Coupe longitudinale du labelluni. 7. Anthère développée

~. Colonne vue du côté droit. Les figures 3, 4, 5, G et 7 sont vues

^. Colonne vue du rôté gauche. la loupe.

ACADÉMIE ROYALE DK «KLCilQUK

(Exilait du tome XVII , u" .'i, dos Bulletin-^

TÉRATOLOGIE VÉtJETAlE.

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Mouihro dorAcadcniio royale do Tîclgiqiip.

La transformation des étamines en pétales est, comme l'on sait, la pi us commune des monslruosités. Celle pétai ificalion, avec le dédoublement, constitue le fond et la raison de la plupart de nos fleurs doubles de jardins. On a tant de fois et si profondément examiné ce phénomène lératologique qu'on devrait croire à sa radicale stérilité en fait de déductions nouvelles, et cependant nous avons vainement cherché et dans la savante dissertation de M. Hugo Molli, sur la métamorphose des anthères (1), et dans le traité de Goethe, la tératologie de M. Moquin-Tandon , la citation d'une pétalification très-remarquable dans l'ordre du développement successif qu'elle afl'ecte. Ce cas s'est offert il moi dans la culture du Saxifraga decipiens, Ehrh.

Cette saxifrage, spontanée sur les rochers de l'Allemagne

(1) Flora, 1836, et la lr;uliictioii eu français, Anu. dvs sciences uni. Bot.; 18Ô7, t. Vïlî, p. !iO.

et de la Bohême, ne présente pas cette transformation dans le jardin botanique où nous la cultivons entre des pierres placées à demeure dans la terre. Là, la plante offre un grand développement en traçant tout à la fois sur le sol et les morceaux de roches. Mais la pétalification des étamines s'est montrée dès la première année de la culture forcée de cette espèce dans une terre tempérée, où le végétal avait reçu une bonne terre terreautée et beaucoup de soins; les rameaux s'allongèrent considérablement, les feuilles s'espacèrent, les tiges florales, se montrant dès février, devinrent grêles et longues, les fleurs plus grandes, moins serrées, se montrèrent peu à peu doubles, de sorte que sur un seul pied, on voit parfois se réaliser toutes les modifications qui s'emparent des étamines.

Nous commencerons par exposer ces transformations sans commentaires.

La fleur normale est dessinée fîgïire V\ Le calice, campaniforme, a ses cinq divisions ovales parfaitement indifférentes dans tous les états; la corolle est formée par cinq pétales obovés, alternes avec les divisions calicinales, offrant un onglet court et large. Remarquons que ces pétales ont ce système-ci de nervation (voyez fig, 6) : une nervure médiane parcourt toute la longueur du pétale de l'onglet au sommet, et à l'endroit où le pétale s'élargit en lame, se détachent parallèlement aux bords marginaux, deux nervures latérales, de sorte que, prise dans son ensemble, cette nervation se compose de trois nervures à peu près parallèles, convergentes et presque de la même grosseur ou force. N'oublions pas ce fait.

La fleur normale est considérée dans la théorie d'Agardh, comme diplostémonc; le premier rang d'élamines se trouve à l'aisselle des sépales (ici soudées à l'ovaire par le disque);

( 67 ) le second rang a ses organes à l'aisselle des pétales. L'élamine, quel que soit son rang, est formée d'un filet long, légèrement aplati , portant des poils glandulifères (fig. 7) jusqu'à la base de l'anthère , mais rares; l'anthère est large, ovale, le connectif très -développé et les loges de l'anthère séparées, réniformes, s'ouvrant longitudinalement. Le disque est élargi, plat, vert ; on le voit baigné par dix gouttes de matière visqueuse, sécrétées devant chaque élamine, dont les deux rangs placés vers le pourtour extérieur du disque ne sont pas sensiblement sur deux lignes. Du centre du disque partent les deux styles obliquement tronqués par le stigmate. L'appareil pistillaire restant aussi indifférent que le calicinal dans l'acte de la métamorphose, nous ne parlerons guère ni de l'un ni de l'autre.

Voilà l'état des choses normal. Prenons maintenant une fleur où la pétalifîcation ou la pétalomanie, comme le disait Decandolle, commence. (Voyez fig. 2.) Tci nous apercevons ce phénomène singulier qu'une étamine pétalifiée alterne avec une étamine normale , et bientôt on aperçoit que les seules étamines métamorphosées sont celles qui correspondent aux sépales ; donc , la force modificatrice prend son initiative dans le premier rang de l'androcée ou les étamines qu'Agardh considérait comme les bourgeons calicinaux. Ce fait mérite une considération toute particulière.

Examinons de plus la forme de ces pétales pro venus de la métamorphose des étamines. Nous y voyons un onglet étroit, une lame proportionnellement plus large qu'aux pétales normaux (//(/. G''"), une forme plus rhomboïdalc, deux petits plis vers le bord inférieur qui rappellent encore les loges de l'anthère, et sur tout l'organe se répète la nervation triplinervcdcs vrais pétales. Celte nervation rap-

proche d'une manière évidente les pétales staminaux des pétales corollins, et ce qui achève de les mettre en rapport, c'est l'état entier de leurs bords.

Mais, nous prenons une fleur du Saœifraga decipiens qui offre une seconde modification dans l'ordre des progrès tératologiques (fig. 5). Ici, ce sont encore les seules étamines calicinales qui offrent la métamorphose, mais, au lieu d'avoir formé des lames pétaloïdes simples, elles ont formé des lames pétaloïdes trifides. En effet, devant chaque sépale se trouve un pétale (fig. dO) constitué par un onglet plat, n'oflVant plus les poils glandulifères de l'étamine {fig. 7), mais des poils allongés, simples, et par une lame profondément trifide, le lobe du milieu plus large, plus grand, présentant la nervure médiane très-visible, et deux nervures latérales qui le sont moins dans les deux lobes latéraux. Évidemment, dans cette seconde phase de la métamorphose, il s'est déclaré dans le premier rang d'une androcée diptostémoniée un éloignement de la forme corolline; mais, pour peu qu'on examine la plante entière, on est étonné de trouver entre cette forme trifide de l'étamine pélalifiée et celle des feuilles une analogie frappante {fig. 12). La force tératologique a été poussée tout à coup de trois degrés plus bas; elle a sauté par-dessus la forme corolline, calicinale, bractéenne, pour arriver à la forme foliaire, comme si elle obéissait jusque-là au pouvoir des métamorphoses descendantes de Goethe. Ce fait est fort curieux, et nous ne voyons pas qu'il ait été signalé antérieurement.

Sur d'autres fleurs, nous retrouvons une phase encore plus avancée dans la transformation {fig. A). Ici, les étamines calicinales pétalifiées sont restées avec leur forme trifide, mais lesétamines corollines, jusque-là conservées

dans leur Ibuclion naliirellc, se sont elles-mêmes pélalilîées. En premier lien, elles prennent la l'orme de simples lames pélaliformes , entières , à trois nervures , absolument comme l'ont fait les élamines du premier rang. En second lieu , sur des ilcurs arrivées au plus haut état de fleurs doubles dans ce genre, ces mêmes étamines du second rang ont acquis la forme trifide foliaire, comme on le voit fig. 5. Alors, la fleur est réduite à la sexualité du pistil, et sa perfection horticole est accomplie. L'esthétique des horticulteurs la rangera alors dans l'ordre des fleurs les plus perfectionnées, et l'architecte, comme le dessinateur, pourront en eff'et y puiser des idées de rosace d'une grande élégance et cette fois fondées sur la nature.

Voilà les difl'érentes phases que subissent ces métamorphoses qui s'accomplissent évidemment ici dans un ordre donné, d'après une marche progressive dont chaque station est réalisée par des états particuliers. Mais, pour tirer de ces comparaisons toutes les conséquences les plus utiles à la tératologie philosophique, nous devons faire remarquer les analogies qui existent entre les organes métamorphosés et les organes typiques, et démontrer comment les modifications s'établissent successivement.

Au bas de la tige du Saxifraga decipiens, on trouve des feuilles entières (fuj. 11) plus grandes que les autres : ce sont les feuilles primordiales spatulées; elles olVrent un pétiole long, aplati, continu avec le limbe, et sur ce limbe trois nervures, dont les deux latérales, parallèles au bord marginal sont convergentes.

La feuille caractéristique est d'abord trifide (fig. 1:1), chaque lobe ayant sa nervure médiane propre, et les poils commencent à abonder tant au-dessus qu'au-dessous. Puis, on aperçoit des feuilles dont un des lobes latéraux se bi-

fiirque {fig. 15), mais la bifurcation des deux lobes à la l'ois devient à la fin très-commune, et beaucoup de feuilles Tolfrent comme dans les espèces voisines du genre Saxifrage [Saxifraga paUnala, etc.). Nous n'avons jamais trouvé la irifurcalion d'un lobe latéral comme Sturm l'a figurée dans sa DeutscJdands Flora {V vol., X, 2), sur le Saxifraga palmata, pas plus que nous n'avons vu la bifurcation du lobe médian de la feuille palmée (à cinq lobes).

Or, il est intéressant de remarquer que, dans la pétalification des étamines, soit du premier, soit du second rang , l'irrégularité dans la formation des lobes peut avoir lieu comme dans la feuille. Ainsi, telles fleurs off*rent des étamines métamorphosées en pétales, mais dont un seul lobe latéral s'est développé (ftg. 9). Dans ce cas, la nervure latérale de l'autre côté est encore visible dans le lobe du milieu, preuve évidente que c'est la divarication des fibres qui amène cette formation de lobes.

Un second fait que nous avons pu constater dans ces observations, c'est qu'ici, comme dans un grand nombre de cas, il est évident que c'est le connectif de l'anthère qui se pétalifie le premier. Le principe d'Engelmann se vérifie donc, à savoir que le pétale staminal est une anthère dilatée, bien que ce principe ne soit pas admis par tous les tératologistes (1). La fig. 8 représente une étamine en voie de se métamorphoser. Les poils sont encore glandulifères sur le filet, mais l'un d'entre eux devient déjà simple sur l'anthère, les deux loges anthériennes existent encore, l'organe est toujours mâle , mais déjà le connectif, bien différent dans sa forme de ce qu'il est dans l'état normal {fig. 7) , est

(1) Voy. Moqitiu-Tandon, Tératologie , [t. ^lô.

monstrueux; il devient le lobe médian du pétale staminal. donc les deux nervures latérales semblent bien représenter la cloison des loges anthériennes (trophopoUcn deTurpin).

Enfin une dernière considération doit frapper l'observateur. La métamorphose s'empare de l'organe mâle : il devient semblable aux pétales normaux. Puis, la force tératologique progressant toujours, l'étamine pétalifiée franchit dans ses modifications morphologiques , l'espace qui le sépare des organes intermédiaires, et il revêt la forme des feuilles normales, mais il prend cette forme foliaire entre le premier degré qu'elle revêt, celle des feuilles primordiales dévolue aux pétales corollins normaux, et le dernier degré, celle des feuilles palmées à cinq divisions, la plus haute complication que le principe de la divarication des fibres peut imprimer à l'espèce. Dans la fleur double, il y a donc limite à la puissance modificatrice. L'étamine peut bien devenir pétale, ce pétale peut bien devenir feuille, quant à la forme, mais la feuille revêtira une forme plus avancée en organisation à laquelle le pétale foliifié ne pourra atteindre. L'art de la culture aura beau faire, il n'ira pas plus loin, et les modifications qu'il imprime aux êtres de la nature seront nettement tracées et fixées par elle-même.

Le lecteur aura remarqué que nous ne nous sommes guère appesanti sur l'ordre d'alternance et de successibilité dans la métamorphose dont il s'agit. D'abord, il est évident que si l'on admet que les modifications tératologiques sont des conséquences d'une force éminemment vitale dans sa nature, mais perturbatrice de l'ordre naturel qui assure à chaque espèce son existence fixe, immuable dans un temps donné, si l'on admet que ces changements sont le produit d'une force plutôt simplement morphologique (juc physiologique et de la nature des fonctions nécessaires

à la vie, on devra cependant reconnaître que cette force et de forme et de perturbation, est réglée par la loi d'alternance, loi éminemment organologique et régulière. La nature de la force téralologique est essentiellement destructive des fonctions : ce n'est pas l'organe qui est anéanti, c'est sa fonction qui est annulée, et cependant cette force qui produit les monstruosités ne peut échapper aux lois fonctionnelles. Ainsi l'on sait que, dans les fleurs diplostémones, la fécondation ne s'accomplit pas uniformément et indifiéremment par les étamines des doubles verticilles. L'un rang agit, puis l'autre; dans le Saœifraga decipiens, cette fécondation coordonnée d'après le rang des mâles est aussi évidente que dans la Rue, et les étamines calicinales ont la priorité. La modification tératologique suit cette loi; si le rang calicinal est le premier à agir, il est aussi le premier à se déformer; puis vient le tour du rang corollin dans l'une et l'autre de ces actions. Cette corrélation est curieuse.

En résumé, on peut conclure de ces dilTérentes recherches que :

1" Dans les fleurs diplostémones, du genre des Saxifrages, la pétalomanie ne s'établit pas sans ordre et confusément, mais elle suit la loi d'alternance organologique. Par suite, le rang des étamines opposées aux sépales se métamorphose le premier: tantôt la modification s'arrête là, tantôt elle se poursuit et s'empare alors du rang des étamines opposées aux pétales;

2° La fleur semi-double se féconde donc par le rang corollin de l'androcée , le rang calicinal étant le premier à perdre sa fonction, et la fleur double, annulée dans ses fonctions reproductives , ne l'est que lorsque le rang supérieur a subi sa métamorphose tératologique;

5° La première forme que subissent les étamines péta* liliées, les ramène à la morphologie de la corolle; la seconde les fait descendre par une métamorphose décursive, en sautant sur plusieurs formes intermédiaires, à la forme des feuilles caractéristiques, tandis que la forme pélaloïde normale ou celle des premières métamorphoses ramenait la morphologie des organes pétalifiées à l'état des feuilles primordiales ;

4* Dans toutes ces modifications, la forme des organes modifiés est relative au système de nervation de la plante entière; toutes les combinaisons que permettent la divarication des libres ou leur soudure, sont réalisables, entre certaines limites, par les organes métamorphosés, sans que le type vasculaire se perde;

5° Dans la pétalification des étamines de cette nature, évidemment l'organe modificateur est le connectif représentant de la nervure médiane de la feuille typique, et après lui viennent les nervures secondaires qui correspondent aux cloisons des loges anthériennes; de sorte qu'on peut en inférer que, dans l'étamine normale, les parois des loges correspondent aux portions du parenchyme de la feuille que bordent ces mêmes nervures secondaires, tandis que la séparation des loges de l'étamine normale correspond à l'interveine qui s'étend entre la nervure médiane et les nervures secondaires principales;

6"* Donc, quand une fleur diploslémone se double, toutes les lois de l'alternance et de la similitude des parties dans un type donné d'organisation se conservent, quoique les fonctions pour l'exercice desquelles les organes sont créés soient abolies, et les aberrations des formes ne sont pas assez puissanles pour anéantir la nature intime et physiologique des appareils vitaux.

EXPLICATION DES FIGURES

fi(j. 1. Fleur normale du Saxifraga decipiens, grandie d'un tiers.

"■1. Fleur pètalifiée dans le rang des étamines calicinales.

3. Fleur pètalifiée dans ce même rang , les pétales staminales trifides.

4. Fleur pètalifiée pour les deux rangs, le calicinal affectant la forme

foliaire, le second la forme pétaloïde.

I>. Fleur pètalifiée dans les deux rangs de Tandrocèf. selon le type foliaire.