MALADIES DES PLANTES. I
aïo MALADIES DES PLANTES AGRl
tôt déchiré quand, à l'extrémité de chacL ments, se forme et grossît une spore.
La spore A'Uredo est produite par l'exti ment dressé. Elle s'isole par une cloison se renfle en rondi ou O' trouve ainsi d'un suppori Aumomentt le spored'ï/r très aisémen Dansl'f/re spores sont ■ distingue bit ments dont 1' pispore, est c fines pointes, la spore se ti pores, points amincie, et p qu'elle émei germe doit tr cile passage.
La paroi d incolore; si orangée est d
(D'-prt. Tui«....) Aussitôt q
à'Vredo est détache de son support et germe immédiate tombe dans une goutte d'eau par un temps en moins de trois heures, elle peut avoir dé tube de germination dont la longueur dé mètre de ta spore. Ce tube qui sort par u
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n rampant sur la surface de la plante nour- 78 B). Aussitôt que son extrémité reo contre , il y pénètre, s'allonge dans le tissu situé au- )rend le caractère du mycélium deparasite. Au semaine, on peut voir sur le point infecté une nouvelle tache pulvérulente formée de )ns d'Uredo.
, contrairement à ce qui a lieu dans les Ustitaque les plantes adultes, les organes tout is lesquels il pénétre par les stomates. Le s'étend peu, et c'est par les spores que se fait tiOn delà Rouille, aussi bien sur les places es des feuilles de la plante attaquée que sur du voisinage. Quand les conditions favoriétation des Uredo et la germination de leurs se forment incessamment, la Rouille portée les pieds isolés envahit bientôt des champs
re-saison, on trouve sur les pailles, vers le I la moisson, non plus de la Rouille orangée, Rouille noire ou Puccinie, La Puccinie forme les des feuilles et surtout sur les pailles, des ut à fait pareilles à celles A'Uredo; leur myidentique. Elles se forment de même sous
qu'elles déchirent le plus souvent pour appaihors.
de Puccinie est portée comme celle de \'Urémité d'un support, mais elle en diffère en ce part, elle ne s'en détache pas quand elle est mtrepart, au lieu d'être simple et globuleuse ille 3 la forme d'une massue, a des parois beauïpaisses et est divisée en deux loges. Sa coun brun foncé (fig. 79).
redo la spore a 3 ou 4 pores placés symétri-
ns la Puccinie, chacune des deux loges de la spore n'a qu'un seul pore de germination, et il est terminal, c'est-à-dire que le pore de la loge supérieure traverse le sommet épaissi de la spore, et que celui de la loge inférieure s'ouvre latéralement au-dessous de la cloison.
Les spores de la Puccinie .
des céréales qui constituent la Rouille noire, naissentplus tardivement que celles des Uredo qui forment la Rouille orangée, et seulement quand la végétation de leur plante nourricière va bientôt cesser, quand l'époque de la moison approche. On donne à ces sortes de spores qui sont ordinairement des spores dormantes, ne germant qu'après l'hiver, le nom de téleutospores. La plupart des Puccinies ne germent ainsi qu'après plusieurs mois de repos, quand, au retour de la belle saison, leurs plantes nourricières se couvrent de nouvelles feuilles : c'est le cas des is. Puccinies des céréales. Mais lo" il y a quelques espèces qui germent dans l'été même où
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elles sont nées, aussitôt après leur maturité : la Puce nie de l'Œillet [Puccina Arenariae); la Puccinie di Mauves iPuccinia Malvacearumj , sont dans ce ca On désigne ce groupe de Puccinîes sous le nom c Lepto-Puccinies.
Ce qui caractérise essentiellement les spores de Pu cinie et plus généralement les Téleutospores des Uréd nées, ce n'est pas la propriété qu'elles ont le plus souvei de supporter la mauvaise saison et de germer tardivemen mais leur mode spécial de germination qui est autre qi celui des spores d'Uredo.
Les téleutospores ne produisent pas comme les un dospores un long tube de germination capable de péni trer par un stomate dans la plante nourricière et de s transformer en un mycélium parasite. De chacune ( leurs loges sort un tube assez court, épais, divisé parque ques cloisons transversales et rempli de plasma qui r s'allonge pas au delà de deux ou trois fois la longueur ( la spore, et qui donne seulement naissance sur le côté quelques petits rameaux courts et pointus que Bénédi Prévost avait déjà observés et qu'il comparait aux ai douillers d'un bois de cerf (fig. 7g A). C'est un prom] célium dont la végétation est limitée. A l'extrémité di petites poîntesqu'ilporte naissent des corpuscules cour réniformes, dans lesquelsvas'accumuler toutsonplasm Ce sont des sporidies qui germent en produisant un tul court qui peut pénétrer dans l'épiderme des plantes nou; riciéres où il ne tarde pas à se ramifier, à se cloisonner à devenir un mycélium parasite aussi bien que le tul de germination d'un Uredo. Au point de vue de leur gei mination, les téleutospores des Puccinîes offrent ain la plus complète analogie avec les spores des Ustilag: Seulement on n'a jamais vu leurs sporidies germer dar un liquide nutritif ni s'y développer en levures.
Les téleutospores des Urédinées présentent, selon les genres, un plus ou moins grand nombre de compartiments. Dans les Uromyces (fig.92) elles sont simples et • unicellulaires; dans les Triphragmium elles sont globuleuses et composées de trois loges ; dans les Phragmidium (fig.96 B), d'une file de plusieurs loges, mais elles ont toutes avec celles de Puccinie ce caractère commun qui les différencie nettement des urédospores, même quand elles sont unicellulaires, de ne pas se détacher de leur support à maturité et de germer en produisant un promycélium qui porte des sporidies.
On a depuis longtemps remarqué que la Rouille noire des céréales succède sur les pailles à la Rouille orangée et les observateurs ont maintes fois constaté qu'à la fin de Tété on trouve mêlées dans les mêmes touffes des fructifications à^Uredo et de Puccinie. Tulasne a établi d'une façon certaine, ce qui avait été seulement soupçonné à plusieurs reprises, que la Puccinie n'est que la forme tardive de fructification du Champignon qui produit en été VUredo. UUredo est la spore d'été, la Puccinie la spore d'hiver de la rouille du blé. Tulasne a montré que ce dimorphisme est un cas fort général chez les Urédinées, et que les diverses formes de téleutospores qui ont servi à caractériser les genres Puccinia, Phragmidium^ Uromyces^ etc., ont été précédées, à une époque moins avancée de Tannée, par diverses sortes d^Uredo^ tout comme la Rouille noire a été précédée par la Rouille orangée.
Les Urédinées présentent une forme de fructification qui diffère de celle des Uredo et plus encore des télé utospores des Puccinia et autres genres voisins; c'est ellequi caractérise l'ancien genre ^cidium. On rencontre de très nombreuses espèces d^^Ecidium sur une fort grande quantité de plantes. Prenons pour exemple particulier r-^c/rf/Mmdel'Épine-Vinette {Berberis vulgaris).
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On voit très communément, au printemps, les feuilles de rÉpine-Vinettese couvrir de taches orangées gonflées, bombées à la surface supérieure et qui sont toutes couvertes en-dessous de petites pustules qui s'ouvrent par un orifice circulaire dont le bord a 5 ou 6 dentelures et qui sont remplies d'une poussière de Rouille de couleur orangée.
Si on fait une coupe de la feuille dans les points gonflés où se trouvent amassés ces petits corps pleins de rouille, on y peut voir, entre les cellules, les filaments du mycélium du parasite qui en certains points se pelotonnent en masses globuleuses et forment au-dessous del'épidermeles premiers commencements de la fructification d'^cidium. Bientôt ces petits pelotons globuleux grossissent et s'allongent de façon à crever l'épiderme et à faire saillie au dehors. Ce sont alors des sortes de sacs remplis de spores, des conceptacles d'^cidium. Ils s'ouvrent par l'extrémité tournée vers le dehors en renversant un peu, autour de l'ouverture, les bords de la membrane qui forme l'enveloppe dans laquelle sont renfermées les spores et que Ton nomme le péridiutn.
Au moment de la maturité, ce péridium à bords évasés a la forme d'une cloche ou d'une timbale enfoncée jusqu'à moitié dans le tissu gonflé de la feuille, et sortant à travers l'épiderme inférieur son orifice blanchâtre d'où s'échappent les spores de V^cidium (fig. 80).
On voit fort bien sur une coupe transversale de la feuille qu'à l'intérieur du péridium les spores ixe sont pas toutes de même âge; les plus âgées sont à Torifice ; elles sont libres etse disséminent en poussière; cesont de petits corps orangés à peu près globulaires; un peu au-dessous on voit qu'ils se sont fort pressés les uns contre les autres en grandissant; ils présentent de petites facettes sur leur pourtour, là où ils se serraient mutuellement. Les plus
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jeunes sont au fond de la cloche immédiatement au-dessus
d'une couche de cellules allongées qui leur servent de supports et à l'extrémité desçiuelles elles se forment.
Les jeunes spores naissent les unes au-dessous des autres; elles demeurent toutes unies en file et se désagrè-
gent seulement quand elles sont parvenues à maturité et qu'elles se trouvent à l'orifice largement ouvert du péridium.
Quant au pérîdium qui enveloppe la masse de spores, il parait formé par les files les plus extérieures des spores qui ne se développent pas de la même façon que les autres, restent stériles et demeurent toutes soudées les
unes aux autres latéralement, de façon à former une membrane.
Les spores d*^cidium germent, à la façon de celles d'Uredo, en donnant naissance à un tube de germination, qui, s'il est à la surface d'une plante d'une espèce convenable, y pénètre par un stomate et se développe en mycélium à son intérieur
(fig. 81). •
Vis-à-vis de la place gonflée et saillante où' se développent les fructifications <ÏJEcidium^ la feuille de TÉpine-Vinette présente sur sa face supérieure une tache rouge sur laquelle on voit de petits points noirs saillants qui se montrent toujours avant l'apparition des conceptacles d'^cidium et qui sont Torifice de conceptacles beaucoup plus petits qui ont une structure bien différente et dont le rôle physiologique a été controversé (fig. 82):
Ces précurseurs des JEcidium naissent du même mycélium. Unger ( i ) qui le premier, a attiré l'attention sur ces petits corps, voyait en eux une forme infime, une sorte d'ébauche d\^ctdium et les rapportait tous, quelle que fût l'espèce d'^cidium qui les dût suivre, à un type unique qu'il nomma jEcidiolum exanthematum. Depuis on leur a attribué vaguement Fig. 8ï.
.^Air- 14. ' t ' • A...-. GERMINATION
un rôle fécondateur qui n a jamais pu être
... ^ , . . ^,. , d'une SPORE
établi, et on leur a donne ainsi qu a des i^^jEcidiumBercorps analogues qui se trouvent dans d'au- beridis.
(i) \in%tv^ Exanthem. der PJlan^., p. 3o3j pi. III, lig. 18 et 19. i833f
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très fainilles de Champignons, le nom de spermogonies. Ces iBcidioles ou spermogonies sont de petits corps globuleux ou piriformes enfoncés dans le tissu sousépidermique et s'ouvrant à travers l'épiderme par un col étroit et court (fig. 82 A). Ils sont formés par des rameaux entrelacés du mycélium qui se pelotonnent, pour former le corps /» de la spermogonie, puis sedirigeant vers l'épiderme , constituent au dessus d'un corps globuleux, un col saillant en forme de cône. Cette enveloppe ou peridium, plus ou moins définie, porte sursa face interne une couche veloutée composée de Fie. Si. filaments très déliés,
A. ^idioio cspsnnoïoiin) ds i'.«ci«m. Jirtmdf. - pressés les unscon- B. spHiMtiM (emiMi, cic«rt*i M. nm T.Tei.) (j.g |gg autres ct Se dirigeant vers le centre de la cavité. Au sommet de ces filaments naissent, isolément ou à la file, associées en courts chapelets, des petits corps extrêtrïemeiit ténus que l'on a nommés des spermalies. Ces spermaties, produites en nombre immense, remplissent bientôt toute la cavité de la spermogonie. Celle-ci secrète, en outre une matière visqueuse qui s'épanche au dehors avec les spermaties quand, l'œcidiole s'ouvre par son extrémité saillante. Autour de la très étroite ouverture, les filaments qui forment le col conique se séparent en un petit bouquet de poils aigus, raideset dressés.
supposé que les spermaties pouvaient i condateurs et que les fruits ài'^cidium S' ît d'une fécondation ; mais on a pu s'assurer que iréritablement des spores d'une excessive ténuité,
est quelquefois parvenu, difficilement il est es faire germer. M, Plowright (i) a obtenu la tion de quelques spermaties d'Urédinées en les dans un liquide sucré. Elles se sont gonflées, puis sente à leur extrémité un petit prolongement, vright ne l'a pas vu s'allonger en un véritable lis M. de Tavel a été plus heureux et il a pu figurés nature (2) des spermaties de rœcidiole de Vinette, produisant un tubede germination assez ïpais contenant de petites goutelettes de matière ig. 82 B). On n'a pas pu, il est vrai, observer leur >ement ultérieur, ni opérer des infections, mais on sait déjà de ces petits corps, dont l'excessive end l'observation fort difficile, suffit pour assurer
doit bien les considérer comme de très petites nalogues à celles que l'on voit se produire dans familles à l'intérieur de conceptacles plus gros,
nomme de^pycnides.
certaines plantes, les feuilles qui portent des î et des jEcidium sont, à d'autres moments ée, chargées de touffes, soit d'Uredo, soit de lores se rapportant à différents genres. C'est ce u, par exemple, pour les Betteraves et pour les
ry, étudiant la germination des sporldies des >ores à une seule loge de la Rouille de la Fève :es Fabae), constata qu'aux places où il avait
ensemencé ces sporidies sur des feuilles de Fcve il se montra, au bout d'une dizaine de jours, des taches blanchâtres sur lesquelles apparurent de petites protubérances portant à leur sommet une gouttelette mucilagineuse et qui n'étaient autre chose que des aecidioles, puis bientôt après apparut un yEcidium semblable à celui des Légumineuses qui avait toujours été considéré jusqu'alors comme appartenant à un genre n'ayant rien de commun avec un Urornyces,
Un mois après, des points bruns ou noirâtres se montrèrent sur les taches où s'étaient développées les JFc/dium^ et de Bary y put reconnaître des téleutospores dC.Uromyces associées à un certain nombre de fructifications d'Uredo. Il put ainsi avoir la preuve que toute, ces formes de fructification : spermaties et spores d'^cidium, téleutospores (ï Uromyces et urédospores, sont produites par un seul et même mycélium et appartiennent en réalité à une même espèce d'Uredinée (i).
Ce qui est vrai de VUromyces l'est également des Pue* cinia et des Phragmidium. A maintes reprises, on a constaté pour plusieurs espèces de ces genres que le même mycélium produit successivement, au printemps Y^cidium^ en été VUredo. en automme la téleutospore qui ne germe qu'au printemps suivant, en donnant un promycélium et des sporidies qui, ensemencées sur les feuilles d'une plante saine, y reproduisent des spermogonies et des ^cidium.
Mais il y a des ^c/rf/wm comme celui de l'Epine-Vînette qui naissent isolées de toute autre forme de Rouille sur des plantes qui ne portent jamais ni Uredo, ni Puccinie ni téleutospores d'autres genres.
La Rouille de l'Épine-Vinette présentait un intérêt
(i) De Bary, Veber die Getreiderost, — Annalen der Landwirthschaft in den Kon. Preuss. Staaten, Berlin, t. 45,1 865.
tout particulier; c'était, en effet, une opinion depuis longtemps répandue en maint pays, que l'Épine- Vinette produit la Rouille des blés . On cite en France un arrêt du parlement de Rouen du siècle dernier, prescrivant pour cette raison d*arracher les buissons d*Épine-Vinette. Cette opinion bien qu'appuyée par de curieuses expériences faites de 181 3 à 18 17, en Danemark, par un instituteur nommé Schœler (i) paraissait trop contraire aux données scientifiques pour pouvoir être acceptée ; mais quand M. de Bary eut démontré l'identité spécifique de plusieurs ^cidium avec des Uredo et des Uromyces ou des Puccinies, l'impossibilité de comprendre comment l'Épine-Vinette peut causer la Rouille des blés n'existait plus, on pouvait supposer que la Rouille de l'Épine-Vinette qui est un jEcidium^ se développait sur les céréales sous une autre forme; de Bary en fit l'expérience (2). Semant au printemps sur les feuilles de l'Épine-Vinette, les sporidies nées sur le promycélium du Puccinia graminis^ il les vit y pénétrer en perçant l'épiderme de leur tube de germination et s'y transformer en un mycéliumdont laprésence dans letissu se traduisit bientôt par la production de taches saillantes qui se couvrirent d'abord de spermogonies; bientôt après apparurent les conceptacles de VJEcidium Berberidis. Il fournit peu après la contre-épreuve de cette première expérience en semant des spores mûres de V^cidium de l'Épine-Vinette sur des jeunes plants de Seigle au printemps. Au bout de dix jours, sur les places ensemencées, apparaissaient des touffes orangées de V Uredo qui correspond au Puccinia graminis.
Il était donc absolument démontré que l'ancienne
fi) Rapportées par ^XQwnghX^MonographoftheBritish Uredineae^p. 53. (2) De Bary, Nouvelles observations sur les Vrédinées Ann. des Se. Nat, sérieV, t. 5, p. 162.