CHAPITRE IX
Le çôle joué par la femelle du moustique dans l'évolution du germe non seulement de la malaria, mais de la fièvre jaune, de la" iîlariose, et très probablement d'autres maladies des pays chauds, -/end indispensable au médecin dans ces contrées la connaissance de l'histoire naturelle de cet insecte, au moins dans ses grandes lignes. Quoique les Culicidas ou moustiques aient été, à diverses reprises, étudiés depuis Linné par les naturalistes, ce n'est que dans ces dernières années qu'on a soupçonné toute l'étendue, la complexité et l'importance de ce groupe d'insectes. Le manque d'espace m'interdit d'entrer dans les détails du sujet; pour ceux qui désireraient le connaître plus à fond, je recommande la lecture des ouvrages suivants : Monograph of the Culicidse (Theobald), les Moustiques (Blanchard), Handbook of the Gnats or Mosquitoes (Giles) où l'on trouvera tout ce qui était connu sur ces insectes au moment de leur pubhcation.
Les Culicidœ, qui comptent actuellement 500 espèces connues et probablement plus de 200 autres non décrites, appartiennent à l'ordre des Diptères, ou insectes à deux ailes, chez lesquels la postérieure des deux paires d'ailes de l'insecte type est rudimentaire, mais représentée par les haltères ou balanciers (fig. 26). Comme les autres diptères, ils pondent des œufs, d'où naît une lan>e vermiforme, laquelle, après s'être développée et avoir changé plusieurs fois de peau, cesse de se nourrir et se change en nymphe ou pupe d'où sort, en brisant l'enveloppe, l'insecte adulte ou image.
La distribution géographique du moustique s'étend des régions glaciales jusqu'à l'équateur. Partout où il existe de l'eau stagnante ou de faible courant et une température estivale, cette famille d'insectes est représentée par une ou plusieurs de ses espèces. La distribution des diverses espèces et l'abondance des moustiques
en un endroit donné sont déterminées, en outre des conditions de température et d'eau stagnante, par des circonstances compliquées qui ne sont pas encore complètement connues.
Premier article du tarse
^Articles du tarse
■ Trompe
— Palpes __reux
-Occiput
Lobée prothoraciques
'-•Scutellum Métathorax
— Abdomen
^"'-^.Lobe basai'
Fig. 26. — Moustique femelle.
L'insecte adulte se nourrit du suc des végétaux ; les mâles, sauf de rares exceptions, n'ont pas d'autre nourriture. Les femelles de la plupart des espèces ajoutent à ces aliments végétaux,
Manson. — Maladies des pays chauds. 9
MALAIilA.
lorsqu'elles en trouvent l'occasion, le sang qu'elles sucent chez les mammifères, les oiseaux, parfois les reptiles, les poissons et même d'autres insectes et leurs larves. Le moustique mâle, n'étant pas suceur de sang, ne prend aucune part à la diffusion du paludisme ; c'est la femelle seule qui transporte l'hématozoaire. Peu après la fécondation, la femelle pond ses œufs (fig. 27, 28, 29) de temps
Pig. 27. — Formes diverses d'œufs de moustiques.
a, Grabhamia dorsalis ; b, Culex pipiens ; c, Culex scapularis ; d, Mansonia titillans; e, Stegomyia f as data ; /, Tœniorhynchus fulvus ; g, Culex fatigans ; h, lanthinosoma. mexicanum ; i, Tœniorhynchus jasciolalus.
en temps — séparément, en groupes ou en masses naviformes,. suivant les espèces — à la surface des eaux tranquilles, sur lesquelles ils flottent. Le processus d'éclosion dépend dans une large mesure, comme du reste tout le développement ultérieur du moustique, de la température, le froid suspendant l'éclosion et la cha-
Fig. 28. — Œufs A' Anophèles Fig. 29. — Culex pipiens : œufs groupés en forme maculipennis. de nacelle.
a, face supérieure; b, face inférieure.
leur l'accélérant. A la température estivale ordinaire, les larveséclosent en deux ou trois jours, et commencent à se nourrir tout de suite des matières organiques en suspension dans l'eau. Comme elles respirent l'air atmosphérique, une grande partie de leur existence se passe à la surface de l'eau, où elles surnagent en une position telle — position variant suivant les espèces — que
les stigmates respiratoires placés près de la queue puissent fonctionner facilement (fig. 30, 31). Après de nombreuses mues, la larve, qui a maintenant des dimensions beaucoup plus considérables, passe à l'état de nymphe ou pupe (fig. 32), durant lequel
Fig. 30. — Anophèles maculipennis : larve en position respiratoire à la surface de l'eau. (D'après Howard, Bull. United States Dept. Agr.)
l'animal cesse de se nourrir, et la plupart du temps flotte à fleur d'eau. Au bout d'un ou deux jours, l'enveloppe de la nymphe
Fig. 31. — Culex fatigans : larve en position respiratoire à la surface^de l'eau; {D'après Howard, BulL United States Dept. Agr.)
éclate et l'insecte parfait, après en être sorti, se pose sur cette enveloppe vide jusqu'à ce que ses ailes aient séché, après quoi il prend son vol. Entre la première phase et la dernière, de l'œuf à l'image, l'évolution dure environ un mois à la température de
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l'été italien. Comme chaque femelle de moustique peut pondre des œufs plusieurs fois par saison, et par centaines chaque fois, comme d'autre part le jeune insecte femelle peut, à son tour, produire des œufs une semaine ou dix jours après sa sortie de la nymphe, il s'ensuit qu'un couple d'insectes peut donner naissance à plusieurs millions d'autres dans le cours de l'été.
Pendant les temps froids, le développement de la larve est temporairement suspendu, et les adultes survivants, tout au moins les femelles, hivernent dans des endroits obscurs et abrités, pour redevenir actifs au retour du temps chaud. C'est de cette manière, et à l'état de larve, que l'espèce peut traverser la période de froid de l'hiver. La durée de la vie de l'insecte adulte n'a pas été fixée d'une manière certaine ; on sait que certaines espèces, dans de bonnes conditions d'eau et d'alimentation, peuvent vivre plusieurs mois.
On a affirmé que le moustique tend à retourner à la mare particulière où il a éclos et à y déposer ses œufs, et qu'il s'en éloigne rarement de plus de quelques mètres, exceptionnellement d'un demi-kilomètre. Parfois il peut être porté à quelque distance par une faible brise ; et on croit que, dans certaines circonstances^ sans doute quand il y a une insuffisance de nourriture et une trop grande agglomération d'insectes, les moustiques peuvent parcourir de grandes distances, soit isolément, soit en groupes compacts. De telles migrations, toutefois, sont exceptionnelles. Les moustiques peuvent évidemment être transportés à de grandes distances par les navires, les wagons de chemin de fer ou autres véhicules, et par ce moyen l'homme peut aider à leur diffusion ; mais la plupart du temps cet insecte a un vol timide et faible, et répugne à quitter son séjour habituel, où il s'élève rarement à une grande distance du sol. Dès que souffle la plus légère brise, il cherche un abri dans un buisson, une maison ou une crevasse quelconque. Certaines espèces sont domestiques; d'autres vivent exclusivement dans la brousse ou la forêt ; d'autres, après avoir passé la journée en plein air, visitent la nuit les habitations humaines, les repaires des animaux ou les nids des oiseaux. La grande majorité des espèces a des habitudes nocturnes, mais la plupart aussi peuvent être incitées à reprendre leur activité pendant le jour, en présence de circonstances rappelant la nuit, telles que l'ombrage et le calme de l'atmosphère.
Les figures jointes à notre texte (fig. 26 à 40) donnent une bonne idée des caractères principaux de l'anatomie du moustique et des noms appliqués aux diverses parties du corps ; elles aideront
Fig. 32.
Pupi d'Anophèles Pupe de Culex
maculipennis. fatigans.
l'étudiant à comprendre les descriptions des genres et des espèces. Les antennes de l'insecte mâle (fig. 33, a, 33 bis, c) sont garnies
Fig. 33. - Têtes de Culicinœ. Fig. 33 bis. — Têtes A' Anopheli,
a, mâle ; b, femelle. c, mâle.; d, femelle.
d'une profusion de longs poils soyeux, en contraste marqué avec les filaments clairsemés et courts comme des poils follets qui garnissent les antennes de la femelle ; ce caractère différentiel permettra de distinguer les sexes.
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La trompe consiste en un faisceau d'éléments piquants inclus dans un fourreau, le labium, qui se termine à son extrémité libre par deux petits labelles. Lorsqu'il s'alimente, le moustique lève ses pattes postérieures et presse l'extrémité de sa trompe contre la peau. Cette pression force les labelles (fig. 34, A) à s'écarter et à servir de support aux éléments piquants — à savoir le labrum, l'hypopharynx, les mandibules et les maxillaires (fig. 34 et 35) — qui sont alors introduits dans la peau. Le labium ne pénètre pas; pendant que les éléments aigus s'enfoncent dans la peau, il se recourbe en arrière vers sa partie médiane, les labelles pressant
Fig. 34. — Détails de la tête du moustique femelle.
a, a, antennes; 6, 6, palpes ; c, labrum-épipharynx ; d, d, mandibules; e, hypo- ■pharynx ; /, /, maxillaires ; g, labium ; h, labelles.
toujours la peau et serrant les stylets. La sécrétion des glandes aalivaires (fig. 10, 13) chemine le long du conduit salivaire et de là dans un petit canal qui traverse l'hypopharynx jusqu'à son extrémité, d'où enfin elle passe dans les tissus sous-cutanés de l'animal piqué. On suppose que la fonction de cette sécrétion est de déterminer par irritation un écoulement de sang au point attaqué, et aussi d'empêcher la coagulation du sang. Chez beaucoup d'individus, cette sécrétion est extrêmement irritante, quoique des inoculations répétées tendent à produire la tolérance, comme pour la plupart des poisons organiques.
Un tube buccal est formé par l'apposition de la surface supérieure de l'hypopharynx à la surface inférieure du labrum (fig. 35). Le long du tube ainsi formé, le sang est aspiré par la dilatation d'une sorte de gésier (fig. 10, b) et de là envoyé dans l'estomac
(fig. 10) OU intestin moyen par la contraction du même organe. Un moustique se gorge de sang en une minute environ. Ensuite il retire sa trompe et vole lourdement vers un endroit abrité pour y faire sa digestion. Le premier acte de cette digestion est probablement la concentration du sang absorbé, obtenue par l'excrétion de la portion aqueuse de ce sang. On peut voir souvent, pendant que se poursuit ce processus de déshydratation — même lorsque le moustique est encore en train de sucer — des gouttelettes de liquide clair sourdre de l'anus. Le sang ainsi concentré prend un aspect visqueux, goudronneux et s'élimine en trois ou quatre jours, absorbé en partie, et en partie rejeté sous forme de fèces couleur gommegutte. Le moustique est alors prêt à s'alimenter de nouveau.
Les riches principes nutritifs fournis par le sang paraissent favoriser l'ovulation.
Diagnostic. — Un grand nombre d'insectes poss Ment des tendances hématophages. La plupart de ces espèces se distinguent facilement du moustique.
Il y a pourtant certains Diptères
qui lui ressemblent beaucoup, comme aspect et comme mœurs. Il faut apprendre à les reconnaître.
Les principaux insectes suceurs de sang ressemblant aux moustiques sont certains moucherons [Cheironomidœ et Simttlidas). Voici leurs caractères différentiels :
Les Moustiques ont une longue trompe comme suçoir, et les nervures de leurs ailes sont bordées d'écaillés.
Les Cheironomidse sont très grêles et ténus, et ont un court suçoir et des ailes étroites sans écailles.
Les Simulidss sont petits, trapus et bossus, ont un court suçoir, des pattes relativement fortes, de larges ailes et des antennes courtes, recourbées et sans poils.
Il est bon que le médecin puisse non seulement reconnaître les moustiques, mais déterminer les genres et les espèces. Il serait
Fig. 35. — Coupe de moustique. {Adapté de NuTTALL et Shipley.)
c, labrum-épipharynx ; d, mandibules ; e, hypopharynx ; /, maxillaires ; g, labium ; i, conduit salivaire ; /, muscles ; k, trachées.
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évidemment impossible dans ce manuel concis des maladies tropicales de donner des descriptions détaillées de toutes les espèces déjà connues. En outre, la classification de ces insectes est encore très imparfaite. Je ne puis que renvoyer le lecteur aux monographies mentionnées plus haut. J'ai dressé ci-dessous (p. 138) un Tableau synoptique qui permettra d'identifier les principaux groupes ou sous-familles auxquels appartient un moustique quelconque. Ce tableau a été préparé après un examen attentif
Fig. 36. — Aile de Culex concolor (mâle) pour illustrer la terminologie.
n^'lU'?/^ '''' T^^'l^ '°ï^^' ' auxiliaire 1-6, les six nervures longitudi-
nales et leurs branches • 7, septième ou fausse nervure longitudinale (sans écfiUes); yi, nervure sans écailles entre la cinquième et la sixième long. ; h, transversale huniérale ; s, transversale surnuméraire; m, transversale moyenne ; p, transversale postérieure ; A, cellule costale ; B, cellule subcoslale; C, cellule marginale; /pre mière cellule postérieure; fourchette post. ou seconde cell. post.] ^, troisième oeil post.;/, première cellule basale ; seconde basale ; cell. anale; L cell axiUaire ; M, spuria. '
des diverses classifications proposées. Il est complété par la classification des Anophelinas d'après Théobald (voir p. 139), les moustiques qui transmettent la malaria appartenant tous à ce groupe, autant du moins qu'on a pu le constater jusqu'ici.
Théobald divise les Anophelinœ en dix-huit genres, qui se distinguent par la forme et la disposition des écailles. Je ne discuterai pas la valeur de cette classification, mais je ferai remarquer que beaucoup d'auteurs regardent les caractères indiqués par Théobald comme assez vagues et difficiles à interpréter; bien plus, chez une espèce donnée, on peut rencontrer des variations dans la forme et la disposition des écailles qui sont justement les termes de comparaison. D'autre part, les classifications basées sur la disposition des nervures dans les ailes, la structure de?, pattes, la forme des organes mâles ou les caractères larvaires ùat leurs désavantages. Les nervures ne sont pas typiques ; la structure des pattes n'a pas une grande valeur; une classification
LE MOUSTIQUE. i-^^
basée sur les caractères des larves n'est d'aucune utilité pour déterminer les spécimens adultes. Les organes gémtaux mâles
Fig. 37. — Clef graphique pour les distinctions des genres d'après les caractères des
écailles.
a, b, c, écailles courbes et étroites ; d, e, /, éc. courbes et piliformes ; g, h, éc. droites et fourchues ; i, /, éc. tordues; k, grosses éc. lancéolées ; l, m, petites éc. lancéolées; II, éc. renflées ; o, p, éc. fusiformes ; g, larg-.s éc. plates ; r, s, larges éc. irréguhères.
Y g. 38. Clef graphique pour la distinction des genres basée sur les caractères
des écailles.
a, Anophèles, tête, scutellum et vue latérale des écailles céphaliques ; b, Stegomyia, tête, scutellum et vue latérale des écailles céphaliques ; c, ^des, tête et scutellum.
Fig. 38 bis.
d, Megarhinus, tête, scutellum eivue latérale des écailles céphaliques ; e, Culex, tête, scutellum et vue latérale des écailles céphaliques.
ne peuvent fournir que des renseignements incomplets, car les spécimens féminins sont bien plus abondants et d'une importance
MALARIA
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plus considérable. En outre, il y a des genres dont nous ne connaissons que la femelle, et il peut s'écouler des années avant que nous ne^ trouvions le mâle correspondant. Une classification pratique doit nécessairement se servir de ces divers caractères, et surtout de ceux qm concernent l'insecte adulte et sont communs aux deux sexes.
Espèces qui ont été reconnues comme servant d'hôtes aux hématozoaires. — Parmi les très nombreuses espèces décrites d'Anophelinae, les suivantes ont été reconnues, avec
Fig. 39. — Anophèles maculipennis (femelle).
Fig. 40. — Anophèles funestus (femelle).
plus OU moins de précision, comme pouvant renfermer les parasites de la malaria :
Afrique. — Myzomyia junesia, Pyretophorus costalis, Myzorhynchus paludis, M. ziemanni (probablement synonyme de ~M. mauritianus), Cellia pharoensis.
Europe. — Anophèles maculipennis, A. bifurcatus, Myzomyia super picta, Myzorhynchus pseudopictus.
Amérique du Nord. — Anophèles maculipennis, Cellia argyrotarsis.
Brésil. — Nyssorynchus lutzi.
Inde. — Myzomyia rossii, M. culicifacies, M. turkhudi, M,
christophersi, Pyretophorus jeyporensis, Myzorhynchus sinensis, M. harhirostris, Nyssorhynchus fuliginosus, N. maculipalpis, N. stephensi, N. theohaldi.
j^PON. — Anophèles formosaensis, A. cohacsus, Myzorhyn-
<hus sinensis.
Cambodge. — Anophèles martini, A. pursati. ToNKiîsr. — Anophèles vincenti.
Madagascar. — Myzorhynchus coustani.
Célèbes. — Anophèles vagus.
Nouvelle-Guinée. — Cellia punctulata.
Nouvelles-Hébrides. — Anophèles farauti.
Fig. 41. — Position de repos du Culex pipiens.
Fig. 42. — Position de repos du Myzorhynchus pseudopictus.
Fig. 43. — Position de repos de V Anophèles maculipennis .
On n'a pas encore déterminé si d'autres Anophelinae peuvent aussi abriter l'hématozoaire. Jusqu'ici, aucune autre Culicida n'a paru contenir ce parasite, et les expériences faites avec Culex albopunctatus, C. penicillaris, C. vexans, C. pulchritarsis, C. pipiens, Tœniorhynchus richiardii, Theobaldinella annulata et T. nemorosa n'ont pas donné de résultat positif. Étant donné cependant que le Culex pipiens transmet plusieurs hémoprotozoaires des oiseaux, très proches parents de ceux de l'homme, il serait téméraire d'affirmer que les Anophelinae sont les seuls moustiques pouvant transmettre le parasite de la malaria.
