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un tube très tenu qui s’allonge et se ramifie rapidement et peut pénétrer dans une jeune plante nourricière (fig. 69 H), soit en donnant naissance à une sporidie secondaire (fig. 69 [) dans laquelle s’amasse tout le plasma des deux sporidies géminées. Ces sporidies secondaires sont épaisses, oblongues, fortement arquées en faucille, et beaucoup plus courtes que les sporidies en H qui les produisent.

Elles germent à leur tour comme les paires de sporidies primaires en formant un tube de germination très fin (fig. 69 G).

Les sporidies filiformes restent parfois isolées sans s'être fusionnées; elles peuvent cependant germer comme celles qui se sont unies deux ensemble, mais elles produisent un tube de germination qui reste court ou portent seulement une petite sporidie secondaire (fig. 69 J) qui reste stérile, à moins qu’elle ne soit placée dans un liquide nutritif (1).

M. Brefeld qui avait découvert des faits si intéressants en faisant germer des spores d'Ustilago dans un milieu nutritif essaya d’abord en vain d’y faire germer aussi des spores de Tïlletia. Même dans l’eau pure les tubes de germination qui ne produisent de sporidies qu’à l'air ne vivent pas longtemps; l'eau contenant des substances fertilisantes leur est plus défavorable encore, mais les sporidies produites à l’air germent très bien sur un liquide nutritif et y prennent un développement très grand et très remarquable qui diffère beaucoup de celui des sporidies d'Ustilago placées dans des conditions semblables.

Les fins tubes de germination qu’émettent les sporidies primaires ou secondaires s’accroissent et se rami-

(1) Brefeld, Lac. cit., p. 150.

fient dans le liquide nutritif, de façon à former un grand mycélium qui végète de préférence à la surface du liquide de culture, à moitié dans l’air où il forme un duvet d’un blanc pur; au bout de 4 à 5 jours, ses filaments produisent en abondance des sporidies nouvelles fort semblables aux sporidies secondaires courtes et courbées en faucille (fig. 70 A).

Les sporidies de la Carie peuvent donc germer et se multiplier dans un milieu nutritif comme celles du Charbon, bien qu’elles s’y développent d’une autre façon et ne présentent pas, durant leur vie saprophyte, cette apparence de levûres observée dans les Ustilago.

Elles produisent hors de la plante nourricière un mycélium qui pousse très activement, se ramifie et se développe en vivant d’une vie toute différente de celle du parasite du Blé. Ce mycélium peut végéter partout où se trouvent les matières capables de le nourrir et y produire des sporidies.

On sait depuis longtemps que les fumiers infectés de Carie produisent la Carie des Blés dans les endroits où onles a portés. Le fait avaitété fort bien reconnu par Tessier avant même que l’on eût découvert quelle est la cause véritable de la Carie. Il rapporte qu’un fermier fit porter à la fin de juin 1786 dans une pièce de terre destinée à être ensemencée en Froment en octobre suivant, trois tomberées de poussière et de débris de sa grange après en avoir fait battre le Froment parmi lequel se trouvaient un grand nombre d’épis cariés. Ces immondices restèrent en trois tas pendant plusieurs mois; on les répandit au moment de donner le dernier labour au champ dont le surplus fut fumé avec du fumier ordinaire, de manière à en laisser le moins possible à la place de chaque tas comme il est d'usage. En 1787, il y avait la moitié d'épis cariés dans les endroits où avaient sé-

journé longtemps les immondices de la grange, un quart dans ceux où on les avait répandus et aucun ou très peu dans le reste de la pièce de terre. Sans doute la Carie avait végété et s'était multipliée sous sa forme saprophyte dans l’intérieur des débris de la grange et quand on a semé le blé dans le sol qu'ils couvraient, elle en a infecté les grains au moment de leur germination.

La pénétration du filament de germination de la Carie dans la tige du froment se fait comme pour le Charbon au moment de son premier développement, ainsi que Bénédict Prévost l’a très positivement établi par des expériences directes rapportées dans son admirable mémoire sur la Carie.

Urocystis.

Les Urocytis sont des sortes de Charbons qui se rapprochent des T'illetia par le mode de germination de leurs spores mais dont la poudre charbonneuse au lieu d’être formée de grains isolés et simples dont chacun est une spore, est composée de spores agglomérées par groupes, dans lesquels les spores du centre sont seules fertiles. Les spores fertiles ont une membrane épaisse comme les spores dormantes des Ustilago etdes T'illetia et elles germent comme celles des Tilletia. Les spores stériles qui les entourent sont plus petites et ont des parois minces.

Urocystis occulta (Wallr.) Rabenh.

{Charbon des tiges du Seigle.)

Syx. : Erysibe occulta Wallr. — Uredo parallela Berk. — Uredo occulta Rabenh. — Polycystis pompholy- godes Lév. — Poly cystis parallela Berk. — Polycystis occulta Schlecht. — T'hecaphora

occulta Desmaz. — Urocystis parallela Fisch. V, Waldh. — Urocystis Tritici Korn.

C'est particulièrement le Seigle qu'attaque l'Urocystis occulta ; on l’a signalé cependant aussi sur l'Orge et sur quelques Graminées de prairies (1). En Australie, d’après M. Wolf, il est parasite sur le Pr (2).

Il fructifie en formant des lignes charbonneuses plus

ou moins longues et nombreuses dans le parenchyme des gaînes des feuilles entre leurs nervures, ou dans le limbe, ou dans le chaume même dont les parties supérieures sont profondément altérées contournées et déformées. Il se montre aussi sur les épis incomplètement développés dont il désorganise l’axe, les bales et les pistils. Quand il n’attaque que les parties inférieures de la tige, l’épi se dessèche sans être charbonneux.

Sur les lignes où se forment les spores le tissu se fend pour laisser passage à la poudre charbonneuse à gros grains qui se dissémine.

Sur un pied de Seigle attaqué on trouve ordinaire. ment le parasite à des états divers de développement. Les épis et les parties supérieures de la paille sont déjà couverts de poudre noire tandis qu’au-dessous, dans le bas dela tige, dans les gaînes et les feuilles on ne voit encore que des lignes brunâtres ou blanchâtres.

La poussière noire est formée de groupes de spores contenant ordinairement 2, 3, ou 4 grosses spores fertiles à parois épaisses, lisses et d’un brun foncé qui sont entourées de cellules plus petites, plus pâles à parois plus minces que l’on peut regarder comme des spores incomplètement formées et qui demeurent stériles (fig. 71).

(1) Fischer de Waldheim, Apercu systémalique des Ustilaginées.

(2) Wolf, Beitrag zur Kenntniss der Ustilagincen. Botan. Zeitung, 1873.

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Les spores fertiles germent facilement au bout de 2 ou 3 jours quand on les sème à la surface de l’eau, en émettant chacune un gros tube qui sort à travers une fente de l’épispore. C’est un promycélium qui produit à son extrémité une gerbe de sporidies allongées analogues à celles de la Carie mais moins effilées et

F1c. 71. — Urocystis occulta.

A. Glomérule contenant trois spores fertiles. — B. Glomérule à deux spores fertiles produisant une touffe de sporidies. — C. Glomérule à trois spores fertiles émettant deux touffes de spo-

ridies. — D. Glomérule à une spore fertile ayant produit une touffe dont les conidies germent,.

(D'après M. Wolf.)

moins nombreuses (fig. 71 B. C. D. On en compte que de 2 à 6 par promycélium. Il est très rare qu’elles se fusionnent en formant entre elles une bride de jonction comme cela se produit normalement pour la Carie. Quand elles ont atteint leur taille définitive, tout le plasma du promycélium s’est concentré à leur intérieur. Elles peuvent germer aussitôt sans,se détacher du sommet du tube qui les a portées en émettant un fin tube de germination qui part ordinairement de leur partie

inférieure et dans l’extrémité duquel passe tout leur plasma. Ce tube peut pénétrer à l’intérieur d’une petite plante de Seigle en germination, mais seulement en s’introduisant dans la première gaïîne incolore qui enveloppe comme d’un étui les feuilles vertes (1). C’est seulement quand cette gaine a atteint environ la moitié de sa taille que l'infection du Seigle par le Charbon peut se produire. Le fin tube de germination de la sporidie d'Urocystis traverse la cuticule et la paroi de l’épiderme et se transforme en un mycélium ramifié qui ne contient de plasma que dans l'extrémité de ses branches. Celles-ci s’allongent rapidement soit en rampantentre les cellules, soit en les traversant sans plus altérer la végétation du Seigle que l’Ustilago Avenae ou le Tüilletia caries ne le font pour l’Avoine ou pour le Froment.

Les spores d'Urocystis présentent la plus grande analogie avec celles des 7ï/letia dans leur formation aussi bien que dans leur germination (2).

Les spores réunies en glomérules se développent dans des espaces occupés par un tissu dense que forment en certaines places les filaments sporifères délicats, sinueux, ramifiés et pressés les uns contre les autres. Dans les cellules voisines on peut souvent mieux distinguer le passage des tubes du mycélium aux filaments sporifères; les premiers s’allongent en ligne droite, tandis que les seconds se courbent, se divisent en très courts articles et se mêlent les uns aux autres, de telle façon que l’on a grande peine à les suivre. On peut cependant voir parfois avec netteté des filaments sporifères ramifiés qui se terminent par une dilatation globuleuse, dans laquelle il est impossible de méconnaître une jeune spore simple,

% (1) Wolf, Loc. cit., p. 660.

(2) Prillieux, Quelques observations sur la formation et la germinalioit des spores des Urocystis. Ann. des Sc, Bot. Série VI, t. 10 — 1580.

pareille à celle d’un Z'illetia. En examinant les amas de spores on voit parlois çà et là parmi les glomérules quelques-unes de ces spores isolées; mais normalement chaque glomérule est formé par une petite pelote de filaments sporifères dont les cellules intérieures se changent en spores pareilles, du reste, à celles dont on suit mieux le développement quand le rameau sporifère reste fortuitement isolé. Quand le glomérule s’accroit et grossit, les cellules du centre se distinguent par leur plus grande taille et prennent le caractère de vraies spores, tandis que les cellules contiguës deviennent les cellules superficielles et que le reste des filaments sporifères se détruit et disparaît.

Urocystis Cepulæ Frost.

(Charbon de l’Oignon.)

Syn. : Urocystis Colchici var. Cepulae Cooke.

Le Charbon de l’'Oignon produit par l'Urocystis Cepulae causedes dégâts assez considérables dans les grandes cultures en Amérique. Il a été observé en France, mais on ne l’y a que bien rarement signalé comme causant aux cultivateurs des dommages importants.

Il forme d’épaisses lignescharbonneusessur les feuilles, les gaînes et même les tuniques de l’Oignon (fig. 72 A). En général les pieds sont attaqués très jeunes et succombent de bonne heure.

La présence du Charbon se manifeste par des taches obscures à différentes hauteurs sur les feuilles des jeunes Oignons en germination, sur la première d’abord, et avant que la seconde ait commencé à se développer. Ensuite, ordinairement quand la seconde feuille est en pleine croissance, il se produit une fente longitudinale sur le

côté de la tache qui s'ouvre et laisse apparaître le

Fic, 72. — Urocystis Cepulae.

A, Oignon attaqué par le Charbon. — B.

Glomérule formé d'un spore fertile et de nombreuses spores stériles,

(D'après M, Thaxter.)

tissu desséché couvert de la poussière charbonneuse qu'emportent la pluie et le vent.

[1 peut sefaireque le Charbon n’apparaisse que sur la première feuille et que l'Oignon continue de pousser sans être plus profondément atteint, mais d’ordinaire des taches charbonnées se produisent de même sur la seconde feuille et sur les feuilles suivantes et la jeune plante envahie par la maladie sur une grande étendue succombe de bonne heure, surtout quand le sol est sec, à la seconde ou à la troisième feuille.

Le splantes les plus fortes, en terrain frais, sont capables de résister de façon à prendre un plus long développement et à atteindre l'époque de la récolte. Les taches charbonneuses forment alors des bandes saillantes sur le bulbe même qu’elles atteignent jusqu’à la base, tout en couvrant aussi les feuilles dans toute leur longueur (fig. 72 A).

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Les Oignons ainsi atteints restent petits et mal développés.

Cette maladie a été signalée aux environs de Paris par M. Cornu (1). Elle paraît peu répandue en France; toutefois, en Normandie, M. Malbranche (2) a vu sur une plantation de 400,000 pieds de Poireaux environ un cinquième de la récolte envahi par l'Urocystis. Cependant le Charbon de l’'Oignon n’a guère fixé l’attention des maraichers; comme il n’attaque que les plants très jeunes dans les semis, on rejette au repiquage les pieds charbonneux et on ne conserve que les plantes saines. La maladie se trouve ainsi supprimée sans causer de dommages importants. Ce n'est que quand on fait jes semis en place comme dans les grandes cultures d’Amérique que l’Urocystis Cepulae fait subir aux cultivateurs d'importantes pertes (3).

Œdomyces leproides Trab.

(Tumeurs charbonneuses de la Betterave.)

Syx. : Entyloma leproideum Trab.

Le parasite que M. Trabut a fait connaître sous le nom d'Œdomy-ces leproides comme type d'un genre nouveau d’Ustilaginée a attaqué en 1894 les Betteraves du champ d'expériences de l'école d'agriculture de Rouïba près Alger (4).

(1) Max. Cornu, Bulletin de la Société botanique de France, séances du 11 juillet 1879 et du 13 février 1880.

2) Malbranche, Bull. soc. bot. 1881, p. 277.

(3) Roland Thaxter, Annual report of the Connecticut agricultural ex-. periment station for 1889.

(4) Trabut, Sur une Ustilaginée parasite de la Betterave (Entyloma leproideum) Comptes-rendus de l'Acad. des Sciences,t. CXVIII. Juin 1804.

Sur une Ustilaginée parasite de la Betterave. Revue générale de Botanique, VI, 1894.

Les Betteraves attaquées par un mal jusqu'alors inconnu présentaient à leur collet, au niveau des premières feuilles des tumeurs irrégulières bosselées atteignant parfois la grosseur du poing (fig. 73). Certaines racines portaient un nombre assez grand de ces tubérosités pour que leur poids atteignit le tiers de celui de la racine. Ces corps de forme irrégulière et souvent lobée rappellent un peu l'apparence des tumeurs produites par le Charbon du Maïs. Mais leur surface est plus inégale et couverte de mamelons saillants séparés par des sillons(fig. 74). Le tissu en est charnu et, sur une coupe, se montre marqué de petites taches brunes (fig. 75). Ils sont fort resserrés à leur base et peuvent étre décrits comme insérés sur la betterave par un pédicule. M. Trabut les considère comme produites par la tuméfaction et la déformation soit d’une feuille soit d’un bourgeon entier.

L'étude microscopique de ces tumeurs montre qu’elles sont formées par un parenchyme charnu composé de cellules à paroi délicates, dans lequel sont creusées des cavités où sont logées des amas de grosses spores brunes, arrondies, souvent un peu aplaties d’un côté (fig. 76) Elles sont portées à l'extrémité de rameaux sporifères extrêmement déliés qui sont subitement renflés en vésicule incolore peu au-dessous de l'insertion de la spore (fig. 77). Leur enveloppe est épaisse et lisse. Ces spores sont de très grande taille, leur diamètre mesure environ SAT

Les alvéoles (fig. 76) où sont enfermées les spores dans le parenchyme de la tumeur sont nettement limitées; elles sont généralement arrondies ou ovales, néanmoins souvent elles se joignent plusieursensemble et présentent alors une forme allongée et irrégulière.

M. Trabut avait d’abord rapporté cette Ustilaginée au genre Entyloma sous le nom d'Entyloma leproideum.

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