CHAPITRE IV

Le déterminisme sexuel a fait l'objet de bien des recher- ; ches, sans parler de celles qui n'avaient pas un caractère sérieux. Le problème est, paraît-il, passionnant. En i zootechnie sa solution a une importance pratique considérable, sur laquelle nous ne voulons pas insister ici. Notre visée doit être seulement d'envisager cette solution au point de vue des lumières qu'elle peut fournir au sujet de l'hérédité individuelle. La transmission du sexe ne peut en effet ressortir qu'à celle-ci; et de plus, en cela l'hérédité ne peut être qu'unilatérale, du moins normalement.

Mais d'abord il faut savoir si en fait la sexualité est dépendante de l'hérédité. On l'a contesté. 11 convient d'examiner avant tout la valeur des contestations, en les soumettant au contrôle des faits. On en compte seulement de deux sortes pouvant être pi'ises en considération. La première fait dépendre le sexe du moment où se produit la fécondation; la seconde l'attribue à l'influence de la nutrition embryonnaire, par conséquent à des condition? extrinsèques.

C'est Thury, de Genève, qui, en 1860, s'appuyant suides considérations d'ordre très général inutiles à exposer en détail, a formulé, en opposition avec les idées reçues alors, une théorie de la sexualité attribuant celle-ci à

l'état de maturité de l'ovule. D'après lui, tout ovule fécondé avant d'avoir atteint sa maturité complète devait donner naissance à une femelle; il aurait au contraire, une fois mûr, produit un mâle. Dès lors il eût été facile d'obtenir à volonté l'un ou l'autre sexe, rien qu'en faisant opérer la fécondation soit au début, soit à la fin du rut; carl'au- Icur supposait que la maturité de l'ovule s'achevait durant la période du rut. Pour preuve de l'exactitude de sa théorie, il assurait que dans une ferme du canton de Genève, exploitée par M. Cornaz, elle avait été vérifiée par l'expérience sur des hôtes bovines.

Cette théorie fit quelque bruit au moment de sa publication. Je crois avoir été le premier à faire remarquer qu'elle ne pouvait point être fondée, non pas en invoquant des considérations purement physiologiques, qui d'ailleurs auraient suffi, car il serait bien difficile d'admettre qu'un, ovule pût être fécondé avant son complet développement ou sa maturité, mais seulement en exposant les faits connus.

Il est de pratique courante, dans les pays de production chevaline, que les juments soient invariablement conduites à l'étalon avant qu'aucun signe de rut se soit manifesté chez elles. Cela se voit surtout pour celles qui doivent être livrées au baudet, en vue d'obtenir des mulets, à cause de l'intérêt qu'ont les éleveurs à ce que les produits naissent le plus tôt possible au commencement de l'année. De la sorte ils sont plus développés en automne, au moment de la vente, et ils atteignent ainsi un plus fort prix. Les provocations de l'étalon d'essai finissent par exciter le sens génésique de ces juments, et dès qu'elles ne résistent pas trop elles sont saillies. Il est vrai que ces accouplements hâtifs ne sont point fécondants et que les signes du rut ne s'en accentuent pas moins, ce qui nécessite le renouvellement de la saillie ; mais il est clair que dans de telles conditions la fécondation a toujours lieu dès qu'elle est devenue physiologiquement possible.

Toutes les femelles sont ainsi saillies au début du rut, puisqu'elles le sont môme auparavant qu'il se soit mani- ' festé d'une façon nette. Elles ne devraient donc, si la théorie de Thury était fondée, engendrer que des sujets de leur sexe. Or on sait bien que ce n'est point là ce qui arrive. Les unes font des mâles, les autres des femelles, sans doute pour des raisons d'un autre ordre, que nous essaierons plus loin de déterminer.

Mais en outre, de nombreuses vérifications expérimentales, entreprises de propos délibéré, sont venues en démontrer le peu de fondement. Coste d'abord, au Collège de France (1), a mis sous les yeux de l'Académie des sciences des portées de lapine encore contenues dans l'utérus, où l'on voyait les fœtus mâles et les fœtus femelles alterner, encore bien que la mère eût été fécondée aussi près que possible du début de son rut. Du reste, ne saiton pas que chez les lapins comme chez les cobayes, et sans doute chez tous les rongeurs, l'accouplement s'effectue naturellement le jour même où la femelle a fait ses petits ? A peine délivrée, cette femelle est fécondée de nouveau. On ne peut pas se rapprocher davantage des conditions indiquées par Thury. Pourtant il n'appert point que les espèces de rongeurs aient disparu faute de mâles.

Dans les fermes impériales d'alors, en vue du même contrôle, on s'est appliqué durant plusieurs années à suivre scrupuleusement les prescriptions de l'auteur genevois pour la fécondation des vaches. On n'y a vu, durant ce temps, naître ni plus ni moins de femelles ou de mâles qu'auparavant.

En vérité ces vérifications voulues n'étaient point nécessaires. L'expérience de tous les jours, pour quiconque est au courant de ce qui se passe chez les animaux vivant en troupeau, aussi bien dans les conditions naturelles que dans l'état domestique, les rendait superflues. Dans les

(1) Coste, Production des sexes. Comptes rendus, t. LX, p. 741, 1865.

HÉRÉDITÉ DU SEXE. 9b.

bergeries, par exemple, le bélier vivant librement avec les brebis les lutte dès qu'elles consentent à le recevoir, conséquemment le plus souvent au moins dès le début de leurs chaleurs. Nous verrons plus loin qu'il ne naît pas pour cela plus d'agnelles que d'agneaux.

En présence de ces faits si constants et si universels, on est vraiment surpris qu'une conception telle que celle de Thury ait pu se produire. Elle ne peut être due, évidemment, qu'à la malheureuse méthode des idées générales conçues a priori^ qui a encombré la science de tant d'erreurs dont il faut ensuite la débarrasser, en y consacrant un temps qui pourrait être plus utilement employé.

En 1867, Landois entreprit de démontrer (1) que le sexen'est point préformé dans l'œuf et qu'il est déterminé parles conditions extrinsèques agissant sur le développement de l'embryon. 11 choisit, pour effectuer sa démonstration, les phases de l'évolution des œufs d'abeille, qui en effet s'y prêtaient mei'veilleusement.

On sait que la mère abeille pond ses œufs dans deux sortes d'alvéoles déforme égale, mais de dimensions différentes. Ceux qui doivent donner naissance à des ouvrières,, qui ne sont que des femelles dont les organes sexuels restent à l'état rudimentaire. occupent les petites ; ceux qui deviennent des mâles ou faux bourdons se déposent au fond des grandes. Ces derniers œufs ont ceci de remarquable qu'ils n'ont pas été imprégnés par l'élément mâle. Autrement dit, ils ne sont pas fécondés. C'est le phénomène de la parthénogenèse, si commun chez les insectes et qui, si je ne me trompe, a été découvert par Dzierzon et vérifié par von Siebold. Les deux sortes d'alvéoles sont construites parles ouvrières de la ruche, soit dans le môme rayon, les petites placées en haut et les grandes en bas, soit dans des rayons distincts. Quand il y a lieu de faire développer une mère, c'est-à-dire une femelle complète,

(1) H. Landois, Note sur la loi du développement sexuel des Insectes Comptes rendus, t. LXIV (1867), p. 222.

elles en construisent, parmi celles d'ouvrière, de plus grandes et de forme tout à fait différente, que les anciens apiculteurs appelaient cellules royales et qu'on nomme maintenant plus exactement cellules maternelles.

Ces cellules maternelles sont abondamment pourvues, dès que la larve y est éclose, de miel déjà en partie digéré par les ouvrières, tandis que celles de mâle reçoivent du miel brut et celles d'ouvrière un mélange de miel et de pollen, parfois du pollen seulement. Cela dépend de l'abondance des provisions. La prévoyance de ces petites bêtes, dont les mœurs sont si curieuses à étudier, est vraiment admirable.

Les faits que nous venons d'énoncer avaient induit Landois à penser que l'orientation sexuelle devait être due à ces conditions différentes d'habitation et d'alimentation des larves, conséquemment à la nutrition embryonnaire. Il n'est pas douteux que celle-ci influe sur le développement des organes sexuels de la femelle. Ce qui se passe comparativement dans les cellules maternelles et dans les cellules d'ouvrière le prouve surabondamment. En seraitil de môme pour les cellules de mâle? L'expérience seule pouvait en décider. Landois entreprit de l'instituer, et après l'avoir effectuée il annonça qu'ayant transféré dans des cellules d'ouvrière des œufs pondus par la mère dans des cellules de mâle, et réciproquement, il avait vu des ouvrières se développer dans les premières et des faux bourdons dans les secondes.

Cette expérience, si elle eût été exempte de causes d'erreur, aurait tranché la question du déterminisme sexuel dans le sens indiqué. Il eût été évident que dans l'œuf l'orientation ou la différenciation n'est pas encore décidée. Ce serait plus tard que, chez l'embryon, elle se déterminerait sous l'influence des conditions extrinsèques de son développement.

Mais on n'ignore point que c'est une règle invariable de la méthode expérimentale de n'accepter les résultats

d'une expérience qu'autant qu'elle a été contrôlée. La réserve ici était encore plus commandée peut-être, en raison de l'importance de la conclusion, tirée surtout de sa portée générale. Il n'y aurait eu en elTet aucuae objection à ce que la signification du résultat fût étendue des abeilles aux mammifères. Et c'est du reste ce qui avait été déjà fait, aussitôt après la publication du travail de Landois.

Me trouvant alors en mission à Wissembourg, où j'avais eu la bonne fortune de faire la connaissance d'un très habile apiculteur, le pasteur Bastian, auteur d'un ouvrage estimé sur l'apiculture, je lui proposai de répéter ensemble l'expérience de Landois. Il la connaissait déjà, et je dois dire qu'avec la plupart des apiculteurs allemands, pour ne pas dire tous, il ne l'avait point prise au sérieux. Il voulut bien toutefois céder à mes instances, et à mon retour à Paris, en août 1868, je pus présenter à l'Académie des sciences les résultats auxquels nous avions été conduits, qui furent jugés très intéressants. La preuve en est que dans les Comptes rendus la place accordée à la note où je les ai exposés dépasse la limite réglementaire (1).

Landois n'avait point fait connaître le procédé suivi par lui pour opérer la transposition des œufs. Mon collaborateur imagina d'enlever le fond de la cellule auquel ils adhèrent par une de leurs extrémités, de pratiquer une ouverture suffisante au fond de celle qui devait recevoir l'œuf transposé, d'y faire passer celui-ci, puis de souder derrière ce fond, à l'aide d'une aiguille chauffée, la lamelle de cire qui le portait. L'opération, exécutée avec les plus grands soins, après avoir, bien entendu, abattu les cellules du côté correspondant du rayon, laissait voir au fond des alvéoles les œufs dans leur situation normale. Nous opérions, cela va de soi, sur une ruche à rayons mobiles. En

(1) A. Sa.nson et F. Bastian, Expériences sur la transposition des œufs tÏ^tïx'v'l'Cp --'^^'-^ «i^'----'- clu sexe. Comptes

l'ouvrant le lendemain, nous constatâmes que tous les œufs transposés avaient disparu. Les rangées de cellules où nous les avions placés, marquées par des points de repère placés sur le cadre, étaient vides. Les ouvrières apparemment les avaient reconnues et s'étaient empressées d'en extraire les intrus. Répété plusieurs fois, en redoublant sans cesse de précautions, l'essai eut toujours le même résultat. Nous ne pûmes jamais parvenir à tromper les ouvrières de la ruche. Ce résultat n'aurait pu manquer de nous induire à concevoir de forts doutes sur la probité scientifique de l'auteur allemand, si une circonstance fortuite n'était venue nous fournir l'explication au moins très probable, sinon certaine, d'une méprise de sa part, mettant sa bonne foi hors de cause.

En effet, dans un cas, après avoir constaté comme de coutume la disparition des œufs transposés, le lendemain du jour de l'opération, nous eûmes l'idée d'extraire de nouveau le cadre le jour suivant. Cette fois, les cellules vides la veille se montrèrent pourvues. Il était clair que la mère abeille y avait pondu et que, conformément aux lois naturelles, elle avait déposé des œufs femelles dans les petites et des œufs mâles dans les grandes. Les faits avancés par Landois pouvaient donc être réels. On se rendait compte ainsi de l'erreur d'interprétation à laquelle il avait été conduit.

Il aurait été permis, à la rigueur, de prétendre que dans l'exécution de l'expérience l'expérimentateur allemand avait déployé plus d'habileté que nous, et que pour ce motif il avait réussi là où nous avions échoué. En tout cas, la cause d'erreur qui vient d'être mise en évidence montre que pour rendre cette expérience irréprochable il aurait fallu prendre au préalable la précaution de priver la ruche de sa mère, afin que de nouveaux œufs ne pussent pas être pondus dans les alvéoles vidées par les ouvrières diligentes.

Mais je n'étais point, pour ma part, homme à me con-

"tenter de résultats nëgaitil's, en une matière de cetîte importance pour la physioilog>ie générale. Ces résu'lla'ts son't toujours sujets à revision, e't dès lors ils ne résolvent déftnitivemen't aucune ques'bion. Les connaissances -en apiculture pouvaient nous l'ouTnir les moyens d'en obtenir de positifs, et la grande habileté pra'tiq'ue de mon collaborateur rendait facile de les employer. Nous 'résolûmes'donc d'y avoir recours et ils nous conduisirent à un succès complet.

On choisit, dans le rucher du pasteur, deux ruches pour l'expérimentation. Dans l'une, pourvue d'une mère jeune et très féconde, on enleva tous les cadres contenant des cellules d'ouvrière et on les remplaça par d'autres pourvus seulement de grandes cellules, de façon que la mère n'eût à sa disposition que des celules de mâle, ©ans l'autre on fit l'inverse et de plus on enleva la mère, après s'être toutefois assuré que la ruche contenait des ■œufs fraîchement pondus dans des cellules d'ouvrière. Gomme d'usage, les ouvrières de cette ruche, privées de leur mère, se mirent aussitôt en devoir d'en faire nattre lune nouvelle. On sait sans doute comment elles procèdent ipour cela. La ruche fut obsen^ée avec soin, et au moment voulu on fit le nécessaire pour 'que la jeune mère ne ptt pas aller se faire féconder, en la retenant prisonnière. La mère abeille ne sort qu'une fois de la ruche pen de jours après sa dernière métamorphose, et c'est au vol qu'elle •s'accouple avec le mâle. Celle-ci, n'ayant pas été fécondée, n'était donc apte qu'à la reproduction parthénogénésique et ne ouvait pondre que des œufs mâles.

Après l'écoulement du temps suffisant, que l'observation du développement des abeilles a fait connaître, les deux ruches d'expérience furent ouvertes. On trouva •dans l'une et dans l'autre les cellules des rayons à cou- -vain operculées. Les opercules des cellules de mâle sont ■en dôme ; ceux des cellules d'ouvrière sont en voûte fortement surbaissée. Dans la première, un grand nombre des cellules de mâle avaient des opercules en voûte sur-

baissée, et en effet elles contenaient des ouvrières ; dans la seconde, toutes les cellules d'ouvrière operculées l'étaient en dôme et elles contenaient des mâles. La mère fécondée n'avait pu se dispenser de pondre des œufs femelles dans des alvéoles de mâle, puisqu'elle n'en avait point d'autres à sa disposition; la mère non fécondée n'avait pu de môme éviter de déposer ses œufs, nécessairement mâles, dans les alvéoles d'ouvrière, seules présentes dans sa ruche. Les pièces où ces faits étaient en évidence ont été, comme je l'ai déjà dit, présentées à l'Académie des sciences, et je les possède encore conservées par l'alcool et à peine altérées, après vingt-cinq ans. On y constate toujours aisément les faits énoncés.

Nul doute, d'après cela, que le sexe ne soit déjà déterminé dans l'œuf même et qu'aucune circonstance de la vie de l'embrj'-on n'y puisse rien changer. Ni les dimensions de la cellule dans laquelle la larve d'abeille se développe, ni la qualité de la nourriture qu'elle y reçoit, n'empêchent l'œuf fécondé de donner naissance à une ouvrière et l'œuf non fécondé de donner naissance à un faux bourdon. Il est donc bien démontré par nos expériences que Landois avait été tout au moins dupe d'une illusion.

Mais tant est grande la puissance de l'idéalisme sur certains esprits, leurs résultats pourtant si nets et si positifs n'ont cependant pas suffi, apparemment, pour clore le débat sur le sujet en question. Considérant que durant les premiers temps de la vie embryonnaire des mammifères le corps qui, plus tard, sera le point de départ de l'appareil sexuel, est le même pour les deux sexes; que l'orientation dans le sens mâle ou dans le sens femelle, par le développement des testicules ou par celui des ovaires, ne se produit qu'à un certain moment, Wilckens, entre autres, n'en a pas moins soutenu depuis (1) que

(1) M. Wilckens, Untersuchung Uber das Geschlechtsverhaltniss und die Ursachen der Geschlechtsbildung bei Ilausthieren. Landwirtlischafttiche- Jahrbac/ier, 1886.

cette orientation ne pouvait être due qu'à une condition indépendante de l'œuf, ou pour mieux dire des noyaux fusionnés ayant produit le blastoderme, et qu'il fallait nécessairement l'attribuer à un phénomène de nutrition embryonnaire qu'il a cherché à déterminer par le pur raisonnement.

Il serait évidemment superflu d'entreprendre de discuter une conviction établie sur des considérations de cet ordre. Pour quiconque aura l'esprit libre de toute idée préconçue, son absence de fondement ne pourra faire doute, en regard des résultats de nos expériences sur les larves d'abeille. Pour ceux qui se sont habitués à mettre les idées pures au-dessus des faits, tout ce que nous pourrions dire ne changerait rien à leur manière de voir. Mieux vaut donc ne pas insister. On ne saurait parvenir à les convaincre de leur erreur. Ils ont foi dans une méthode de recherche qui, à nous autres expérimentateurs, n'inspire absolument aucune confiance.

Donc le déterminisme sexuel n'est ni sous la dépendance de l'état de maturité plus ou moins avancée de l'ovule au moment de sa fécondation, ni sous celle d'une circonstance extrinsèque quelconque agissant sur l'embryon. Les faits vont nous montrer qu'il ressortit exclusivement à l'hérédité. L'un des reproducteurs transmet son sexe au produit, comme il lui transmet toute autre partie de sa caractéristique.

On observe, dans les sociétés humaines, des familles 011 il n'y a que des filles, d'autres où il n'y a que des garçons, d'autres enfin où les garçons et les filles se partagent en proportions égales ou inégales. Toutefois les statistiques établissent que dans l'ensemble les naissances masculines et les féminines s'équilibrent à peu près, avec une faible prédominance des premières. Chez les nations où règne la monogamie, il ne serait guère facile de faire sortir, de ce phénomène constant, une conclusion précise relativement à notre sujet. Il n'en est pas de même

102 L'HÉRÉDITÉ NOHMALE. ET PAsTHOLOGIQUE.

à régardde la «eproduclioii des anLmaitx, oiï nous voyons ordinairement un mâle féconder des nombres plus ou moins grands de femelles difVGBSGs. LGs-recheEclies y sont en outre facilitées pai? 1/exLstence des livres généalogiques^ et les résultats constatés acq.uièiien.t,. par l'authenticité des faits, Taccouplement ayant toujours lieu en présence de témoins, une certitude complète.

J'ai relevé par exemple, il y a déjà longtemps, dans. Le Stud Book des chevaux de^ course français^ les naissances de l'année 1.871 qui furent pour cette année-là, dans l'ensemble de la population de cette variété, au nombre total de 55. Sur ce nombre de poulains procréés, il y avait 28 mâles et 2.7. femelles. 8i étalons avaient été employés à lamonte des 55. mères. On sait que chacun, sur le registre, est désigné par un nom propre, et que lors, de Finscription des jeunes,, les noms de leurs père et mère sont indiqués, comme sur les- registres de l'état ci.vil. De la sorte le sexe des produits de chaque père est aisément connu. C'est ainsi q,ue j'ai pu constater que les étalons Wild Oats et Mariçjimn avaient procréé chacun 4 poulains et 4 pourliches, soit en tout 16,. dont 8 mâles et 8 femelles ; que Monitor avait eu 5 fils et 4 filles ; Le Sarrazin^ 6i fils et 2 filles ;, Montagnard^ 3 fils et 1 fille ; Riiy Blas, 4 fils et 2 filles ; Vevtugadiny 2 fils et 9 filles ; endii. F/ore7itm, 1 fille seulement.

On voit que parmi ces étalons les uns ont procréé beaucoup plus de mâles que de femelles, les autres plus de femelles que de mâles, d'autres enfin, des nombres égaux ou sensiblement égaux de mâles- et de femelles. A quoi l'attribuer,, sinon à des puissances héréditaires individuelles différentes? Dans le premier cas la puissance d.u. père a primé le plus souvent sur celle des mères; dans le second, c'est le contraire ;, dans le troisième, il y a eu égalité ou à peu près. ]\lème pour ce nombre relalivement faible de naissances, les trois combinaisons possibles des phénomènes héréditaires se présentent, et finale-

ment le fait général d'équilibre entre les sexes procréés se trouve réalisé. Il serait bien difficile de n'en pas con^ dure que le déterminisme sexuel se décide au moment de la fusion des noyaux des éléments mâle et femelle, qu'il dépend du phénomène de la fécondation de l'ovule et par conséquent de l'hérédité.

Sur le troupeau de l'École de Grignon nous avons pu faire dans le même sens de nombreuses observations qui ont été déjà publiées, comme les précédentes. Dans ce troupeau, la. lutte des brebis s'opère d'une façon qui ne peut laisser de doute siu- l'identité du père. A mesure que chaque brebis devient en rut, elle est conduite isolément dans la case du bélier qui doit s'accoupler avec elle, et le berger prend note de son numéro ainsi que de celui du bélier. Or sait donc exactement quelles sont les brebis qui ont été fécondées par chacun des béliers. Or, nous avons constaté que tel bélier southdown, par exemple, ayant fécondé 50 brebis, celles-ci firent 71 agneaux, dont 42 mâles et 29 femelles ; que tel autre, n'en ayant fécondé que38,futpère de 79 agneaux, dont 33 mâles et 46 femelles: qu'un bélier shropshiredown, avec 2S brebis seulement, a fait 47 agneaux, dont 31 mâles et 16 femelles, soit presque le double de mâles que de femelles. Sur 392 naissances relevées pour trois années, dans l'ensemble du troupeau, il y en a eu 209 de mâles et 183 de femelles.

Lorsque des variations semblables se passent en monogamie, les reproducteurs restant les mêmes, on peut être quelque peu embarrassé dans la recherche de leur raison déterminante. Ici, il est clair qu'elle dépend seulement du mâle et qu'elle est exclusivement du ressort de l'hérédité, puisque celui-ci n'intervient que pour féconder l'ovule, qui évolue ensuite, sous le rapport sexuel, dans le sens qui lui a été ou non imprimé par sa fécondation. En l'absence de celle-ci, on a vu que chez les abeilles il évolue toujours dans le sens mâle, et toujours au contraire dans le sens femelle lorsqu'il a été imprégné. Chez

les vertébré?, où rintcrvention de la cellule spermatique a toujours lieu, il semble certain que le résultat dépend des parts respectives revenant à chacun des deux éléments primitifs dans la constitution de l'embryon. Ce qui va suivre viendra, pensons-nous, fortifier encore la conclusion tirée des faits précédents.

En prenant principalement pour base les observations qu'il avait faites durant longtemps dans son propre troupeau d'Ovidés, Girou de Buzareingues a formulé sur ce sujet, dans un ouvrage spécial (1), une proposition qui attira vivement l'attention. D'après lui, celui des deux reproducteurs accouplés qui, au moment de l'accouplement, est par son âge relatif ou par tout autre motif dans l'état constitutionnel le meilleur ou le plus vigoureux, transmet son sexe au produit. L'auteur, comme on voit, ne doutait point que le phénomène fut dépendant de l'hérédité. Il est permis d'ajouter que tous ceux qui ont soumis sa proposition aune vérification rigoureuse l'ont confirmée par des faits à l'abri de toute contestation. Pour ma part, je n'ai pas cessé, depuis une quarantaine d'années, de la contrôler par des observations recueillies soit dans les familles humaines, soit chez les animaux domestiques.

A l'égard des familles humaines, on n'arrive qu'à de fortes probabilités. Les appréciations y sont entourées de difficultés qu'on ne peut pas toujours surmonter. Pour un même couple, les états respectifs changent du reste avec le temps. Mais cependant il y a des faits très frappants dont j'ai pu recueillir un grand nombre d'exemples. Il est rare que le premier-né d'une toute jeune femme dont le mari, jouissant d'une bonne constitution, est dans la force de l'âge, ne soit pas un garçon. Si elle a ensuite d'autres enfants à de courts intervalles, on observe une série de garçons, suivie ou non d'une série de filles. J'ai

(1) Ginou DE Buzareingues, De la (jénéraiion, vol. in-8«, Paris, 1828, p. 133 et suiv.-

toujours constaté que le premier-né d'une jeune femme chlorotique était de môme, quel que fût son mari, un garçon. Si le mariage Ta guérie, comme cela arrive souvent, son deuxième enfant est pour l'ordinaire une fille. Dans le cas contraire, c'est encore un garçon. Je pourrais, à l'appui de mes affirmations, citer des noms dont quelquesuns sont, connus. Il y a tel ménage que je vois très souvent et où l'on en est au quatrième garçon. Le mari est un grand gaillard physiquement très solide; la femme, une petite personne délicate et fréquemment souffreteuse. Dans d'autres, avec lesquels je suis en relations continuelles, il n'y a que des filles. Les âges des conjoints y sont peu diflcrents, et les maris, adonnés aux occupations bureaucratiques, sont de constitution manifestement faible.

Mais c'est, en ces sortes de choses, aux animaux domestiques qu'il faut s'adresser de préférence pour avoir des solutions nettes. Toutefois encore quelques faits significatifs, empruntés à deux familles alliées qui me sont bien connues, et que je choisis entre beaucoup d'autres semblables également observés en différentes régions dans le cours de ma carrière. Dans l'une de ces familles il y avait seulement deux enfants, un garçon et une fille. Ils perdirent leurs parents étant encore en bas âge. Le garçon, marié le premier (il était l'aîné), eut de son mariage deux fdles. L'aînée de ces filles, mariée à son tour, eut également deux filles. Sa sœur, mariée elle aussi, eut deux garçons. Dans l'autre famille, où il y avait eu deux garçons et trois filles, les deux garçons survécurent seulement jusqu'à l'âge du mariage. L'aîné eut du sien deux garçons, dont un seul jusqu'à présent s'est marié. Celui-ci a eu quatre enfants dont les sexes ont alterné régulièrement, en commençant par un garçon. L'autre, mort peu de temps après son mariage, a eu successivement deux filles, dont l'aînée a épousé son cousin germain, dont il vient d'ôtrc question. La plus jeune a eu de ses deux premières

couches d'abord un garçon,, puis une fille, puis d'une troisième un garçon. Elle est morte ensuite de tuberculose pulmonaire. Chez elle les sexes alternaient comme chez sa sœur. Finalement, dans les deux familles, malgré l'intervention des circonstances qui dans les cas particuliers influent sur le sexe procréé, les nombres de garçons et de filles se sont trouvés h peu près égaux. Il semble bien qu'entre ces circonstances il y ait compensation. Et c'est ainsi qu'on s'explique les faits constatés par la statistique des naissances chez toutes les nations européennes, d'où il ressort seulement une faible prédominance des naissances masculines sur les féminines, bientôt compensée par une plus forte mortalité des enfants mâles.

Arrivons maintenant à ce que nous apprend sur ce sujet l'observation des animaux. Martegoute est le premier qui, à notre connaissance, après Girou de Buzareingues, ait publié (1) des faits circonstanciés. Il les a divisés en deux catégories. Dans la première il a noté les nombres exacts de mâles et de femelles produits par chacune des trois périodes de l'agnelage dans un troupeau dont toutes les brebis mères avaient été fécondées parle même bélier, les luttant en liberté. Le nombre des brebis, pour chaque période, donne la mesure de celles qui, étant entrées simultanément en rut, furent durant ce temps luttées par le bélier. Il donne aussi la mesure de la fatigue et conséquemment de l'épuisement qu'il en a dû subir. Chaque brebis n'y allant que pour son propre compte, tandis que le bélier devait suffire à toutes, il est clair que l'état relatif des reproducteurs est en ce cas assez exactement indiqué par le nombre de brebis fécondées dans chacune des trois périodes et surtout par l'ordre de leur succession. Plus ce nombre aura été grand, plus se sera accentuée la dépression du bélier.

Or voici ce quia été constaté :

(1) Martegoute, Jouryial dagricuUure pratique et d'économie rurale pour le midi de la France, Toulouse, 1858.

Diins la prerai^KG péuixsde de L'agnelage',, la proportion des agneaux maies, fui d^a- IS- contre 4 femelles.

Dans la deiLxième péiùode-, qiui suivit de près, il, n'y eut qiue 3. mâles- contre liS femelles. La proportion «tait renversée.,

Dans la troisième- ei dernière,, comprenant lès- brebisretardataires,, entrées, en. rut moins simultanément et luttées dès lors en plus- de temps, on a compté 9 naissances, mâles contre 4 femelles.

Si nous récapitulons nous trouvons en somme, pour les trois périodes, li3-j-3 -f 9 = 23 mâles, contre 4 -f-lo + 4 = 2.3 femelles^ c'est-à-dire comme tantôt une compensation finale avec faible prédominance du sexe mâle.

La seconde catégorie des faits constatés par notre aaiteur est encore plus significative, en ce sens- qu'elle porte sur des états rigoureusement établis par l'examen direct des sujets. Un bélier très vigoureux, dans la force de l'âge et fortement nourri, fit en 1833 la lutte de 34 jeunes brebis antenaises. On appelle ainsi celles qui ne sont pas encore adultes ou complètement développées et quii sont luttées- pour la première fois.. Ces 34 brebis eurent un nombre égal d'agneaux, dont 23 étaient mâles et 9 femelles. On voit qu'en ce cas la proportion des mâles procréés fut. presque le triple de celle des femelles. Le même bélier féconda enouti'e, la même année, des brebis adultes, mais fort épuisées par l'allaitement. Elles firent 8 agneaux mâles contre 4 femelles. En 1834, dans les mômes conditions d'épuisement des brebis plus nombreuses et luttées aussi au moment où elles finissaient de nourrir leurs agneaux, on observa 2.7, naissances- de mâles contre 9 de femelles : encore une proportion.triple, comme plus haut, mais cette fois exactement.

Ici, dans l'ensemble des naissances,, on trouve 23 -j- 8 -j- 2.7=^60 mâles, contre 9-f-4 4-9 = 22 femelles. 11 n'y a donc plus compension, et cela se comprend sans peine, par l'alternance dans les conditions respectives des repro-

ducteurs. L'état du bélier est resté constant. Les variations ne pouvaient être déterminées que par la constitution propre de quelques jeunes brebis, plus vigoureuses que les autres, et par la résistance de certaines vieilles à l'épuisement que cause la lactation. La signification générale des faits n'en est pas pour cela moins accusée.

J'ai, de mon côté, aussitôt que ma situation me l'a permis, soumis ces faits à une vérification attentive dans le troupeau de l'École de Grignon. Ce troupeau, lorsque j'ai pu commencer à l'observer, était pour la plus grande partie composé des restes de celui qui avait été établi à l'ancienne ferme impériale de la Faisanderie, située près de Joinville-le-Pont et aujourd'hui annexée à l'Institut national agronomique. Formé au début par des sujets southdowns pris en Angleterre chez Jonas Webb, il avait fortement périclité dans son milieu nouveau, peu propre à l'entretien d'animaux si perfectionnés. Au moment de la guerre de 1870-71, pour le soustraire à l'ennemi, on l'avait envoyé à l'ancienne vacherie nationale de Corbon, dans le Calvados, où il n'y avait guère de quoi le nourrir. A la paix il fut définitivement affecté, en piteux état, à l'École de Grignon, dont le nouveau directeur, M. Dutertre, jusqu'alors à la tête d'une de nos bergeries nationales, avait une réputation justement acquise d'habile éleveur de moutons. Les brebis mères étaient presque toutes de vieilles bêtes qui furent, par un bon régime alimentaire, remises en état satisfaisant d'embonpoint.

A la fin de 1873 elles furent luttées par deux béliers, un vieux et un jeune. Le premier, encore très vigoureux malgré son âge, en féconda SO qui firent en tout 71 agneaux, en raison des parturitions doubles, fréquentes chez les southdowns. Sur ces 71 agneaux il y en eut 42 de mâles et 29 de femelles. L'autre bélier, encore très jeune (il était âo-é de moins de deux ans), n'en féconda que 20. Celles-ci fn-ent 31 agneaux, dont 16 mâles et 15 femelles. On voit qu'en ce cas l'épuisement des vieilles brebis avait été

compensé par Textrôme jeunesse du bélier. Le résultat rentre en eiîet dans la loi naturelle des grands nombres indiquée plus baut, tandis que dans l'autre on avait observé presque le double de naissances mâles, à cause de la vigueur évidente du père.

Cette même année, un petit groupe de shropshiredowns, tous jeunes encore, avaient été importés d'Angleterre. Ce groupe comprenait deux béliers. Leur âge et leur état apparent ne différant point de ceux des brebis, les résultats des premières fécondations ne peuvent conduire à aucune conclusion bien solide. Cependant il faut dire que l'un de ces béliers a procréé des nombres à peu près égaux d'agneaux et d'agnelles, tandis que l'autre a fait 13 femelles contre seulement 5 mâlee, montrant ainsi une faible puissance héréditaire individuelle.

A la fin de d 874 la plupart des vieilles brebis southdowns avaient été réformées après avoir nourri leurs agneaux, et remplacées par des jeunes. Ces dernières et le restant des vieilles, choisies, bien entendu, parmi les moins fatiguées, furent toutes luttées par un seul et même bélier, jeune lui aussi et non encore en pleine force. Le nombre total des naissances, dans l'agnelage de 1873, atteignit 79. On y compta 46 mâles contre 33 femelles, par conséquent une assez forte prédominance des premiers sur les secondes, exactement près d'un tiers en sus, correspondant à la proportion des vieilles brebis conservées.

Alors les deux béliers shropshiredowns, devenus trop lourds, avaient dû, eux aussi, être réformés. Deux nouveaux, jeunes et vigoureux, importés d'Angleterre, les remplacèrent. Avec les mûmes brebis de leur variété, l'un procréa S mâles contre 2 femelles, l'autre 15 mâles contre 8 femelles. Il est superflu de faire remarquer que pour lutter un si petit nombre de brebis, ni l'un ni l'autre n'avaient pu se fatiguer.

Il est clair que dans tous ces cas et dans beaucoup d'autres semblables observés depuis dans le môme trou-

liO L'HÉRÉDITÉ ÎSORMALE ET PATHOLOGIQUE.

peaia, et que l'on peut contrôler aisément en consultant le , firegistre où sonlt inscrits chaque année tous les faits qui le concernent, se trouve confirmée la -proposition de Girou 46 'Buzareingues, comme dans ceux recueillis par Martegoute. On y voit généralement le repToducteur qui est dans le meilleur état pihysiologique transmettre son sexe au produit, celui qui, pour un motif non toujours facile à apprécier, est doué, sous ce rapport du moins, de la plus grande puissance ihéréditaire individuelle. Mais un fait particulier, observé par moi depuis bien longtemps, puisqu'il remonte aux années de 1849 à 18o4, met cela •encore plus nettement en évidence. Ce fait, chaque fois que je l'ai reproduit, a toujours paru très frappant dans le sens indiqué. Il l'est en effet au plus haut degré. Je ne crois pas qu'on en puisse citer de plus démonstratif.

Dans une localité du département de la Charente-Inférieure, que j'habitais alors, sur les confins de l'ancienne province de Poitou, il y avait un de ces établissements, si communs dans cette province, oia sont entretenus des baudets étalons pour la production des mulets qui en font la fortune. C'est ce qu'on nomme dans le pays un atelier. L'un des baudets de cet atelier était devenu tout à fait infirme, par suite de l'affection des tissus sous-ongulés des pieds antérieurs qu'on appelle fourbure. Il en était résulté une telle rétraction des tendons des fléchisseurs des phalanges, et conséquemment une telle disposition des articulations phalangiennes, qu'il ne pouvait se tenir debout qu'à la condition de s'arc-bouter sur ses membres antérieurs en plaçant ceux-ci dans l'extension extrême, ce qui lui rendait la station très difficile et très pénible, et la marche encore davantage. Aussi se tenait-il ordinairement couché, ne se levant que pour aller tout près saillir les juments placées au voisinage immédiat de sa loge. Un tel régime l'avait mis dans un état misérable qu'on n'aura point de peine à comprendre, ne laissant guère apercev ^-

oir

les beautés spéciales de conformation dont il était doué, paraît-il, avant son accident.

Cependant les saillies de ce baudet si chétii étaient fort recherchées par la clientèle de l'atelier. Les propriétaires de juments composant cette clientèle se hâtaient à qui arriverait le premier pour prendre son rang dès avant le jour. Ils faisaient la queue comme au théâtre ou chez le barbier, afin de pouvoir le choisir, le nombre de ses saillies journalières étant nécessairement limité. Ce fait, en apparence bien singulier, ne pouvait manquer de m'intriguer beaucoup, surtout au début de ma carrière d'observateur. J'interrogeai les propriétaires de juments et j'appris que toutes celles qui étaient fécondées par le baudet en question faisaient invariablement des mules, ce qu'il me fut ensuite facile de vérifier en suivan't de plus près les opérations de l'atelier et leurs résultats dans les campagnes environnantes. Il n'y avait donc point de doute sur la valeur des réponses qui m'avaient été faites.

Pour comprendre l'intérêt attaché à ces résultats et par conséquent saisir le motif de la préférence dont le baudet en question était l'objet, il suffit de savoir qu'en Poitou la valeur commerciale des jeunes mules est de beaucoup supérieure à celle des jeunes mulets. Les frais de production sont les mêmes pour les deux sortes de sujets. Il n'est donc pas indifférent de voir naître l'un ou l'autre. C'est pourquoi les paysans poitevins sont fort attentifs à ce qui concerne les suites des baudets étalons mis à leur disposition. Aussi la réputation de celui dont nous parlons, comme faiseur de mules, n'avait-elle point tardé à s'établir. Sans se laisser aucunement influencer par l'aspect pitoyable que lui donnait son infirmité, et ayant d'ailleurs constaté que celle-ci n'était point transmise aux produits, ils recherchaient pour leurs juments ses saillies, dans le seul espoir fondé d'obtenir des mules plutèt que des mulets et par là une plus-value de leur marchandise.

\li L'HÉRÉDITÉ NORMALE KT PATHOLOGIQUE.

Quel que fût, en effet, l'état physiologique de ces j uments, il n'y avait guôre de chances pour qu'il se trouvât, au moment de l'accouplement, inférieur à celui du baudet. Le régime du décubitus presque permanent auquel il était condamné n'est pour aucun animal une condition de constitution vigoureuse, à plus forte raison pour un Equidé, môme asinien, plus résistant que les autres. Un caballin y succomberait bientôt. Si faible qu'elle pût être, une jument normale l'était donc nécessairement moins que notre baudet. Et ainsi s'explique, d'après la loi que nous essayons de mettre en évidence, la transmission à peu près infaillible de son sexe au produit.

En compulsant, il y a quelques années, le Herd-Book français de la variété des courtes-cornes de Durham, nous avons constaté un fait de signification analogue. Cette variété bovine a été, comme on le sait sans doute, perfectionnée dans le sens de l'aptitude à l'engraissement, et sous ce rapport comme sous celui de la correction des formes, elle est des plus remarquables. Elle se distingue aussi par le maximum de précocité. Par le livre généalogique, où sont inscrites toutes les naissances, on voit que pour une longue série d'années la proportion des femelles est beaucoup plus forte que celle des mâles, contrairement à ce qui se produit dans les autres variétés de la même race et dans les autres races où, ainsi que nous l'avons vu, l'équilibre est la règle. D'où vient cette prédominance des naissances femelles dans les familles de courtes-cornes améliorés inscrits au Herd-Book? On n'en trouve le motif que dans ce fait incontestable que les taureaux, par suite des soins particuliers dont ils sont l'objet^ en vue de les affiner sans cesse davantage en accroissant leur précocité et leur aptitude à l'engraissement, pour les propager par l'hérédité, ont le tempérament plus amolli que celui des vaches. Lorsqu'elles sont devenues mères une première fois, ce à quoi une forte proportion des génisses se montrent impropres, ces vaches acquièrent ensuite.

plus de vigueur, dtant soumises à un régime qui favorise leur fonction de reproduction, et autant que possible celle de nourrice. Elles sont ainsi mises dans la meilleure condition pour transmettre leur sexe, en présence de mâles comme ceux qui les fécondent.

Un de mes élèves les plus distingués, aujourd'hui directeur de l'École pratique d'agriculture du Neubourg (Eure), a constaté que le taureau courtes-cornes Beaicmanoir H, durant tout le temps qu'il a fait la monte à la ferme-école des Hubaudières (Indre-et-Loire), n'a procréé que des femelles. Ce taureau avait sailli non' seulement les vaches de la ferme, mais encore beaucoup de celles des environs. Arrivé à la fm de sa carrière de reproducteur, qui se termine ordinairement, pour ces sortes de sujets, quand ils ont atteint l'âge adulte, il fut engraissé, et l'on put lui faire gagner par jour plus de 2 kilogrammes en moyenne (1). Un tel résultat indique à n'en pas douter une aptitude à l'engraissement tout à fait extraordinaire, signe certain d'une mollesse de tempérament peu commune. Le cas est tout à fait analogue à celui de notre baudet de tantôt. Gomme celui-ci, le taureau n'avait point de chances de rencontrer, parmi les vaches avec lesquelles il s'accouplait, des sujets de constitution plus faible que la sienne. Du reste, étant donné le motif de sa propre faiblesse, il est au moins probable que dans le même cas les femelles eussent été stériles, comme il s'en trouve si fréquemment au nombre des génisses courtes-cornes de la variété perfectionnée, à la suite des préparations auxquelles elles sont soumises pour les faire figurer à leur avantage dans les concours.

De nombreux faits semblables pourraient être ajoutés à ceux que nous venons d'exposer, soit tirés de nos propres observations, soit empruntés à d'autres auteurs zootechmstes, qui ont comme nous confirmé la conclusion

(1) Paroon, Journal de VagricuUure, t. II de 1875, p. 501.

114 L'HÉRÉDITÉ NOUMÂLlî ET PATHOLOGIQUE.

de Girou de Buzareingues. Cette conclusion nous paraît assez solidement établie maintenant pour qu'il ne soit point nécessaire de Tappuyer davantage. Après avoir pris connaissance de ces faits observés chez divers genres d'animaux, ainsi que dans les familles humaines, et déposant tous dans le même sens, on sera, je crois, convaincu que le déterminisme de la sexualité ressortit exclusivement à l'hérédité individuelle, et que, par conséquent, il ne dépend pas du tout de la nutrition embryonnaire à laquelle certains auteurs persistent à l'attribuer ; que ce déterminisme, dès lors, est commandé par les puissances héréditaires en présence, lesquelles sont elles-mêmes sous la dépendance des états respectifs des reproducteurs au moment de leur accouplement. La prédominance de l'un sur l'autre, ainsi que leur égalité, beaucoup moins fréquente toutefois, sont des faits que nous avons établis antérieurement et qui sont du reste admis par tout le monde, du moins le premier.

Cette égalité de puissance héréditaire ne doit cependant pas s'entendre de telle sorte qu'elle s'applique à chacune des parties de l'organisme en particulier. On n'observe point d'individu qui soit, dans tous ses traits, une fusion en proportions égales de ses deux procréateurs. Cela signifie que les caractères hérités du père sont en nombre et en importance sensiblement égaux à ceux hérités de la mère. J'ai signalé dans le temps, au dépôt de la Roche-sur- Yon, un étalon anglo-normand nommé Gouverneur^ ayant hérité l'un de ses frontaux de sa race paternelle, et l'autre de sa race maternelle, ce qui rendait sa face fortement asymétrique. L'asymétrie avait bien été remarquée auparavant, mais on ne s'était point rendu compte du motif déterminant. Dans une des fermes de la famille de Gontaut-Biron, aux environs de Chàteaudun, j'ai pu signaler de même, sur une pouliche anglo-percheronne, d'un côté de la face le lacrymal paternel et de l'autre le maternel, faciles à distinguer en ce que la por-

HÉRÉDITÉ DU SEXE. liy

tion faciale du premier est fortement déprimée, tandis que celle du second est bombée. De son côté ïampelini a constaté (1) le môme phénomène sur deux chevaux métis de la Clinique de l'École vétérinaire de Modène. L'un de ces chevaux avait un de ses fronteaux et un de ses os du nez de type africain et les autres de type asiatique. Chez l'autre c'était, pour les mômes os, l'association du germanique avec l'asiatique.

Ces conflits d'hérédité sont communs entre Équidés dont le type rachidien diffère par le nombre des vertèbres lombaires, par exemple entre asiniens et caballins en général, et chez les caballins en particulier entre l'espèce africaine, qui n'a que cinq lombaires, et toutes les autres qui en ont six. Il est fréquent de rencontrer, chez les sujets résultant du croisement des deux types, mulets ou chevaux, soit la dernière vertèbre de la série participant à la fois des caractères de la lombaire et de ceux d'une première sacrée, n'étant ainsi nettement ni l'une ni l'autre, soit la première de la région lombaire montrant d'un côté son apophyse transverse normale et de l'autre cette apophyse arrondie et contournée en forme de côte, méritant bien, en ce cas, son nom d'apophyse costale.

Vraisemblablement, c'est à un semblable conflit que peuvent être attribués les cas d'hermaphrodisme vrai, si tent est qu'il en existe, et surtout ceux de pseudo-hermaphrodisme, moins douteux. On a expliqué, sans trop de peine, par l'embryologie, le mode de production de ces derniers, en laissant de côté toutefois la raison déterminante de la malformation. Peut-être n'est-il pas trop hardi de l'attribuer à une puissance héréditaire égale des organes sexuels des reproducteurs.

La puissance héréditaire individuelle, si intense qu'elle puisse paraître dans son ensemble, ainsi que nous en avons donné des exemples pour la mettre en évidence, n'est en

(1) G. Tampelini, / tipi zoologici in zoolecnia, Modèue, 1891.

effet point totale. L'expérience montre qu'elle touchechaque partie du corps en particulier, et en vdrité les hypothèses explicatives de Buffon et de Darwin expriment des faits incontestables. Elles ne sont inadmissibles que pour cause de gratuité complète des suppositions sur lesquelles les auteurs les ont appuyées. Nous constatons que les choses se passent ainsi. On ignore encore absolument comment il se fait qu'elles se passent de la sorte. Toujours est-il qu'on voit un nombre plus ou moins grand de caractères semblables à ceux du père ou de la mère, tandis que les autres sont semblables à ceux de son conjoint. Le sexe seul peut donc avoir été transmis par l'un des parents et tout le reste par l'autre, la puissance héréditaire de celui-là n'ayant prédominé que pour ce qui touche les organes sexuels. La condition de prédominance développée dans le présent chapitre ne semble pas pouvoir être mise en doute, d'après les faits observés.

Ce n'est pas à dire que nous soyons en mesure d'en déduire la base certaine d'un art de produire les sexes à volonté. L'appréciation exacte des états respectifs de& reproducteurs laisse pour cela, dans la majorité des cas, trop de place aux causes d'erreur. Nous ne pouvons bien saisir que les écarts extrêmes. Pour les faibles différences, la commune mesure nous fait défaut. Des recherches dans cette direction, au sujet desquelles j'ai été consulté^ se poursuivent. A ma connaissance elles n'ont pas encoreabouti. Si elles conduisaient au succès, la zootechnie en tirerait un profit certain. Quoi qu'il en advienne, au point de vue général, l'important est d'avoir démontré que le déterminisme dépend de l'hérédité individuelle et seulement de cette hérédité.