Fig. 99. —Tète d'un em

temps, on remarque une ligne non colo- bryon de poulet vu d'en rée représentant une lacune dans la pig- b;is. — n,fosseUe nasale;

... ., 1- 11- .1 o, mâchoire suDi'rieure;

mentation, cette ligne va obliquement de ^^ mâchoire inférieure; l'arrière et d'en bas vers le haut et la partie ^"^ second arc branchial ;

,, . ^ . . , ^ 1- s/>, fente de la choruïdo de

antérieure. Un remarque surtout très -dis- Y^^■^\. g^ œsophase. tinctement cette ligne lorsqu'on regarde la tète d'en bas ifig. 99) ; c'est la fente choroïdale. Ce trait incolore est placé à l'endroit où se trouvait la gouttière de la vésicule primitive de l'œil, qui se continue d un côté vers le nerf optique en forme de capsule creuse et de l'autre vers la rétine. Si

cette gouttière ou ce sillon ne se ferme pas et reste ouvert, et si par le développement de la substance, qui se trouve à son intérieur, le sillon se continue en outre dans Viris, qui naît de la couche "ascnlaire , la gouttière deviendra une véritable fente, à laquelle les oculistes ont donné le nom de colobome de l'iris.

Si Ton examine, par conséquent, l'œil de l'embryon à cette époque, on reconnaît qu'il est formé de la manière suivante : il y a une membrane extérieure contenant la cornée, la sclérotique, la couche vasculaire de la choroïde et les muscles, cette membrane a une assez grande épaisseur. Immédiatement contre cette paroi est placé le cristallin qui est d'une grandeur consi-

sc

Fi;;:. 100. — Coupe d'un œil d'embryon de veau. — ce, couche épidermoïdale formée de cellules [c, cornée; se, sclérotique et couche vasculaire de la choroïde; ?«, muscles], confondue en une seule enveloppe commune non encore différenciée; e, cristallin; g, corps y'itré;p, piemont noir; r. réfine.

dérable. Derrière lui se trouve le corps vitré traversé de vaisseaux sanguins, et, en arrière de ce corps, la rétine, trèsépaisse et en forme de coupe. Plus tard, lorsque la choroïde s'est complètement différenciée, on ne trouve pas encore de chambre antérieure comme celle qui existe dans l'œil de l'adulte, il n'y a pas non plus d'iris ayant la forme d'un rideau vertical et mobile ; on voit au contraire que la choroïde, largement découpée, s'applique immédiatement à la membrane extérieure de l'œil ,

et que le cristallin touche à la paroi interne de la membrane extérieure de l'œil , en rencontrant à sa périphérie le liord découpé de la pupille qui est percée dans la choroïde. A ce moment, la cornée et la sclérotique se différencient davantage pour devenir les enveloppes extérieures du globe de l'œil. Ces enveloppes ne pouvaient être au commencement exactement distinguées du blastème qui les entourait : elles se ressemblent beaucoup à leur première apparition, parce que la sclérotique est d'abord com- })létement transparente comme la cornée, et que ses fibres particulières ne se développent que plus tard.

La dernière formation du globe intérieur de l'œil dépend du recul du cristallin vers le fond de l'œil et du développement de la chambre antérieure : la formation de Tiris s'y rattache, et aussi celle de certaines membranes passagères, qui ferment la pupille dans l'embryon et la mettent en rapport avec la capsule du cristallin. Le rideau libre de l'iris naît évidemment par le fait, que le bord antérieur de la choroïde se sépare en partie de la cornée qu'il touchait, et produit d'abord des replis et des prolongements en forme de dents de scie, qui se déposent sur la capsule du cristallin et constituent les processm ciliaires. Ce n'est qu'alors que l'iris se développe au bord intérieur de l'anneau sous forme d'une membrane primitivement transparente, qui grossit de plus en plus et contient alors du pigment. Aussitôt que l'iris s'est formé, son ouverture médiane, la pupille, se ferme au moyen d'une membrane transparente, mais très-vasculaire, qui se conserve jusque vers la naissance et disparaît seulement à cette époque par résorption. Cette membrane appelée la membrane pupillaire, ne représente que la partie antérieure d'un sac qui se continue vers l'intérieur à travers la pupille vers la capsule du cristallin, et l'entoure complètement. Ce sac, riche en vaisseaux, que l'on a appelé le sac pupillaire et dont l'exi-tence a élé souvent mise en doute, mais que Ton a reconnu maintenant d'une façon évidente, subit aussi un développement rétrograde à l'approche de la naissance et disparaît complètement. Comme il entoure de toute part le cristallin et s'atta-

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che aux bords de ce dernier, en avançant vers l'avant et vers la pupille, sa formation semble être en un certain rapport avec le recul du cristallin ; ce rapport n'a cependant pas encore été déterminé exactement.

Jusqu'au commencement du troisième mois, à peu près, le globe de l'œil se présente encore entièrement à découvert, à la surface extérieure de la tête, et l'épiderme passe par-dessus, sans former des J3lis. Les paupières commencent alors à se montrer sous forme de deux plis membraneux étroits, qui grandissent bientôt, s'avancent l'un vers l'autre par-dessus la surface antérieure du globe de l'œil, recouvrent déjà vers la fin du troisième mois complètement le globe, et s'unissent même à l'endroit où se formera plus tard l'ouverture des paupières. Chez l'embryon humain, cette ouverture se forme déjà assez longtemps avant la naissance; chez beaucoup d'animaux, au contraire, comme par exemple les carnassiers, les petits naissent a\ec des yeux, d'abord fermés, qui ne s'ouvrent que quelques jours après la naissance.

L'oreille, c'est-à-dire l'oreille interne ou le labyrinthe, se voit dans sa première ébauche de chaque côté de la nuque comme une petite vésicule, complélenient ronde et transparente, présentant des parois épaisses et ayant, sous le microscope, l'apparence d*un anneau. Chaque vésicule est complètement sphérique et séparée de la cellule cérébrale postérieure, Tépencéphale, aux côtés de laquelle elle est placée. On croyait, autrefois, que la vésicule auriculaire primitive devait son existence à une évolvure cérébiale, seml)lable à celle qui donne naissance au rudiment de l'œil. Des recherches récentes ont cependant prouvé que la vésicule naît, au contraire, comme le cristallin, d'une involvurede la peau, qu'elle représente d'abord une fossette, puis une bourse ouverte à l'extérieur, et enfin un sac fermé, et qu'elle est, par conséquent, complètement isolée du système nerveux central, dès le

commencement; elle n'entre que plus tard en relation avec le cerveau postérieur par une tige creuse, naissant d'une façon tout à fait indépendante, le nerf auditif. Comme la .tète est proportionnellement énorme dans l'embryon et ne se raccourcit relativement que plus tard, par la concentration de la base du crâne, la vésicule auriculaire semble, dans le commencement, excessivement éloignée de la vésicule oculaire. Il arrive très-souvent que de jeunes embryologistes prennent pour l'extrémité de la tète , le pli céphalique qui ne se trouve cependant que vers le milieu de la tête. Ils s'étonnent alors de ce que les deux vésicules auriculaires primitives soient placées aussi loin en arrière sur le cou, tandis quelles se trouvent, en effet, immédiatement cà côte de l'origine de la cavité du cerveau postérieur, au-dessus de l'extrémité antérieure du cœur. Cette j)osition s'explique par l'incurvation, très-foite dans cette région , qui fait appliquer la tête contre la poitrine.

La vésicule de l'oreille augmente rapidement dans tous les sens, et sa forme sphérique se change bientôt en celle d'une pyramide à trois faces, dont le sommet est dirigé vers le haut. La pointe supérieure de cetle pyramide se sépare alors un peu de la base de la vésicule de l'oreille et forme une cavité particulière qui se conserve longtemps, mais semble disparaître plus tard sans laisser de traces. La vésicule de l'oreille, que nous pouvons déjà maintenant appeler le labyrinthe, se développe alors, et pousse, au côté opposé à la cavité dont nous venons de parler, un prolongement en forme de bourse, qui devient bientôt le limaçon. La vésicule développe en même temps, à l'endroit où se formeront plus tard les canaux semi-circulaires, des élargissements sphériques et des excavations qui se réunissent dans leur partie moyenne, se soudent et deviennent ainsi les canaux semi-circulaires, qui naissent par conséquent de la vésicule auriculaire primitive. Quant à la base de la pyramide, elle reste saccoïde et forme le vestibule du labyrinthe. La formation par évolvure, depuis le sac du labyrinthe, des canaux semi-circulaires eux-mêmes, est prouvée par le fait que les canaux sont d'abord courts, relati-

618 lEllKE VI>T;T-QUATRIÈME.

vemont assez larges, très-peu recourbés, séparés les uns des autres par une quanlité assez petite de substance intermédiaire, et accolés au vestibule. En même temps, la base du crâne fournit des masses cellulaires qui se développent en passant à l'état de cartilage , entourent l'organe de l'audition et s'introduisent , pour ainsi dire, entre les différentes parties de cet organe, en les distançant toujours davantage. Pendant que cette substance cartilagineu.e intermédiaire se développe, les canaux se recourbent de plus en plus, et deviennent en même temps plus minces et plus allongés ; les orifices des canaux seuls, qui aboutissent dans le labyrintbe, conservent leur volume primitif: ils se développent même en forme de sac et deviennent les ampoules. Lans la plupart des poissons, l'oreille reste pendant tout le temps de leur vie à ce degré de développement; elle ne contient, cliez ces animaux, que des canaux semi-circulaires, le vestibule représentant un sac calcaire inférieur qui sert surtout à l'expansion du nerf auditif. Cette oreille, tout entière, demeure cachée dans les os et les cartilages de la tête, et ne présente jamais des parties externes. Dans les animaux supérieurs, il se forme encore, cà côté du labyrinthe primitif de l'oreille, Tappendice du limaçon^ si important pour l'audition, mais dont nous ne pouvons poursuivre ici plus exactement le développement.

Uoreille moyenne et Voreille externe, qui sont destinées à amener à l'oreille interne les ondes sonores, se forment d'une manière tout à fait indépendante du labyrinthe , au moven des arcs branchiaux primitifs et des fentes branchiales de l'embryon. Nous venons plus tard que l'embryon des animaux supérieurs possède, en effet, au moment où commencent à se former le visage et le cou, de véritables fentes branchiales, séparées les unes des autres par des prolongements recourbés en forme d'arcs, 'es arcs branchiaux ou viscéraux. Le plus antérieur de ces arcs branchiaux devient, en grande partie, la mâchoire inférieure, et l'extrémité supérieure de la fente qui le sépare du second arc branchial, se change en oreille moyenne et externe. Ces phénomènes semblent incroyables au premier abord, et ce ne sont, en

effet, que les recherches modernes, qui ont appris à connaître dans toute leur exactitude les phénomènes qui se passent dans ce développement. Si l'on examine le crâne d'un adulte auquel on a enlevé la mâchoire inférieure, on voit descendre, derrière Touvorture externe de Foreille . une pointe allongée et styloïde, à laquelle est attaché primitivement l'os hyoïde, auquel est suspendue hi langue. Cette pointe forme par ellemême une partie de l'os temporal, dans lequel est enfoncée l'oreille moyenne. Si l'on suppose alors que la mâchoire inférieure, au lieu d'être mohile sur son articulation, y soit attachée et fasse corps avec Tos temporal, on verrait entre la mâchoire inférieure et l'apophyse styloïde une fente qui mène dans la partie postérieure de la cavité buccale et au-dessus de la partie supérieure de laquelle se trouveraient le canal auditif et l'oreille moyenne. Un seul coup de marteau suffirait pour ouvrir avec un ciseau cette cavité tympanique fermée, et pour la changer ainsi en partie supérieure de la fente. On rencontre au commencement une formation de ce srenre dans l'embryon ; au lieu dune mâchoire inférieure librement articulée au crâne, on trouve un cordon de blastème qui s'en va, d'une façon non interrompue, depuis la base du crâne vers la partie inférieure de la face, en entourant la cavité buccale ; c'est l'ébauche de la mâchoire inférieure. Au lieu de l'apophyse styloïde et de la corne de los hyoïde qui présente plusieurs articulations, on rencontre un second bâtonnet de blastème, séparé du premier par une fente profonde qui mène dans le gosier.

L'extrémité supérieure de cette fente se sépare alors du reste par l'expansion du blastème, et forme un tube qui mène du dehors à l'intérieur, en présentant un coude par le développement particulier des diverses parties. Ce coude lui-même s'élargit, prend une forme vésiculaire, et devient la cavité tympanique ; le prolongement extérieur devient le canal auditif externe, et la partie intérieure, allant vers le gosier, devient la trompe d'Eustache. Les osselets de l'oreille interne naissent, soit des deux arcs branchiaux eux-mêmes, soit du blastème qui sépare Loreille

620 LETTRE VINGT-OlATRIEME.

moyenne de la partie inférieure de la fente branchiale. Le marteau et V enclume naissent du premier arc branchial, et le premier de ces osselets forme, pour ainsi dire, comme nous le verrons plus tard, la base de la mâchoire inférieure tout entière. Vétrier se forme au moyen du second nrc branchial, et n'est autre chose que le prolongement supérieur de Tapophyse styloïde qui s'est séparé. Vanneau du tympan^ ainsi que le tvmpan lui-même, se forme au moyen de la* substance qui sert à fermer les fentes branchiales.

UoreiUe externe se forme au moyen d'un repli de la peau qui se soulève par degrés et prend petit ta petit la forme de pavillon, qu'elle présente chez l'adulte.

11 ressort de ce que nous venons de dire, que l'oreille est aussi, d'après son origine, un organe compliqué qui résulte, dans la suite du développement embryonnaire, de l'union de plusieurs parties d'abord complètement séparées. Le labyrinthe naît, indépendamment des autres parties, au moyen d'une involvure de l'épiderme. La substance nerveuse vient à sa rencontre, depuis l'intérieur, et entre clans le labyrinthe sous forme de nerf auditif, tandis que l'oreille moyenne s'attache depuis l'extérieur au labyrinthe et vient s'unir à lui. Si l'on cherchait à découvrir des points de comparaison entre l'oreille et l'œil, on serait obligé de reconnaître que le système du cristallin se développe d'une façon analogue à celle de la vésicule du labyrinthe, en allant de l'extérieur à l'intérieur ; tandis que pour la naissance du nerf auditif, un ne peut retrouver d'analogie dans l'œil. Quant à la formation de l'oreille moyenne et extérieure, elle a un certain rapport, quoique assez éloigné, avec la formation des paupières.

Le nez se présente d'abord sous forme de deux fossettes ovales et allongées, qui se trouvent à la surface antérieure de la tète, près de la ligne médiane. Si l'on tirait une ligne d'un vési-

cule oculaire à l'autre, elle rencontrerait ces deux fossettes nasales et extérieures, qui sont complètement plates et même un peu relevées au-dessus de la surface de la tétc par l'évolvure de leurs bords. A l'encontre de chacun de ces enfoncements s'avancent, depuis la partie inférieure des hémisphères, et cela depuis l'endroit où s'élève le c -rps strié sur le plancher des hémisphères, une formation utriculaire qui se rapproche peu à peu de la partie interne de la fossette nasale, vient s'unir à elle et forme ainsi le nerf olfactif. La première ébauche du nez est représentée, par conséquent, de chaque côté, par une fossette extérieure et fermée en arrière, à la surface intérieure de laquelle s'attache le nerf olfactif qui est creux.

Les recherches récentes ont seules pu prouver d'une façon tout à fait certaine que ces fossettes nasales ne correspondent pas aux ouvertures nasales extérieures, mais plutôt à l'endroit où lenerf olfactif rencontre, chez l'adulte, la muqueuse nasale à travers la lame criblée de l'ethmoïde. Le nez extérieur, tout entier, ainsi que les canaux qui s'ouvrent en arrière, entre le n^z et le palais, se forment par conséquent autour de ces fossettes nasales primitives, et sont, pour ainsi dire, le vestibule ajouté plus tard au corps principal de ces fossettes. Les fossettes nasales entrent d'abord en rapport avec la cavité buccale, au moyen d'un sillon peu profond qui se continue à leur surface inférieure, dans une direction oblique, et que Ton a appelé le sillon nasal. En même temps le rebord rentlé de la fossette nasale se développe, surtout vers la partie supérieure, et forme un prolongement nasal extérieur et un autre intérieur, qui viennent se réunir, d'un côté, avec la mâchoire supérieure, et de l'autre, avec un prolongement renflé, descendant du front, Tapophyse frontale. Le sillon nasal primitif se change ainsi en une cavité nasale qui s'ouvre, à l'intérieur, dans la cavité buccale, et se prolonge plus tard encore davantage vers l'arrière, par suite du développement du palais.

Le mode de formation du palais osseux, qui avance peu à peu vers l'intérieur, nous explique très-facilement une monstruosité

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que l'on connaît sous le nom de gueule de loup. La mâchoire supérieure se développe très-souvent, en eflet, d'une manière incomplète, elle n'arrive pas jusqu'à la cloison inlerne qui sépare les deux fossettes nasales, et on trouve alors une fente longitudinale qui met en rapport la cavité buccale avec la cavité nasale. On reconnaît le manque de réunion, à l'extérieur, par le bec-de-lièvre qui esl quelquefois double et souvent développé seulement d'un seul côté.