substance nerveuse aussi bien que les masses cellulaires encore indifférentes qui entourent les couches. Plus tard, lorsque les enveloppes du crâne et de la colonne vertébrale sont devenues moins transparentes, et que. d'un autre côté, la substance nerveuse elle-même s'est rassemblée en plus grande masse et a perdu, par conséquent, de sa transparence, la ténuité de cette substance, qui se dissout, pour ainsi dire, sous l'influence de sa propre pression, devient un obstacle essentiel aux investigations. C'est pourquoi le développement ultérieur de chacune des parties du cerveau n'a été acquis à la science que dans les derniers temps.
Les hémisphères du cerveau proprement dit se forment, comme nous l'avons déjà remarqué, au moyen de l'extrémité impaire du tube nerveux primitif, qui devient peu à peu une protubérance vésiculaire. Le développement de la substance nerveuse se fait, surtout dans le commencement, d'avant en arrière, et produit,
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par conséquent, la séparation de plus en plus grande de cette extrémité et des sinus optiques; ces derniers n'en sont, dans le coromencenient, qu'incomplètement séparés. Pendant que les parties voûtées se rencontrent sur la ligne médiane, il se produit en cet endroit un enfoncement qui partage ainsi en deux moitiés la vésicule cérébrale, simple dans l'origine. Ces deux moitiés sont encore dans le commencement reliées l'une à l'autre par une cavité commune. L'agrandissement de la masse nerveuse est surtout très-considérable dans les bémispbères, qui se développent de plus en plus vers l'arrière, dépassent dans leur croissance le cerveau intermédiaire, puis latéralement le mésencéphale, et recouvrent ces deux vésicules cérébrales de telle façon qu'ils atteignent enfin le postencéphale, peu à peu complètement recouvert à son tour. Dans le commencement, les parties moyennes du cerveau ne sont recou\ertes que latéralement par les voûtes des hémisphères; en regardant par conséquent le cerveau depuis en haut, on peut encore voirie mésencéphale sur la ligne médiane, tandis que cela de\ient, comme on le sait, impossible plus tard. La partie antérieure du mésencéphale, les couches optiques, sont recouvertes par la voûte vers la fm du troisième mois dans l'embryon humain; la partie postérieure ou les tubercules quadrijumeaux dans le cinquième mois, et vers la fm du septième mois, les hémisphères recouvrent déjà le cervelet aussi complètement que chez l'adulte. Une conséquence inévitable de ce développement si rapide des parties voûtées des hémisphères et de l'accroissement de leur masse, est un plissement à leur surface et la formation de sillons, correspondant- aux protubérances intérieures de la substance; dans la suite, lorsque les parois cérébrales sont devenues plus épaisses, ces sillons primitifs s'aplanissent. Plus tard se forment à la surface des circonvolutions caractéristiques, qui diminuent d'autant plus de nombre et de profondeur que l'on descend plus bas dans l'échelle des mammifères. Les circonvolutions ne se développent complètement que vers la fin de la grossesse, et sont évidemment en partie le résultat de la croissance plus rapide du cerveau, par rapport à la capsule
LEMBKYON, SA PREMIÈRE ÉBAUCHE ET SO^s'SYSTÈME NERVEUX. 605 crânienne qui l'entoure. Pendant que les parties voûtées se développent ainsi, la masse nerveuse augmente aussi sur le plancher, sur les côtés et sur le plafond en forme de voûte de la cavité des hémisphères, et cela, avec une grande rapidité. Le pli qui séparait les deux hémisphères l'un de l'autre se creuse de plus en plus, et forme enfin une cloison qui sépare la cavité cérébrale, originairement simple, en deux cavités latérales. Sur le plancher de ces cavités latérales s'élèvent alors deux protubérances, présentant à l'origine la forme d'une fève; ce sont les ébauches des corps striés. L'espace qui reste entre ces protubérances et le plafond des hémisphères diminue tellement, que la masse nerveuse entre presque partout en contact avec ellemême, et que les cavités cérébrales de l'adulte peuvent à peine contenir une cuillerée à thé pleine de liquide. Il résulte donc de l'histoire du développement des hémisphères, que les corps striés appartiennent essentiellement au tronc cérébral des hémisphères, (pj'ils représentent un développement spécial du plancher de la vésicule hémisphérique, et qu'on ne peut jamais les retrouver en dehors de cette vésicule hémisphérique.
Le développement du mésencéphale est, sous tous les rapports, beaucoup plus simple que celui du prosencéphale, et la formation des parties voûtées surtout, est considérablement amoindrie par le développement des hémisphères. Si l'on examine plus particulièrement la façon dont se développe le cerveau intermédiaire, on reconnaît qu'il ne forme pas de voûte fermée, mais que le tronc cérébral seul, en se développant davantage, a rempli en cet endroit, depuis le plancher, la cavité laissée libre par les hémisphères. La cavité primitive reste donc sous forme d'une fente que l'on pourrait examiner librement, depuis le haut, si les voûtes des hémisphères ne la dépassaient pas. Des deux côtés de cette fente se trouvent les couches optiques que l'on reconnaît, par conséquent, comme étant des parties essentielles du tronc cérébral.
Les formations qui se développent en dehors des couches optiques sur le plancher, ou plutôt à la surface inférieure du cer-
004 LETTRE VINGT-TROISIÈMI'.
veau intermédiaire, sont plus compliquées, et constituent en cet endroit l'infundibulum et l'hypophyse. L'infundibulum luimême représentait, comme on le croyait anciennement, une protubérance du plancher de la cavité du cerveau intermédiaire, qui descendait, immédiatement avant l'extrémité de l'axe du squelette osseux, de la chorde dorsale, vers la cavité buccale. 11 faut se rappeler ici que chez les jeunes embryons dans lesquels se forme le sinus de l'infundibulum, la cavité nasale avec ses canaux postérieurs n'est pas encore formée, le plafond de la cavité buccale représente, par conséquent, à cette époque, le plancher sur lequel repose la base du cerveau. Supposons que les parties osseuses du palais soient enlevées, et que les cavités buccale et nasale soient ainsi changées en une seule cavité spacieuse, et l'on comprendra ce qui se passe chez le fœtus. Pendant que le plancher du cerveau intermédiaire s'enfonçait un peu vers le bas, on supposait qu'un sinus du plafond de la cavité buccale venait à sa rencontre, en s'élevant de plus en plus ; ce sinus formait ainsi à la fin un sac dont le fond ot placé du côté du cerveau, tandis que sa cavité correspond vers le bas avec la cavité buccale par une ouverture. On supposait ensuite que cette ouverture se fermait peu à peu, et que le sac se fermait ainsi pour venir s'unir ta l'expansion en forme d'entonnoir; cette dernière venait à sa rencontre depuis le cerveau pour former ainsi l'hypophyse, que l'on observe à la base du cerveau de l'adulte, immédiatement derrière l'endroit où se croisent les nerfs optiques. Suivant cette manière de voir, l'hypophyse n'était donc pas une partie primitive du cerveau, mais une production du j)lafond de la cavité buccale,' qui se séparait plus tard de la muqueuse buccale pour s'unir à la base de l'infundibulum venant à sa rencontre. Les savants modernes ont, il est vrai, confirmé la plus grande partie des faits sur lesfjuels se base cette explication, mais ils ont élevé des doutes fondés au sujet de la manière dont ces parties devaient se former.
Les transformations que subit le mésencéphale proprement dit, ou la cellule des tubercules quadrijumeaux, sont excessivement
L'tMBKYUN, SA J'REMIÈKE ÉBAUCHE El SO.N SYSTEME >EKVLLX. GuO
simples. La substance nerveuse se développe presque également de tous côtés, et la cavité primitive se change ainsi en un canal fin, l'aqueduc de Sylvius, qui passe dans la ligne médiane entre les qucilre tubercules. Ces derniers ne torment au tond qu'une seule masse, divisée [)ur un sillon superficiel et en lornir de croix.
La formation de la voûte de la cellule du p: sttncéphale reste d'abord, de beaucoup en arrière dans son développement. Elle reste stationnaire dans un tube qui n'est fermé que par la substance enveloppante, jusqu'à ce qu'enfin la substance nerveuse forme, depuis les côtés et le haut, une voûte à la partie antérieure. Cette voûte représente ainsi une lamelle placée perpendiculairement sur le tronc cérébral et ressemble, vue de côté, à une colonne droite. Cette colonne, qui est la première ébauche du cervelet, se développe alors surtout vers l'arrière, et cela seulement dans sa partie supérieure; vue de côté, cette ébauche ressemble pour cette raison à un crochet épais et court. Ce crochet vient peu à peu s'étendre, en grandissant, sur la masse nerveuse accumulée sur le plancher de l'épencéphale, qui ne forme jamais de voûte. Il semble se terminer en une sorte de couvercle placé sur le sinus rhomboïdal, et recouvre l'épencéphale comme les hémisphères du cerveau proprement dit recouvrent le mé.;encéphale. Tandis que le cervelet se développe ainsi dans ses parties et pousse des prolongements vers les côtés pour former ses hémisphères, la substance nerveuse du tronc du postencépliale et de répencé|)hale grandit aussi, et forme en cet endroit ces différents cordons, ces amas gristàtres et ces masses fibreuses transversales que les anatomistes connaissent sous le nom de pont de Varole, d'olives et de pyramides.
La formation de la moelle épinière dans toute sa longueur est très-smiple, la substance nerveuse iirimitive présentant ici la forme d'une gouttière évasée, qui pousse depuis le plancher des prolongements vers les côtés, s'épaissit peu à peu, forme enfin une voûte et se ferme ensuite en haut le long de la ligne médiane, après que la cavité intérieure s'est presque complètement fermée.
Par suite de cette clôture, un caual d'axe assez fin subsiste assez longtemps au milieu de la moelle épinière, mais se remplit encore, avant la naissance de l'embryon, presque entièrement de substance nerveuse.
Le développement des éléments du système nerveux est trèsdifférent, selon la nature de ces éléments. Les cellules nerveuses, qu'elles se trouvent dans le cerveau ou dans les ganglions, représentent toujours des transformations directes de cellules embryonnaires, qui poussent des prolongements s'unissant aux tubes nerveux. Ces derniers naissent de cellules fusiformes et présentant des noyaux que l'on retrouve sur la gaîne des nerfs périphériques. Ces cellules se réunissent et forment des tubes aplatis et de couleur pâle, qui semblent d'abord grisâtres, mais présentent peu à peu des bords plus foncés, ce qui permet de re connaître en eux la moelle graisseuse et le cylindre axe. Les terminaisons des nerfs, enfin, naissent de cellules fusiformes ou étoilées qui se terminent en fibrilles excessivement fines, pâles et rameuses, dont la réunion forme un réseau à larges mailles. Ces fibres s'épaississent peu à peu, et aussitôt qu'elles ont atteint un certain deuré d'épaisseur, leur masse se différencie, de façon à présenter à leur intérieur un tube primitif- très-fin , il est vrai, mais reconnaissable à ses rebords foncés. Comme cette différenciation se fait depuis le centre vers la périphérie, il semble que le tube primitif s'allonge depuis l'organe central jusque dans la substance de la fibre embryonnaire de couleur pâle. Ce n'est pas le cas cependant, car, même dans les organes, chez lesquels un défaut de conformation, a produit une séparation d'avec le cerveau et la moelle épinière, ainsi que chez les embryons qui sont complètement privés de système nerveux central, on voit se former des nerfs dans les organes périphériques.
LETTRE XXIY
Le développement des trois principale organes des sens de la tète, l'œil, l'oreille et le nez, est dans un rapport défini avec celui du cerveau. On reconnaît, il est vrai, dans les rapi)orts, une certaine gradation qui n'est pas sans importance pour la valeur dé ces organes. L'ébauche primitive de l'œil apparaît de fort bonne heure ; elle représente d'abord une partie du cerveau lui-même et les portions extérieures qui servent à former l'œil ne viennent s'ajouter que plus tard à cette ébauche. L'oreille se montre bientôt après l'œil. Son ébauche semble d'abord isolée et n'entre que plus tard, quoique cependant encore assez tôt, en rapport avec le système nerveux central. Le nez enfin se développe beaucoup plus tard que les deux autres organes des sens, il n'entre aussi que fort tard en rapport avec le cerveau par le nerf olfactif.
Quant à ce qui concerne Vœil, nous avons vu que les ébauches des deux yeux se trouvent dans les évolvures latérales de la première vésicule cérébrale primitive, la cellule cérébrale intermédiaire. Cette observation ne confirme donc en aucune façon l'opinion qu'on avait émise à savoir, que les yeux naissaient d'un rudiment impair unique qui se partageait en deux moitiés dans la suite du développement, chaque moitié devenant en-
cm LETTRE VINGT-QUATRIÈME,
suite un (ril. On croyait })oiivoir expliquer, de cette manière, les monstres connus sous le nom de cyclopes, qui présentent, au lieu de deux yeux latéraux, un seul œil médian. La fausseté de cette théorie est cependant indubitable , car les observations prouvent d'une manière péremptoire que les deux rudiments primitifs des yeux apparaissent latéralement, sous forme d'évolvures vésiculaires qui descendent , il est vrai, graduellement et sont réunies pendant un certain temps au moyen de leurs tiges creuses.
La vésicule latérale qui représente le rudiment primitif de Toeil et qu'on a appelée la vésicule primaire de l'œil, se recouvre déjà, dans les premiers temps, en haut et depuis les côtés d'une voûte de substance nerveuse. Elle présente alors la forme d'une poire creuse, dont la queue, creuse aussi, se continue dans le cerveau intermédiaire. Sur le côté intérieur, cette vésicule présente une gouttière ou un sillon existant dès le commencement, qu'on a appelé, improprement, la fente oculaire ; elle suit longitudinalement le nerf optique et se dirige vers la partie antérieure. Cette gouttière a une influence décisive sur la formation de toutes les parties postérieures de i'œil, la rétine, le corps vitré, la sclérotique et la choroïde. Llle se ferme plus tard de la manière suivante : les bords se rapprochent et se soudent, de manière à recevoir l'artère centrale de la rétine qui, dans les mammifères et l'homme, court dans Taxe du nerf optique et donne lieu à la tache insensible eu champ de vision dont nous avons parlé plus haut (Lettre XIV). La vésicule oculaire primitive ellemême, est remplie de liquide communiquant, par la tige creuse, avec le liquide de la cavité cérél.)rale. Comme ce liquide est complètement transparent, et que la substance nerveuse elle-même est très-transparente aussi, les yeux apparaissent dans cet état primitif de développement sur le côté de l'embryon comme deux anneaux concentriques très-clairs, dont le centre se montre sous forme d'un orifice arrondi. Les vésicules oculaires pyriformes, situées d'abord, avec le cerveau, as?ez profondément dans les tissus embrvonnaires, avancent dans le cours du développe-
LES ORGA^'ES DES SENS. bOU
ment de plus en plus vers l'extérieur, car raccroissenient des hémisphères qui se forment en voûte entre elles, les pousse toujours plus vers les côtés. Leur tige creuse, d'abord en forme de gouttière, par suite de l'enfoncement creux qu'elle présente, s'allonge ainsi de plus en plus et deviendra plus tard le nerf optique. C'est à cause de ce déplacement successif que les jeunes embryons ont comme les veaux les yeux placés tout à l'ait latéralement sur la tète. Les yeux présentent déjà dans leur première apparition une grandeur relativement considérable ; maint commençant a pu, pour cette raison, les méconnaître dans les premiers embryons qu'il examinait.
Par suite de leur marche en avant, les vésicules oculaires ne sont recouvertes, en dedans de la couche cellulaire de l'épiderme, que d'une couche mince de substance embryonnaire, tandis qu'à la base de chaque vésicule, entre elle et le cerveau et autour du nerf optique creux, se trouve amassée une quantité assez grande de blastème. La couche de cellules tabulaires transparentes qui forment l'épiderme général de Tembryon, passe par-dessus les vésicules oculaires sans former aucun repli, aucun enfoncement. La marche du développement dans son ensemble est la suivante : à l'intérieur de la vésicule se dépose, du milieu du liquide que l'on y trouve, la substance nerveuse de la rétine, comme dans le cerveau, tandis que toutes les autres parties de l'œil et surtout les enveloppes, se différencient dans la substance embryonnaire envn-onnanle, et cela de telle façon que la couche épidermoidale, ainsi que la substance placée au-dessous et provenant des plaques céphaliques, forme par une involvure le cristallin et le corps vitré. Les parties , en s'avançant vers l'intérieur, repoussent la couche extérieure de la vésicule oculaire primitive, quis'inÛéchit en dedans et fait disparaître à la fm la cavité de la vésicule oculaire primitive.
Le premier organe qui se forme ensuite, est le cristallin. Au milieu de la membrane cellulaire mince qui recouvre la vésicule oculaire et représente une continuation de l'épiderme , on aperçoit, déjà dans les premiers temps, une fosse en forme d'as-
610 LETTRE VLNGT-QIATRIÈME.
siette, dont le fond se creuse toujours plus vers Tintérieur. Cette fosse représente bientôt une sorte de bourse communiquant au dehors par une ouverture d'abord large, qui se rétrécit cependant de plus en plus pour se fermer ensuite complètement, ce qui fait que la bourse primitive reste seule sous forme d'un petit sac sphérique fermé de toute part, et attaché à la paroi interne de l'épiderme. Ce petit sac , dont toute la surface est formée de cellules polyédriques aplaties, semblables à celles qui forment l'épiderme, n'est autre chose que le cristallin. Ce cristallin, qui représente primitivement une capsule à parois assez épaisses, se remplit à l'intérieur et surtout depuis le fond, de cellules striées devenant plus tard, en s'allongeant, les véritables libres du cristallin. Le cristallin n'est, par conséquent, pas autre chose qu'une involvure saccoïde de l'épiderme , qui vient à rencontre de l'ébauche oculaire vésiculaire partant du système nerveux, à peu près de la même façon que l'involvure du plafond buccal que nous avons décrite plus haut, qui forme Thypopliyse et vers laquelle s'avance l'infundibulum depuis le mésencéphale. Par suite de ce mode de formation particulier du cristallin constatée récemment par plusieurs observateurs comme général à toutes les classes des vertébrés (on le retrouve même dans les sépias), le cristallin se présente toujours dans de très-jeunes embryons accolé à la surface interne de l'épiderme. Il ne se sépare que plus tard de l'épiderme en avançant davantage vers le fond de l'œil, pour arriver à atteindre à peu près le centre du globe de l'œil, position qu'il occupe dans l'adulte.
Aussitôt que le cristallin s'est détaché sous forme d'une bourse, on voit qu'il est entouré de toute part d'un tissu contenant des cellules provenant des plaques céphaliques ; en avant, ce tissu fournit le matériel de formation à toutes les parties qui se trouvent entre le cristallin et l'épithélium de la cornée^ provenantdu feuillet corné; en arrière, ces cellules forment les parties situées entre le cristallin et la surface antérieure de la rétine. Les parties qui naissent de ce matériel par différenciation et scission graduelle sont, par conséquent, en avant, le tissu conjonctif de la cornée avec son
LES OUGA.NLS bL> SE.Nii. 011
épithélium postérieur et la paroi antérieure de la capsule du cristallin ; en arrière , la paroi postérieure de la capsule du cristallin, le corps vitré et la membrane, dite hyaloïde, qui l'enveloppe.
Le corps vilré se forme, par conséquent, en même temps que le cristallin par la même involvure venant de l'épiderme, et tandis qu'il augmente de grandeur et que le cristallin avance toujours davantage vers l'intérieur , la paroi antérieure de la vésicule oculaire primaire s'incurve, pour ainsi dire, en forme de coupe. Elle représenterait, par conséquent, dans les premiers temps, une cupule large et peu profonde munie d'une tige courte ; elle serait creuse à l'intérieur et formée de deux feuillets, à peu près comme les coupes de verre doubles, que l'on a argentées en fixant à l'intérieur du verre, le métal par précipitation chimique. La moitié de la cupule tournée vers le cerveau se continue dans la tige creuse du nerf optique ; quant à la surface tournée vers le cristallin, elle forme une excavation peu profonde d'abord, et entre ces deux feuillets, dont l'un est infléchi, se voit d'abord encore à l'intérieur la cavité comprimée de^ la vésicule oculiiire primaire. Mais, en même temps que cette inflexion de la paroi antérieure se produit et s'agrandit, les bords de la cupule ainsi produite s'avancent toujours plus vers le cristallin, à l'exception de la partie où se trouve, sur la cupule, l;i (jouliniiation de la gouttière du nerf optique. Le corps vitré et le cristallin augmentent. La cupule ressemble de plus en plus à un verre a. pied. La cavité intérieure disparait par la formation de substance nerveuse, qui se dépose de préférence sur la paroi infléchie, laquelle paraît plus épaisse que la paroi postérieure, La cavité (lu nerf optique se remplit complètement de fibres. La gouttière primitive se ferme par la soudure de ses bords, comme nous Lavons décrit, et la vésicule primitive munie d'une tige creuse devient ainsi la rétine cupuliforine avec le nerf optique solide qui s'y attache.
Deux figures schématiques expliqueront clairement l'avancement graduel de ces formations. Ces figures représentent des coupes de l'œil, mais chacune d'elles combine toujours plusieuis
612 J.ETTKE YINGT-QUAIRIEME.
états successifs. Dans la première de ces coupes (fiy. 97), le cristallin forme une poche à parois épaisses, qui communique cependant encore avec l'extérieur. Derrière lui se trouve le hlastème , la substance embryonnaire non encore différenciée , qui communique avec les plaques céphaliques et a été marquée en pointillé pour que l'on puisse la distinguer. La vésicule
Fig. 97. — Coupe de l'œil avanl la fermeture du sac lenticulaire
Fig. 98. — Coupe de l'œil après la Icrmeturc du sac lenticulaire.
Les différentes lettres ont la même signification dans les deux figures. — a, couche épidermoïilale (feuillet corné) ; «*, couche interne de la cornée; b. pnroi antérieure du cristallin; c, cavité du cristnllin; d, paroi postérieure du cristallin; c, capsule lenticulaire; f, cor, s vitré; g, paroi antérieure et reloulée de la vésicule oculaire primitive, devenant rJ-line; h, cavité de la vésicule oculaire; /*', continuation de cette cavité dans celle du cerveau (canal du nerf optique) ; h-, partie de cette cavité dans le voisinage de la fente de l'œil; i, paroi postérieure de la vésicule oculaire primitive, devenant plus tard la couche pigmentaire delà choroïde; k et A;', continuation de la vésicule oculaire dans les parois cérébrales; /, tissu des plaques céphaliques qui fournit, en /S la piirtie antérieure de la capsule lenticulaire ainsi que la couche interne de la cornée, et, en /-, la partie postérieure de la capsule lenticulaire ainsi que le corps vitré.
primitive de l'œil s'est déjà infléchie par involvure et représente une capsule aplatie et creuse à l'intérieur, correspondant avec la cavité cérébrale par une ouverture, le nerf optique creux. Dans la seconde coupe, le cristallin est entièrement séparé et
rempli complètement de matières fibreuses, depuis la partie intérieure, à l'exception d'un espace en demi-lune. La cornée avec ses différentes couches, la capsule du cristallin et le corps vitr^ sont complètement différenciés, la coupe formée par ij-iétme a accompli son inflexion, ses bords se sont avoiî '^s, et sa cavité intérieure a presque totalement disparu.
La membrane vasculaire de Toeil ou choroide paraît être formée, d'après les dernières observations, de deux lamelles différentes ; la couche la plus intérieure, tournée vers la rétine et contenant le pigment noir, se dépose dans la couche extérieure de la vésicule primitive de l'œil ; elle appartient, par conséquent, primitivement à la rétine. La couche extérieure ou lamelle vasculaire se différencie, au contraire, aux dépens de la masse qui forme la cornée et la sclérotique. Cette formation séparée des deux couches qui constituant plus tard une seule membrane, explique peut-être la structure anormale des yeux des albinos, chez lesquels le pigment manque complètement, tandis que la couche vasculaire existe et se voit, par transparence, à travers la pupille.
Dans le commencement, la choroïde ne ..**'— ^«r—^
va que jusque vers le bord du cristallin, f j
et ne paraît pas coloiée sur toute sa sur- gL face, car le dépôt de pigment part de sa ^^^M^A^W partie supérieure et antérieure, pour s'é- ^^ E»-^^^^^^^T ^'^ tendre successivement vers la partie in- uUZ^ '"^^"
férieuie et postérieure. Pendant lonf?-