CHAPITRE VIL ASCOMYCÈTES

On désigne sous le nom d'Ascomycètes les Champignons dans lesquels les spores se forment non pas à Textrémité de filaments conîdiophores ou de basides, mais à l'intérieur de cellules que Ton nomme asques ou thèques.

De même que la baside est un conidiophore qui a une forme spéciale et qui porte un nombre de spores déterminé, Tasque est un sporange qui a une forme et une taille déterminées et qui contient à son intérieur un nombre fixe de spores.

Les Ascomycètes peuvent du reste avoir d'autres organes de fructification que des asques et produire, comme formes secondaires, des conidies et des téleutospores. Mais la fructification par asques est la forme la plus élevée, et celle qui est considérée comme caractérisant spécialement les Ascomycètes.

L'asque ou thèque est une cellule à paroi peu épaisse et hyaline, le plus souvent en forme de massue, parfois mince et allongée en tube, ou bien au contraire globuleuse, mais ayant une forme fixe et caractéristique pour chaque espèce.

Quand il se développe, l'asque est d'abord rempli d'un

CHAMPIGNONS PARASITES. Sgi

plasma, dans lequel se trouve un noyau , puis ce noyau se divise en deux à plusieurs reprises ; le plus souvent il se forme ainsi par asque huit noyaux qui deviennent le centre d'autant de masses de plasma et s'organisent en spores. Il y a ainsi d'ordinaire huit spores par asque; on en peut cependant parfois trouver un nombre différent variant depuis deux jusqu'à un multiple de deux supérieur à huit.

Au moment de la maturité, les asques deviennent ordinairement très turgescents en absorbant de Teau du dehors. Il se forme en même temps à leur extrémité une ouverture, soit qu'il s'y produise une fente, qu'il se détache du sommet de Pasque une sorte de couvercle ou d'opercule, ou que la paroi souvent épaissie en cette place, se perce d'un trou ou pore; et les spores, sous l'action des gonflements de l'asque, sont expulsés et souvent même projetés au loin avec une grande force.

Le plus ordinairement les asques sont portés sur une masse charnue ou conipacte, produite par les hyphes du champignon constituant une sorte de fruit, un réceptacle, qui sur une partie de sa surface, porte les asques serrés les uns contre les autres et formant une couche fertile ou hyménium.

Mais de même que dans les Basidiomycètes, à côté des Champignons ayant un réceptacle revêtu d'un hyménium, on trouve des formes très simples où les basides sont directement portées par le mycélium, comme VExobasidium et les Hypochnus nous en ont fourni des exemples, de même il y a des Ascomycètes dont les asques naissent directement du mycélium. Ils forment un groupe spécial que l'on désigne du nom de Exoascées, par opposition aux Ascomycètes a réceptacle fructifère que l'on réunit sous le nom de Carpoascées.

EXOASCEES.

Exoascus et Taphrina.

Parmi ces Ascomycètes très simples se trouve le groupe des Exoascus qui sont des parasites dont plusieurs causent d'importants dommages aux arbres fruitiers.

Les Exoascus ont pour organes reproducteurs des asques qui se forment le plus souvent en grand nombre et serrés les uns contre les autres entre Tépiderme et la cuticule de la plante nourricière qu'ils envahissent. Certaines espèces ont un mycélium extrêmement réduit qui ne pénètre pas dans Fintérieur des tissus de la plante nourricière, mais végète entre l'épiderme et la cuticule ; d'autres ont un mycélium beaucoup plus développé qui se glisse entre les cellules du parenchyme, au-dessous de Tépiderme, et exerce sur leur développement une action irritante qui se traduit extérieurement par des tuméfactions et des déformations des organes envahis.

Ce mycélium est vivace au moins dans les espèces où il se développe sur les jeunes tiges et les bourgeons à l'intérieur desquels il hiverne. Au commencement delà période de végétation de la plante nourricière, il pénètre dans les Jeunes organes en voie de développement dans le bourgeon, et soit qu'il ne s'étende qu'entre l'épiderme et la cuticule, soit qu'il se ramifie à l'intérieur du parenchyme sous-épidermique, c'est toujours au-dessus de l'épiderme que se forment les asques qui tantôt se montrent remplis d'un grande quantité de spores, tantôt n'en contiennent que 8.

On avait établi, d'après ce caractère, les deux genres Taphrina et Exoascus^ attribuant au genre Taphrina

CHAMPIGNONS PARASITES. SgS

les espèces dont les asques contiennent des spores en nombre indéfini, et au genre Exoascus celles dont les asques n'ont que 8 spores ; mais une étude attentive a fait reconnaître que cette division n'est véritablement pas fondée sur un caractère important et fixe.

La germination des spores des Exoascus se fait ordinairement à la façon des levures, chaque spore produisant une sorte de spore secondaire. Régulièrement les asques mûrs de toutes les espèces de Taphrina et d'^'jcoa^cuSy contiennent 8 spores, mais c'est un phénomène très ordinaire que ces spores germent dans l'asque luimême pendant qu'il est encore fermé et produisent par bourgeonnement de nombreuses spores secondaires qui se multiplient de ménie. C'est ainsi que Tasque se trouve rempli tout entier par un grand nombre de spores. Ce mode spécial de germination des spores dans les asques ne saurait fournir un caractère solide pour différencier génériquement les Taphrina des Exoascus (i). M. Sadebeck qui a fait des Exoacus une étude très approfondie, a rétabli les deux genres distincts d' Exoascus et de Taphrina^ mais en les fondant sur les caractères tirés de la végétation qui est différente dans les deux groupes (2).

hts Exoascus om^àdinsldi plante nourricière, un mycélium vivace qui, au réveil de la végétation, envahit les feuilles nouvelles et y fructifie. La conservation de l'espèce est obtenue de deux façons : par l'infection due à la germination des spores et par la persistance du mycélium.

Les Taphrina^ au contraire n'ont pas de mycélium

(i) L. R. TuXdisnt. — Super Friesiano Taphrinarum génère. — Ann. des des Se. Nat. Bol., série V, t. 5, p. 128, 1866.

(2) Saâtbcck^ Die parasitischen Exoasceen, eine Monographie, — Jahrb. d. Hamburg-wissensch. Anstalten. X. 2, Hambourg 1893.

vivace ; la conservation de l'espèce n'y est due qu'à la germination des spores. /

Les dommages causés par les Taphrina.siux plantes nourricières sont extrêmement faibles et se bornent à des taches produites sur les feuilles. Seuls les Exoascus produisent des déformations importantes et parfois très dommageables pour les plantes de culture comme la Cloque du Pêcher et les Pochettes des Pruniers.

Exoascus deformans (Berk.) Fuck.

(Cloque du Pêcher.)

Syn. ; Ascomyces deformans Berk. — Taphrina deformans Tul.

La maladie fort commune du Pêcher qui est connue des horticulteurs sous le nom de Cloque du Pêcher, attaque principalement les feuilles de cet arbre. Sous son influence, elles s'épaississent, se contournent, s'ondulent et se crispent d'une façon très remarquable en prenant une couleur Jaune pâle ou rosée (fig. 178).

La ressemblance qu'il y a entre une feuille boursouflée par la Cloque et une feuille déformée et contournée par les piqûres des pucerons, a dû faire naître la pensée d'attribuer à cette cause la maladie de la Cloque. Cette opinion longtemps admise doit être complètement abandonnée. La Cloque est due à \xn Exoascus que Tulasne a rapporté au genre Taphrina sous le nom de Taphrina deformans.

Si on compare le tissu d'une feuille atteinte de la Cloque avec celui d'une feuille saine de Pêcher, on voit que toutes les cellules de la feuille malade ont été le siège d'une multiplication considérable (fig. 179).

Dans le parenchyme vert qui, dans la feuille non al-

CHAMPIGNONS PARASITES. 3gb

térée est composé de cellules allongées perpendiculairement à la surface, on voit d'abord apparaître des cloisons transversales; puis la multiplication des cellules se continue par la formation de cloisons dirigées dans tous les sens, et il se produit ainsi un tissu charnu, homogène,

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Fin. 178. — Ji:rxi; roussi-: de Pkchkr atj'einie de i.a (Bloque PRODiiTE PAR i.'Exoascus deformaus.

compose de cellules pressées les unes contre les autres et dans lesquelles il n'y a pas de chlorophylle. Pendant ce temps, les cellules de Tépiderme se multiplient aussi, par suite de la formation de cloisons dirigées perpendiculairement à la surface.

Ainsi dans tous les points atteints par la Cloque, la feuille croît notablement, en surface plus encore qu'en

3ç)6 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

épaisseur; de là, les boursouflures, les saillies en forme de cloque qui caractérisent cette maladie.

Quand la Cloque prend un développement considérable, on constate que Taltération du tissu ne porte pas seulement sur les feuilles, mais aussi sur Textrémité jeune des rameaux qui sur une partie de leur étendue deviennent épais et charnus. Dans ce cas, c'est le parenchyme vert de Técorce qui est le siège de la multi-

FiG. 179. — Exoascus deformans.

Cellules fertiles destinées à derenir des asques se produisant entre 1*6 pi derme et la cuticula*

plication anormale des cellules. Les parties profondes, tout en prenant plus de développement qu'à Fordinaire, contiennent encore de la matière verte, mais les couches les plus rapprochées de Textérieur en sont dépourvues; elles se sont multipliées exactement comme celles du parenchyme de la feuille cloquée.

Au milieu de ces tissus hypertrophiés, on peut voir se glisser entre les cellules des filaments de mycélium composé de cellules généralement allongées, mais souvent dissemblables, de forme irrégulière et parfois anguleuses; elles sont plus ou moins dilatées, selon la largeur de l'espace intercellulaire dans lequel elles se sont moulées (fig. i8o)-

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Ce mycélium est très ramifié ; ses branches se terminent par de petites ramifications en forme de digitations qui s'appliquent sur les parois des cellules nourricières, sans jamais les perforer; il ne fait que s'allonger dans l'intervalle des cellules, mais sa présence les irrite, et c'est l'excitation qu'il produit qui les excite à grandir et à se multiplier d'une façon anormale.

Les branches du mycélium voisines de la couche épi-

FiG.* i8o. — Mycélium de L.'Exoascus deformans.

dermique s'enfoncent dans les intervalles de ses cellules et parviennent jusqu'au contact de la cuticule qu'elles ne traversent pas tout d'abord. Elles s'étalent à la surface de Fépiderme sous la cuticule, et là se divisent en cellules à peu près globuleu^^es, ou un peu anguleuses, leurs faces contiguës devenant planes, lorsqu'elles se pressent les unes contre les autres. Elles ne sont pas disposées en files régulières, mais forment audessus de Fépiderme une sorte de membrane lacuneuse, la croissance en surface de l'épiderme ayant dissocié les

articles des hyphes qui s'étendaient sur sa paroi extérieure(fig. 181).

Ces cellules arrondies situées entre Tépiderme et la cuticule sont les premiers rudiments des fructifications du parasite.

A un certain moment, on voit les feuilles cloquées de Pêcher présenter une couleur blanchâtre et prendre

FiG. 181. — Exoascus de/ormans.

Cellules fertiles vues de dessus à traTers la cuticule.

FiG. 182. — Exoascus deformans.

Asques mûrs contenant les spores, à droite un aaque Yidé.

un aspect presque velouté. On trouve alors là, serrés les uns contre les autres, des asques de V Exoascus à tous degrés de développement (fig. 182).

Quand la fructification va commencer à se faire, on voit la cellule globuleuse qui est une cellule isolée du mycélium sous-cuticulaire devenant fertile s'allonger et faire saillie à travers la cuticule, puis se dresser en forme de colonne. Peu après, il se forme vers le bas de cette longue cellule une cloison transversale ; elle sépare la partie saillante de la portion inférieure qui lui sert de support. La première, qui est cylindrique et tronquée au sommet, est un asque dans lequel se forment par divisions répétées et successives du noyau primitif, huit noyaux qui deviennent des spores globuleuses.

Quand le moment de la maturité est arrivé, les spores qui restent incolores, s'amassent au sommet de chaque asque qui s'ouvre par une fente transversale, à travers laquelle elles sont projetées au dehors.

Placées dans l'eau, ces spores germent en produisant à la façon des levures de petits corps à peu près semblables à elles. Ces sortes de levures se multiplient ainsi indéfiniment par bourgeonnement (fig. i83).

Il paraît bien probable que ces spores peuvent émettre,

quand elles se trouvent dans des conditions convenables

à la surface de très jeunes feuilles de Pêcher, un tube de

germination qui traverse la cuticule,