Feuille palmée

<;es trois dernières figures, 12, 13 et 14, sont de grandeur naturelle.

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ACADÉl^HE ROYALE DE BELGIQUE.

(Extrait (lu lonic XVII , n" 0, des Bulletins.)

IVOTICE

Sur la structure morphologique de la fleur des Lopéziées et sur une adénopétalie observée dans cette tribu;

par

M. Cl), Movmi,

Membre de l'Académie royale de Belgique.

On ne peut nier que les OEnolhérées {Onagrariées de Jussieu, Onagrariacées de Lindlcy, Onagrées de Spacli) ne constituent en majorité une organisation symétrique dont Je nombre normal est quatre ou ses multiples ou ses radicaux (deux) , bien que le type dût être normalement cinq. Dans la tribu des Jussiévées , le type quinaire se rencontre encore, mais à partir des Épilobiées, l'agencement quaternaire l'emporte.

La tribu des Lopéziées est évidemment la plus singulière du groupe. Nous prenons pour exemple le genre Lopezia (Cav.) lui-même. Examinons d'abord comment les idées morphologiques se sont fait jour dans la description organographique de ce genre.

Tube du calice subglobuleux, soudé à l'ovaire, limbe supère, quadri-partite, divisions colorées, étroites, lancéo-

( 76) lées, les trois poslérieures(l) subsecondes, l'antérieure (2) éloignée des autres. Corolle à quatre pétales insérés au sommet du tube du calice, alternes avec ses divisions, longuement onguiculés, les deux postérieurs (3) à onglets longs, glanduleux à leur sommet (4), articulés avec la lame , qui est étroite et elliptique (5) , les pétales antérieurs (G) ayant leur onglet plan et la lame ovale ou suborbiculée et continue avec Tonglet. Deux étamines (7) insérées sur le même rang que les pétales opposées aux divisions antérieure et postérieures du calice, l'étamine antérieure (8) stérile, en lame pétaloïde à son extrémité, l'étamine opposée fertile et embrassant d'abord le style, puis s'en séparant avec élasticité; fdet de l'étamine postérieure, subulée et aplatie, embrassant le style à la base, anthère intorse, biloculaire, ovale ou oblongue, loges parallèles, s'ouvrant longitudinalement. Ovaire infère, quadriloculaire. Ovules nombreux dans les loges, plurisériées, pendants, anatropes, style filiforme, court (9), stigmate

(1 ) Ce mot est mal choisi : il exprime une idée fausse. Il n'y a pas deux rangs au calice mais un. Les divisions postérieures sont les supérieures dans la position horizontale de la fleur.

(2) En réalité, Tinférieure. Pétales.

(3) Encore une fois, les deux supérieurs.

(4) Plus clairement, glanduleux à la base de la lame des pétales.

(5) Cette articulation est importante à noter. Elle indique la nature mixte de cet organe glandulifère et pétalifère.

(f)) Inférieurs.

(7) La loi seule de ralternance permet ce langage. Ici la phytographie devfiSnt de la morphologie pure , car l'œil le plus complaisant ne pourrait voir dans un organe pétaloïde de forme, de fonction et d'insertion, une étaraine.

(8) C'est-à-dire l'étamine inférieure.

(9) Pas plus court que l'étamine, de manière que, dans la copulation, l'anthère se place justement au-dessus du stigmate.

(77) capité(l); capsule globuleuse, quadriloculaire, loculicidc, quadiivalves, colonne tétraplore, persistante, cloisonnée aux angles séminifères sur les faces. Graines petites, nombreuses, plurisériées. (Endlicher.)

M. Auguste de Saint-Hilaire a fait remarquer (2) avec beaucoup de justesse que c'est, grâce à la perspicacité d'Antoine-Laurent De Jussieu, que les Lopezia n'ont pas fait le type d'une famille nouvelle, la tendance des botanistes de premier ordre étant plutôt de diminuer le nombre de ces groupes que de les augmenter (5). N'oublions pas toutefois, qu'Adanson entrevit, le premier, que le Trapa, classé jusqu'alors parmi les monocotylédones , était voisin des onagraires où Ventenat le plaça définitivement entre les Circaea et les Ludwigia. Ce fut aussi Ventenat qui ramena les Lopezia à cette môme famille , et fît voir les analogies considérables qui les rapprochent des Circaea. Antoine De Jussieu le reconnaît lui-même (4). 11 ne fit donc que corroborer davantage les vues de Ventenat.

Antoine De Jussieu , parce que les Lopezias ont visiblement un calice quadrifide, conclut à l'existence forcée de quatre pétales. Naturellement, il devait regarder comme tels les deux pétales élargis en forme d'ailes (voy. fig. 1), et les deux pétales glandulifères étroits. Ce qu'il nomme le troisième pétale supérieur, et qui passerait, en effet, pour tel, si l'on s'en tenait aux formes et aux fonctions, est considéré par l'illustre botaniste français comme une éta-

(1) Fortement poilu, cl visiblement bilobé.

(2) Morphologie végétale^ p. 653.

(ô) Observations sur la familk des piaules onagraires ^ par A. L. .^^^^ sien, Ann. du Mus., t. 111, p, ôl5.

(4) Op. laud., p. Ô17.

(78) mine avortée, dit-il. Il ne donne comme motif que son insertion plus élevée (verticille androcéen), mais il ne parle ni de la correspondance vis-à-vis d'une division du calice, au lieu de venir se placer en alternance avec ces divisions, ni de la forme de l'organe. En comparant avec la nature les figures analytiques d'un Lopezia publiées par Antoine De Jussieu, on s'aperçoit aisément de leur infériorité relative aux analyses qu'on est en droit d'exiger maintenant. Toutefois, la nature staminale de cet organe paraissait claire à ces esprits dès ce moment. Dans sa description des figures, il n'est pas fait mention des glandes, dont la signification morphologique nous semble avoir été méconnue.

Puisque le Lopezia a un calice quadrifide, dit De Jussieu , il doit avoir quatre pétales. Autant vaudrait continuer la loi et dire : puisqu'il y a quatre divisions calicinales et quatre pétales, il doit y avoir quatre étamines. L'une loi est aussi certaine que l'autre. Or, une seule étamine n'est pas douteuse. La seconde est pour l'œil un pétale, et quant aux deux autres, on ne se donne pas la peine de les chercher.

D'abord, nous ferons remarquer que l'insertion seule ne détermine pas la nature staminale du cinquième pétale apparent. Cet organe est coudé à sa base {fig. 5). Jusqu'au coude, il est simple et représente bien un filet comparable au filet déjà dilaté de l'étamine fonctionnelle (fig. G). Mais au-dessus, il se dilate, et quand on le déplie, on y trouve {fig. 4) deux lobes latéraux et un troisième plus petit, mais central. Il est bien diliicile de résister à l'idée de voir dans les deu>^ lobes latéraux les deux loges de l'anthère et dans le lobe médian le connectif. Les lobes latéraux obéissent encore à la loi du repliement, et leur tendance est do

faire une cavité close de toiil 1 ortçaiie. Les figures 1 , 5 et 7 montrent celle disposition d'une manière évidente.

Qnand on ouvre avec soin un bouton du Lopczia liirsula (Jacq.) , qui est l'espèce que nous avons particulièrement étudiée, on voit que la fonction de cette élamine pétaliliée est de contenir, d'embrasser et d'envelopper complètement et le pistil et l'étamine fertile. Le style est embrassé à son tour par une partie du filet de l'étamine fertile. La fig, 5 donne la clef de ce mécanisme. Le style {fig, 5) est articulé, dirait-on, au quart de sa longueur, vers le bas. En fait, il est simplement rétréci dans celte partie; puis il se dilate insensiblement. Or, dans sa partie la plus grosse, le filet de l'étamine fertile est rétréci également à sa base, au-dessus de son pied grossi (fig. 6) et dilaté, bientôt le style est contenu dans les replis de ce filet, de manière que l'anthère introrse vient se placer déjà dans le bouton au-dessus du stigmate bilobé et fortement poilu. Quand la fleur s'ouvre, les sexes sont conjoints et l'étamine se sépare brusquement du style en projetant le pollen , dont une bonne partie a certainement fécondé le stigmate dans le bouton. Ainsi, il en est ici comme des stylidiées où les sexes sont trop près l'un de l'autre et où la fécondation est favorisée par un éloignement, par un mouvement brusque qui projette le pollen et place le stigmate dans une atmosphère de matière prolifique. Aussi , quand la fleur des Lopezias est fécondée, que sa mission d'existence est finie, Irouve-t-on l'étamine épuisée relevée, allant se cacher entre les deux pétales glandulifères et sous une division calicinale, ordinairement la supérieure. On dirait d'une pudeur instinctive qui place l'organe mâle sous la protection des enveloppes de la fleur, comme, dans les Justicia, on voit les deux étamines qui ont accompli leur

(80 ) acte, se ployer en arrière et s'abriter derrière la lèvre supérieure de la corolle, où elles ne sont plus en vue d'une femelle qui peut se passer d'elles. Si on attribuait de l'instinct ou du sentiment aux plantes, on verrait dans cette phase de l'accouplement un fait très-analogue à celui que nous montrent un grand nombre d'animaux, où les sexes se fuient après avoir cherché par tant de moyens à se rapprocher.

Les deux pétales supérieurs ont chacun une glande nectarienne. Ces glandes existent au sommet de ce qu'on est convenu d'appeler l'onglet. Nous avons vu comment Endlicher envisage les pétales, ou plutôt les lames de ces pétales, par rapport à ces glandes. Il trouve, et il a raison, une articulation entre l'onglet et la lame. Cette articulation se produit au-dessus et en arrière de la glande. La fig, 2 exprime ces relations.

Or, ces deux glandes, avec leur pied ou support, nous paraissent bien des organes spéciaux auxquels les pétales se sont simplement annexés. Ils nous paraissent être les deux étamines dont on cherche vainement l'existence dans les Lopezias. Remarquons que la raison la plus forte invoquée pour saluer du nom d'étamine le cinquième prétendu pétale inférieur, a été non sa forme, nous l'avons dit plus haut, mais son opposition au sépale (division calicinale). Or, ici pour les deux glandes, la fig, 1 démontre que bien que ces glandes paraissent attachées aux pétales supérieurs, de fait, par la réunion des trois divisions calicinales vers le haut de la fleur, elles sont opposées aux deux divisions latérales, comme l'étamine l'est à celle du milieu. Voilà pour la position.

Quant au rang verticillaire qu'occupent les onglets prétendus, ils sont à la même hauteur que l'étamine fertile cl

rélamine pélalifiée. De ce côté donc, il n'y a pas d'obstacle à y voir les étamines.

Les exemples où les étamines deviennent des nectaires, sont trop nombreux et passés à l'état d'axiome pour devoir y insister. La nature du nectar est chimiquement, dans un grand nombre d'organismes, analogue au moins à celle du pollen, et ici les glandes sécrètent un nectar visqueux qui engage les insectes ailés à visiter la fleur des Lopezias, dont la figure rappelle si parfaitement celle d'un petit papillon.

Nous prenons donc ces deux nectaires pour les deux étamines modifiées, et nous admettons seulement que les deux pétales supérieurs se sont soudés à leur support pour se libérer par une articulation en dehors (insertion extérieure) sous forme d'une lame à bords parallèles. De cette manière, il y a dans les Lopezias restitution de tout le type quaternaire des Onagraires, quatre divisions au calice, quatre pétales, quatre étamines et un pistil.

Nous avions fait depuis longtemps ces réflexions au sujet de ce joli genre dont de charmantes espèces se cultivent aujourd'hui dans nos serres, lorsque nous avons trouvé une fleur monstrueuse dont l'explication génétique est possible dans ce système. Cette structure est dessinée fig. 7. On y voit trois grands pétales élargis et un seul aminci. De même , il n'y a qu'une glande. La position de ce pétale rétréci le place à l'intervalle de deux divisions calicinales. La troisième division qui , dans l'état normal, occupe le haut, s'est déjetée vers le bas, de sorte que le calice olTre la figure d'une croix de Saint-André et l'intervalle entre les deux bras du bas est visiblement occupé par le troisième pétale élargi. De même, l'étamine pélalifiée est plus grande,

plus pétaloïdc encore, et toute la fleur ofl're plus de volume que dans une fleur génuine.

Cette monstruosité par métamorphose est, comme d'ordinaire, compliquée d'une torsion latérale qui a entraîné les parties de gauche a droite. La torsion explique pourquoi on doit voir le pétale normal de droite (je me suppose toujours l'axe de la fleur, comme on se suppose l'axe de la lige dans les dextrorses ou sinistrorses ) dans le pétale du bas. Donc le pétale droit supérieur ne peut provenir que d'un nectaire modifié et dont la substance organique fait corps avec le pétale lui-même. C'est l'histoire des nectaires des aquiléges devenant pétales. Sans doute , il eût été plus élégant pour la théorie des Lopéziées de voir se transformer les nectaires en étamines que de voir un de ces organes se métamorphoser en pétale; mais on sait que la pétalomanic est bien plus commune que la staminomanie (métamorphose des pétales ou autres organes en étamines), les métamorphoses décursives l'emportant en nombre et en facilité pour la nature sur les ascensionnelles qui doivent donner aux organes protecteurs la haute mission de la reproduction de l'espèce.

Toutefois, ce genre de monstruosité n'a pas, à notre connaissance, été signalé dans les Lopezias, dont une pélorification serait une bonne fortune pour les botanistes qui s'occupent des lois intimes de l'organisation.

M. Moquin-Tandon , dans ses Éléments de tératologie, admet quatre sortes de métamorphoses en organes floraux , c'est-à-dire en sépales, pétales, étamines et pistils, mais le point de départ n'est pas indiqué. Ce ne sont pas toujours des feuilles qui se transforment ainsi. Il vaudrait mieux , ce nous semble, mettre l'état final en rapport avec le point de départ, et traiter, par exemple, de la métamorphose

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Tor/K- XVII, 1 ''^part. pru/r

(85) des sépales en pétales, des pétales en étamines, des étamines en pistils , etc. Dans ce mode d'envisager les choses, il faudrait une classe de faits oii les nectaires seraient envisagés dans leurs métamorphoses en sépales (Tropaeolumj, en pétales (Aquilegia, Lopezia) , en étamines (Asclepias, Cobaea, etc.) Le genre de monstruosité que nous venons de décrire nous semble être un cas particulier de la transformation décursive des nectaires, considérés euxmêmes comme corps staminaux dans leur nature première, en pétales, et nous serions tenté de nommer ce groupe de métamorphoses des Adénopétalies dâïiv-aôsjog, glande, et r.hakcv, pétale.

EXPLICATION DES FIGURES

Fig. 1. Fleur ouverte du Lopezia hirsuta Jacq., agrandie h la loupe de six fois le <liamètre comme les autres figures.