POLYPORÉES

Les Polyporées {Polyportis et genres voisins) sont caractérisées par la formation à la surface de leur réceptacle soit seulement de plis, soit ordinairement de lamelles saillantes qui s'anastomosent fréquemment de façon à laisser entre elles soit de faibles dépressions {Merulius)^ soit des cavités tubulaires profondes s'ouvrant au dehors par une ouverture ronde, ovale ou allongée. (Po- Ijrporus, Daedalea) et dont les parois sont tapissées par l'hyménium.

Les réceptacles des Polypores présentent les plus grandes diversités de forme et de consistance. Il y a des formes résupinées dont les réceptacles sont réduits à une croûte à contour indéterminé, comme celui d'un Stereum et où il n'y a pas de différenciation en une surface fertile et une face stérile, et à côté il y a des espèces du même genre, qui produisent des chapeaux soit char-

(i) Von Thûmen, Ein wenig gekannter Apfelbaumschaedling, Zeitsch, Pflanienkr., 1, p. i32. (1891.)

nus soit ligneux, en forme de console, de sabot de cheval, etc., attachés latéralement par toute leur base à l'arbre dans rintérieur duquel est répandu leur mycélium ou même portés à l'extrémité d'un pied rétréci latéral bu central.

A côté du mode de fructification ordinaire et bien connu des Hyménomycètes oti les spores se forment en nombre déterminé (4 le plus souvent) sur les basides de rhyménium, on a signalé encore un mode accessoire |k de fructification dans un certain nombre d'espèces de

Polypores. C'est ainsi que : M. Brefeld a vu des conidies portées directement par le mycélium du Poljrporus annosus. M. de Seynes a découvert des spores analogues, non plus seulement sur le mycélium mais à la surface et à l'intérieur même du chapeau du Polyporus sulphureuSy du Polyporus biennis et de la Fistuline,

Polyporus.

L'ancien genre Polypore que Ton a diversement divisé en genres distincts contient beaucoup d'espèces qui attaquent les arbres des forêts et des vergers et causent des dégâts qui peuvent être extrêmement redoutables. Le plus souvent tout en attaquant les parties saines du bois dont ils causent l'altération, ils se nourrissent des produits de cette altération et des matériaux morts du corps ligneux. Ils nuisent à l'arbre à la façon du Stereum frustulosum et de VHydnum diversidens. Pénétrant dans l'arbre par une branche brisée ou une plaie où le vieux bois est à nu, ils forment les foyers d'une désorganisation qui gagne de plus en plus vers l'extérieur, vers la partie essentiellement vivante où se forme chaque année une couche nouvelle de bois. Pourtant la marche

de la corrosion est lente; le mycélium se nourrit des tissus morts , et c'est dans la zone récemment tuée qu'il présente le plus abondant développement; dans le bois sain il envoie seulement de fines ramifications qui y versent la diastase acide qui le tue. La pourriture dii cœur pénétrant par le haut de l'arbre s'étend peu à peu, la partie vivante est réduite à n'être plus qu'un tube dont la solidité diminue de plus en plus, l'arbre pourri au cœur est exposé à être brisé et renversé par le vent, mais il vit souvent bien longtemps encore.

Il est d'autres Polypores dont l'action est infiniment plus active et plus redoutables : ce sont ceux qui attaquent spécialement les parties extérieures, les plus jeunes et les plus vivantes du bois du bas du tronc et des racines. Tel est le Polyporus annosus.

Polyporus annosus Pries.

Syn. : Polyporus subpileatus Weinm. — Polyporus serpentarius Pers. — Polyporus resinosus Rostk. — Polyporus scoticus Klotsch. — Trametes radiçiperda R. Hart,

Ce redoutable parasite attaque ordinairement les arbres résineux, particulièrement l'Épicéa et le Pin. Il pénètre dans le bois par les plaies faites aux racines et, gagnant de proche en proche, atteint le tronc et même s'y élève dans l'Épicéa à une grande hauteur en décomposant peu à peu le bois.

Souvent il tue les jeunes Pins de 4 à 5 ans, mais le plus ordinairement c'est sur des peuplements d'Épicéa et de Pin de 40 à 60 ans que la maladie exerce surtout ses ravages.

Les bois formés d'un mélange d'arbres feuillus et ré-

sineux ont beaucoup moins à en souffrir. Le Polyporus annosus a cependant été observé sur l'Alisier, le Sorbier, le Bouleau, le Hêtre et le Chêne vert, mais il n'y prend pas d'extension comme dans les arbres résineux.

Les effets du mal que cause le Polyporus annosus se manifestent plus ou moins vite et sont plus ou moins intenses, selon la place où le parasite s'est introduit dans la racine.

Si le point d'attaque est sur une grosse racine près du tronc, les symptômes de la maladie peuvent apparaître au bout de quelques mois. M. R. Hartig cite un arbre qui au printemps donnait une pousse de 60 centimètres et ne montrait aucune apparence de maladie et qui en septembre était mourant et avait perdu toutes ses feuilles.

Le mal se propage de proche en proche; des racines du premier arbre attaqué, il gagne celles des arbres voisins qui succombent à leur tour; 7 ou 8 ans après la première apparition d'un foyer d'infection, il peut s'être formé une place vide de plus de 10 ares.

Les réceptacles du Polyporus annosus se forment sous terre, sur les racines ou sur le bas du tronc des arbres qu'il a tués (fîg. iSy). Ce sont des sortes de plateaux qui venant dans le sol ne peuvent se développer que d'une façon très irrégulière et présentent des formes fort variables. Ils sont plus ou moins complètement résupinés, adhèrent à leur support par leur côté stérile, et montrent une surface fertile d'un blanc de neige. Quand leur étendue dépasse l'épaisseur de la racine ou de la tige sur laquelle ils se forment, le côté stérile libre a tendance à se contourner et en se tournant vers le bas, à donner au réceptacle une disposition rappelant la forme en console. Leur surface stérile est inégale, rugueuse, bosselée, elle forme une croûte dure

d'un brun chocolat qui a un aspect soyeux sur les réceptacles jeunes; plus tard elle est lisse et brillante avec un bord blanc.

La surface fertile du réceptacle est couverte de tubes hyménophores où les hyphes aboutissent perpendiculairement par une extrémité renflée en massue, sur laquelle quatre stérigmates portent des spores ovoïdes incolores, toutes les hyphes ne produisant pas ainsi des basides fertiles (fig. i38).

Le réceptacle est vivace, les tubes hyménophores ne s'allongent pas d'année en année; les anciens se comblent par le développement à leur intérieur des hyphes qui

FlG. 137. — RÉCEPTACLES

RÉsupiNÉs DE Polyporus annosus.

FiG. i38. — Polyporus annosus.

Coape de l'hyménium.

( D'après M. Bref eld).

n^ont pas produit de basides fertiles et il se forme audessus d'eux une couche nouvelle sur laquelle s'organisent de nouveaux tubes hyménophores. Cette formation d'une nouvelle couche fertile peut se renouveler deux ou trois fois, puis la surface qui avait été fertile devient stérile et se recouvre d'une couche brune.

Les filaments de mycélium qui pénètrent dans une

racine saine, soit qu^ils proviennent de la germination d'un spore, soit qu'ils sortent d*une racine malade placée au contact de la racine saine, envahissent d'abord les rayons médullaires, puis le bois dans lequel ils produisent des altérations qui se manifestent par des changements de coloration et de consistance faciles à constater à l'œil nu.

Le bois qui commence à être envahi prend tout d'abord une couleur d'un gris-lilas dans l'Épicéa, plutôt rougeâtre dans le Pin, bien différente de celle du bois sain qui est d'un blanc-jaunâtre. Puis le bois altéré pâlit, il prend une nuance jaune-brun et on voit apparaître sur le fond brunâtre de petites taches noires, surtout à la limite interne des couches annuelles, c'est-à-dire dans le bois de printemps. Enfin ces petites taches noires qui tendent à s'effacer s'entourent de taches blanches qui grandissent et souvent se joignent les unes aux autres. Là, le bois est entièrement décomposé et ses éléments complètement dissociés sont à l'état de charpie.

L'altération que présente le bois qui prend une nuance violacée ne se manifeste que dans les rayons médullaires. Ils sont envahis par les hyphes du parasite sous l'influence desquelles le contenu s'altère et se change en un liquide brunâtre; on voit les grains de fécule que renferment leurs cellules se couvrir d'un enduit brun puis se dissoudre. Cette matière brune produite par l'action du parasite est consommée par lui. A ce moment, à la couleur gris-violacé succède une couleur jaunâtre et de petites taches allongées, noirâtres apparaissent dans le bois de printemps. Les filaments du mycélium ont alors produit de nombreuses ramifications qui se sont enfoncées dans le bois en perçant de trous les épaisses parois des trachéides; en bien des places elles en sont criblées. Le bois, non seulement

a changé de couleur, mais est devenu plus léger et a beaucoup perdu de sa solidité.

Les taches noires sont dues à ce que le liquide brun des rayons médullaires s'est répandu dans les trachéides qui y sont contiguës; les filaments mycéliens qui y pénètrent, y trouvent une abondante nourriture; ils y augmentent de grosseur et s'y ramitient beaucoup. Ils diffèrent des hyphes répandues dans le reste du bois par leur coloration en brun. Quand ces petites masses de mycélium ont consommé la matière brune qui se trouve à leur portée, ils exercent à distance une action corrosive sur les tissus voisins, et les dépouillent de la matière ligneuse qui les incruste; l'emploi de Tiodochlorure de zinc qui les colore en violet, montre qu'ils ne sont plus constitués que par de la cellulose. Dans les parties où les éléments désagrégés forment les taches d'un blanc pur qui se détachent sur le fond brunâtre du bois moins profondément altéré, l'examen microscopique montre que la lame primaire intermédiaire aux trachéides qui perdent leur matière incrustante se transforme aussi et se dissout. Ce sont les trachéides dissociées et altérées qui forment cette sorte de charpie que l'on voit dans les taches blanches (i). Ce mode d'altération est le même que celui que l'on observe dans les taches blanches qui se creusent en caverne dans le bois de chêne attaqué par le Stereum frustulosum.

Dans les parties plus éloignées, la corrosion a un autre caractère, la lame primaire est la portion de la paroi qui persiste le plus longtemps; les couches d'épaississement ne s'en séparent pas, mais se dissolvent peu à peu par leur côté intérieur. Finalement comme on le voit dans le bois de printemps profondément altéré on

(i) R. Hartig, die Zerse^ungsersch. d. Hol\es,^, 23, pi. III et IV.

33o MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

ne trouve plus au milieu d'un lacis d'hyphes fort déliées que des lames triangulaires, derniers restes de la lame primaire de trois trachéides contiguës.

En outre des basidiospores qui se forment sur Thyménium des réceptacles, le Polyporus annosus produit aussi des conidies qui naissent sur des filaments dressés émanant du mycélium. Elles ont été découvertes par M. Brefeld dans des cultures artificielles du Champignon ( I ) , mais elles se produisent aussi dans la nature, aux mêmes endroits que les réceptacles, sur les racines coupées où le mycélium forme une lame feutrée.

Les conidiophores sont des filaments dressés plus gros que ceux qui composent le mycélium et qui sont renflés à leur sommet en une tête arrondie à la façon des Aspergillus. C'est sur ces têtes renflées que sont portées les conidies à Textrémité de fins siérigmates. Ce sont des sortes de basides à formes variables et portant un nombre indéterminé de spores (fig. 139).

Le support varie beaucoup de grosseur et d'aspect, tantôt la tête qui le termine est bien renflée, tantôt elle

FiG. 139. — Polyporus annosus.

Conidiophores chargés do conidies.

(D'après M.Brefold.)

(1) Brefeld, Vntersuchungen ans dem Gesammtgebiete der Mykologie^ Heft VII, p. 161 et ss. pi. X et XI. Leipzig; 1889.

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CHAMPIGNONS PARASITES. 33i

est à peine marquée. Faiblement nourris, les conidiophores restent simples, mais quand ils se développent avec vigueur j ils sont le plus souvent ramifiés.

La propagation du Polyporus annosus se fait soit par les spores (basidiospores et conidies) qui peuvent germer sur les racines et y sont sans doute transportées par les rongeurs qui se creusent des terriers, soit par le mycélium qui d'une racine infectée gagne les racines d'un arbre voisin.

Le mycélium qui corrode le bois prend aussi un grand développement dans Técorce ; il forme entre les écailles de l'écorce crevassée de petites masses de stroma qui peuvent être le rudiment de réceptacles ou bien servir à l'infection des racines saines. Là où une racine infectée se trouve au contact de la racine d'un arbre voisin, ce qui dans un massif est fort commun, le mycélium qui forme un petit coussinet entre les écailles de récorce desséchée de la racine malade pénètre dan Técorce de la racine voisine. M. R. Hartig a montré que l'on peut aisément opérer ainsi des infections artificielles.

Pour arrêter le mal, on a proposé de limiter le foyer d'infection par un fossé qui doit être assez profond pour atteindre et trancher toutes les racines. Il doit être assez éloigné du foyer d'infection transformé en clairière pour enfermer tous les arbres déjà attaqués. Si en faisant le fossé on rencontre quelque racine malade, on doit le repousser plus loin sans quoi on ferait un travail inutile. Mais il peut se produire des réceptacles et même des conidiophores sur les racines coupées au bord du fossé, et on aura augmenté les chances d'infection par les spores en cherchant à mettre obstacle à l'infection par le mycélium.

Dans la pratique, dans les localités où le Polyporus

annosus fait des ravages, on devra particulièrement recommander de mélanger des arbres feuillus aux résineux; Texpérience a démontré que dans de telles conditions la maladie ne prend pas d'extension redoutable.

Polyporus Pinî Pers.

Syn. : Daedalea Pini Pries. — Trametes Pini Pries.

Ce Polypore produit la pourriture rouge du Pin. 11 attaque aussi assez fréquemment le Mélèze, moins souvent rÉpicéa.Bien que la façon dont il corrode le bois dans lequel s'étend son mycélium, soit fort analogue à celle qui vient d'être exposée pour le Polyporus annosus^ les effets de ses attaques sont fort différents et beaucoup moins dangereux, il ne pénètre pas par les parties souterraines, ne détruit pas les racines, n'envahit pas les parties jeunes du bois. Use développe dans le bois de cœur et non dans l'aubier où l'abondance de résine empêche sa pénétration. Il s'introduit seulement par des plaies sur lesquelles il y a du vieux bois non protégé par une couche de résine et où peuvent germer les spores. C'est pour cela que la pourriture rouge est une maladie des vieux arbres. Quand les branches brisées ne contiennent encore que de Taubier, les tronçons sont protégés par la résine contre la pénétration du Polyporus Pini , mais quand les branches sont assez âgées pour contenir du bois de cœur, l'infection par les spores du parasite est à craindre. En général, ce n'est que sur des arbres de plus de cinquante ans que Ton voit apparaître des réceptacles du Polypore du Pin.

Ce sont des chapeaux ligneux très durs, fort épais par derrière et amincis en devant en forme de console

(fig. 140), mais d'aspect variable et pouvant être réduits au point de n'être qu'une sorte de croûte, leur face supérieure est brune et marquée de sillons concentriques, leur intérieur d'un brun jaunâtre. Les tubes qui couvrent leur face intérieure ont des pores tantôt ronds, tantôt oblongs

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FiG. 140. — Polyporus Pinii

plus OU moins allongés s'ouvrant sur une surface inclinée. Ils sont entièrement revêtus d'un hyménium dont les basides sont entremêlées de grands poils subulés à parois épaisses. Les basides portent chacune quatre spores incolores à l'extrémité de longs stérigmates (i).

(1) Hartig, Wichtige Krankh, der Waldbaeûme^ tab. III.

Les réceptacles sont vivaces; les tubes hyménophores s'allongent périodiquement, tandis que leur fond se comble par des rameaux latéraux des hyphes qui les bordent.

Le mycélium parvenu par une plaie dans le bois de cœur, s'y développe surtout en suivant la longueur de la tige ; mais la place infectée, d'abord étroite, gagne bientôt aussi horizontalement ; elle s'étend sur les bords dans le sens de la périphérie bien plus que dans la direction radiale. Le bois infecté forme ainsi sur une coupe transversale, un croissant ou un anneau complet de quelques couches annuelles d'épaisseur qui s'étend entre la partie centrale encore saine ducœur,et l'aubier. Sur le bord interne de celui-ci, le bois s'infiltre de résine de façon à former une zone infranchissable pour le mycélium du parasite.

Le bois envahi se colore d'abord en rouge brun; il s'y forme dans la partie la plus tendre des couches annuelles, c'est-à-dire dans le bois de printemps, des cavités irrégulières qui grandissent par les côtés, se joignent les unes aux autres et peuvent arriver à produire ainsi la complète séparation des portions les plus résistantes des couches annuelles successives. Leurs parois sont en partie tapissées d'un revêtement blanc (fig. 141). Le bois de Pin se trouve ainsi finalement divisé en feuillets formés par les couches d'automne qui, plus riches en résine et formées d'éléments à parois épaisses, résistent seules encore longtemps.

Cette altération du bois par le Polyporus Pini a une très grande analogie avec celle qui a été décrite plus haut pour leStereumfrustulosumet aussi pour le Polyporus annosus.

Cette pourriture annulaire du bois des résineux ne détruit pas rapidement les arbres mais ôte à leur bois,

toute valeur. Comme le mal est propagé exclusivement parles spores du parasite, pour en arrêter l'extension, on doit recommander d'abattre les arbres qui portent des chapeaux de Polyporus Pini aussitôt qu'on en découvre

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FiG. 141. — Bois de pin altéré par le Polyporus Pini.

l'apparition ; on a ainsi en outre l'avantage, quand l'invasion a eu lieu par des branches élevées surtout, de permettre, tout en arrêtant la propagation du parasite, de tirer encore un certain produit du bois du tronc avant que la pourriture ne Tait entièrement détruit.

Polyporus Hartigii AUescher.

Syn. : Polyporus igniarius Pries pro parte. — Poîyporus igniarius var, Pinuum Bresad.

Ce Polypore, très voisin du Polyporus igniarius, mais vivant sur les arbres résineux et non sur les feuillus, a été étudié par M. R. Hartig sous le nom de P, fulvus Scop. Il attaque le Sapin et cause la pourriture blanche de son bois. C'est surtout par les plaies produites par le Peridermium elatinum^par ces chancres que Ton désigne sous le nom de Chaudrons que pénètrent les filaments provenant de la germination de ses spores.

A partir du point d'infection, le mycélium se répand dans la tige, pénétrant aussi bien dans le jeune bois que dans le bois âgé. Le bois de Sapin moins riche en térébenthine que celui du Pin ne peut former comme ce dernier, quand il est attaqué par le Polypo' rus Piniy une couche imprégnée de résine infranchissable pour le parasite à la limite du bois sain et du bois attaqué.

Le mycélium se répandant sans obstacle dans Técorce, peut former ses fructifications sur un point quelconque et non pas seulement dans les endroits où le vieux bois est mis à nu.

Les réceptacles du Polyporus Hartigii sont durs, ligneux, persistants, demi-globuleux ou tubéreux ou en forme de console à surface stérile d'un brun jaunâtre, couverte de courts poils rudes, plus tard grise et lisse marquée de sillons (fig. 142). Les tubes hyménophores de la face fertile ont des pores arrondis, très peu marqués, très étroits, d'abord cerclés de gris brun can-

nelle. Les spores sont incolores et Tintérieur du chapeau est de couleur fauve.

L'altération du bois de Sapin attaqué par le Poly^orus

FiG. 142. — RÉCEPTACLE DU Polyporus Hartigii.

Hartigii se manifeste d'abord par une couleur jaune sale. Le contour du bois malade est marqué par une ligne brunâtre foncée; de semblables lignes entourent aussi dans le bois malade des places dont la nuance est un peu plus foncée que celle du reste.

Le bois altéré perd toute consistance, les vents, le poids de la neige, brisent aisément les arbres dans les places où ils sont envahis par le mycélium du Polypore.

Ce mycélium est formé dans les parties du bois récemment envahies et colorées en brun, où il trouve une riche nourriture, d'hyphes épaisses, d'un jaune brunâtre à cloisons rap-

FiG. 143. — Mycélium DU Polypovus Hartigii