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hyphes en pénétrant dans les cellules nourricières poussent en avant les couches intérieures de leur membrane et s’enveloppe ainsi d’une mince lame de cellulose empruntée à la plante hospitalière.

Il est certain quesi, après avoir traité par la potasse une préparation où les cellules sont traversées par des hyphes d'Ustilago Maydis, on la soumet à l’action de l’iode et de l'acide sulfurique, on voit les filaments du parasite se colorer d’abord en violet clair, puis en bleu intense. Quand on la fait chauffer dans une solution de potasse et qu'on la traite par l’iode, on voit le double contour de l’hyphe colorée en jaune apparaître à travers la gaîne cellulosique; mais, selon M. Zopf, cette gaine de cellulose ne serait pas, comme la suppose M. Fischer de Waldheim, un prolongement de la membrane de la cellule hospitalière, elle serait due à une modification qui se produit dans la paroi des hyphes, quand elles sont altérées ; elles se gonflent alors et quand on les a traitées par la potasse, elles présentent les réactions de la cellulose.

Le mycélium de presque toutes les Ustilaginées traverse le corps entier de la plante qu'il infecte; on ne l’observe, il est vrai, d'ordinaire qu'auprès du point où il devient fertile et où se forment les spores, mais on le peut trouver dans toutes parties de l’axe de la plante quand elle est jeune. Il n’est pas localisé comme celui des Urédinées.

Bien qu’il parcoure la plante nourricière entière, le mycelium des Ustilaginées ne produit de ramifications fertiles que sur des points spéciaux et la formation des spores ne se fait qu’en des places très particulièrement déterminées et constantes pour chaque espèce. Pour les diverses espèces d’Ustilago qui produisent le Charbon des céréales, c'est dans l’épi, à l’intérieur des fleurs et deleurs enveloppes que se produisent les spores. C’est dans les

anthères de diverses plantes de la famille des Caryophyllées que se localise la formation des spores violettes de l'Ustilago violacea. L'Ustilago longissima produit dans les feuilles du Glyceria fluitans des lignes longitudinales brunes dues à des amas de spores. L'Ustilago May dis toutefois semble faire exception à la règle ordinaire, il fructifie en des points fort divers, soit dans l’épi de fleurs femelles, soit dans les fleurs mâles, soit dans les gaines des feuilles ou dans les tiges, en y faisant naître des tumeurs qui peuvent atteindre de très fortes dimensions et qui se crevassent à maturité pour laisser échapper la poussière de spores olivâtres qui les remplit.

Le mode de végétation de l'Ustilago Maydis, la facon dont son mycélium pénètre dans la plante nourricière présentent des particularités spéciales; 1l peut envahir directement les tissus jeunes de la plante adulte, tandis que, le plus souvent, quel que soit le point particulier de la plante nourricière où une Ustilaginée fructiñe, elle ne peut s'introduire dans la plante nourricière qu'au moment même où elle germe comme on l’a maintes fois constaté pour les Charbons des céréales.

Le mycélium, qui s’est développé dans les tissus de la plantule au niveau du sol quand elle commence à s’enraciner, s'étend progressivement dans toute la plante en glissant entre les cellules et sans troubler sa végétation d’une façon appréciable, s’élevant dans la tige à mesure qu'elle pousse.

Tandis que l'hyphe croît par l’une de ses extrémités en suivant le développement de la jeune tige qui s’allonge, son plasma abandonne ses parties inférieures où la vie s'éteint et se concentre à l’extrémité opposée du filament, là où la végétation est active. Ses parties vieilles et mortes disparaissent et on n’en trouve plus de traces le plus souvent dans la plante adulte. Le mycélium se

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transporte ainsi, sans nuire à la plante nourricière qu'il

traverse, jusqu’au lieu destiné à devenir le foyer de pro-

duction des spores; là, il émet de nombreuses ramifica-

tions courtes qui s’entremélent etse pelotonnent; cesont

des branches fertiles dont les parois se gonflent et à l’intérieur desquelles se forment les spores.

On peut particulièrement bie n observer la naissance des spores d'Ustilago dans le Charbon du Mais (fig. 59 ), où l’on trouve

‘souvent dans les tumeurs qui se forment sur les épis, des fila-

ments fertiles ra-

F1G. 59. — FORMATION DES SPORES DE L'Ustilago Maydis.

A. Dube de mycélium devenant fructifère et se gélifiant autour mifies contenant

des rudiments de spores. — B, C, D. Spores à divers degrés de . FREE des rudiments de

spores à divers degrés de développement. Tous les rameaux de mycélium qui vont devenir fertiles se gonflent; leurs parois s’épaississent en se gélifiant; leur cavité se rétrécit; remplie de plasma, elle apparaît comme une étroite ligne brillante qui se colore en jaune sous l’action de Piode. En des places souvent rapprochées les unes des autres, les filaments se gonflent davantage; il se forme ainsi sur leur trajet des renflements globuleux ou un peu allongés où la membrane est plus gélifiée et où en

156 * MALADIES DESYPLANTMTESTATRICGOBES.

même temps la cavité se dilate; remplis de leur contenu de plasma, cesrenflements paraissent piriformes ou globuleux. Chaque filament fertile prend ainsi un aspect irrégulier et mamelonné, tandis qu’à son intérieur, son plasma se sépare en autant de petites masses qu’il se forme de renflements, Comme de nombreux filaments fertiles entremélent leurs courtes ramifications et se pressent les uns contre les autres et que la gélification de leurs parois va toujours en augmentant, ils finissent par se fondre en une masse mucilagineuse dans laquelle on distingue seulement le contenu de plasma divisé en tronçons qui se concentrent, en amas piriformes ou plus ou moins régulièrement globuleux que l’iode colore en jaune et rend très manifestes. Ce sont les premiers rudiments des spores. Peu à peu elles prennent, au milieu de la masse mucilagineuse formée par les parois gélifiées des filaments fructifères, leur structure définitive; puis la masse muqueuse se résorbe et finalement disparaît complètement.

Autour du noyau de plasma, première origine de la spore, apparaît une paroi propre qui, d’abord transparente et incolore, brunit et prend peu à peu les caractères que l’on observe bien dans les spores müres. Elles possèdent alors une paroi double : la couche interne ou endospore estincolore, quand la spore germe, elle s’allonge en tube en un point; la couche externe ou épispore est dure et couverte extérieurement d’un revêtement de cuticule; le plus souvent elle est colorée en brun, plus rarement en lilas ( Ustilago violacea) ou en une autre nuance. Tantôt elle est lisse ou très finement ponctuée, comme cela a lieu pour le Charbon des céréales, tantôt elle porte de petites pointes comme on le voit pour le Charbon du Maïs, ou un réseau saillant rappelant l'aspect de divers grains de pollen.

La formation des spores d'Ustilago en file dans lPin-

térieur de filaments fertiles est particulièrement frappante dans l’Ustilago olivacea qui attaque les fruits de diverses espèces de Carex (fig. 60). À maturité même, les files de spores forment de longs chapelets. Mais c’est surtout dans les Ustilaginées, appartenant au genre Enty loma, que l’on peut constater, sans difficulté aucune et avec la plus grande netteté, la production des spores à l’intérieur des hyphes. Dans les Entyloma, il n'y a pas de différenciation comme dans les Ustilago entre les filaments végétatifs du mycélium et les rameaux fructifères étroitement localisés dans un organe déterminé de la plante nourricière. Les filaments du mycelium de l’Entyloma qui se glissent entre les cellules, produisent çà et là dans leur trajet

et sans se gélifier des spores à Fire pe spo- FIG. 61.

parois épaisses séparées lesunes res »'Usti-, Srores D'En-

d ; ps I lago oliva- tyloma Caes autres par des tronçons p us A lendulae.

ou moins longs de mycélium (D'après (D'après EM qUui présentent ainsi … 7 Pret) FL d'une façon incontestable le ca-

ractère de chlamy dospores (fig. 61).

Produites à la fin de la période végétative de leur plante, les spores des Ustilaginées peuvent comme en général les féleutospores, passer l'hiver à l’état de vie latente et ne germer qu’au printemps suivant.

Celles des Ustilago germent, en quelques heures, mais elles peuvent conserver fort longtemps la faculté de se développer. M. Brefeld a vu germer les spores de

l'Ustilago carbo au bout de deux ans et celles du Charbondu Millet (Ustilago-Panici-miliacei), ainsi que celles du Charbon du Maïs au bout de trois ans, à condition de les avoir placées pendant ce temps dans un milieu convenable. Il rapporte même des expériences dans lesquelles on aurait fait germer des spores du Charbon du Millet vieilles de cinq ans et demi et des spores du Charbon du Maïs conservées pendant sept ans et demi.

Ordinairement pour voir s'effectuer la germination des spores d’Ustilago, il suffit de placer la poudre de Charbon dans un milieu humide, soit sur une tablette de bois mouillé, soit à la surface d’un peu d’eau dans une soucoupe sous un verre. Les spores qui sont à la surface de l’eau et bien exposées à l'air germent d’une façon fort régulière.

Au moment où commence la germination, au bout d'environ cinq heures de séjour à l'humidité pour le Charbon de l’Avoine, par exemple, l’épispore se fend sur un point et laisse passage à une saillie de l’endospore qui s’allonge sous forme d’une sorte de tube de germination dans lequel passe tout le plasma de la spore, mais dont l'allongement est très limité. Ce tube, auquel on a donné le nom de promycélium, se divise par des cloisons transversales et se change ainsi en une file de quatre à cinq cellules, puis il produit, tant à son sommet que sur le côté de ses diverses cellules, près des cloisons qui les séparent, de petits corps le plus souvent ovoïdes, plus ou moins allongés que l’on a désignés sous le nom de sporidies (fig. 62 A). On peut considérer le promycélium comme une sorte de conidiophore produit directement par la téleutospore et ses sporidies comme étant analogues à des conidies.

Les sporidies se détachent du promycélium et sont capables de germer, tantôt en produisant à leur tour de