Epichloe typhina

Aaque oonteuant des aporei filiformes xniaes en liberté par la g^liflcation de l'asque.

Claviceps piirpurea (Fr.) Tul.

Ergot.

Syn. : Sphaeria purpurea Fr. — Etat quiescent : Sclerotium clavus D. C. — Etat conidien : Sphacelia segetum Lév.

On a donné le nom d'Ergot par comparaison à Fergot

(i) Zeitichrift des landw. Centralver. der Prov. Sachsen, 1870, n° 12.

du coq à des corps d'un noir violet qui se produisent à ta place des grains dans l'épi de diverses céréales et tout spécialement du Seigle. Ces corps allongés ei un peu courbes atteignent une taille bien plus grande que celle des grains normaux et dépassant de beaucoup les baies, (fig. 260A.)

On a depuis longtemps remarqué ces excroissances sortant du milieu des fleurs du Seigle et, les regardant comme des grains malades et dégénérés, on a souvent nommé l'Ergot du Seigle, Seigle cornu. On en a connu les propriétés toxiques et on l'a employé en médecine bien avant de soupçonner qu'il n'était autre chose qu'uneforme d'unchampignon parasite des graminées sur lesquelles on l'observait.

Les ergots mêlés aux "" grains deSeigleontcausé

^ autrefois en France, à di-

. ,. ' ' verses reprises, dans plu-

rïre«rtti.flB.4p3»iB™iL(d'»prè.Taiuiie), sicurs provînccs ct particulièrement en Sologne et dans le Maine, où on ne se nourrissait que de pain de Seigle, des épidémies terribles.

Dans un mémoire publié par les soins de la Société royale d'agriculture du Mans en 1770, un médecin de cette ville, Vétillard, décrit les caractères dumal terrible produit par le Seigle ergoté, en vue d'engager les habitants du Maine et particulièrement les meuniers et les cultivateurs à se bien garder de laisser empoisonner par de l'ergot la farine dont ils font usage.

CHAMPIGNONS PARASITES. io3

Cette maladie essentiellement caractérisée par la gangrène des extrémités attaque les hommes et les animaux qui mangent de l'ergot. « L'ergot, dit Vétillard, a fait CL périr dans la Sologne sept à huit mille personnes dans « un petit espace de temps; » et il cite en particulier un exemple observé dans le Maine pour montrer quelles sont les suites épouvantables de la consommation de l'ergot. C'est un triste tableau de la vie des paysans de l'arrondissement de La Flèche à la fin du siècle dernier.

« Un pauvre homme de Noyen voyant un fermier « cribler son Seigle lui demanda la permission d'enlever a le rebut pour faire du pain : le fermier lui représenta « que ce pain pourrait lui être préjudiciable: mais le be- K soin l'emporta sur la crainte, le pauvre homme fit « moudre ces criblures composées d'ergot pour la plus <f grande partie; il forma du pain de cette farine; dans <c l'espace d'un mois cet infortuné, sa femme et deux de « ses enfants périrent misérablement; un troisième, qui <c était à la mamelle et qui avait mangé de la bouillie de a cette farine échappa à la mort. Il existe encore, ajoute K Vétillard, mais quelle triste existence, sourd, muet et a privé des deux jambes.

« Un cochon ayant été nourri de ce Seigle ergoté a « péri au bout de deux mois après avoir perdu les quatre « jambes et les deux oreilles. Deux canards nourris a de Seigle ergoté ont également péri après avoir perdu « l'usage de leurs jambes. »

Dans ces dernières années, on a signalé une épidémie de gangrène sèche sur les troupeaux nourris dans les prairies de l'Amérique du Nord, dont les herbes étaient couvertes d'ergot.

Les accidents terribles causés par l'ergot si fréquents jadis sont devenus heureusement fort rares en France, grâce aux soins plus grands donnés à la culture, à La

diminution de l'ignorance et de la pauvreté et au moindre usage que Ton fait aujourd'hui du Seigle pour l'alimentation.

L'Ergot peut se former dans diverses céréales et n'est pas extrêmement rare sur le Froment et même POrge dans certains pays, mais c'est cependant presque toujours sur le Seigle seulement qu'on le trouve en grande quantité dans les cultures.

C'est au moment de la floraison du Seigle qu'il commence à se former. Il est alors peu apparent et fort malaisé à trouver. Ce n'est que quand Tergot se montre déjà hors des baies qu'on l'aperçoit à distance en parcourant un champ ; mais il y a une remarque que l'on peut faire, c'est que très souvent il y a, au voisinage d'un pied de Seigle dont l'épi est visiblement ergoté, d'autres pieds plus petits et moins avancés qui sont attaqués aussi, mais où l'Ergot commence seulement à se former. On peut ainsi trouver parfois un assez grand nombre d'ergots en voie de formation sur les petits épis tardifs qui commencent seulement à fleurir.

Les épis ergotes, avant que le mal soit bien apparent, présentent un caractère qui permet de les reconnaître ; ils laissent suinter un liquide sirupeux qui leur donne un aspect vernissé et qui tombe en gouttes du milieu des enveloppes florales, c'est ce qu'on a nommé le miélat du Seigle. Ce liquide d'abord limpide et incolore devient jaunâtre et visqueux; il a une saveur douce et sucrée et une odeur assez pénétrante, d'abord miellée, puis désagréable et fétide. La formation de ce liquide est intimement liée aux premiers débuts de la formation de l'Ergot.

Avant même qu'entre les baies apparaisse la substance visqueuse, on peut voir s'étendre à la surface du pistil du Seigle encore en voie de développement un tissu blanc eVinou qui forme d'abord une couche très mince s'éle-

CHAMPIGNONS PARASITES. io5

vant du fond de la fleur autour de Tovaire naissant. Elle en pénètre les parties extérieures et le détruit d'ordinaire plus ou moins complètement. Suivant le degré de développement où se trouve T ovaire du Seigle au moment où il est envahi et le degré d'atrophie où il est réduit, l'ovule y manque absolument ou y prend une forme imparfaite, mais reconnaissable.

La masse fongueuse blanche et tendre qui pénètre les parois du pistil du Seigle, d'où le miélat va s'écouler et où un ergot va naître, a été décrite par Léveillé sous le nom de Sphacelta {fig. 261 A). Au microscope, c'est un lacis d'hyphes de champignon étroitement feutrés. Si on coupe transversalement un jeune grain de Seigle dont la Sphacélie a pris possession, on voit qu'elle en a envahi tout l'extérieur et y forme des masses d'épaisseur variable et qu'elle n'a laissé intaae que la couche la plus profonde, l'endocarpe. La surface de la Sphacélie est inégale ; elle est marquée d'une multitude de sillons sinueux et creusée intérieurement d'un grand nombre de cavités irrégulières, formées pour la plupart par des replis qui ont une issue au dehors (fig. 261 B). Toute cette surface aussi bien sur les lignes saillantes que dans les enfoncements est revêtue d'un velouté formé des extrémités fertiles des rameaux du mycélium, dont l'entrelacement constitue la masse de la Sphacélie. Ces filaments fertiles serrés les uns contre les autres et formant ainsi une sorte d'hyménium produisent à leur extrémité de fines conidies ovoïdes remplies d'un plasma granuleux (fig. 261 C). Ces conidies se détachent avec une extrême facilité de l'extrémité de leur support et se trouvent en quantité prodigieuse dans le liquide visqueux qui s'amasse entre les baies de la fleur et auquel on a donné le nom de miélat.

Ce miélat du Seigle n'a rien de commun que le nom

io6 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

avec le miélat que l'on voit si souvent sur les plantes dont les feuilles sont attaquées par les pucerons. Il n'est pas, non plus, comme l'a supposé Bonorden, sécrété par

les neciairesde la fleur du Seigle surexcités par l'irritation causée par l'invasion du parasite, ni sécrété comme l'a pensé Meyen, par la paroi du jeune pistil, mais bien par les filaments mêmes du mycélium du parasite qui occupe le fond de la fleur.

La sécrétion du liquide augmente en même temps que le tissu de la Sphacélie se développe et ce n'est que quand elle a atteint toute sa croissance qu'au moment où la formation de l'Ergot proprement dit, c'est-à-dire du sclérote commence , que l'écoulement tarit. Le tissu de la Sphacélie se flétrit alors, se ratatine et se dessèche.

La sécrétion du miélat du Seigle paraît assez comparable aux pleurs du Merulius Idcrymans et au liquide que produit en quantité le mycélium du Pe\i:{a sclerotiorum qui envahit si rapidement et détruit en quelques jours les Carottes et les autres racines que Ton conserve en cave pendant l'hiver, quand il commence à y former des sclérotes. Ces sclérotes naissants sont couverts de gouttelettes brillantes. La matière ainsi sécrétée par le mycélium sert à corroder et à désorganiser les tissus des racines dans lesquelles il se propage avec une rapidité effrayante. Le rôle du liquide sécrété par la Sphacélie de l'Ergot est tout autre, il sert au transport et à la dissémination de ses conidies. La sécrétion du liquide visqueux par les hyphes correspond à la production des conidies. Les premières gouttes seules sont claires et ne contiennent que peu de conidies, bientôt tout le suc sécrété en est tellement rempli qu'il est nécessaire de l'étendre d'eau pour pouvoir les y distinguer. Ce miélat se dissout très bien dans l'eau quand il vient d'être excrété et on obtient une liqueur opaline qui, au bout de 24 heures, présente une quantité de conidies commençant à germer.

M. Kuhn (i) a étudié la germination de ces petits corps. Dans l'eau ou à l'air humide, elle commence déjà à se manifester au bout de 6 heures. Les conidies

(i) Julius Kûhn, Mittheilungen ans dem physiolog* Lahorator, und Versuchstat. des landwirthschaftl. Instituts der Universitât Halle ^ Heft I, Halle, i863.

io8 MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

émettent un ou deux tubes de germination qui peuvent se ramifier (fig. 262).

Quand on fait germer ces conidies en les laissant plusieurs jours dans une atmosphère humide, on peut voir se former à Textrémité des tubes de germination qu'elles produisent ou de leurs ramifications des conidies secondaires qui peuvent demeurer à l'état de vie latente sans périr et qui sont encore capables de produire l'infection si elles sont portées sur une fleur de Seigle, dans

des conditions convenables.

Les spores contenues en quantité prodigieuse dans le suc visqueux qui coule des fleurs envahies par la Sphacélie sont portées dans les autres fleurs le plus souvent sans doute par les nombreux insectes qui sont très friands du miélat du Seigle. MM. Bonorden en i858, Ktihnen i863, Roze en 1870 ont fort bien réussi à infecter artificiellement des épis de Seigle sains, en y portant du suc sécrété dans un autre épi dont le développement avait été plus précoce. Huit jours après l'opération, les épis infectés exsudaient à leur tour le suc visqueux et avaient leur jeune ovaire envahi par la Sphacélie.

Tandis que le développement de la Sphacélie qui a une tendance à s'élever dans la paroi de l'ovaire s'achève et que de sa surface se détachent des myriades de conidies, un phénomène nouveau se produit à sa partie inférieure. Les filaments de son mycélium s'y multi-

FiG. 262. — Ergot du Seigle.

Conidies de la forme SpJiacelia germant, à nn très fort grossissement (d'après M. Kllhn).

plient et s'y ramifient beaucoup, en se contournant et se serrant les uns contre ies autres. Ils se divisent en même temps par des cloisons transversales, de façon à constituer un corps celluleux compact, qui n'est autre que le rudiment de TErgot. Pendant que la structure du tissu du champignon subit ainsi une transformation essentielle , que ses filaments s'épaississent et se remplissent de nombreuses gouttelettes d'huile, il se forme autour de la surface de la petite masse une couche corticale composée de filaments qui se disposent parallèlement, ne s'épaississent pas, ne se remplissent pas de gouttes d'huile, mais prennent une couleur d'abord rougeâtre, puis violette. Cette coloration commence à la base du corps et se propage en remontant vers le haut à mesure que la transformation des filaments du mycélium en Ergot s'avance, de telle façon que la coloration est intense à la partie inférieure, tandis que la partie supérieure, en voie de formation, est à peine grisâtre.

Le jeune Ergot est ainsi à son origine revêtu du tissu de la Sphacélie; il se forme dans son intérieur, mais en grandissant, il l'élève et finit par la porter à son sommet avec les débris de l'ovaire du Seigle qu'elle enserre.

Quand le jeune Ergot atteint sa taille définitive, la multiplication et la transformation des filaments de mycélium en tissu de sclérote s'arrête et l'Ergot formé se sépare de la Sphacélie en achevant de se limiter à son sommet par la couche corticale colorée en noir violet.

Pendant que l'Ergot se constitue ainsi, la Sphacélie cesse peu à peu de produire des conidies et d'excréter le liquide visqueux; elle se dessèche et se racornit au point de ne plus être représentée que par une sorte de petite coiffe qui couronne le sommet de l'Ergot entièrement développé et s'en détache même plus tard le plus souvent.

iio MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

Complètement formé, TErgot de Seigle est un corps d'environ 2 à 3 centimètres de longueur sur 2 à 3 millimètres de largeur, oblong-linéaire ou légèrement fusiforme, ordinairement trigone à angles obtus, émoussé aux extrémités et plus ou moins arcjué avec un sillon longitudinal du côté concave. Sa surface, d'un violet foncé le plus souvent, est quelquefois plus pâle et seulement grisâtre; elle est raboteuse et souvent fendillée. Intérieurement il est d'un blanc mat, d'une texture homogène et compacte; il a à peu près la consistance de la corne, mais assez fragile.

L'Ergot du Blé et celui de l'Orge sont plus courts, plus gros et plus obtus que celui du Seigle.

Ces Ergots sont des sclérotes, c'est-à-diredes tubercules d'un champignon, qui après être resté un certain temps à l'état de vie latente, peut sortir de son engourdissement, végéter de nouveau, se développer et fructifier sous une forme différente.

C'est Tulasne (i) qui a le premier montré que TErgot des céréales est capable d'un développement ultérieur, quand on le place dans des conditions convenables et qu'il donne alors naissance à une Hypocréacée à fruit composé, le Claviceps purpurea.

Les Ergots de la dernière récolte sont seuls capables de produire des fructifications de Claviceps; ceux de deux ans ont perdu la propriété de revenir à la vie.

Pour faire naître en culture le Claviceps de l'Ergot, on peut opérer de la façon suivante : remplir des terrines de terre de jardin bien criblée jusqu'à 4 centimètres du bord, recouvrir cette terre d'une légère couche de sable siliceux fin, y placer, les ergots en grand nombre et re-

(I) L. R. Tulasne, Mémoire sur l'Ergot des Glumacées. Ann. des se. nat. Bot. 3« série, i. 20 (i853).

CHAMPIGNONS PARASITES. m

couvrir les terrines de lames de verre. De rares bassinages suffisent pour maintenir dans les terrines une humidité suffisante et on les laisse Thiver exposées à la température extérieure.

Des semis faits dans les premiers jours de novembre commencent à donner des Claviceps dès le mois de Janvier et continuent à en produire jusqu'au mois de mai, c'est-à-dire jusqu'au moment de la floraison des Seigles. Plantés en février en pleine terre, par M. Kûhn, des Ergot de Seigle ont produit leurs premiers Claviceps au commencement de juin et ont continué à en donner jusqu'à la fin de juillet.

Les premiers indices de la végétation de l'Ergot se manifestent par la production, à leur surface, en certains points, de petites fentes qui convergent en étoile. C'est la couche corticale qui se rompt pour laisser saillir des sortes de mamelons formés d'une substance homogène et blanchâtre. Ces mamelons grossissent ; pendant qu'ils se développent, ils excrètent des gouttelettes d'un liquide limpide et en même temps les cellules du tissu intérieur de l'Ergot perdant leur cohérence, s'amincissent et se vident de leur contenu huileux.

Ces corps arrondis, qui grandissent ainsi aux dépens du sclérote, s'élèvent peu à peu sur une tige cylindrique d'un diamètre moindre que le leur. Ils se colorent d'une teinte d'abord jaunâtre qui devient ensuite plus ou moins purpurine. Presque dès son apparition le stipe est d'une couleur rouge-violette, plus intense à sa base qu'à sa partie supérieure (fig, 263 et 264 A).

La tête globuleuse est séparée du stipe par une sorte de repli circulaire formant sillon; elle atteint, quand elle est parvenue à son complet développement un diamètre de 3 à 4 millimètres. Le stipe tantôt droit, tantôt plus ou moins flexueux, a environ 2 millimètres de diamètre

iiî MALADIES DES PLANTES AGRICOLES.

ei une longueur variant entre i5 et aS millimètres. La surface des capitules globuleux est semée d'uns multitude de petites éminences équidistantes, souvent à peine saillantes et correspondant à l'osliole d'autant de petits périthèces qui sont placés près les uns des autres, enfoncés dans le tissu de la partie extérieure de la tête sphérique, comme ceux de VEpickhe typkina et des Polystigma rubrum dans leur stroma.

Ces périthèces ovales-acu* minés (fig. 364 B) contiennent des asques allongés, étroits, linéaires, se terminant inférieurement en un support filiforme; ils ont de 12 à i5 centièmes de millimètre de long et sont entremêlés de paraphyses linéaires et légèrement épaissies à leur sommet. Chacun de

ces asques contient a son

Fio. 263. - Ebgot du Seiole. . , . ^ „ . . . ■

B ou »ruM 4« t™iLiic«u™. d. ciaei "itcrieur uu laisceau de nuit «p.purjwTM.ci'.iirt.ToiuBt.) spores filiformes (fig. 264 C

et D}.

Quand on place sous le microscope une coupe d'un capitule mûr et qu'on ajoute de l'eau à la préparation, on voit les asques sortir des péritlièces en quantité et émettre leurs spores.

Ces ascospores sont capables de germer et d'infecter les fleurs du Seigle, aussi bien que les conidîes de la Sphacélie.

M. Kûhn a observé leur mode de germination. Si on met de ces spores en suspension dans une goutte d'eau, sur une lame de verre dans une atmosphère humide, on voit qu'au bout de 24 heures elles commencent à germer.

CHAMPIGNONS PARASITES. ii3

Filiformes et très ténues, elles se gonflent d'abord d'une façon marquée et, en mêmetemps, des points clairs forte-

Fio. 264. — Clavicepa purpurea.

ment réfringents se montrent isolés dans leur longueur; puis, çà et là, en certains points de sa longueur, se produisent des renflements arrondis au nombre de 2, 3, 4 ou

même plus, tantôt près tantôt loin les uns des autres. Ces renflements deviennent bientôt le point de départ d'autant de ramifications qui se montrent bien développées 36 heures après le commencement de la germination (fig. 265). Ces ascospores de Claviceps purpurea germent dans les fleurs de Seigle et y produisent l'infection dont la première manifestation est la formation de la Sphacélie et l'exsudation du miélat qui raccompagne. M. Kûhn a obtenu expérimentalement cette infection des ovaires du Seigle en mettant des tranches fines d'un capitule mûr

de Claviceps dans le fond de fleurs ouvertes, tout en ayant bien soin de ne pas les blesser et en maintenant les épis à Thumidité. Il opéra ainsi sur 6 fleurs distantes les unes des autres sur un épi de Seigle le 9 juin au soir; dans la matinée du 20 juin, il vit les gouttelettes visqueuses se montrer entre les baies de 5 de ces fleurs; sur une seulement l'infection ne s'était pas produite.

Le premier jour, le liquide était clair et ne contenait que très peu de conidies; le 22, il en était rempli et bientôt cinq gros Ergots se formaient sur Tépi.

Ainsi le champignon qui a pour sclérote TErgot peut envahir le Seigle sous deux formes différentes. Les ascospores du Claviceps, comme les conidies du Sphacelia, produisent sur le pistil de la fleur de Seigle où elles germent les mêmes phénomènes : production deSphacelia accompagnée de miélat, puis apparition des Ergots. La connaissance des phases diverses de la vie du

Fig. 265.

Spores de Claviceps purpurea