M A LA RU

Dans les préparations colorées, on peut observer que l'émission des flagelles est précédée paf une fragmentation du noyau, les chromasomes se plaçant vers la périphérie de la sphère et s'entourant chacun d'une partie du protoplasma. Le flagellum est composé de ces deux éléments étirés en un fil — un filament de chromatine et une enveloppe protoplasmique. Dans les sphères granuleuses le petit noyau reste au centre, entouré de son cercle de bâtonnets de pigment.

Quand les flagelles ne réussissent pas à se séparer de la sphère, comme nous l'avons déjà décrit, ils peuvent continuer leurs mouvements pendant une heure et même davantage, à condition que le corps flagellé ne soit pas absorbé par un phagocyte, ce qui. arrive fréquemment. Finalement, les mouvements se ralentissent et s'arrêtent ; les flagelles s'enroulent et graduellement échappent à l'observation. Si, au contraire, les flagelles réussissent à se détacher de la sphère, les restes du corps flagellé, composés de particules de pigment incluses dans une petite masse protoplasmique, ne tardent pas à prendre une forme passive, vaguement sphérique, les violents changements d'aspect précédents et les mouvements du pigment cessant presque subitement.

Dans une autre variété d'infection malarique, on voit parfois certains corps (fig. i3, «, d), qui ressemblent aux parasites intraglobulaires complètement développés (caractérisés par l'activité du pigment) avant la formation des spores, quitter le globule rouge qui les renfermait (fig. i3, b,e). Une observation attentive de ces hématozoaires redevenus libres montre, dans certains cas, le pigment qu'ils contiennent animé de violents soubresauts, le corps du parasite étant en même temps agité par saccades. Finalement, on voit tout d'un coup des flagelles être projetés de la périphérie de ces

de la .sphère, pousser devant lui celte membrane et. ne pouvant la rompre, se rétracter et re,>ouveler son effort sur un autre point. Sans doute les mouvements agités de la sphère sont le résultat des efforts faits par les flagelles pour se fraver un passage à Lravw-s celte membrane.

Fia:. i3

FORMATION DES CORPS FLAGELLÉS '^l

parasites (fig. i3,c,/'), exactement comme dans le cas des sphères dérivées de croissants. Evidemmcnl, ces gros hématozoaires sphériques et les corps flagellés (|ui leur succèdent correspondent aux sphères et aux corps à flagelles dérivés des croissants.

CondiUons favorisant et retardant la production de flagelles. — Ross a montré que, à condition de mettre à l'abri de Tair le sang qui contient des corps en croissant (ce qu'on obtient en piquant le doigt à travers une couche de vaseline), l'évolution du parasite ne se produit pas. Il a plus tard montré que, si l'on expose à l'air pendant une minute ou deux la gouttelette de sang avant de la monter sur lame, on favorisait beaucoup la production de flagelles. Dans le môme ordre d'idées, Marshall a montré que le mélange du sang avec une trace d'eau favorisait également la production de flagelles. Je crois qu'en combinant ces deux méthodes — c'est-à-dire exposition à l'air et addition d'une trace d'eau, par exemple en respirant au-dessus de la lame avant de la recouvrir d'une lamelle — il est d'ordinaire très facile d'obtenir rapidement des spécimens de corps à flagelles dans ilu sang contenant des corps en croissant. Il est probable, bien que je n'aie pas fait d'expériences à ce- sujet dans des cas favorables, ([u'on pourra produire par un semblable procédé la formation de corps flagellés chez des hématozoaires qui ne donnent pas de corps en croissant.

Dans certains sangs la production de flagelles est aisé-

- Évolution du corps à flagelles chez les parasites des fièvres tierce {a, h, c) et quarto [d, e, f). (D'après TiiAiiîii et Hewetson.)

•i8 ■ MALARIA

ment obtenue ; dans d'autres, c'est le contraire qui est la règle. En ce qui concerne les croissants, le succès dépend certainement, dans une certaine mesure, du degré de maturité du parasite, les croissants trop jeunes ou trop épuisés ne donnant aucun résultat. Il y a cependant encore d'autres conditions encore inconnues qui influent sur cette évolution.

Théorie du rôle du moustique

Croyances populaires et opinions antérieures. — L'idée qu'il existe une relation entre le moustique et la malaria a été admise depuis longtemps, non seulement par des médecins, mais aussi par les indigènes de contrées impaludées. Dans certaines parties de l'Italie, les paysans ont cru depuis des siècles que la fièvre est produite p,ar la piqûre du moustique ; et, comme l'a montré Koch, dans les colonies allemandes de l'Afrique Orientale les indigènes vivant sur les hauteurs déclarent que lorsqu'ils visitent les malsaines vallées, ils sont piqués par un insecte qu'ils nomment Mbu (moustique), et qu'il s'ensuit une fièvre appelée aussi Mbu. King et d'autres auteurs firent remarquer jadis combien l'hypothèse de la transmission par le moustique aidait à l'explication de phénomènes comme la connexion de la malaria avec le voisinage de marais et la haute température atmosphérique ; le danger bien connu des promenades nocturnes dans les pays à malaria; l'influence des arbres, des étendues d'eau, de l'altitude sur la diffusion du germe, et bien d'autres points. Quant [à la manière dont se produit l'intervention du moustique, ils n'avaient aucune hypothèse raisonnable à émettre. 'Laveran, Koch et Pfeiffer pensèrent que le moustique peut agir à l'égard de l'hématozoaire comme il le fait à l'égard de la Filoria nocturna : mais ils ne désignèrent point la phase particulière du parasite dont le

MOUSTIQUE ET HÉMATOZOAIRE 29

moustique était l'hôte, ni la manière cxaete cropérer de rinsecte.

Le rôle du moustique définitivement établi. — En 1894 ('), et de nouveau en 1896 ('), j'ai l'onnulé une hypothèse précise à ce sujet. Étant un parasite, l'hématozoaire, pour assurer l'existence de l'espèce, doit passer d'hôte en hôte ; en d'autres termes, il doit, à un certain moment, avoir une existence extra-corporelle. Du fait que les corps flagellés ne se produisent pas avant que le sang ait quitté les vaisseaux sanguins — c'est-à-dire, soit sorti du corps humain — j'ai conclu que le rôle du flagellum existe hors du corps humain, et que le corps flagellé est la première phase de la vie extracorporelle de l'hématozoaire. Comme le parasite de la malaria est toujours, dans les vaisseaux humains, inclus dans un globule rouge, et qu'il est, par suite, incapable de quitter l'organisme par ses propres moyens, comme d'autre part il n'a jamais été trouvé dans les excréta, j'en ai conclu qu'il est retiré de la circulation par un animal qui absorbe le sang, très probablement par quelque insecte suceur commun dans les pays à malaria. J'ai pensé que cet insecte hématophage devait être le moustique, dont la vie semble adaptée à un pareil emploi et dont la distribution géographique répond à tout ce que l'on connaît sur la malaria. Plus tard, basant mon opinion sur ce que j'avais établi dans le cas de la Fllarla nocluriia et sur certaines particularités dans la distribution de la malaria, j'ai émis l'hypothèse que seulement des espèces particulières de moustique pouvaient donner asile à des espèces particulières d'hématozoaire.

Découvertes de Ftoss. — S'inspirant de cette hypothèse, Ross a déniontr.é le preiuicr (189:")) que, lorsque du sang

(') Hril. Mcil. Journ., 8 dcccmbre 1894.

(*) « Goulstonian Leclurcs », Driù. Mcd. Journ., \.\, -ai cl a8 mars i8(j().

contenant des croissants est ingéré par un moustique, une grande proportion de ces croissants se met rapidement à produire des flagelles et à les expulser. En 1897 (^''^^- Mcd. Journ., 18 décembre 1897, Ibid., a6 février 1898) il a montré que, chez des espèces particulières de moustique nourries de sang malarien, des hématozoaires pigmentés vivant et se développant sont trouvés incrustés' dans la paroi stomacale des insectes. Au commencement de 1898 (comme je l'ai annoncé à la séance de la British Médical Association, à Edimbourg, en juillet 1898), il a montré que, si une espèce particulière de moustique était nourrie du sang d'oiseaux infectés par le proteosoma, le parasite pénétrait dans la paroi stomacale de Tinsecte, s'y développait et y produisait des spores, et que les sporozoïtes ainsi produits arrivant dans la glande venimo-salivaire du moustique, celui-ci était dès lors capable d'infecter par sa piqûre de nouveaux oiseaux. Enfin Ross a montré qu'une seule espèce de moustique peut ainsi transmettre le proteosoma, et que cette espèce particulière n'est pas capable de transmettre d'autres parasites des oiseaux — par exemple l'halteridium — non plus que l'hématozoaire de l'homme. Ainsi, à l'aide de l'observation directe et de l'analogie, Ross a prouvé clairement, et le premier, que la phase extra-corporelle du parasite de la malaria a lieu chez certaines espèces de moustiques, d'où il a conclu que le parasite est transporté d'homme à homme par le moustique.

Découverte de Mac Callum. — Mac Callum a comblé une lacune dans les observations de Ross en montrant, surtout par l'étude de l'halteridium (Lr//zre/, i3 novembre 1897), que la fonction du flagellum après qu'il s'est séparé de sa sphère, est d'imprégner (fig.3,c,/") les sphères granuleuses dérivées de croissants, lesquelles alors se transforment en vermicules mobiles et pointus. C'est évidemment, quoiqu'on n'ait pu l'observer directement, grâce aux propriétés

MOUSTIQUE ET IIÈM.ITO/.OAIKE

de pénétration et de locomotion do ces vermicules que Thématozoaire est capable de se loger dans la' paroi stomacale du moustique, où Ross la découvert le premier.

Confirmation et extension des travaux de Ross. — Les découvertes de Ross furent rapidement confirmées et perfectionnées parles Raliens, par Daniels et par Koch. Grassi a montré que plusieurs espèces appartenant au genre Anophèles, et en particulier V Anophèles claviger, sont, parmi les moustiques, les hôtes de Thématozoaire. Il a suivi dans le corps du moustique les parasites de la fièvre tierce bénigne et ceux qui forment des croissants, et découvert que leur évolution ressemblait de très près à celle du proteosoma si bien décrite par Ross. En collaboration avec Bignami, il répéta avec succès sur l'homme les expériences de Ross sur la transmission du paludisme par la piqûre du moustique. Bastianelli, Celli, Dionisi et d'autres auteurs ont aussi confirmé les résultats de Ross et ont ajouté à nos connaissances au sujet du cycle extra-corporel de l'hématozoaire. L'hypothèse de la transmission du paludisme par le moustique est donc maintenant passée à l'état de réalité.

L'HÉMATOZOAinE CHEZ LE MOUSTIQUE

Dans la cavité stomacale : stade du vermicule mobile. — Lorsque du sang contenant des corps en croissant a été ingéré par certaines espèces de moustiques appartenant au genre Anophèles, les croissants qui sont mûrs, mais non épuisés, sont transformés en deux types de sphères — hyalines et granuleuses — déjà décrits Les sphères hyalines émettent alors leurs flagelles cpii,' devenus libres, s'approchent des sphères granuleuses et cherchent énergi(iueinont à les pénétrer on l'rapjjaiit leur surlace à coiH)s redoublés. En un point de cette surface, une jielite j)ajulle se forme.

S-i MALARIA

comme pour aller à la rencontre des flagelles. L'un de ceuxci réussit à pénétrer en ce point et, après avoir causé momen-

Yig, 14. — Evolution du corps en croissant chez V Anophèles claviger. (D'après Grassi, Bignami et Bastianiîlli).

I ù 6, le parasite tel qu'on le trouve dans la paroi stomacale; 7, sporozoïtes isolés; 8, sporozoïtes dans la glande salivaire; 9, coupe delà paroi stomucale montrant le j)arasite in s il a.

tanément une grande perturbation à l'intérieur de la sphère, devient immobile et disparaît. Alors même que la sphère granuleuse serait lobjet de nouvelles tentatives, jamais un second flagelle ne parvient à y entrer. Pendant un court instant après cette imprégnation (') aucun changement apparent

(') L'imprégnation de la sphère granuleuse n'a été constatée que deux lois pour l'hématozoaire (Mac Cullum) ; mais elle a été observée souvent chez 1 hallendium

MOUSTIQUE FA- IIKMATOZOMRE 33

ne se produit dans la sphère granuleuse. Puis elle change peu à peu de forme, devient ovale, allongée, et finalement lancéolée et vermiculaire, le pigment s'accumulant à Textrémité postérieure, tandis que Textrémité antérieure devient hyaline et pointue. Lorsque cette transformation est achevée, le petit corps commence à se mouvoir, d'abord lentement, puis plus vite, l'extrémité effilée en avant. Si l'un de ces vermicules vient à heurter un o-lobule rouo-e, il semble percer sa capsule et permettre à Thémoglobine de s'échapper; quant aux globules blancs, il les traverse.

Bans la paroi stomacale ; stade enkysté ou stade du zygote (fig. i4). — II est à présumer que, peu après sa formation, le vermiculc mobile pénètre dans la paroi stomacale du moustique. Traversant la couche de cellules et la délicate membrane basale qui constituent la tunique muqueuse, il se loge finalement parmi les fibres musculaires longitudinales et transversales qui séparent la paroi interne de la non moins délicate paroi externe. On peut l'y déceler quelque trente -six heures après l'absorption de sang par le moustique, sous forme d'un petit corps (6-ji) ovale ou sphérique formé d'une mince enveloppe et d'un contenu hyalin ou légèrement granuleux dans lequel on peut voir clairement des particules de mélanine. Ce corps, en se développant, dissocie dans une certaine -étendue les fibres musculaires entre lesquelles il est logé.

Pendant quelques jours le parasite croît rapidemenl, acquiert une capsule bien définie, et, par suite de sa croissance, pro(Uiit à la surface de l'estomac une sorte de verrue

c es „,sna„x. kod, l a élu.liôo .:h... I. ,.,.„l,.os,.,na. Il es. .lo,M- vrais.Mul.lal,!.. .rinloe , ,'oc,.„ cla.llcurs est, eon.paUble avee les earaelères eoanns .les pa.-asi.os

l .IHV. ll.e,nalo.oaM.e. Le Professeur Crassi „.'a .no.Uro des soclions dess 1 ,„„„sr,.p,es dans l.-s.p.els on pouvait voir les vormieules arrivant au

l' V h , I"-ov«naient de mousli.p.os tués treule-

ui u\ iiMil'es après avoir absorbe du sang inalariipie.

l'ATltl.iK Ma.nson. — Mala.lies .les pavs . lii.u.N

OU de hernie ([îg. i5, A). Pendant ce temps, d'importants changements se passent à Tintérieur du corps enkysté. Le noyau et le protoplasme se divisent en de nombreuses sphères, autour desquelles, attachés par une extrémité comme les épines d'un porc-épic, se forment en dernier lieu de petits corps (i6p:) nucléés, minces, en fuseau. Puis les sphérules disparaissent et laissent les fuseaux (sporozoïtes) libres

Fig. i5.

A estomac ou inleslin médian de culex après infection par le proteosoma ; M T tubes de Mnlpighi; Int., intestin; Oes.. œsophage; P. G, zygotes du proteosoma faisant saillie dans la cavité centrale. B, capsule zygotique rompue contenant les « spores noires » de Ross.

dans la capsule qui en est maintenant remplie. Environ une semaine après— plus ou moins rapidement, suivant la température atmosphérique quia une grande influence sur la marche du développement du parasite — la capsule se rompt et s'aplatit, déchargeant son contenu dans le tube intestinal du moustique.

Dans la glande venimo-saliv aire ; stade du sporozoïte ou stade infectieux. - De la cavité centrale du moustique les sporozoïtes en fuseaux passent (probablement par 1 intermédiaire du sang, car on n'a pas observé chez eux de mouvement spontané) dans les glandes venimo-salivaires trilobées placées de chaque côté de la partie antérieure du thorax de l'insecte (fig. i6}. Ces ghandes communiquent avec

MOUSTiqUE ET HÉMATOZOAIRE

la base de la trompe du moustique au moyen d'un longconduit à Torigine duquel sont rangées les cellules transparentes et gonflées de la glande. Les sporozoïtes peuvent être facilement reconnus dans la plupart des cellules, surtout

Fig. i6. — Disscclion do la tète d'un moustique montrant l'appareil à venin.

(D'après Macloskie).

A, section médiane de la tète, montrant <la le canal excréteur de la glande venimo-salivaire, avec son insertion en Ay. l'hypopharynx ; cb, cerveau; au-dessous est le cervelet et la dilatation aspiratrice de œ, l'œsophage; //•. e, base de Tépipharynx; m, muscle; n, commissure nerveuse. Les autres organes ont été enlevés.

B, le conduit venimo-salivaire montrantsa bifurcation et les trois glandes sur une de ses branches; glande à venin; sg, la plus élevée des deux glandes salivaires.

C, la bifurcation du conduit avec son hypoderme nucléé.

dans celles du loLe médian, et aussi en liberté dans le canal excréteur. Ils sont si nombreux dans certaines cellules qu'ils leur donnent l'apparence d'une cellule lépreuse chargée de bacilles.

Transmission à ïhôte humain. — Dans un nombre limité d'expériences on a vu que si un moustique, dont les 'glandes venimo-salivaires contiennent des sporozoïtes, pique un homme, les parasites sont injectés dans le sang de l'homme, où ils se multiplient et oii, après huit ou dix jours, ils donnent naissance à des hématozoaires d'un lype correspondant à ceux de riiomme sur qui le mousiique s'est infecté.

Par une grande quantité d'expériences, abondamment confirmées, Ross a prouvé distinctement que si des oiseaux appropriés sont piqués par des moustiques dont les glandes jj venimo-salivairescontiennentdes sporozoïtes du proteosoma, les oiseaux sont infectés par ce parasite et, au bout du temps \ \ normal, présentent dans leur sang des proteosoma et mon- -j trent tous les symptômes cliniques correspondants. , i

Le cycle complet des parasites. — Les cycles complets, ( intra et extra-corporels des parasites du sang de l'homme et des animaux peuvent maintenant être décrits. Employant des termes zoologiques, et commençant par les phases les plus jeunes, on peut dire que les parasites pénètrent les f globules du sang sous forme d' amœhulaî ou de myxopodes. \ Se développant aux dépens de l'hémoglobine, ils devien- | nent pigmentés et, atteignant leur maturité, donnent soit J Ci) des sporocytes (corps sporulé, corps en rosace), soit h) des gamétocytes (croissant, corps sphérique des fièvres

tierces et quartes).

a. Les sporocytes , après concentration du pigment, se divisent en un certain nombre de spores nues qui, brisant l'enveloppe du globule rouge, s'échappent dans le plasma sano-uin et entrent dans de nouveaux globules comme amœbula); ainsi se complète le cycle endogène et se poursuit la multiplication du parasite chez l'hôîe vertébré.

b Les gamétocyLes appartiennent au cycle exogène qui se passe dans le corps d'espèces particulières de moustiques. Ils sont de deux sortes : les mâles (sphères hyalmes) et les femelles (sphères granuleuses). Les gamétocytes mâles émettent plusieurs microgcvmètes (ttagelles) dont 1 un. s échappant, pénètre et imprègne le macrogamèie que constitue e gamétocyte femelle. Le produit est un .y^^o/^, qui, en vertu du pouvoir de locomotion qu'il a acquis, se transporte de la cavité stomacale dans h. paroi de l'estomac (ou mleslni médian) du moustique dans lequel il s'est développe. La il

MOUSTIQUE ET HÉMATOZOAIIiE 87

croît, s'enkysLo et se divise en plusieurs zygoloinères et corps résuiiLaux. Les zygotomères se convertissent en blaslopliores qui se couvrent de zygolohlastes (sporozoïtes, « bâtonnets germinaux » de Ross). Les Llastophores disparaissent ensuite, laissant le kyste rempli de zygotoblastes. Finalement le zygote se rompt, mettant en liberté les zygotoblastes dans la cavité centrale de l'insecte d'oii ils sont transportés dans la glande venirao-salivaire ; de là, lorsque l'occasion s'en présente, ils sont injectés avec la sécrétion de la glande dans le sang d'un vertébré approprié, dont ils envahissent les globules rouges comme amœbulœ, fermant ainsi le cycle.

Possibilité d'une autre phase extra- corporelle . — L'évolution du parasite semble ainsi complètement décrite. Il existe cependant certains faits qui indiqueraient la possibilité de l'existence d'une autre phase. D'abord, il y a en Inde, en Afrique, et ailleurs des régions qui sont pratiquement inhabitées par rapport à l'importance et à la virulence du paludisme local. Si l'homme est nécessaire pour l'accomplissement du cycle évolutif du parasite, comment expliquer l'abondance de l'hématozoaire en cette circonstance, c'est-àdire en l'absence de l'homme ? Deuxièmement, les gens qui, dans des pays palustres font des travaux qui les obligent à remuer la terre, par exemple défrichent le sol, creusent des canaux ou des fondations, font des routes ou des chemins de fer, sont particulièrement exposés à contracter la malaria; cependant ces opérations ne semblent pas faites pour multiplier le nombre des moustiques atteints de malaria. Gomment se fait la contagion dans ces circonstances, et oii, et sous quelle forme, peut-on trouver l'hématozoaire?

Pour la première de ces difficultés, deux explications peuvent être proposées, a) L'hématozoaire peut être capable de vivre dans plusieurs variétés d'hôtes vertébrés, comme nous savons que c'est le cas i)our l'halteridium et le proteo-

soma des oiseaux. Il peut se faire que, dans les régions paludiques dont nous avons parlé, rabondancc d'un de ces vertébrés, coïncidant avec la présence d'un moustique approprié, assure la continuité et Tabondance des parasites. Cette hypothèse est étayée par la récente découverte par faite Dionisi de trois espèces de parasites intraglobulaires chez la chauvesouris, ressemblant de très près aux trois hématozoaires de l'homme, et par une découverte semblable de Koch chez le singe. De semblables parasites ont encore été trouvés chez°le bœuf, l'agneau, le mouton, le chien et le cheval.—6) L'hématozoaire peut être capable de passer de moustique à moustique sans intervention d'un vertébré, soit par pénétration du sporozoïte dans l'œuf du moustique, soit par l'intermédiaire d'un type spécial de sporozoïte. En ce qui concerne la première hypothèse, nous pouvons nous appuyer sur le cas du parasite analogue, le Pirosonia bi^eminum, de la fièvre des bestiaux du Texas, qui pénètre dans le corps de la jeune tique apparemment par l'œuf infecté. Quant à la seconde hypothèse, Ross entre autres a trouvé dans un certain nombre de moustiques atteints de malaria humaine ou aviaire certains corps bruns ou noirs, relativement larges, en forme de saucisses (spores noires de Ross) pla^'cés dans les capsules des zygotes rompus (fig. id, B). La fonction et la nature de ces corps ne sont pas connues. Ils résistent à la décomposition et passent à travers 1 intestin des larves de moustiques sans être altérés. La fréquence de leur production, leur organisation et leur grande résistance à la décomposition portent à croire qu'ils ont un rôle à îouer dans la vie du parasite. Il est possible qu ils soient une forme de spore destinée cà assurer l'existence du parasite et que, pendant les temps adverses, ils puissent rester a l'état latent dans le sol, conservant leur vitalité pendant une période indéfinie (').

(.) Grassi é-nct l'opinion - cl ses préparalions lui fournissenl un argument -

MOUSTIQUE ET IIÉMATOZOAIRE'

Dans l'explication de la seconde difficulté indiquée il a été suggéré que les « spores noires » dontnous venons de parler, ou peut-être les sporozoïtes enkystés, avaient été disposés dans le sol plusieurs années auparavant par des moustiques morts depuis longtemps, et qu'en remuant le sol ces parasites enfouis sont mis en liberté, et ainsi parviennent jusqu'aux terrassiers, par l'air, par l'eau ou autrement.

Grassi est d'avis que l'hématozoaire, dans des conditions naturelles, ne peut être acquis par l'homme que par une piqûre de moustique, et que le moustique ne peut prendre le parasite qu'en ingérant du sang de paludéen. Il affirme qu'il n'y a pas d'autre vie extra-corporelle que celle qu'on a décrite ; qu'il n'y a pas d'exemple authentique de malaria contractée dans des lieux inhabités ; et que, dans les cas de paludisme à la suite de .travaux où l'on a remué le sol, il se produit des flaques d'eau où V Anoplicles se développe.

Moustiques porteurs de la malaria. — 11 est manifeste que tous les moustiques — en Europe, on en compte au moins cinquante espèces — ne sont pas capables de servir d'hôtes au parasite de la malaria. Les espèces européennes appartiennent aux trois genres Culex, Anophèles, /Edes. Jusqu'ici, l'hématozoaire n'a été trouvé que c\\ez V Anophèles ; plusieurs espèces de Culex, quoique pouvant servir d'hôtes au proteosoma, ont été trouvées sans effet au point de^vue du parasite humain. Probablement plusieurs espèces, peutêtre le plus grand nombre des Anophèles, peuvent renfermer le parasite. En Italie, V Anophèles claviger [niacuUpennis) est le plus important, miùi^V A. piclus^VA. bifurcnlus, et, dans

que In « spore noire m ik; soraiL ([lie l'aspoc-l produit par un dopiM do maliôre noiri\lre incrustée sur les sporozoïtes qui nu se sont pns échap])és du kvsle zygolique orsqu'il s'est rompu à sa malurilo. Il no trouve ces « spores noires » que dans les kystes .qui se sont ouverts.

MA LA ni A

l'Inde, r.l. l'ossii, ont été trouvés porteurs de l'hématozoaire.

11 est donc d'une importance pratique de

reconnaître sinon l'espèce, du moins le genre, auxquels appartient un moustique donné.

pig i^. — A, culcx pipicns Ç; B, anophèles ciavigcr (maculipcnnis) Ç. (D'après Austiîn). a, palpes; b, trompe; c, anlenncs.

Fis: i8. — A, œufs à'Anopkeles claviger; B, œufs A'A. hifiii-calus. (D'après Grassi).

CARACTÎÎRES DISTINCTIFS ENTRE LE CULEX ET l'aNOPHELES (flg. I7).

Culex.

Les œufs sont généralement déposés dans les réservoirs d'eau artificiels près des maisons, par exemple dans les cruches, les bassins, etc. Ils forment de petites masses en forme de bateaux qui flottent sur l'eau comme des taches de suie.

Larves. — Sont très actives, et se nouri'issent de toute matière animale. Elles viennent à la surface de l'eau pour respirer, la tôle pendant verticalement en bas ; les tubes à air, se terminant à l'extrémité caudale en un long tube respiratoire, produisent cette attitude.

Anophèles.

Les œufs sont déposés dans les pièces d'eau naturelles, par exemple les marais, les rizières ou les petits cours d'eau lents qui ne l'enfermentpas de poissons et contiennent de préférence des algues. Ils sont généralement réunis partrois ou quatre d'une manière assez lâche, et s'attachent aux liriudillcs, aux herbes, etc. (fig. 18).

Larves. — Sont très actives, et se nourrissent surtout d"algues.

Elles viennent à la surface de l'eau pour respirer, le corps restant parallèle à la surface. Les tubes à air se terminent dorsalement près de l'extrémité caudale sans tube respiratoire. Quand on les trouble

CULEX ET AiXOl'lIELES 4i

Quand on les trouble elles plongent elles nagent la queue première, rapideuieut au fond de l'eau. près de la surface, dans une sorte

de mouvement de patinage.

Fig. 19. — Cule.x. : çf tête do mille; Ç Icte de femelle; larve.

Insecte parfait. — Le mâle a des palpes maxillaires presque aussi longs que la trompe et comprenant cinq segments. La femelle a des palpes réduits à trois segments (fig. 19). La plupart des espèces ont des ailes non tachclécs.

l'ig. ai. — Posiliou caraclérisllquc du culc.v. (Ross).

Quand l'inseclc est au repos sur une surface plane, il prend une position dans huiuclle l'axe de son corps est plus ou moins parallèle à la surface; (lig. v. 1 ).

Fig. 20 — Anophèles : Ç tète de femelle; cf tète de mâle ; larve.

Insecte parfait. — Le mâle et la femelle ont tous deux des palpes maxillaires presque aussilongs que la trompe ; chaque palpe a cinq segments (fig. '20). La plupart des espèces ont des ailes tachetées.

Fig. -li. — Posillon ca racl(''pisli(ïue de l'anophelos (Ross).

Quand l'insecte est au repos sur une sui'face plane, il prend une position dans laquelle l'axe de son corps est plus ou moins perpendiculaire à la surface (lig. 'l'i).

4'^ MA LA m A

Il faut so rappeler que, seule, la femelle du moustique suce le sang. Le mâle est végétarien. Ce dernier peut être facilement distingué de la femelle par ses antennes empennées bien développées.