I. — HsemogregarinidsB (Neveu-Lemaire
Synonymes. — Hsemosporidia Labbé, 1894 ; Haemosporea Minchin, 1903,
Schizonte endocellulaire (dans érythrocytes, ou dans leucocytes, ou indifféremment dans les deux, ou dans les cellules des tissus) ; sphérique, ovale ou en massue ; légèrement amiboïde ; ne produit pas d'hémozoïne. Le schizonte mûr peut occuper entièrement la cellule qui le renferme, et qui est alors réduite à une enveloppe {cytocyste) à laquelle adhère le noyau hypertrophié et aplati. Schizogonie dans la cellule-hôte, soit par fission longitudinale en 2, 4 ou 8 mérozoïtes disposés suivant des méridiens comme les douves d'un tonneau, soit par segmentation multiple (Adelea ovata et autres coccidies). Dans ce dernier cas, le cytocyste peut dans une même espèce contenir quelques gros mérozoïtes {macromérozoïtes) on de nombreux petits mérozoïtes {micromérozoïtes). Ce dimorphisme, qu'on remarque aussi dans la schizogonie de Plasmodium danilewskyi et, à un degré moindre, chez d'autres Plasmodidse, pourrait indiquer, comme chez les coccidies, une différenciation sexuelle précoce, les vrais gamétocytes étant précédés par une ou plusieurs générations de sporontes se reproduisant par schizogonie. A côté du noyau des formes divisionnaires, on a décrit chez certaines espèces {H. quadrigemina, H. blanchardi) une petite masse de chromatine (blépharoplaste?). La schizogonie peut se produire dans la circulation périphérique {H. simondi, H. higemina), mais plus fréquemment elle est limitée aux organes internes (foie, rate, poumons, reins, cerveau, moelle osseuse) et peut être confinée à un organe de prédilection, comme le foie ou la moelle osseuse {H. canis).
Sporonte endocellulaire, inclus après son développement dans une capsule en forme de saucisse, de haricot ou de gourde qui peut être très épaisse (^r.ca?us) et opaque, ou excessivement mince et transparente. Dans certains cas le parasite paraît simplement reposer dans une sorte de cavité à l'intérieur du cytoplasme de la cellule-hôte. Dans d'autres cas, la capsule est impossible à méconnaître, comme chez H. mirabilis et H. tunisiensis où, dans les spécimens colorés par la méthode de Romanowsky, elle présente un pointillé rouge qui la montre très distinctement, même après la mise en liberté du parasite, soit incluse dans l'érythrocyte, soit ratatinée dans le plasma sanguin. A l'une de ses extrémités, ou aux deux à la fois, la capsule présente ordinairement une ligne transversale suggérant l'existence d'un opercule (fig. 178). Le parasite quiescent qui y est contenu est invariablement en forme de
HMMOGREG A RINIDJE .
massue {cermicule), mais peut être mince et allongé, ou court et épais. L'extrémité renflée et arrondie est l'antérieure et présente à son apex une petite saillie en forme de bec, qui paraît rétractile (fig. 179). L'extrémité postérieure amincie est ordinairement fléchie fortement sur le corps. La portion recourbée peut être très courte et ressembler au crochet d'une aiguille à tricoter, ou elle peut être de longueur égale à la portion antérieure, le parasite ainsi doublé ayant l'aspect d'un U comprimé. Chez certaines espèces (H. mesnili), les sporontes encapsulés deviennent très allongés et plus ou moins enroulés dans leurs capsules. Le noyau est en général médian, mais il peut se rapprocher de l'une des extrémités ; il varie grandement dans son volume, dans
Fig. 178. — H. seligmanni; sçoTOniQ Fig. 179. — H. seligmanni; sporonte libre» enkysté, montrant la capsule ope {D'après Sambon.)
culée. {D'après Sambon.)
sa forme et dans la disposition de sa chromatine. Le cytoplasme peut être hyalin ou granuleux, les réactions de coloration variant en conséquence. Les granulations chromatoïdes ont fréquemment une disposition irrégulière, surtout à la partie postérieure du corps. Quelquefois le cytoplasme présente une ou plusieurs vacuoles. La différenciation sexuelle n'est pas toujours manifeste, mais dans plusieurs espèces {H. lacertarum, H. rarefaciens, H- platydactyli) nous trouvons, outre les sporontes indifférents, deux formes correspondant plus ou moins comme structure aux gamétocytes des Plasmodidse.
Très souvent, surtout dans le sang qui n'a pas été desséché et fixé rapidement, on peut trouver un certain nombre de sporontes libres dans le plasma. Examinés à l'état de vie, ces parasites libres présentent d'actifs mouvements grégarinoïdes., En général, ils se déplacent en glissant d'une manière continue. Quelquefois des « noeuds » et des « ventres » semblent s'y former comme dans les ondes vibratoires ; si on les fixe à cet instant, ils auront un aspect moni- Uforme.
In vitro, les sporontes, après s'être échappés de leurs cellules-hôtes et de leurs capsules, peuvent être vus envahissant de nouveaux érythrocytes, ce qui permet de supposer qu'il en est de même dans l'intestin de l'hôte invertébré.
L'action du parasite sur sa cellule-hôte varie beaucoup. Quelques espèces ne semblent pas produire d'effet nocif. D'ordinaire, le parasite, en se développant, déplace le noyau et, lorsqu'il atteint de grandes proportions, il peut distendre et déformer la cellule. D'autres espèces élargissent, amincissent ou même font éclater la cellule et allongent, aplatissent ou fragmentent lo noyau. Les érythrocytes occupés par //. viperina, comme ceux qui ren-
LES PROTOZOAIRES DU SANG DES VERTÉRRÉS
ferment Plasmodium vivax, présentent de nombreux « points de Schûffner » lorsqu'ils sont fortement colorés par la méthode de Romanowsky.
La sporogonie a été décrite comme se produisant chez des insectes (Christophers), des tiques (Schaudinn, Durham, Christophers), et des sangsues
(Siegel, Billet, Brumpt), mais on ne sait rien de précis sur le processus évolutif. D'après Siegel et Christophers, deux sporontes, semblables d'aspect ou plus ou moins différenciés en mâle et femelle, s'associent, s'enkystent et donnent naissance à des sporoblastes contenant chacun de nombreux sporozoïtes (voir H. gerbilli, H. canis, H. stepanovi, H. bagensis, H. lacertarum, H. minima, H. simondï).
j,. jj erhilli Jusqu'à ces derniers temps, les auteurs divi-
'oocysté TontenanT 'des «aient les Hœmogregarinidœ en trois genres basés
principalement sur les portions relatives du parasite et de la cellule-hôte.
I. — Lankesierella Labbé ( — Drepanidium Lank.), ne dépassant pas les trois quarts de la longueur de la cellule. Parasite des amphibies.
II. — Karyolysus Labbé, ne dépassant pas la longueur de la cellule et exerçant invariablement une action destructive sur le noyau. Parasite des lézards et des serpents.
III. — Hsemogregarina Danilewsky s. str. (= Danilewskya Labbé), dépassant la longueur de la cellule et se repUant dans son intérieur. Parasite des tortues, des crocodiles, des poissons, des lézards et des serpents.
Cette classification est devenue inapplicable ; par conséquent, jusqu'à ce qu'on soit plus informé sur l'évolution de ces nombreux organismes, les Hœmogregarinidœ seront mieux groupées, comme l'a proposé Lùhe, d'après les différents ordres de leurs hôtes et sous le nom collectif d'Hémogrégarines.
sporoblastes. (D'après Christophers.)
HÉMOGRÉGARINES DES MAMMIFÈRES.
H. gerbilli (Christophers, 1905). Chez les érythrocytes du rat des champs indien, Gerbillus indiens. Sporonte enkysté, en massue, extrémité postérieure acuminée et fortement fléchie. Noyau médian. Quelques granulations chromatoïdes, surtout à l'extrémité postérieure. Cellule-hôte hypertrophiée, déformée, dé-hémoglobinisée. Schizogonie non observée. En 1905, Christophers a cru avoir découvert le cycle sexué chez le pou du rat {Hœmatopinus stephensi Christophers et Newstead). Il décrivit de larges oocystes, 10 à 350 ii. de diamètre (fig. 180) dans la cavité centrale de l'insecte, lesquels produisaient des sporoblastes ovales renfermant 6 à 8 sporozoïtes en saucisse, mesurant 15 [A sur 4 [JL. Dans un travail ultérieur, il exprime un doute sur la relation de ces kystes avec l'hémogrégarine.
//. jaculi (Balfour, 1905) (== H. balfouri Lav.) (fig. 181). Chez le jerboa ou rat du désert, Jaculus gordoni à Khartoum ; /. orientalis à Tunis. Schizogonie dans les cellules du foie par division multiple. Cytocystes 21 à 23 |i
IIÉMOGRÉGA RI NE S.
de diamètre renfermant 16 à 30 mérozoïtes en saucisse. Sporonte en massue, enkysté dans érythrocytes. Sporogonie inconnue.
H. bocis (Mavtoglio et Carpano, 1906). Dans érythrocytes du bœuf {Bos taurus) en Abyssinie. Sporonte en massue, 7 et 10 [j.
de long sur 1,6 à 2 [j. de large. Schizogonie et sporogonie inconnues.
H. canis (James, 1905) (==: Leucocytozoon canis) (fig. 182). Chez le chien paria {Canis familiaris) en Assam, Inde, Pérak (États Malais confédérés). Schizogonie dans moelle osseuse par fission multiple. Cytocystes sphériques ou ovales mesurant jusqu'à 48 [a de diamètre et renfermant environ 30 mérozoïtes en saucisse. Schizonte rond (9 jj.) ou ovale (12 [x sur 8 [j.) dans leucocytes mononucléés de moelle osseuse, non enkysté ; rarement vu dans circulation périphérique. Sporonte dans leucocytes de transition ou polymorphonucléés, en massue, replié à l'intérieur de la capsule épaisse et distincte ; 10 à 12 li. de long sur 4,2 à 5,2 ^ de large. Cellule-hôte légèrement élargie, noyau déplacé et fragmenté. Sporogonie : Gerrard suppose qu'elle a lieu chez la tique, et Christophers dit l'avoir suivie chez Rhipicephalus sanguineus (Latreille) qui s'était nourri sur des chiens infectés. Dans l'intestin de la tique, les spo- sporontes endocellurontes s'échappent de leurs capsules et se logent dans laires et libre. (D'a/jrès les grosses cellules intestinales ; là ils se multipUent 'Wenyon.) par fission et donnent naissance à des formes sexuées
qui se conjuguent et s'enkystent. L'oocyste qui en résulte atteint un diamètre de 14 [J.. Le développement ultérieur est incertain. Le mode de réinfection du chien n'a pas été élucidé. Le cycle sexué de H. canis semble se passer seidement chez les tiques femelles adultes. Dans la larve et dans la tique mâle, Christophers n'a pu suivre aucun développement. Dans la nymphe, les parasites commencent à se développer, mais disparaissent complètement vers le quatrième jour.
H. felis (Christophers, 1906). Trouvé par Pattondans les leucocytes polymorphonucléés du chat de bazar {Felis catus domestici L.) aux environs de Madras. Sporonte semblable à celui de H. canis, capsule beaucoup plus mince. Schizogonie et sporogonie inconnues.
H. junambuli (Patton, 1906) (= Leucocytozoon funamhuli). Dans leucocytes mononucléés de l'écureuil à cinq raies palmaires {Funambulus pennantii Wronghton) à Kathiawar et Gujarat (Inde). Sporonte en massue et repUé Manson. — Maladies des pays chauds. 49
Fig. 181. — H. jaculi.
a, érythrocyte normal de jerboa ; b, sporonte ; c-h, schizogonie dans les cellules hépatiques. {D'après Balfour.)
LES PROTOZOAIRES DU SANG DES VERTÉBRÉS
dans une minçe capsule, 10 [j. sur 5 [x. Sporonte libre, 13-14 |j. sur 3-4 [a. Cellule-hôte se colore faiblement, noyau souvent fragmenté. Schizogonie et sporogonie inconnues.
H. mûris (Balfour, 1905) (= Leucocytozoon mûris). Dans leucocytes mononucléés du rat d'égout {Mus decumanus) à Khartoum. Sporonte 9-10 |x sur 4-5 [j-. Schizogonie et sporogonie inconnues.
HÉMOGRÉGARINES DES REPTILES.
A. — CROCODILIA.
H. hankini (Simond, 1901). Dans érythrocytes du gavial {Gavialis gan- ^ geticus, Gmel.), Inde. Schizogonie dans poumons. Gytocyste 20 .u. de diamètre renfermant 30-40 mérozoïtes. Sporogonie inconnue.
H. çrocodilinorum (Borner, 1901). Chez le crocodile à front large {Osteo- Isemus ietraspis Cope) (= Crocodilus frontatus Murr.). Borner attribue à la même espèce une hémogrégarine trouvée chez l'aUigator {Alligator mississipiensis Daud.).
Des formes semblables ont été trouvées chez le crocodile à long nez (Crocodilus cataphraetes Cuv.) et par Minchin, Gray et Tulloch chez les crocodiles du Victoria Nyanza.
B. CHET.ONIA.
H. stepanovi (Danilewsky, 1889) (fig. 183). Chez la tortue des étangs d'Europe, Emys orbicularis L. Schizogonie dans moelle osseuse, foie et plus rarement rate. Cytocyste ovale, 10-16 p. sur 4-6 [i., renfermant rarement plus de 10 mérozoïtes disposés irrégulièrement ou comme les douves d'un tonneau. Mérozoïtes libres, 6-8 a, allongés, en massue et légèrement arqués, maispou-
Fig. 183. — H. stepanovi. {D'après Laveran.)
vaut prendre diverses formes (fusiformes, ovales ou même ronds). Ils ont un noyau ovale, assez gros. Sporonte en massue ; replié et enkysté, 15-18 jj. de long ; une fois libre et étendu, 30-40 [>.. Noyau au point de courbure, parfois allongé. Cytoplasme pouvant présenter des granules ou vacuoles réfringents, non colorables. Deux parasites peuvent être trouvés dans le même érylhrocyte. Cellule-hôte finalement détruite. Son noyau peut alors rester attaché au parasite enkysté. Sporogonie, d'après Siegel, dans une sangsue, PlacobdeUa caienigera (Moqu.-Tand.). Aussi longtemps que le sang ingéré demeure emmagasiné dans l'estomac de la sangsue, les sporontes enkystés restent quicscents.
HÉMOGRÉGA RINEà''.
Pour constater un changement, nous devons examiner la petite quantité de sang qui passe quotidiennement dans l'intestin. Là les érythrocytes sont détruits et les hémogrégarines libérées. Les sporontes libres pénètrent entre les cellules de la paroi intestinale et se différencient sexuellement. Les microgamètes sont excessivement petits. Après fécondation, les ookinètes passent dans les sinus sanguins qui entourent l'intestin et finalement gagnent les glandes pharyngées. Là ils s'établissent, s'arrondissent (oocystes) et augmentent considérablement. Pendant ce temps, leur contenu se divise en nombreux sporoblastes renfermant chacun de nombreux sporozoïtes. Finalement, les kystes éclatent et les sporozoïtes, sous forme de filaments enroulés €n spirale, peuvent être aperçus dans la cavité glandulaire, attendant d'être transmis à d'autres tortues sur lesquelles se posera la sangsue. Certains ookinètes, au lieu de gagner les glandes pharyngées, semblent passer dans les œufs. Siegel a trouvé des sporozoïtes dans les glandes à peine développées de jeunes sangsues se nourrissant encore de leur œuf.
H. lahbei (Borner, 1901). Dans éryth 'ocytes de Chrysemys scripta (Schœpff.) var. elegans (Wied.) (= Clemmys elegans, Stranch). Aussi chez Plaîemys sp.
H. lacerani (Simond, 1901). Chez Emyda granosa (Schœpff.). Formes amiboïdes primitives, 3-5 a de diamètre. Sporontes caractérisés par la présence de deux granules réfringents. Schizogonie et sporogonie inconnues.
H. mesnili (Simond, 1901). Chez Kachuga tectum{GrTa.j) { = Emys tectum). Schizogonie dans organes internes. Sporonte 30 [>. de long lorsque dépUé. Dans sa capsule il forme trois branches d'égale longueur diversement entrelacées. Sporogonie inconnue.
H. hilleti (Simond, 1901). Chez Trionyx cartilagineus (Boddert) {—-T.stet latus Geoffr.). Schizogonie dans circulation périphérique par fission multiple (groupement en rosette). Schizontes à tous les stades de segmentation et finalement divisés en nombreux mérozoïtes plus ou moins ovales. Sporonte en massue. Noyau de la cellule-hôte déplacé.
H. stepanovia (Laveran et Mesnil, 1902). Chez Damonia reevesii (Gray). Schizogonie dans le foie. Sporontes dépUés mesurent 18-20. (i. de long sur 5 a de largeur maxima à la partie antérieure. Noyau ovale avec grand axe ordinairement perpendiculaire au grand axe du corps. Sporogonie inconnue.
H. rara (Laveran et Mesnil, 1902) (fig. 184). Chez Damonia reevesii (Gray). Sporonte en massue, 15 [j- de long sur 2-3 jj. de large, caractérisé par un noyau cylindrique très allongé qui occupe en général les deux tiers de la longueur.
4Schizogonie et sporogonie inconnues. ra
H. mauritanica (Sergent, 1904). Chez F'g- 184. — H. rara. {D'après Laveran tortue d'Algérie, Testudo ibera (Pall) Mesnil.) {~T. mauritanica D. et B.). Schizogonie dans le foie. Cytocystes contiennent 8 mérozoïtes en saucisse de 8 sur 2 [J: Sporontes dans épaisse capsule mesurent 12-15 [j. sur 6 (j.. Sporogonie, d'après Papovici Baznosanu, chez une tique, Hyalomma syriacum Koch H. af/lne Neum.).
LES PROTOZOAIRES DU SANG DES VERTÉBRÉS
H. hagensis (Ducloux, 1904). Chez Clcmmys leprosa (Schweigg). Sporogonie, d'après Brumpt, chez Placohdella catenigera (Moq.-Tand.). Ookinète avec noyau et blépharoplaste.
H. nicorise (Castellani et Willey, 1904) (fig. 185). Chez Nkoria trijuga
Fig. 185. — H. nicorise. {D'après Castellani et Willey.)
(Schweigg). Sporonte encapsulé réniforme, 10 \>- de long. Schizogonie et sporogonie inconnues.
D'autres espèces, non décrites ou non dénommées, ont été trouvées par Danilewsky chez Testudo marginata (Schœpff.), et chez Trionyx sp. ; par Lûhe chez Dermatemys mawii (Gray), chez Cyclemys trifasciata (Bell) et chez Sîernothœrus sp.
