MALADIES BACTÉRIENNES DU CHOU

virulente prise dans le sol ou sur des Choux déjà malades. La contamination est d'ailleurs facilitée par l'absence d'assollement et par la mauvaise habitude qu'ont les cultivateurs de jeter sur le sol les Choux atteints de pourriture.

Traitement. — 1° Arracher et détruire les pieds atteints, soit en les incinérant, soit en les enfouissant très profondément ;

2° Diminuer autant que possible l'humidité, qui, nous l'avons vu, a une si grande influence sur la marche de l'infection ; il faut donc drainer les terres trop humides ou les assainir par l'établissement de fossés profonds;

3° Ne pas faire revenir sur les sols infectés la culture des Choux pendant deux ans au minimum; c'est là une précaution très importante et dont les cultivateurs n'ont pas assez tenu compte ;

40 Les engrais potassiques et surtout phosphatés seraient de nature à augmenter la résistance de la plante ; au contraire, on aura avantage à diminuer la dose des engrais azotés.

De la pourriture bactérienne des Choux-Fleurs, il faut rapprocher deux autres altérations bactériennes du Chou, qui présentent avec elle de grandes analogies.

Spickelmann a signalé en Westphalie la pourriture des parties jeunes et des nervures principales du Chou sous l'action d'une Bactérie qu'il rapporte au genre Pseudomonas, sans la spécifier.

Très voisine aussi est la pourriture des Choux -Fleurs observée au Canada par Harrisson ; les parties atteintes sont transformées en masses molles, blanches, par une Bactérie, le Bacillus oleraceas Harrisson ; cette espèce est également capable d'envahir bien d'autres plantes telles que la Carotte, la Betterave, la Tomate, l' Oignon, etc.

Pourriture bactérienne des Navets. — Cette maladie des Navets, observée par Pottier en Angleterre, est caractérisée par le jaunissement et la chute des

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feuilles, tandis que les racines se colorent en gris ou en brun et se transforment en une masse molle à odeur désagréable. Potter attribue cette pourriture à une Bactérie de grande taille, le Pseudomonas destructans Potter, qu'il a isolée et avec laquelle il a pu réaliser l'infection de Navets sains.

Labrunissure de la Pomme de terre. — Cette maladie, rare jusqu'en 1900, a pris vers cette époque une extension considérable, et les dégâts qu'elle a causés aux cultures en 1901 et 1902 ont été très importants. Depuis, le mal semble avoir beaucoup diminué d'intensité, probablement sous l'action de conditions atmosphériques plus favorables à la plante.

Le brunissure de la Pomme de terre apparaît généralement vers le milieu de juillet, au moins sur les variétés hâtives ; les tardives, la Richter's Imperator par exemple, restent souvent indemnes jusqu'au mois de septembre. Ge sont les variétés hâtives (Jaune de Hollande, etc.), qui ont le plus à souffrir de la maladie ; les plus tardives ont généralement le temps de mûrir leurs tubercules avant l'apparition de la brunissure ; ceux-ci ne sont dès lors infectés qu'en petit nombre.

La brunissure semble plus répandue dans les terres calcaires, mais elle existe aussi et peut causer de graves dommages sur les sols siliceux ou argileux.

Le développement des pieds semble s'arrêter ; les feuilles jaunissent, puis se dessèchent. La base des tiges montre souvent des taches livides et en section, des plages brun clair remontant plus ou moins haut ; on y voit aussi, mais non d'une façon constante, des plaies, généralement des lésions d'insectes, qui ont servi de porte d'entrée au parasite.

Les tubercules sont atteints comme les tiges, en totalité ou seulement en partie ; ils présentent alors à la coupe des taches d'un jaune pâle, puis brunes. Lorsque l'invasion est précoce, les tubercules envahis restent petits et sont souvent ridés et mous. Ensilés ou conservés en cave, ils ne présentent qu'une résistance insuffisante aux saprophytes qui les envahissent et les rendent inutilisables.

La cause première de tous ces désordres est une Bactérie abondante dès le début dans la partie inférieure des tiges ; plus tard elle est accompagnée de nombreux saprophytes; mais, dans les parties nouvellement atteintes, elle existe toujours seule. La Bactérie progresse surtout dans les vaisseaux; mais on la rencontre aussi dans le liber et le parenchyme cortical. Les plages brun clair, que j'ai signalées plus haut et qui caractérisent bien la maladie, sont formées d'amas de gomme brun jaunâtre et de thylles qui obturent plus ou moins la cavité des vaisseaux. Ces matières, qui résultent de l'activité des cellules vivantes du parenchyme ligneux, ont un rôle de protection, d'ailleurs ici purement illusoire, car on voit les Bactéries dépasser la région où s'arrête la formation de la gomme ou des thylles.

Dans les tubercules, les vaisseaux ne s'obturent pas; rarement on y trouve cependant un peu de gomme ; leur paroi jaunit un peu, et dans le voisinage on voit . des cellules dont la paroi brunit ainsi que le contenu.

La Bactérie, le Bacillus solanincola G. Delacroix, est probablement une Bactérie saprophyte du sol qui, sous l'action de conditions encore mal élucidées, s'est adaptée au parasitisme. Quoi qu'il en soit, elle se présente dans les cultures sous la forme de petits bâtonnets cylindriques, le plus souvent isolés, mobiles, atteignant 1,5 à 1,75 [A de long sur 0,25 de large. On n'a pas observé la production despores. Sur bouillon, la culture se trouble rapidement ; il se forme un voile blanchâtre à la surface, Delacroix et Maublanc. II. — 3

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ce qui montre que le Bacillus solanincola est aérobie. Sur gélose, on observe de petites colonies blanc jaunâtre, brillantes, isolées ; le milieu n'est pas sensiblement coloré. Les cultures ont très sensiblement le même aspect sur les milieux gélatines qui ne sont pas liquéfiés (1). J^ajouterai que la Bactérie ne prend pas le Grain et se colore facilement par les méthodes ordinaires.

Les infections faites avec le Bacillus solanincola ne réussissent que si la plante présente une blessure, soit qu'on plante des tubercules coupés dans une terre infectée, soit que l'on pique la base des tiges avec une aiguille chargée de bactéries. Dans ces conditions la maladie se reproduit avec formation de gomme et de thylles dans certains cas.

La même maladie peut aussi s'observer sur les Tomates,, mais elle est beaucoup plus rare que sur les Pommes de terre, et sa gravité y est moins gi*ande.

La brunissure de la Pomme de terre doit être distinguée d'autres maladies avec laquelle elle est souvent confondue. La « maladie de la Pomme de terre », produite par le Phytophthora infestans, est bien différente ; seuls les tubercules atteints présentent des caractères qui pourraient permettre une confusion, surtout si l'on a des tubercules envahis depuis longtemps déjà et où de nombreux saprophytes ont apparu ; mais au début le diagnostic différentiel est facile ; dans le cas d'attaque par le Phytophthora, on voit sur une section du tubercule de nombreuses taches d'un gris plombé, éparses, et non localisées à la région des vaisseaux, comme les tach':>s brunes de la brunissure.

La « gangrène de la tige de Pomme de terre » se reconnaît facilement à son apparition plus précoce et son développement plus rapide.

Par contre, la maladie est beaucoup voisine de celle

(l) C'est pai- erreur que le Bncilhis solanincola avait été décrit connue liquéfiant la gélatine.

que produit le Bacillus phytophthorus, dont il sera question plus loin et qui présente le même aspect que la brunissure. La culture de la Bactérie lèvera tous les doutes.

La gangrène américaine de la Pomme de terre, attribuée par Erwin-F. Smith au Bacillus Solanacearum, paraît très voisine de la brunissure ; elle évolue plus rapidement, il n'y a pas production de gomme ni de thylles dans les vaisseaux ; mais les deux Bactéries sont très voisines, sinon identiques, et les différences dans le développement des deux affections peuvent très bien tenir à des conditions extérieures différentes.

Enfin la maladie produite par le Bacillus solanincola est certainement l'affection que Debray et Roze ont appelée brunissure et qu'ils ont attribuée à un Myxomycète, le Pseudocommis Vitis, dont la constatation est due à une erreur d'interprétation.

Traitement. — Le traitement ne peut être qu'exclusivement préventif ; il comporte les indications suivantes : 1° La plantation de tubercules sains et entiers est d'une importance capitale ; c'est surtout l'emploi de tubercules contaminés qui a déterminé l'extension de la maladie, de tels tubercules produisant toujours des pieds malades. Le cultivateur pourra, avant la récolte,, marquer les pieds sains dont les tubercules lui serviront de semences, ou faire venir des tubercules d'une région non contaminée ;

2° D'un autre côté, un assolement convenablement prolongé est nécessaire pour la protection des plants contre l'infection ; la durée de quatre années ne paraît pas trop courte pour annuler l'action de la Bactérie, qui persiste dans le sol ;

30 Dans les champs où la maladie a sévi, il faut brûler tous les organes verts desséchés et se garder de les laisser sur place pour les enfouir au prochain labour ;

40 Quand les tubercules de semence, même supposés

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sains, auront été récoltés dans une terre infectée, les parcelles de terre qu'ils portent à leur surface peuvent suffîr pour contaminer le champ où ils seront plantés ; dans ces conditions, la désinfection des tubercules s'impose et, d'après Delacroix, la substance qui donne les meilleurs résultats est le formol du commerce ; ce liquide devra être employé en solution dans l'eau (1 de formol pour 120 d'eau), et les tubercules devront y être immergés pendant une heure et demie. Ce traitement est peu coûteux et peut être utile; mais il faut bien se rappeler •qu'il n'a aucune action sur les germes contenus dans les tubercules, et que, par conséquent, il ne peut rendre inofîensifs des tubercules contaminés ;

5° Enfin quelques précautions culturales sont encore à envisager : s'adresser aux variétés qui, dans une r(^gion donnée, auront le mieux résisté à la maladie ; planter le plus tardivement possible si le printemps est froid et humide ; enfin certains engrais seraient à employer de préférence, surtout les superphosphates.

La maladie de la jambe noire {Schwarzbeinigheit des auteurs allemands). — Cette maladie est fréquente ■en Allemagne, où, décrite pour la première fois par Frank, elle a fait l'objet d'études assez nombreuses, et en particulier de la part d'Appel. Elle existe dans d'autres régions d'Europe et aussi en France, où elle a ■été signalée en 1906 (Delacroix).

Cette maladie ressemble beaucoup à la brunissure, et souvent il est difficile de les distinguer sans avoir recours à la culture des Bactéries ; cependant la maladie de la jambe noire apparaît beaucoup plus tôt, vers la fin du printemps, tandis que nous avons vu que la brunissure ne se montre guère avant le milieu de juillet. Les caractères microscopiques des parties attaquées sont très semblables dans les deux cas. Par contre, la Bactérie qui cause la maladie de la jambe noire, le Bacillus phytophthorus {Frank) Appel {M icrococcus phytophthorus Frank),

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est très différente du Bacillus solanincola. C'est une Bactérie courte et trapue qui liquéfie rapidement la gélatine.

Au point de vue pratique, il est indifférent de savoir si l'on a affaire à l'une ou à l'autre de ces deux maladies bactériennes; leurs effets sont les mêmes et, pour s'opposer à leur développement, le traitement purement préventif est également le même.

^ Il n'est pas douteux que d'autres Bactéries ne soient capables de produire sur la Pomme de terre des maladies analogues à celles qui sont connues sous le nom de brunissure ; il semble qu'il n'y ait pas là d'altérations spécifiques d'une bactérie donnée. Suivant les circonstances, différentes Bactéries du sol peuvent s'adapter au parasistisme, et les altérations qu'elles produisent sont très comparables.

Ainsi Van Hall a signalé une maladie analogue de la Pomme de terre, qu'il attribue au Bacillus atrosepticus Van Hall; mais il n'a pu réussir à infecter artificiellement des pieds sains avec cette Bactérie.

La gangrène de la tige de Pomme de terre. — Cette maladie, si elle n'est pas une des maladies bactériennes les plus graves parmi celles qui attaquent la Pomme de terre, est la première qui ait été signalée sur cette plante ; elle fut décrite par Prillieux et Delacroix en 1890.

C'est au voisinage du collet que se voit la première atteinte du mal ; les tissus y sont profondément altérés sur tout le pourtour de la tige ou sur une partie seulement ; le mal s'étend en remontant vers les feuilles.. Dans les parties attaquées, les cellules sont tuées, les membranes fortement colorées en brun. Les plantes affectées meurent rapidement.

La Bactérie cause de la gangrène se trouve abondamment dans les parties malades ; elle se cultive facilement. C'est un bacille cylindrique atteignant 1 {x, 5 de longueur. Sur bouillon, il présente un caractère très netr

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«'est la coloration d'une beau vert-urane que prend le milieu; cette coloration s'observe aussi sur le bouillon gélose ou gélatine ; ce dernier est rapidement liquéfié. Prillieux et Delacroix avaient désigné cette Bactérie sous le nom de Bacillus caulivorus ; mais il est bien démontré aujourd'hui que ce n'est qu'une race adaptée au parasitisme d'une Bactérie très commune dans le sol, le Bacillus putrefaciens liquefaciens Flugge ; les caractères morphologiques ainsi que ceux que présentent les cultures sont absolument identiques dans les deux Bactéries, et Lepoutre a montré qu'on pouvait obtenir artificiellement des races du Bacillus putrefaciens liquefaciens parasites des plantes (Voy. vol. I, p. 365).

Cette même Bactérie peut causer des pourritures bactériennes sur un assez grand nombre de plantes ; Prillieux et Delacroix l'ont constaté sur les Pelargonium, les Clématites à grandes flem-s, les Bégonia, les Gloxinia et autre plantes d'ornement {Phlox). On la rencontre aussi sur la Tomate, le Tabac, etc.

La gangrène de la tige de la Pomme de terre, assez fréquente certaines années, peut causer des dégâts assez grands, mais moindres que ceux que produit la brunissure, car ils sont moins généralisés. Le traitement est celui de la brunissure ; en particulier il faut ne planter -que des tubercules bien sains et entiers.

La pourriture humide des tubercules de la Pomme de terre. — Il arrive fréquemment que les tubercules de Pomme de terre, surtout ceux qui sont conservés en silos pendant l'hiver, pourrissent, se transforment en une masse visqueuse, d'un jaune clair, renfermant de nombreuses Bactéries, et recouverte par le périderme, qui seul reste à peu près intact. Cette « pourritude humide » se distingue d'une autre altération fréquente, la « pourriture sèche », dans laquelle au contraire le tubercule devient dur, reste sec, souvent pénétré par le mycélium d'un Champignon, le Fusarium Solani ;

dans ce dernier cas, les grains d'amidon restent intacts, tandis que dans la pourriture humide ils sont solubilisés par les diastases sécrétées par les Bactéries.

Je dois dire de suite que la pourriture humide n'est pas le fait d'une seule espèce bactérienne et que les diverses Bactéries qu'on peut extraire de la pulpe pourrissante ne sont pas capables d'attaquer un tubercule sain, au moins dans la grande majorité des cas. D'un autre côté, Wehmer a montré que, si l'on asphyxie une Pomme de terre par immersion dans l'eau pendant plusieurs jours, on peut facilement en obtenir la contamination; on n'a plus alors affaire qu'à un organe semimort, et des conditions analogues peuvent fort bien se trouver réalisées dans les silos où sont entassés les tubercules pendant l'hiver. Toutefois Wehmer a été trop catégorique en niant toute espèce d'affection bactérienne des tubercules.

Van Tieghem le premier a attribué au Baoillus amylobacter des cas très nets de pourriture avec production d'acide butyrique; d'après Van Hall, cette Bactérie y existe bien, mais ce n'est pas à son action seule qu'il faut attribuer l'altération, d'autres Bacilles joueraient même le principal rôle, et en particulier le Bacillus solaniperda isolé par Kramer de Pommes de terre pourrissantes et avec lequel il a reproduit la maladie par infection. Le Bacillus solanipeMa est d'ailleurs capable de produire de l'acide butyrique, comme Vamylohacter ; il désagrège les tissus par dissolution d'abord de la membrane intercellulaire, puis de la paroi même des cellules ; ce n'est pas à lui qu'il faut attribuer la destruction de l'amidon.

Mais dans bien des cas la pourriture humide des tubercules de Pomme de terre est due à d'autres Bactéries et en particulier à celles que nous avons signalées précédemment comme capables de vivre en parasites sur la Pomme de terre : les Bacillus solanincola, solanacearunu

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putrefaciens liquefaciens, phytophthorus, airosepticus ; ils agissent seuls, ou le plus souvent aidés par des espèces vulgaires, auxquelles ils ont ouvert la porte. De même les tubercules atteints de la « maladie de la Pomme de terre », produite par le Phytophthora infestans, pourrissent avec la plus grande facilité, et, si le Champignon est le véritable parasite, celui qui apparaît le premier, ce n'est pas à lui qu'il faut attribuer le phénomène même de la pourriture ; par des cultures pures de ce Champignon, Matruchot et Molliard ont montré qu'il est incapable par lui-même de provoquer la pourriture humide des tubercules ; il n'en est pas moins vrai qu'il est très fréquemment la cause première de cette altération en affaiblissant les tubercules où il vit et en facilitant leur attaque par des Bactéries diverses, même saprophytes.

Roze a signalé des cas de pourriture qu'il attribue à divers Microcoques {Micrococcus imperatoris, ilavidus, alhidus); malheureusement ses observations sont incomplètes, et la description qu'il donne de ces espèces est trop insuffisante, d'autant qu'elles n'ont pas été cultivées.

Van Hall a aussi reconnu que le Bacillus subtilis était capable, dans certaines conditions, de provoquer la pourriture des tubercules de Pommes de terre ; mais il n'agit qu'à haute température (37°), et, en pratique, les cas où l'on peut rencontrer cette Bactérie dans les Pommes de terre doivent être bien rares.

Enfin nous rappellerons les expériences de Laurent et de Lepoutre, qui ont montré que diverses Bactéries banales, comme les Bacillus fluorescens putridus et coli communis, sont capables, dans certaines conditions, de pénétrer des tubercules de Pomme de terre et d'y faire apparaître des phénomènes de pourriture.

En résumé, bien des espèces de Bactéries peuvent concourir à la production de la pourriture humide des Pommes de terre, mais, sauf certaines exceptions {Bacit-

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lus solanincola, phytophthorus et probablement solaniperda), seuls peuvent être envahis des tubercules conservés dans de mauvaises conditions ou déjà affaiblis par l'attaque de parasites vrais, parmi lesquels il faut citer en première ligne le Phytophthora infestans. i II faut ajouter que l'influence de la variété présenteune certaine importance et que, pour une variété donnée, la nature du sol, et notamment sa teneur en azote et acide phosphorique, sont des éléments qui jouent un rôle important dans la prédisposition des tubercules à la pourriture, comme l'ont montré les expériences de Laurent et de Lepoutre, dont il a été déjà longuement question (1).

Traitement. — Il ne peut évidemment s'agir dans le traitement que de mettre les tubercules dans des conditions de conservation les plus défavorables pour le développement des organismes causes de pourriture ; deux conditions sont indispensables pour la bonne conservation des tubercules : la sécheresse et une température basse, sans toutefois que la gelée soit à craindre. Quant à la lumière, son action serait plutôt favorable à la conservation; mais elle fait verdir les tubercules, ce qui les rend inutilisables pour l'alimentation; on ne peut conserver à la lumière que les tubercules destinés à servir de semence.

Les tubercules à conserver doivent être complètement sains; lors de la récolte, il faut mettre de côté tous ceux qui présentent une altération, si petite soit-elle, et qui devront être utilisés de suite. Les autres ne doivent être ensilés ou mis en tas qu'une fois parfaitement secs ; les tas seront de petite dimension, établis sur lit de paille et placés dans des hangars bien aérés. Quant aux silos, il faut y faire une cheminée d'appel qui en assure l'aération et les découvrir dès que la température monte et atteint 10 à 12«.

(J) Voy. Itn-AiHoix, A/a/atfies 7io/i porasitaircs. p.

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Gale de la Pomme île terre. — Cette maladie, quoique très anciennement connue, est encore assez obscure dans sa cause, au même titre que la gale de la Betterave, altération très analogue dont nous avons déjà parlé et qui peut-être doit être rattachée à l'action du même parasite.

Les Pommes de terre galeuses présentent des lésions assez variables, mais offrant les caractères communs d'être toujours superficielles et d'amener la production successive de couches de liège les unes au-dessous des autres ; il en résulte la formation d'un périderme superficiel dur, épais, brun, souvent craquelé, remplaçant la pelhcule mince et lisse normale des tubercules de la Pomme de terre. On a distingué divers cas selon qu'il se produit ou non une dépression tapissée de ces couches de liège et munie ou dépourvue d'un bourrelet à sa périphérie ; mais ce ne sont là que des faciès différents de la même maladie.

En Amérique, Bolley (1890) avait attribué la gale à une Bactérie qu'il a pu cultiver et avec laquelle il a obtenu des infections ; dans les plaies galeuses, cette Bactérie est localisée à la limite des tissus sains et des tissus externes morts ; c'est à l'irritation due à sa présence que serait due la formation de couches de périderme. Il faut ajouter que depuis lors Bolley a modifié sa manière de voir sur la nature du parasite et s'est rangé à l'opinion de Thaxter.

Pour ce dernier, on trouve bien des corpuscules bactéi'iformes, mais ils sont produits par le cloisonnement et la désagrégation de filaments très fins, enroulés en spirale à leur extrémité ; c'est cet organisme que Thaxter a appelé Oospora scahies et aVec lequel il a pu réaliser des infections très nettes.

En Europe, il ne semble pas que jusqu'ici on aitretrouvé VOospora scahies, et peut-être la maladie américaine est-elle différente de celle qui sévit dans nos régions.

quoique absolument semblable par son aspect extérieur.

Je ne cite que pour mémoire l'opinion de Roze qui attribue la gale à une Bactérie, le Micrococcus pellicidus (1) qu'il a vue dans les plaies galeuses, mais dont il n'a nullement élucidé le rôle. Brunchorst, en Norvège, avait rencontré un Champignon qu'il rattache aux Myxomycètes, et qu'il appelle Spongospora Solani ; cette espèce paraît rare (Johnson l'a récemment retrouvé en Irlande) et doit être un simple saprophyte, comme le pense Frank.

Quelle que soit la cause de la gale, cette altéra lion est surtout fréquente dans les terres calcaires ou après des chaulages ou marnages copieux. Le germe semble s'en conserver dans le sol. Les dommages produits ne sont pas, en général, bien grands ; mais les Pommes de terre atteintes sont fortement dépréciées pour la vente, sans toutefois être inutilisables.

Traitement. — Il ne peut être que préventif et consiste à ne pas planter de Pommes de terre dans les terres où la gale sévit avec intensité, à ne pas négliger une stricte alternance de cultures et à ne pas employer de tubercules galeux comme semence ; l'expérience montre cependant que la maladie n'apparaît pas nécessairement sur les pieds provenant de tubercules malades, même fortement atteints.

Les auteurs américains conseillent de tremper les tubercules de semence pendant une heure et demie dans une solution à 0,01 de biclilorure de mercure ^sublimé corrosif) ; outre le danger qu'offre la manipulation de ce corps, le traitement risque fort d'être insuffisant dans les sols contaminés. Dans ce but de tuer le parasite dans le sol. Appel et Kreitz proposent d'épandre de la chaux vive sur les champs avant la plantation ; il n'est pas prouvé que ce traitement soit avantageux.

(1) Et non pellucidus, comme on le ié|)ète souvent, ce qui n'a aucun sens et est contraire à létymologie dnnce jar Roze (qui détruit la peau du tubercule).

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Gaiiîïrène de la tige de Tomate. — Celte maladie est absolument identique à la gangrène de la tige de Pomme de terre et produite par la même Bactérie, le Bacillus caulivorus Prillieux et Delacroix. Toutefois la maladie est moins répandue sur les tomates que sur les Pommes de terre ; elle y évolue moins rapidement et cause moins de dégâts.

Pourriture bactérienne des fruits. — Signalée dans le nord et le centre de la France, cette altération est caractérisée par le brunissement des fruits, brunissement qui débute toujours à l'insertion du style ; de là, la pourriture gagne progressivement tout le fruit en s'étendant en cercles. Pririeux a rencontré dans les tissus attaqués un Bacille qui, en cultures, est formé d'éléments isolés, entourés de zooglées. Il pense que l'infection se t'ait dans la fleur par le style, mais n'a pu l'obtenir artiliciellement dans ces conditions ; par piqûre des jeunes fruits au contraire, elle se réalise très facilement, de sorte qu'il semble plus rationnel de supposer que dans la nature l'infection se fait par des piqûres d'Insectes.

Cette maladie a été retrouvée aux États-Unis par Earle et en Danemark par E. Rostrup.