CHAPITRE VII

ASCOMYCETES.

On désigne sous le nom d'Ascornjrcètes les Champignons dans lesquels les spores se forment non pas à Textrémité de filaments conidiophores ou de basides, mais à Tintérieur de cellules que l'on nomme asques ou thèques.

De même que la baside est un conidiophore qui a une forme spéciale et qui porte un nombre de spores déterminé, Tasque est un sporange qui a une forme et une taille déterminées et qui contient à son intérieur un nombre fixe de spores.

Les Ascomycètes peuvent du reste avoir d'autres organes de fructification que des asques et produire, comme formes secondaires, des conidies et des téleutospores. Mais la fructification par asques est la forme la plus élevée, et celle qui est considérée comme caractérisant spécialement les Ascomycètes.

L^asque ou thèque est une cellule à paroi peu épaisse et hyaline, le plus souvent en forme de massue, parfois mince et allongée en tube, ou bien au contraire globuleuse, mais ayant une forme fixe et caractéristique pour chaque espèce.

Quand il se développe, l'asque est d'abord rempli d'un

plasma, dans lequel se trouve un noyau , puis ce noyau se divise en deux à plusieurs reprises ; le plus souvent il se forme ainsi par asque huit noyaux qui deviennent le centre d*autant de masses de plasma et s'organisent en spores. Il y a ainsi d^ordinaire huit spores par asque; on en peut cependant parfois trouver un nombre différent variant depuis deux jusqu'à un multiple de deux supérieur à huit.

Au moment de la maturité, les asques deviennent ordinairement très turgescents en absorbant de l'eau du dehors. Il se forme en même temps à leur extrémité une ouverture, soit qu'il s'y produise une fente, qu'il se détache du sommet de l'asque une sorte de couvercle ou d'opercule, ou que la paroi souvent épaissie en cette place, se perce d'un trou ou pore; et les spores, sous Taction des gonflements de l'asque, sont expulsés et souvent même projetés au loin avec une grande force.

Le plus ordinairement les asques sont portés sur une masse charnue ou compacte, produite par les hyphes du champignon constituant une sorte de fruit, un réceptacle, qui sur une partie de sa surface, porte les asques serrés les uns contre les autres et formant une couche fertile ou hyménium.

Mais de même que dans les Basidiomycètes , à côté des Champignons ayant un réceptacle revêtu d'un hyménium, on trouve des formes très simples où les basides sont directement portées par le mycélium, comme VExobasidium et les Hypochnus nous en ont fourni des exemples, de même il y a des Ascomycètes dont les asques naissent directement du mycélium. Ils forment un groupe spécial que l'on désigne du nom de Exoascées , par opposition aux Ascomycètes a réceptacle fructifère que l'on réunit sous le nom de Carpoascées.

EXOASCÉES.

Exoascus et Taphrina.

Parmi ces Ascomycètes très simples se trouve le groupe des Exoascus qui sont des parasites dont plusieurs causent d'importants dommages aux arbres fruitiers.

Les Exoascus ont pour organes reproducteurs des asques qui se forment le plus souvent en grand nombre et serrés les uns contre les autres entre l'épiderme et la cuticule de la plante nourricière qu'ils envahissent. Certaines espèces ont un mycélium extrêmement réduit qui ne pénètre pas dans Tintérieurdes tissus de la plante nourricière, mais végète entre l'épiderme et la cuticule ; d'autres ont un mycélium beaucoup plus développé qui se glisse entre les cellules du parenchyme, au-dessous de l'épiderme, et exerce sur leur développement une action irritante qui se traduit extérieurement par des tuméfactions et des déformations des organes envahis.

Ce mycélium est vivace au moins dans les espèces où il se développe sur les jeunes tiges et les bourgeons à l'intérieur desquels il hiverne. Au commencement delà période de végétation de la plante nourricière, il pénètre dans les jeunes organes en voie de développement dans le bourgepn, et soit qu'il ne s'étende qu'entre l'épiderme et la cuticule, soit qu'il se ramifie à l'intérieur du parenchyme sous-épidermique, c'est toujours au-dessus de l'épiderme que se forment les asques qui tantôt se montrent remplis d'un grande quantité de spores, tantôt n'en contiennent que 8.

On avait établi, d'après ce caractère, les deux genres Taphrina et Exoascus^ attribuant au genre Taphrina

CHAMPIGNONS PARASITES. SgS

les espèces dont les asques contiennent des spores en nombre indéfini, et au genre Exoascus celles dont les asques n'ont que 8 spores; mais une étude attentive a fait reconnaître que cette division n'est véritablement pas fondée sur un caractère important et fixe.

La germination des spores des Exoascus se fait ordinairement à la façon des levures, chaque spore produisant une sorte de spore secondaire. Régulièrement les asques mûrs de toutes les espèces de Taphrina et d'Exodseus, contiennent 8 spores, mais c'est un phénomène très ordinaire que ces spores germent dans l'asque luimême pendant qu'il est encore fermé et produisent par bourgeonnement de nombreuses spores secondaires qui se multiplient de même. C'est ainsi que l'asque se trouve rempli tout entier par un grand nombre de spores. Ce mode spécial de germination des spores dans les asques ne saurait fournir un caractère solide pour différencier génériquement les Taphrina des Exoascus (i). M. Sadebeck qui a fait des Exoacus une étude très approfondie, a rétabli les deux genres distincts d' Exoascus et de Taphrina, mais en les fondant sur les caractères tirés de la végétation qui est différente dans les deux groupes (2).

LesjFxo^^cM^ont, dansla plante nourricière, un mycélium vivace qui, au réveil de la végétation, envahit les feuilles nouvelles et y fructifie. La conservation de l'espèce est obtenue de deux façons : par l'infection due à la germination des spores et par la persistance du mycélium.

Les Taphrina, au contraire n'ont pas de mycélium

(i) L. R. Tulasne. — Super Frtesiano Taphrinarum génère. — Ann. des des Se. Nat. Bol., série V, t. 5, p. 128, 1866.

(2) S^idtbtcV, Die parasilischen Exoasceen, eine Monographie. — Jahrb. d. Hamburg-wissensch. Anstalten. X. 2, Hambourg 1893.

vivace ; la conservation de l'espèce n'y est due qu'à la germination des spores.

Les dommages causés par les Taphrina aux plantes nourricières sont extrêmement faibles et se bornent à des taches produites sur les feuilles. Seuls les Exoascus produisent des déformations importantes et parfois très dommageables pour les plantes de culture comme la Cloque du Pêcher et les Pochettes des Pruniers.

Exoascus defonnans (Berk.) Fuck.

(Cloque du Pêcher.)

Syn. : Ascomyces deformans Berk. — Taphrina deformans Tul.

La maladie fort commune du Pêcher qui est connue des horticulteurs sous le nom de Cloque du Pécher, attaque principalement les feuilles de cet arbre. Sous son influence, elles s'épaississent, se contournent, s'ondulent et se crispent d'une façon très remarquable en prenant une couleur jaune pâle ou rosée (fig. 178).

La ressemblance qu'il y a entre une feuille boursouflée par la Cloque et une feuille déformée et contournée par les piqûres des pucerons, a dû faire naître la pensée d'attribuer à cette cause la maladie de la Cloque. Cette opinion longtemps admise doit être complètement abandonnée. La Cloque est due à unExoascus que Tulasne a rapporté au genre Taphrina sous le nom de Taphrina deformans.

Si on compare le tissu d'une feuille atteinte de la Cloque avec celui d'une feuille saine de Pêcher, on voit que toutes les cellules de la feuille malade ont été le siège d'une multiplication considérable (fig. 179).

Dans le parenchyme vert qui, dans la feuille non al-

CHAMPIGNONS PARASITES. 3gb

tétée est composé de cellules allongées perpendiculairement à la surface, on voit d'abord apparaître des cloisons transversales; puis la multiplication des cellules se continue par la formation de cloisons dirigées dans tous les sens, et il se produit ainsi un tissu charnu, homogène,

composé de cellules pressées les unes contre les autres et dans lesquelles il n'y a pas de chlorophylle. Pendant ce temps, lescellulesde l'épiderme se multiplient aussi, par suite de la formatioa de cloisons dirigées perpendiculairement à la surface.

Ainsi dans tous les points atteints par la Cloque, la feuille croît notablement, en surface plus encore qu'en

épaisseur; de là, les boursouflures, les saillies en forme de cloque qui caractérisent cette maladie.

Quand là Cloque prend un développement considérable, on constate que l'altération du tissu ne porte pas seulement sur les feuilles, mais aussi sur l'extrémité jeune des rameaux qui sur une partie de leur étendue deviennent épais et charnus. Dans ce cas, c'est le parenchyme vert de l'écorce qui est le siège de la multi-

FiG. 179. — Exoascus deformans.

CelluloB fertiles destinées à derenir des aaques se produisant entre l'épiderme et la cutlcala*

plication anormale des cellules. Les parties profondes, tout en prenant plus de développement qu*à l'ordinaire, contiennent encore de la matière verte, mais les couches les plus rapprochées de rextérieur en sont dépourvues; elles se sont multipliées exactement comme celles du parenchyme de la feuille cloquée.

Au milieu de ces tissus hypertrophiés, on peut voir se glisser entre les cellules des filaments de mycélium composé de cellules généralement allongées, mais souvent dissemblables, de forme irrégulière et parfois anguleuses ; elles sont plus ou moins dilatées, selon la largeur de l'espace intercellulaire dans lequel elles se sont moulées (fig. 180).

Ce mycélium est très ramifié ; ses branches se terminent par de petites ramifications en forme de digitations qui s'appliquent sur les parois des cellules nourricières, sans jamais les perforer; il ne fait que s'allonger dans l'intervalle des cellules, mais sa présence les irrite, et c'est l'excitation qu'il produit qui les excite à grandir et à se multiplier d'une façon anormale.

Les branches du mycélium voisines de la couche épi-

FiG. 180. — Mycélium de iJExoascus deformans.

dermique s'enfoncent dans les intervalles de ses cellules et parviennent jusqu'au contact de la cuticule qu'elles ne traversent pas tout d'abord. Elles s'étalent à la surface de l'épiderme sous la cuticule, et là se divisent en cellules à peu près globuleuses, ou un peu anguleuses, leurs faces contiguës devenant planes, lorsqu'elles se pressent les unes contre les autres. Elles ne sont pas disposées en files régulières, mais forment audessus de l'épiderme une sorte de membrane lacuneuse, la croissance en surface de l'épiderme ayant dissocié les

spores, mais ils sont sans effet sur le mycélium vivace caché dans les tissus.

Exoascus Pruni Fuck.

(Pochettes du Prunier.)

Syn. : Taphrina Pruni Tul.

UExoascus du Prunier produit la déformation non des feuilles comme celui du Pêcher, mais des jeunes pistils qui prennent sous son influence un développement tout à fait extraordinaire. Au lieu de devenir comme un pistil normal qui a été fécondé, une prune remplie de pulpe et contenant un noyau, le pistil envahi par V Exoascus Pruni se transforme en une sorte de sac allongé creux, pâle, jaunâtre, parfois rougeâtre, à surface inégale. On nomme ces fruits déformés des pochettes dans certains pays où les Pruniers en portent des quantités (fig. 184).

Quinze jours ou un mois après la floraison du Prunier, les jeunes fruits attaqués se distinguent d'abord des fruits normaux par leur couleur d'un vert plus pâle, puis ils prennent très rapidement un développement inusité en se transformant en pochettes. Cette extension extraordinaire des parois du pistil du Prunier, dont le tissu est envahi par le mycélium da V Exoascus, est tout à fait comparable à l'hypertrophie des feuilles cloquées du Pécher. Les couches distinctes dans le pistil normal se confondent en un tissu homogène par suite de la multiplication répétée des cellules qui se cloisonnent dans tous les sens. Les cellules qui forment la paroi de la pochette sont plus petites que celles du fruit normal.

Le mycélium de V Exoascus du Prunier forme de nom-

breuses ramifications qui se glissent entre les cellules des fruits déformés. Ces hyphes ramifiées sont divisées en cellules plus ou moins longues par des cloisons transversales qui présentent un caractère particulier;

* il Tiw ^ ■ • - ■ ^^{f

FiG. 184. — Cinq Prunes transformées en Pochettes par L.'Exoascus Pruni.

Une seule Prnne est demeurée indemne.

elles sont le plus souvent plus épaissies que la paroi même de Thyphe, ce qui donne au mycélium de VExoaseus un aspect spécial et caractéristique.

On trouve ce mycélium aussi dans les jeunes rameaux il est vivace et y passe l'hiver. Au printemps, il pénètre dans les jeunes pistils et en envahit tout le tissu.

Des ramifications du mycélium développé dans l'intérieur de la paroi de la pochette se glissent entre les cellules de Tépiderme. Parvenues jusqu'à la cuticule,

elles s'étendent à la surface de Tépiderme et s'y changent en cellules arrondies et courtes qui bientôt produiront les asques. Leur développement est pareil à celui des asques de 'Exoascus du Pêcher. Les cellules rondes s'allongent perpendiculairement à la surface

FiG. i85. — Exoascus Pruni, ,11 x ^

AsqueB à diiférent. dégrés de k pochette, crèveut la cu-

dedéreioppement. ticule et prenucut la forme de

cylindres un peu dilatés en massue par leur partie supérieure. Une cloison transversale les sépare de la partie

^r^Or • VFxo ^K~Ji\[ cellul

FiG. 186. — Cuticule d'une pochette détachée

ET DÉCHIRÉE PAR LE DÉVELOPPEMENT DES ASQUES DE \J ExOOiCUS PrUTlt.

inférieure qui leur sert de support (fig. i85, 187 et 188). Les spores qui se forment dans ces asques sont semblables à celles de V Exoascus du Pécher; elles germent de même à la façon des levures, et souvent déjà dans

' des asques où on trouve des spores secoadaires (fig. 187. 188).

Bien qu'on n'ait pas produit de pochettes par infection artificielle de Pruniers sains, il n'est pas douteux que les spores qu'émettent lesasquesqui les couvrent ne puissent produire l'infection; mais en outre, le mycélium de VExoascus Pruni pénètre dans les jeunes rameaux du Prunier, et comme il est vivace, il s'y maintient d'année en année et envoie dans les Heurs des ra; mificationsquis'intro- '°"^™duisent dans les pistils et les transforment en pochettes.

Exoascus Gerasi (Fuck.) Sadebeck.

[Balais de sorcière du Cerisier).

SïN. : Exoascus déformons B. Cerasi Fuckel. — Exoascus Wiesneri Raihay. — Taphrina Cerasi Fuckel.

Un Exoascus voisin de celui de la Cloque du Pêcher attaque les jeunes rameaux du Cerisier et y produit des altérations marquées qui donnent aux pousses attaquées un aspect tout spécial; c'est une altération de même ordre que celle que VjEcidium elatinum produit sur les pousses de Sapin, et on la désigne de même du nom de u Balai de s

Un Balai de sorcière de Cerisier est une te ses un peu déformées qui ont une tendanct à se dresser verticalement et qui sont plus r

les pousses normales (fig. 189). La base des assez fortement hypertrophiée, et il n'est pa atteigne un diamètre double de celui des r:

maux correspondants; puis au delà d'une c teur, les pousses s'effilent et n'ont plus qui

CHAMPIGNONS PARASITES. 4o5

ordinaire. Ces pousses sont stériles; aussi quand le Cerisier fleurit au printemps, les balais de sorcière se distinguent de loin sur les arbres blancs de fleurs.

Les feuilles que portent les Balais de sorcière ne sont pas contournées comme celles du Pécher atteint de Cloque, mais elles ont un aspect brillant et une épaisseur double de celle des feuilles normales; et selon qu'elles sont au soleil ou à Tombre, elles prennent une couleur rougeâtre ou vert pâle. Au mois de mai, leur surface se couvre comme celle des feuilles cloquées du pêcher, d'un revêtement blanchâtre formé par les asques mûrs de VExoascus.

Les hyphes du mycélium de VExoascus Cerasi sont composées de cellules cylindriques plus courtes que celles de VExoascus deformans. On les trouve entre les cellules, dans le parenchyme des feuilles, de l'écorce, delà moelle et des rayons médullaires des rameaux. Leur présence exerce sur les parois des cellules au contact desquelles ils se trouvent, une action particulière qui ressemble à un commencement de gommification; elles s'épaississent d'une façon extraordinaire et présentent en ces places épaissies une apparence feuilletée extraordinaire. Rien de pareil ne s'observe dans le Pêcher. Ces différences et surtout cette déformation qui produit les Balais de sorcière sur le Cerisier et que l'on ne trouve pas dans les pousses de Pêcher qu'envahit VExoascus deformans j ont été signalées par M. Rathay^ qui en a conclu que c'est à tort que l'on attribuait à" VExoascus deformans la production des Balais de sorcière du Cerisier. Il a désigné justement comme espèce spéciale VExoascus du Cerisier, sous le nom à'Exoascus Wiesneri; mais des raisons de priorité doivent faire préférer celui à^Exoascus Cerasi (Fuckel) Sadebeck.

D'autres espèces d''Exoascus produisent des Balais de

4o6 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

sorcière semblables à ceux du Cerisier : UExoascus Insititiae Sadeb., sur le Prunier sauvage [Prunus insititia L.); ÏExoascus Carpini Rosirup, sur le Charme {Carpinus Betula); VExoascus turgidus Sadeb. sur le Bouleau [Betula alba \..)\VExoascus epipk^llus Sadeb, sur l'Aulne [Alnus incana L.). Une espèce très voisine [Exoascus amentorum Sadeb. — Exoascus alnitorquus Tul.), produit sur les écailles des chatons femelles de TAulne de grandes déformations vésiculeuses qui rappellent les pochettes produites sur les pistils de Prunier par V Exoascus Pruni.

Taphrina bullata (Berk. et Br.) Tul.

(Taches vésiculeuses des feuilles de Poirier).

Syn. : Oidium bullatum Berk. et Br. — Ascomyces bullatus Berk. —

Exoascus bullatus Fuckel.

Le Poirier présente parfois sur les feuilles des taches en forme de cloques, d'abord vertes puis d'un brun noir, qui sont produites par un Taphrina, sorte à^ Exoascus dont on ne trouve les hyphes qu'entre l'épiderme et la cuticule, où les asques se forment. La surface inférieure des taches vésiculeuses du Tapkrina bullata est blanche et farineuse ; elle est formée par les asques dont la cellule support ne s'enfonce pas entre les cellules de l'épiderme. Comme tous les autres Taphrina, ce parasite, qui n'a pas de mycélium développé dans les tissus sous-jacents, ne cause pas de bien grands dommages (fig. 190).

Taphrina aurea (Pers.) Fries.

(Taches vésiculeuses des feuilles du Peuplier.)

Syn. : Erineum aureum Pers. — Taphrina aurea Pries. — Exoascus Populi Thûm.

Une des espèces les plus répandues de Taphrina est

le Taphrina aurea qui se développe sur le Peuplier.

Les asques sont serrés sur la face inférieure des feuilles

du Peuplier au-dessous de cloques saillantes sur la face

supérieure et qui frappent les yeux par leur couleur jaune d'or. Les asques pénètrent entre les cellules de i'épiderme plus ou moins profondément dans le tissu de la feuille. Les ascospores se multiplient en quantité sous forme de levures à l'intérieur des asques.

4o8 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES,

Taphrina Ulmi (Fuck.j Joh.

(Taches vésiculeuses des feuilles de l'Orme.)

Syn : Exoascus UlmiVxidnçX. — Exoascus campester Sacc.

Il produit sur les feuilles de TOrme de grandes cloques qui en général se distinguent du reste de la feuille par leur couleur plus claire. La surface de ces taches vésiculeuses est couverte d'une sorte de fleur au moment de Témission des spores. En vieillissant, les taches deviennent brun foncé ou noires et l'altération qui s'y produit s'étend souvent sur une grande partie de la feuille.