LE SYSTEME VASCULAIRE SANGUIN

Il faut prendre en considération, dans l'étude du développement du système vasculaire sanguin, tant de facteurs propres à amener de la confusion, qu'il parait nécessaire de traiter la conformation de cet important système en examinant, l'un après l'autre, ses diverses parties élémentaires. Il sera donc utile de parler d'abord de l'origine du cœur, de la circulation première du sang et des vaisseaux, et d indiquer ensuite de quelle façon les premières ébauches du système sanguin se transforment pour donner naissance au mode de circulation que nous avons étudié précédemment chez l'adulte.

Les plus anciens observateurs étaient plus ou moins d'accord sur un point : c'est que le cœur était le premier organe qui se formât dans l'embryon ; par suite de cette erreur d'observation, ils étaient amenés à croire que du cœur comme point central, il était procédé à la formation particulière de tous les autres organes, et que le cœur était aussi nécessaire pour le développement embryonnaire que pour la vie subséquente. L'erreur de ces savants provenait surtout de cette circonstance que les ébauches si transparentes du système nerveux leur échappaient , tandis qu'ils découvraient bientôt le cœur à cause de sa couleur rouge

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et de la vivacité de ses mouvements. Mais quoique des recherches subséquentes aient démontré la fausseté de cette manière de voir, l'apparition prématurée du cœur peut être considérée comme caractérisant essentiellement les vertébrés. Chez beaucoup d'animaux invertébrés, le cœur est le dernier organe dont on découvre les premières ébauches ; chez tous ces animaux sans exception, la plupart des organes ont atteint des degrés importants de leur développement avant que le cœur ne paraisse. Chez les embryons des animaux vertébrés, au contraire, il faut, pour voir la première formation du cœur, remonter aux premiers temps du développement endjiyonnaire, principalement à ce moment où Tendjryon, encore plat, est étendu avec la l'ace ventrale pardessus le vitellus, et où les vésicules cérébrales primitives, la chorde et les premières plaques vertébrales, viennent de se déposer, pendant que la cavité intestinale céphalique est en voie de formation. L'embryon commence, à ce moment, à se séparer de la surface vitelline par son extrémité céphalique. Tandis que cette extrémité se détache et présente une surface inférieure libre, on voit sur cette surface abdominale ou vitelline de la tète un amas cylindrique de cellules qui suit toute la longueur de la tête, d'avant en arrière, et s'est différencié dans la paroi antérieure de la cavité intestinale céphalique, ramifiée par fissuration. A peu près à l'endroit où se termine le postencéphale, ou même un peu en arrière, c'est-tà-dire à la place où sortiront les extrémités antérieures, cet amas de cellules forme deux pédoncules latéraux, qui s'étendent, sans limite définie, vers le côté, pardessus le bord de l'endjryon, et se perdent sur la surface vitelline sans qu'on puisse indiquer exaclement leur contour. Ce cylindre cellulaire solide et muni de deux pédoncules, à la partie postérieure, nous représente l'ébauche primitive du cœur, qui d'abord est tout à fait horizontale et appliquée exactement sur le vitellus, ou plutôt enfermée entre l'extrémité antérieure de l'embryon et le vitellus, à l'extérieur. Chez les mammifères, la partie antérieure de la tête est repliée du côté du vitellus, par suite du développement de l'angle cervical; connue nous l'avons

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expliqué plus haut, le cœur conserve à peu près sa position horizontale. Mais chez les poissons, par exemple, qui présentent un angle céphalique à peine indiqué, et un angle cervical plus fortement développé, le cœur se place, à un certain moment de la vie emhryonnaire, j)rcsque perpendiculairement à l'axe du corps .

Chez ces derniers animaux, dont les emhryons sont excessivement transparents, on peut se convaincre très-facilement du fait que le cœur représente primitivement une masse cellulaire complètement solide, qui n'offre pas de cavité à son intérieur. Cette cavité se développe peu à peu dans l'axe du cordon cardiaque et prohablement par écartement, peut-être aussi par une décomposition partielle des cellules qui se trouvent dans le centre du cordon. Aussitôt que celte cavité intérieure est ébauchée, les contractions alternatives du cœur commencent, quoique cet organe ne soit alors formé que de celkiles simples et arrondies, non encore développées en fibres. La plupart des observateurs modernes se sont convaincus de ce fait, et beaucoup d'entre eux ont vu avec raison dans ces contractions d'un organe formé seulement de cellules, une preuve de la contractibilitè des cellules primitives. 11 est aussi certain que la cavité en tube du cœur est complètement isolée dans les premiers temps de sa formation, et que celte cavité ne se continue primitivement ni en avant dans les vaisseaux de l'embryon, ni en arrière dans les deux pédoncules de l'ébauche du cœur. Le liquide qui se trouve dans cette cavité est soumis, sans qu'il trouve d'issues, à un mouvement de va-et-vient par les contractions rhythmiques du tube cardiaque. On peut s'en convaincre surtout par le fait que quelques cellules se détachent souvent de la paroi intérieure du cœur et sont alors poussées vers le haut et le bas dans la cavité du cœur, avec le liquide que celle-ci contient, et cela sans que ces cellules puissent sortir du tube cardiaque.

Il ressort de ces observations, conhrmées par les savants modernes au sujet des animaux les plus différjents, que le cœur se forme d'une manière tout à fait indépendante, que sa cavité n'a

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primitivement aucune relation avec quel vaisseau que ce soit, et qu'il faut considérer cette dernière comme un grand espace intercellulaire, dont les parois sont formées par les masses cellulaires du tube cardiaque. Il est complètement indifférent, sous ce dernier rapport, de savoir si cet espace intérieur est formé par la décomposition ou la liquéfaction des cellules centrales du tube cardiaque, ou par l'écartement de ces cellules. Cette dernière opinion semble cependant plus vraisemblable, parce que l'on trouve souvent à Tintérieur du tube des cellules arrachées qui sont poussées de côté et d'autre. Dans les deux cas cependant, l'importancL' de la cavité cardiaque comme espace intercellulaire demeure la même dans son essence.

Pendant que s'observe la première formation du tube cardia, que primitif, il se développe en même temps à la surface du feuillet muqueux, dans la périphérie de l'embryon, une couche particulière de cellules qui sont surtout destinées à donner naissance aux premiers éléments du sang. Cette action a lieu sur toute la circonférence d'un cercle, ayant le milieu de l'endjrvon pour centre, et dont le diamètre serait d'un quart plus lon;u^ que l'embryon lui-même On peut distinguer cà la circonférence de ce cercle, bientôt après l'apparition de la première ébauche du cœur, une couche cellulaire membraneuse ayant un aspect tacheté, car on y remarque des îlots foncés, entourés d'un réseau de substance plus claire. Celte couche cellulaire membraneuse, d'abord étroitement unie au feuillet muqueux, mais qu'on peut séparer plus tard de ce feuillet, était nomm:je tant par les anciens que par les nouveaux embryologistes, le feuillet vasculaire. Malgré la séparation [[Ue l'on peut faire entre ce feuillet vasculaire d'un côté et le feuillet muqueux de l'autre, on ne peut assigner au premier de ces feuillets le même rang quaux autres feuillets composant le blastoderme, car, comme nous le verrons tout de suite, il ne prend pas part ta la formation des organes du corps, mais reste en dehors de l'embryon, sur le vitellus. Il serait, par conséquent, préférable de donner à ce feuillet vasculaire le nom de couche ou d'aire hémalogène.

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Cette couche Iiématogène est exactement délimitée à la périphérie par un cercle plus foncé interrompu seulement vis-à-YÏs de la partit' antérieure de l'embryon. Si l'on examine maintenant cette couche dans son dévelo})pement ultérieur, on voit que tout autour des parties foncées, les couches intermédiaires plus claires s'écartent graduellement, et (ju'il se forme des cordons celluhiires solides réunis les uns aux autres comme les mailles d'un réseau. Ceux-ci emprisonnent des îlots plus clairs, caractérisés souvent par des amas de cellules foncées. Les cordons des mailles se délimitent de plus en plus, forment un réseau serré, se creusent ensuite à l'intérieur de la même façon que le cordon cardiaque, s'élargissent en divers endroits, et deviennent ainsi un réseau de canaux grossiers, munis d'épaisses parois et renferment des amas de cellules embryonnaires foncées qui se développent pour donner naissance aux globules sanguins. Ces vaisseaux, qui sont nés dans la couche hématogène, paraissent d'abord isolés, mais dès qu'ils sont assez développés pour que l'on puisse distinguer leurs cavités intérieures, on voit que ces cavités se sont unies depuis les deux côtés avec les pédoncules postérieurs du tube cardiaque et sont venus aboutir dans ce tube. Lorsque l'union s'est faite, la première circulation commence, car les contractions rhythmiques du cœur, déjà en jeu avant la réunion, propagent leur action sur le liquide renfermé dans les mailles vasculaires de la couche hématogène. Pour comprendre cette première circulation, il est nécessaire de s'occuper aussi des vaisseaux qui se sont Formés dans le corps même de l'embryon ; le tube cardiaque lui-même s'est allongé pendant le développement des vaisseaux et recourbé en forme d'un S. Tandis qu'il était auparavant impossible de distinguer clairement son extrémité antérieure, on peut se convaincre en ce moment que ce tube se partage en avant, aussi bien qu'en arrière, en deux pédoncules qui viennent entourer l'œsophage près de la base du crâne, passent par dessus ce dernier et se réunissent sous la chorde dorsale et en arrière pour former ainsi un tronc court, qui suit la chorde et va se terrnuier vers la queue. Le tube cardiaque

LE SYSTÈME VASCULATRE SA>'GULN.

se termine par cooséquenl en avant en deux arcs aortiqiies qui par leur réunion forment une aorte médiane. Cette aorte se par-

Fig. 105. — Embryon de chien àg»î He vingl-fix jours, grossi cinq fois et vu de côté. — a, prosencéphale avec la courbure du vertex; b, cerveau intormédiaire; c, mc'sencéphale; d' , cervelet; d, épencéphale; c, œil; f, VL-sicule auriculaire avec sa tige (nerf aiidilil') ; g, mâchoire supérieure; //, niîichoire inférieure 'i premier arc viscéral); i, second arc viscéral; k, oreillcltî droite du cœur; /, ventricule gauche; m, ventricule droit; n, bulbe aorlique; o, foie;/;, p:'ri(arde; 9, Incet de linteslin dans lequel débouche la tige r de la vésicule ombilicale s; t, allantoïde; M, amnios; v, membre antérieur; x, membre postérieur; w, colonne dorside; y, queue; t-, nez; 1, courbure céphalique; 2, courbure nuchale.

tage sur son parcours, \ers la partie postérieure, en deux troncs latéraux qui suivent les vertèbres et s'en vont jusque vers l'extrémité du corps, en envoyant des deux côtés des rameaux transversaux se r.imifiant à leur tour dans la couche hématogène. La première circulation de l'embryon se fait, par conséquent, de la manière suivante. Le sang est poussé par le tube cardiajue courbé en S (lettre il) {fig. 106) dans les deux arcs aortiques, traverse laorte primitivement simple, puis les deux artères vertébrales (e) ipg. lOl)), qui en naissent en arrière, et'se distribue

enfin dans les réseaux de la couche liématogène par l'inlermédiaire des deux artères vitellines latérales (lettre f) (fuj. 106) qui naissent des artères vertébrales. Le cercle plus foncé qui entourait cette couche à la périphérie s'est changé en un vaisseau continu, la veine circulaire (a) (fuj. 106) qui entoure presque de toute

Fii;-. lOG. — Embryon de lapin vu de la lace ventrale et montrant la première circulation dc'veloppée. — a, veine circulaire; h, veine vitelline antérieure; c, veine vilelline postérieure, se réunissant pour former les pédoncules du tube cardiaque; cl, le cœur courbé m S; e, arlères vertébrales; f, artères vitellines latérales; g, le cerveau avec les vésicules oculaires primitives.

part l'embryon, mais s'incurve dans le voisinage de la tête et forme ainsi deux troncs (veines vitelhnes antérieures h) (fuj. 106), par lesquels le sang arrive dans les deux pédoncules du tube cardiaque. Le sang se rassemble de la même, façon, à l'endroit qui correspond à l'extrémité postérieure de l'embryon, en deux troncs latéraux (veines vitellines postérieures, c), dans lesquels il coule