BRACHIOPODES

Les cbœiodermes, dans lesquels se rangent kscbiiotis, les Neomenia, quoique habituellement classés dans les mollusques, me paraissent devoir être décrits à part, et la disposition de leur système nerveux justifie cette dérogation à la classification usuelle. Ce système nerveux

(fig. 102 et 103) est constitué par un anneau œsophagien dans lequel manquent les ganglions cérébraux ; les

, ï(MiM;sHmf rl de l'mophigï;

NIMAUX A SYSTEME NERV

ganglions sous-œsophagiens existent seu œsophagien partent quatre troncs nen

latéraux (p.pl), qui se rendent au mar situés au côté dorsal de l'animal, et deu:

ganglion sublingml; Spijù r^n^ion bu«.l (V. Ih«in(

MOLLUSaUES 135

proches delà ligne médiane, qui sont placés à la région ventrale et réunis par des commissures transversales (p»pe). Au niveau de la première commissure transversale se trouvent deux ganglions. Ces nerfs, avec leurs commissures transversales, sont les représentants de la chaîne ganglionnaire des vers, et les deux ganglions dont je viens de parler représentent à la fois les ganglions pédieux des mollusques et la première paire ganglionnaire de la chaîne nerveuse ventrale des vers. Un certain nombre de ganglions accessoires, ganglions {buccaux (BwJ, ganglions sublinguaux (SI), complètent le système nerveux du chiton. Le ganglion viscéral des mollusques manque. Les chitons ne possèdent ni organes visuels ni tentacules.

Dans les Neomenia, genre nouveau de la même classe, on a constaté au contraire l'existence d*un cerveau représenté par un petit ganglion elliptique qui donne naissance à six paires de nerfs.

Les mollusques se distinguent des vers par un caractère essentiel : Tabsence de segmentation, et ce caractère se retrouve dans le système nerveux de ces animaux.

Pour bien comprendre la disposition du système nerveux des mollusques, qui semble s'écarter par tant de points de celui des invertébrés que nous avons jusqu'ici passés en revue, il importe de rappeler en quelques mots le plan général de l'organisation de ces animaux (fig. 104).

A la partie dorsale, la peau forme, sous le nom de manteaUy m, un double repli qui recouvre le corps dans une partie plus ou moins grande, manteau qui sécrète la coquille. A la partie ventrale se forme, aux dépens de

l'enveloppe dérmo-musculaire, un autre organe, le pied, />, situé au-dessous de la bouche et dont Taspect

jv»

Fie. 104. — Coupe diagrammatique d'un mollusque *,

FiG. 105. — Sptime nerveux des lameUibraticbes **.

varie suivant les mollusques. L'espace compris entre les deux lames du manteau est la cavité palléale. Entre le

* A, lamellibranche ; B, gastéropode ; m, manteau ; p^ pied ; br^ branchies (Gegenbaur).

** A, r«rtfJo;B, AnodotUa; C, Peden; a, ganglions sus-œsophagiens ; h^ ganglions pédieux ; c, ganglions viscéraux.

MOLLUSdUES 137

pied et le manteau se trouvent les organes respiratoires, branchies ou poumon, br.

Chez les lamellibrancbeSy comme Thuître, la moule, etc.,. et les espèces acéphales, le système nerveux (fig. 105) se compose de trois paires de ganglions : ganglions cérébraux, ganglions sous-œsophagiens ou pédieux et ganglions viscéraux ou branchiaux.

Les ganglions sus-œsophagiens ou cérébraux, a, sont plus ou moins écartés et quelquefois rejetés sur les côtés de ToBSophage ; ils sont réunis entre eux par une commissure plus ou moins longue, suivant Técartement des ganglions, et quelquefois très longue et filiforme, comme dans Tanodonte, B, et les peignes, C. Quelquefois au contraire ils sontsoudés en un seul, commedans les TVr^^o, A. Les ganglions cérébraux sont rattachés aux ganglions sous-œsophagiens par des commissures dont la longueur est en général en raison inverse de celle de la commissure inter-cérébrale et aux ganglions viscéraux par un nerf très long, nerf circumpalléal, qui suit le bord du manteau. Les ganglions cérébraux, peu développés chez les lamellibranches, fournissent des filets à la bouche et au manteau, et ce faible volume est en rapport avec l'absence de tête distincte et d'organes sensitifs céphaliques chez ces animaux.

Les ganglions sous-œsophagiens ou pédieux, b, sont habituellement unis entre eux ; leur développement est ordinairement en rapport avec celui du pied auquel ils fournissent ; ils peuvent même manquer chez quelques espèces, comme l'huître, chez lesquelles le pied manque.

Les ganglions viscéraux ou branchiaux, c, sont accolés^ souvent réunis ensemble, et leur volume est habituelle-

ment plus considérable que celui des di Ils fournissent aux branchies, au mante quand ils existent, et au muscle occlusi la coquille. On a considéré à tort ces gai comme appartenant au système sympai

Ces ganglions sont représentés avec le la figure io6 qui donne le système n donte.

S'il est facile de trouver dans les gan et pédieux des lamellibranches les hoir glions cérébraux et sous-œsophagiens autres invertébrés que nous avons dé beaucoup plus difficile d'établir l'hon glions viscéraux. On pourrait pense représentants du ou des derniers gangli nerveuse des vers; mais un fait anator cette hypothèse : c'est l'absence compl nexion entre les ganglions pédieux viscéraux. On est donc amené à cette les ganglions viscéraux sont des format additionnelles, sans équivalent chez le tébrés. Dans ces conditions, le systè lamellibranches se distinguerait de invertébrés par deux caractères prîncip:

chaîne ganglionnaire ventrale et la prés nouveau constitué par les ganglions vise chez lequel on retrouve encore la premi glions thoraciques et un reste de chaî coïncidant avec l'absence de ganglions senterait la forme de transition.

A mesure que dans une famille ufie

MOLLUSQUES

' gc,S'«sl<0'<i'i'ibrtux;gp, gtnglions pédifux; f u, singlLon» vintémï; ckA onocclifi cértbro-ptditux; cnv, connKtif^ ccrébro-vluciiui; n/, nrrf liblil ; »,

irinchiil: », lurf viscéril ; nir, ntrf piUtiiI lofêrieuri un, lurf ciicumpill^d; 1», lOUchc; MI, muKk idducMur Buptritur; M, manlenui P, pied; K, maite vl>anl«: bri, brinchte Interiw; tri, branehic cilcrne; t/, organe di Bojinus; inl, muscle ■ddiKUur inftrinr; an, inus (Girod, Miaipulaliom di Zaologiij.

se développe, qu'un nouvel organe s'ajoute aux anciens (siphons, muscles, organe du byssus, etc.) ou qu'un organe ancien disparaît, comme le pied par exemple, on voit se former ou disparaître des centres nerveux correspondants qui donnent au système nerveux de ces ani-

maux une complexité de plus en plus grande et l'écartent plus ou moins de sa forme typique primitive ; mais cette forme typique se retrouve toujours avec un peu d'attention et, même chez les espèces asymétriques, on peut toujours ramener le système nerveux au type symétrique fondamental.

Je n'ai pas l'intention de suivre, dans l'infinie variété des détails, les dispositions que présente, à mesure

'-^ IWs—

Fio. 109. - S/rfM.

. . "i 3. gWBlion Bus-ph.ryngitn ; 4, g.nglion glioni ilailit ; 6, nfifs dci bus ; 7; ntrfs du manteau ; S. (;9-io, inHirHiIoniotiquti II, ntrfl dts brinea; O, Ksophigt; C, «rliligt «phalique.

iiphiryngitn.s, ganglion

MOLLUSQUES I4J

ève dans la série, le système nerveux des ïs. Au fur et à mesure que leur organisation ionne, on voit de nouveaux centres ganglionparaître, les ganglions primordiaux se râpes commissures qui les unissent se raccourcir, ions cérébraux augmenter de volume. Cette tion ganglionnaire, qui est le trait distinctif de 1 du système nerveux des mollusques, se léjà chez les prosobranches (fig. 107) , elle ! de plus en plus chez les opisthobranches et pulmonés (fig. 108) et atteint son plus haut développement chez les céphalopodes. Les 37, 108 et 109 permettront de suivre facileispositiondu système nerveux de ces animaux, jres 110 à 1 1 4 représentent les formes et le :ment graduel du cerveau chez les Mollusques î. On voit peu à peu les ganglions cérébraux ■T de volume et se diviser en plusieurs masses noins distinctes (fig. 1 10 et m) comme chez . 11 en est de même pour la masse sous-œso- 3 constituée par la réunion des ganglions péviscéraux. Puis le connectif qui réunissait la ;-œsophagienne ou cérébrale au groupe sousen se raccourcit, comme on le voit, chez le girus{fig. 112 et 113). Enfin, chez les cépha- 1 concentration des centres nerveux atteint son 1. Chez ces animaux, en effet, les trois groupes laires fondamentaux se fusionnent plus ou nplètement en une masse traversée par l'œso- :ontenue, comme le cerveau des poissons, dans ige, cartilage cépbalique {(\g. ti4 et 115). La

qui représente le cerveau pro- ;uée par une masse médiane

i latéraux pairs, et possède une jée que celle du cerveau des ésente deux ganglions sensoirtilage céphalique, un ganglion

itrfs paNtiùn;», n

MOLLUSQUES

umineux et un ganglion olfactif, très une dépression de la paroi interne du

précédent. La partie sous-œsophagienne (fig. 1 1 5) comprend trois ganglions pairs, un ganglion brachial qui fournit les nerfs des bras, le ganglion pédieux qui donne les nerfs de l'entonnoir et le nerf acoustique, et le ganglion viscéral d'où partent les nerfs du manteau et les nerfs viscéraux. Cette partie œsophagienne ne peut donc

lMbi.iiup^rlt«r;S.nïrfdu ptlilKoUcuitj'y.nfrf libial inftritur ;8, fil.I qui va .u ganglion sIDoiito-gutriquc ; 9, nirfpénial impair; 10, nerf qui it dtuthe du cor-

'• ganglion auquel abaulil et cordon litiitt d« chaque côlé ; J, ganglion drail d'où

Vovlduclc; le troliiémc. i. dam le pied avec une branche de l'arlér'e céphiriqu'e; f, ganglion gauche d'où paît un nerf, I. qui k rend aux légumtnn de ce col*.

BiAumi, L'Évolution du tyUime ncrvcui. to

MOI-LUSUDES I4J

les mollusques que pour les insectes, d'établir les homologies du cerveau avec celui des vertébrés.

î. - Ganglion lympMiqua

Le système nerveux viscéral ou sympathique, dont les figures 1 1 6 à 118 représentent les dispositions chez l'es-

Smngliona aympiihiqim; ai, aMphige (Girod, c», cinil biliaire {Gito<i,Maiiipiilaliom de Zoalai

148 ANIMAUX A bïSTÈME NERVEUX

cargotet le poulpe,- a moins d'indépendance chez les mollusques que chez les insectes et a des relations plus étroites avec les ganglions cérébraux.

Les organes des sens présentent un haut degré de développement chez les mollusques.

La sensibilité taclile se généralise sur toute la surface du corps ; mais elle est spécialement localisée sur certains j organes particuliers, appendices ou expansions de la peau, tentacules, bras, bords du manteau, etc.

Les organes de la vision manquent chez les acé-

MOLLUSQUES 149

lentaires, quand ils existent, chez laux nocturnes. Les yeux sont nombre de deux et situés dans la icgiuu i-cpiiaiiquc; cependant, dans Voiicidie{U l'exception de Voiicidie celtique), on trouve, outre les yeux céphaliques, des yeux sur la région dorsale du manteau.

Déjà bien développé chez les hétéropodes, l'œil atteint son plus haut degré d'organisation chez les gastéropodes(fig, 1 i9)et surtoutchez lescéphalopodes(fig. 120)

' K. Typclipini simple, ail d' <itulUt. — Il a la forme d'une viiicule (aRimuni-

B. Tjpt intermédinire- ŒU de fiutiropodt. — L'ceil ut une vésicule cloae^ Ain [«rtlet pcK^iltnltl s'ijogle un ultlillln, (.

C. T}pt ptrfutioBiié. ŒU dtùpbaltpodt dibnnebial. — On y trouve loutes let piili'i coniIituanUs d'un atl parfill. Pa/, piupiért ; Ci>, cornn ; Co.(^ tpithtJiuindii «>'p> cillilre; tr, iiii; l«l. M' lut', differentei pactiHilu I^aieal; l, crlt(*Uin; l*, ngiBcnl «lerne du crisullln; R, retint; N.of, nerf optiqui; Cep, giDglion op- <û|ut:i:.eau<:he Interne de Is rêHne (bâlanneti); KS, couche nirveuK de U rttine IGieiucher). Il eit à reiturquer qui din* «* yfiH.i l'inverte deccqui «iltt chu k> ftrxibtii, [1 touche de fibrei nervtuaei de la lêtlne ic trouve en arrive de la couche

ffl

chez lesquels Torganisation de l'œil est aussi parfaite que chez les vertébrés, dont il se distingue d'ailleurs par des caractères importants et, en particulier, par la situation de la rétine. La figure 121 représente schématiquement les trois types principaux d'œil de mollusques en allant du plus simple, celui du nautile, A, au plus complexe, celui des céphalopodes dibranchiaux, C. Quelques-uns de ces animaux, comme la seiche officinale, par exemple, ont même de véritables paupières. La vision e^t donc très perfectionnée chez les céphalopodes. Tapis dans leurs repaires, ils guettent les animaux dont ils se nourrissent et, dès qu'ils les ont aperçus, se précipitent sur eux et les saisissent avec leurs bras. Le volume énorme des yeux de ces animaux comparé au volume de la tête, l'expression remarquable et changeante de leur regard impriment à leur physionomie un caractère qu'on ne peut oublier quand on les a vus à l'état de liberté et surtout quand on a pu assister aux combats qu'ils se livrent entre eux ou qu'ils livrent aux animaux dont ils font leur proie.

Les organes de l'ouïe sont formés par des vésicules auditives ou otocystes. Ces otocystes sont en général au nombre de deux et situés près des ganglions pédieux(fig. 122); mais lenerf auditif qu'ils reçoivent vient en réalité du ganglion cérébral (na)y et chez les hétéropodes ils sont même placés près de ce ganglion. Chez les céphalopodes, ils sont logés dans le cartilage "céphalique (fig. 123). Ces otocystes contiennent tantôt un seul otolithe arrondi (fig. 1 24, ^j, comme dans la plupart des acéphales et des hétéropodes, tantôt plusieurs otolithes (fig. 125). Chez les céphalopodes on rencontre

H mén I com

MOLLUSQ.UES

même des crêtes acoustiques avec des cellules sensorielles comme chez les vertébrés.

La sensibilité olfactive, douteuse chez les acéphales, est incontestable chez les mollusques céphalophores, quoique les organes olfactifs ne soient pas encore parfaitement connus chez ces animaux. Il semble que, du moins chez les gastéropodes terrestres, l'odorat doive être localisé dans les tentacules où l'on remarque, en effet, des éléments cellulaires comparables aux cellules

auditif vcDint àxt

•' a, uniiagf M

lant des recherches plus . organes olfactifs au voî- )rifice de l'appareil resplent au nombre de deux •s anatomistes ont décrit Ihez les céphalopodes les stitués par deux fossettes derrière les yeux.

is encore pour les organes lême qu'ils font parmi les r disposition tend à faire ! gustative.

MOLLUSaUES 153

V activité fonctionnelle des mollusques présente toutes les transitions, depuis Thuître immobile sur le rocher auquel elle est attachée et sur lequel elle attend avec une égale apathie la proie qui doit la nourrir ou l'ennemi qui doit la dévorer, jusqu'au poulpe gigantesque qui combat, avec toute la puissance de sa force musculaire et de son énergie nerveuse, le combat pour l'existence. Aussi les mouvements de cts animaux sont-ils très variables suivant leur genre de vie et suivant leur nourriture.

Le parasitisme, si fréquent chez les autres invertébrés, est une exception chez eux et ne se rencontre guère que dans VEnioconcha mirabilis, gastéropode parasite de la synapte digitèe. Leur vitalité est considérable et certaines espèces, les carinaires par exemple, peuvent survivre à des mutilations considérables. On observe aussi chez eux, ainsi chez la harpe ventrue, ces phénomènes singuliers de mutilation volontaire tels qu'on les rencontre chez les échinodermes et les crustacés. Quand l'animal est dérangé, la partie postérieure du pied se détache sous Tinfluence d'une contraction de cette partie ; le fragment détaché ne tarde pas, du reste, à se régénérer.

Les moyens de défense des mollusques sont très variés; tandis que les acéphales et beaucoup d'autres espèces inférieures se contentent de rentrer dans leur coquille au moindre ébranlement et au moindre bruit, que d'autres cherchent leur salut dans la fuite, un certain nombre s'entourent d'un nuage opalin (clionides), d'une couche de mucus, d'un liquide coloré (aplysie) ou noir, comme la seiche. La plupart de ces animaux sont crépusculaires ou nocturnes, ou du moins recherchent Tob-

Le fait peut se constater même chez les espèces

d'yeux ou chez lesquelles les yeux sont rudires.

xpériences physiologiques sur le système nerveux llusques sont peu nombreuses et n'ont pas donné iltats bien précis. Vulpian a constaté que leses-

pouvaient survivre un certain temps à l'extîrpas ganglions cérébraux; après cette opération, les ments de la respiration et les mouvements du ontinuent, mais tout mouvement de locomotion

et l'animal reste enfermé dans sa coquille. L'exn des ganglions sous-œsophagiens, au contraire, >ien subsister aussi les mouvements du cœur et tie les mouvements respiratoires ; mais elle est :rès rapidement de la mort de l'animal. Klemen- ; a fait un certain nombre d'expériences sur les )podes. Il a vu l'excitation du milieu du ganglion ; déterminer un froncement de la peau sans moûts du corps ; l'excitation du ganglion cérébral ne îait rien, ni changement de couleur ni contrac- 'excitation du ganglion pédieux faisait contracter î et froncer la peau ; celle du ganglion viscéral délit des contractions des muscles du manteau et des nents de la peau de cet organe.

manifestations instinctives des mollusques sont trononcées, sans atteindre cependant le degré té auquel nous les avons vues arriver chez les -. Un petit lamellibranche, la lime bâillante, se lit avec des matériaux divers, pierres, fragments jillages,etc.,un véritable nid dans lequel l'animal 'abriter. Le poulpe se bâtit avec des pierres une

MOLLUSaUES 155

cachette au milieu des rochers, et dans l'aquarium de Naples on a pu observer la façon dont il s'y prenait pour transporter et disposer les fragments de roche qu'il y employait. Les mêmes animaux ont un merveilleux instinct pour retrouver la mer quand ils en sont séparés par de très grandes distances, sans qu'on puisse dire si cette propriété est due à l'odorat ou à un autre sens.

Chez les mollusques supérieurs, opisthobranches, pulmonés, céphalopodes, il y a un véritable accouplement, et l'instinct sexuel est même, comme on le sait, utilisé par les pécheurs pour la pêche de la seiche officinale ; les mâles sont attirés et capturés, grâce à une femelle que les pécheurs laissent nager librement en la retenant par une corde. L'accouplement est même précédé, chez les limaçons et les genres voisins, d'une mimique expressive et de préludes amoureux dont on ne s'attendrait guère à trouver le raffinement dans des espèces aussi inférieures, et dont on peut lire les détails ingénus dans Sv/ammerdam qui les observa le premier. Chez ces animaux, la concentration nerveuse est poussée tellement loin pendant le coït qu'on peut leur faire subir les mutilations les plus graves sans le faire cesser.

L*activité psychique des mollusques, sans atteindre peut-être celle des insectes, est cependant remarquable chez les mollusques supérieurs. On constate même chez les espèces inférieures des traces de mémoire et de jugement. Ainsi beaucoup d'espèces qui vivent ordinairement à l'état de liberté s'attachent par un byssus aux rochers quand elles se trouvent dans un courant violent ; les huîtres prises sur des bancs qui sont sou-

;-ik ,

vent à sec, une fois retirées de l'eau restent hermétiquement fermées, tandis que celles qui proviennent d'eaux profondes et qui ne sont jamais à sec ouvrent leur coquille et ne tardent pas à mourir par perte d'eau. On sait, du reste, qu'on peut habituer les huîtres à rester fermées pour pouvoir les transporter. Dans les espèces supérieures, l'intelligence se révèle surtout dans leurs combats et dans la recherche de leur proie; mais elles paraissent aussi susceptibles d'attachement: les poulpes de l'aquarium de Naples connaissent leur gardien, le distinguent des autres personnes et lui témoignent une certaine affection; mais c'est dans leurs combats que ces animaux sont le plus intéressants à examiner, et il faut lire dans Colmann les péripéties dramatiques de la lutte à mort engagée dans l'aquarium de Naples entre un poulpe et un homard, lutte acharnée qui se termina par la victoire du céphalopode ^ C'est dans ces luttes qu'on peut juger de l'énergie émotive de ces animaux et que se révèlent à l'observateur toutes les passions qui les agitent et qui leur donnent une place à part dans le monde qu'ils habitent : vigilance, ruse, courage, audace, colère, férocité. C'est qu'aussi l'expression des émotions atteint chez eux une intensité extraordinaire; tout y concourt, les yeux, la couleur de la peau, les mouvements delà respiration, les contractions du corps et des bras, la production même de sons qu'on rencontre chez quelques-uns d'entre eux. Quand l'animal est en colère, ses yeux étincellent, la pupille se dilate et Tiris change de coloration; des teintes sombres passent

* Voir Brchm, les Merveilles de la nature : vers, mollusques, p. 453.

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comme des nuages sur la surface du corps ; d'autres fois ce sont des taches foncées qui paraissent sur certains points du corps ; puis une nuance sombre, parure de combat, recouvre toute la peau ; les mouvements respiratoires s'accélèrent, ils deviennent plus profonds et introduisent dans le manteau des masses d'eau qui le gonflent et qui sont ensuite violemment expulsées. Leurs bras s'élancent, se glissent, se contournent, s'enlacent sur l'ennemi, s'y fixent par leurs ventouses, s'en détachent pour le ressaisir ensuite et s'y cramponner de nouveau jusqu'à ce que la lutte soit terminée et presque toujours à l'avantage du terrible céphalopode. On conçoit qu'un tel spectacle, réellement beau dans son horreur, ait inspiré les poètes et que les combats de la pieuvre aient trouvé des interprètes dans les plus grands d'entre eux.