I. - USTILAGINÉES

Les Ustilaginées ont avec les Urédinées une parenté évidente, bien que plusieurs auteurs aient tendance à les éloigner des Basidiomycètespour les rapprocher des Ascomycètes. C'est que souvent la baside des Ustilaginées est loin de rappeler une baside typique; le nombre des basidiospores est inconstant; dans certaines formes même, la probaside germe par un simple filament produisant ou non des spores, et on aurait peine à y reconnaître une baside s'il n'existait toutes les formes de passage avec la baside typique. En somme les Ustilaginées sont les Basidiomycétes les plus dégradés, et c'est ce qui justifie la dénomination d'Hémibasidiées qui leur est souvent appliquée.

Gomme les Urédinées, les Ustilaginées sont des Champignons adaptés au parasitisme, mais d'une façon moins étroite; en efîet, certaines espèces s'adaptent facilement à la vie saprophytique et peuvent même devenir incapables de reprendre leur habitude parasitaire.

Les Ustilaginées établissent leur fructification dans des organes variés de la plante hospitalière, les fleurs, les fruits, les organes végétatifs (tiges, feuilles et même racines). Les probasides, plus fréquemment appelées spores-, forment des amas le plus souvent noirs et remplacent généralement le tissu où s'est accomplie la fructification ; à cause de la couleur et de l'apparence de ces amas de spores, les maladies causées par les Ustilaginées sont appelées Charbons.

L'irrégularité dans le nombre des basidiospores, jointe à l'apparence de la maladie, suffit à caractériser les Usti-

i20 MALADIES ClIVPTOGAMloUES.

laginées ; d'ailleurs l'étude que nous en ferons précisera ces caractères. Nous ajouterons que les formes conidiennes, si nombreuses chez les Urédinées, manquent le plus souvent chez les Ustilaginées.

Les Ustilaginées se divisent en deux groupes : Les UsTiLAGÉEs, dout la baside est cloisonnée transversalement et par suite les basidiospores latérales ; ce groupe ne renferme qu'un seul genre important au point de vue qui nous occupe, le genre Ustilago ;

Les TiLLÉTiÉEs à baside non cloisonnée et à basidiospores terminales, groupe souvent éloigné du précédent malgré de très grandes affinités. On y range les genres Tilletia, Urocystis, Entyloma, etc.

1« USTILAGÉES.

Genre Ustilago.

C'est aux espèces de ce genre que sont dues les maladies plus spécialement désignées sous le nom de Charbons, et en particulier les Charbons des Céréales.

La fructification se fait souvent dans les inflorescences, mais aussi sur les organes végétatifs de la plante hospitalière. Les probasides ou spores sont brunes, arrondies ou à contour anguleux, isolées et se disséminent sous forme d'une poussière brun noirâtre.

Ustilago Maydis (D. C.) Corda (pi. XV et XVI).— Le « charbon du Maïs » est une maladie très fréquente dans les cultures, où elle peut produire d'importants dommages.

Le mycélium provenant de la germination de la spore ne peut pénétrer dans la plante que dans une région encore jeune ; la fleur peut aussi être infectée directement par le Champignon, qui y fructifie trois semaines après la pénétration.

Le mycélium cloisonné, hyalin, ramifié, chemine entre

Planche X\ .

Ustilaginées.

Ustilago Maydis (De CandoUe) CorJa. —1. Tumeur cfiarbonneuse remplaçant un épi femelle. — 2. Tumeur charbonneuse à la base du chaume.

122 MALADIES GRYPTOGAMIQUES.

les cellules et envoie dans leurs cavités des ramifications courtes, souvent contournées, de véritables suçoirs. Tant qu'il reste stérile, la plante ne semble guère souffrir de sa présence ; elle est même souvent plus verte et plus développée que les pieds sains. Les filaments mycéliens croissent en suivant le développement du Maïs ; dans les parties inférieures, le protoplasma et le noyau y disparaissent ; ces régions âgées du mycélium meurent progressivement à mesure que les filaments s'allongent. Le protoplasma s'accumule toujours dans les portions les plus jeunes à végétation active.

Le Maïs étant arrivé à l'état adulte, le Champignon fructifie ; alors apparaissent des hypertrophies de taille et de formes très variables.

Sur les tiges, ces excroissances sont irrégulières, souvent plus grosses que le poing; dans les inflorescences femelles, les glumes et les glumelles sont hypertrophiées autour de l'ovaire, qui est lui-même déformé; le plus souvent seules quelques fleurs d'un épi sont ainsi modifiées, mais beaucoup de grains voisins ne se développent pas. On rencontre également des hypertrophies d'aspect plus ou moins analogue sur les feuilles, les bractées, les inflorescences mâles ; en somme, toutes les parties de la plante peuvent porter des tumeurs charbonneuses.

Là où se fait la fructification, la structure normale de l'organe s'altère et disparaît, remplacée par un lacis de filaments mycéliens. Jeunes, les tumeurs charbonneuses sont à l'intérieur à peu près blanches avec des veines grises, puis noires, qui s'étendent de plus en plus ; elles arrivent à constituer une masse homogène noire, qui, en se desséchant, devient pulvérulente et formée uniquement de spores. Les filaments destinés à la formation de ces spores se gonflent surtout vers leurs extrémités, leur paroi augmente d'épaisseur, se gélifie, et la cavité interne du filament se trouve sensiblement réduite. L'hypertrophie n'est d'ailleurs pas régulière, de sorte

Planche XVI.

Ustilaginées

Cstilago Alaydis. — 3. Tumeur charbonneuse sur une feuille et sur sa gaine. — 4. Fleur femelle charbonnée et hypertrophiée, ainsi que les bractées ; 5, style (grossi). — o. Coupe transversale de la même, au moment de la formation des spores (d'après Tulasne). — 6. Mycélium, Mij., dans l'intérieur d'une cellule. — 7, a et b. Mode de formation des spores (d'après Pril.ieux). — 8. Germinïition de la spore, Sp., dans l'eau; Pr., promycélium ; Sjtd., sporidies naissant aux cloisons. — 9. Sporidie se développant sous forme de levure dans un milieu nutritif. — 10. Germination de la sporidie par un filament dans l'air humide (d'après Brefeld).

que le filament montre successivement des portions étroites et des portions renflées, où la membrane est plus fortement gélifiée, la cavité interne plus dilatée ; ces renflements, rudiments des spores, acquièrent une paroi propre, d'abord mince, hyaline, qui bientôt se dédouble en endospore incolore et exospore épaisse, brune, munie de fines aspérités à la surface. Les spores mûres sont à peu près globuleuses et mesurent 8 à 12 [x de diamètre.

Les spores ne peuvent germer aussitôt leur maturité ; elles ne se développent qu'au printemps suivant, après une période de repos. Ce développement a été observé d'abord par Tulasne, puis suivi avec soin par Brefeld. Pour l'obtenir, il est nécessaire de placer les spores à l'humidité et à une température douce. Au bout de quelques heures, l'exospore se fend et le boyau germinatif sort tapissé par l'endospore. Le noyau émigré avec le protoplasma dans le filament et s'y divise un certain nombre •de fois; des cloisons transversales apparaissent (4-5), puis le filament produit par bourgeonnement à son sommet et latéralement à la hauteur des cloisons de petits €orps ovoïdes, unicléés, sessiles. En somme, nous avons une baside pourvue d'un nombre indéterminé de basidi spores.

Les basidiospores ou sporidies se détachent à maturité de la baside ; elles peuvent germer de suite tant dans l'eau que dans divers milieux nutritifs (décoction de fumier par exemple) ; dans l'eau, elles produisent un filament germinatif capable de perforer la cuticule du Maïs. Dans les milieux nutritifs, la baside prend plus de développement et donne de nombreuses sporidies, qui se multiplient activement, en bourgeonnant à la façon des levures (conidies-levures). Tant que le milieu n'est pas épuisé, ces conidies-levures se forment abondamment ; quand il est épuisé, la multiplication cesse, et la conidie-levure, comme la basidiospore, germe par un filament capable d'infecter le M Vis, à la condition que la vie saprophytique

Planche \\ il.

Ustilaginées.

Ustilago Sorghi. — 1. Une fleur attaquée (les glumes ont été enlevées). — 2. La même après l'expulsion îles spores : 6'o., columelle. — 3. Autre apparence de fleur attaquée avec des digitations à son sommet. — 4. La columelle lamifiée de cette fleur. — 5. Coupe d'une columelle : Fa., faisceau iibéroligneux. — 6. Germination des spores ; Sp., spore; Pr., promycélium (baside) ; Spd., sporidics (d après Priilieux).

Ustilago l'anici-miliacei. — 7. Germination d'une spore dans l'eau. — 8. Germination dans un liquide nutritif : /, conidies-levurcs (d'après Brefeld).

126 MALADIES GRYPT0GAMIQUE5.

n'ait pas duré trop longtemps. Sur milieu épuisé se forment aussi des sortes de chlamydospores par épaississement de la membrane de certaines conidies (R. Maire). Les formes bourgeonnantes sont aérobies et incapables de produire la fermentation alcoolique (Brefeld, Maire).

Le Maïs, beaucoup plus rarement, peut être attaqué par d'autres Ustilago, U. Reiliana Ktihn, qui attaque les inflorescences, et U.Fischeri Pass., espèce encore incomplètement connue, à petites spores (4-6 [j.).

U8tila$2^o Paiiici-miliaceî {Fers.)y^'ini. {U.destruens Schlecht.) (pi. XVII, fig. 7-8). — Cette espèce, qui produit le charbon du Millet, n'attaque que l'inflorescence ; celle-ci, qui généralement reste enfermée dans la feuille supérieure, est totalement transformée en une masse noire, entourée au début d'une enveloppe blanchâtre ; à l'intérieur, on ne peut distinguer que les débris des parties ligneuses de la panicule au milieu de la masse des spores.

Les spores sont arrondies ou elliptiques, parfois un peu anguleuses, à membrane presque lisse. Elles germent dans l'eau sans donner de basidiospores, ou plutôt celles-ci germent sur place aussitôt formées. Dans les milieux nutritifs, il se produit des conidies-levures.

Ustilago Sorghi (Link) Pass. (pi. XVII, fig. 1-6).— Ce charbon attaque les divers Sorghos ; toutes les fleurs d'une inflorescence sont transformées en un corps cylindrique, dépassant les glumes ; celui-ci, entouré d'une membrane blanchâtre qui se déchire à maturité, renferme les spores du Champignon et porte en son centre une petite colonne dressée, simple, beaucoup plus rarement ramifiée ; sa structure permet de la considérer non comme appartenant au Champignon, mais comme une petite tige de Sorgho développée au fond de l'ovaire sous l'action du parasite. Les spores arrondies, lisses, germent sans donner de basidiospores; mais le filament se sépare en articles cylindriques (Prillieux).

USTILAGINEES. 127

Ustilagfo cruenta Kûlin. — Cette espèce attaque également le Sorgho et envahit les rameaux de l'inflorescence, qu'elle couvre de petites tumeurs charbonneuses d'un brun rougeâtre.

Les Charbons qui transforment en une poussière noire les fleurs du Blé, de l'Avoine, de l'Orge et de quelques Graminées sauvages étaient confondus sous la dénomination d'C/sfi^ago segetum ; les recherches de Brefeld, Jensen, Rostrup, etc., ont montré qu'en réalité il existait plusieurs espèces distinctes, très voisines par leurs caractères morphologiques.

Jusqu'à ces dernières années, on croyait que les charbons des Céréales ne pouvaient pénétrer la plante hospitalière que quand celle-ci est très jeune. Il en est bien ainsi pour les charbons de l'Avoine, de l'Orge {Uslilago Hordei), mais pour ceux du Blé et de l'Orge distique {Ustilago nuda) les recherches presque simultanées de Brefeld et de Hecke ont montré que l'infection se faisait dans les fleurs, qui, malgré la présence du Champignon, se développent normalement et donnent des graines fertiles ; mais les pieds provenant de la germination de celles-ci sont charbonnés, ce qui s'explique facilement, car on retrouve le mycélium de V Ustilago dans l'embryon de la graine. D'après Brefeld, ce serait là le seul moyen de reproduction du charbon du Blé, dont les spores sont incapables d'infecter les jeunes pieds au moment de leur germination. C'est une indication très importante au point de vue du traitement des maladies charbonneuses.

Ustilago AvenîB(Pers.) Jensen (pi. XVIII, fig. 1-5). — Il envahit les inflorescences de l'Avoine et détruit les étamines et l'ovaire, ainsi que les glumes et glumelles. Les spores, globuleuses ou un peu ovoïdes, sont très finement échinulées ; elles germent en produisant une baside et des basidiospores ; celles-ci se développent en un fin filament. En liquide nutritif, il se produit des conidies -levures.

L'infection se fait lors de la germination, et la plantule, dès qu'elle présente quatre feuilles, ne peut plus ^^ être pénétrée par le Champignon.

Ustilag^o levis (Keller. et Sw.) Magnus. — Ce charbon, qui se développe également sur l'Avjine, est bien voisin du précédent; cependant, les baies sont respectées autour de l'ovaire détruit; de plus, les spores sont complètement lisses. D'ailleurs la germination de celles-ci et le mode d'infection de la plante sont les mêmes pour les deux charbons de l'Avoine.

U!!!»tilago iiuda (Jens.) Kellerm. (Ustilago Hordei Brefeld) (pi. XVIII, fig. 8). — Les épis d'O/ge attaqués par cette espèce sont totalement transformés en une poussière noire à la suite de la destruction des glumes et des glumelles. Les spores, dont la maturité coïncide avec la floraison, sont portées par le vent sur les fleurs, qu'elles infectent comme nous l'avons dit. Ces spores sont à peu près globuleuses, finement échinulées ; à la germination, il ne se forme pas de basidiospores; la baside produit simplement des filaments.

Ustilag-o Hordei (Pers.) Kellerm. et Sw. {U. Jeusenii Rostrup) (pi. XVIII, fig. 7). — Ce charbon est spécial à l'O ge distique; il diffère du précédent en ce que les glumes, les glumelles et même l'enveloppe du fruit sont épargnées autour de la masse de spores. Celles-ci germent par production de basidiospores et infectent la plante au moment de la germination.

Ustilago Tritici (Pers.) Jensen (pi. XVIII, fig. 6). — Cette espèce ressemble beaucoup à V Ustilago nuda par son apparence extérieure, la germination de ses spores et le mode d'infection de la plante ; la seule différence est que V Ustilago Tritici est spécial au Blé et incapable d'infecter d'autres Céréales.

Parmi les charbons des G.'aminées spontanées, nous ne signalerons que V Ustilago perennans Rostrup, très voisin de V Ustilago Avenœ, mais^qui n'attaqueque l'avoine

Planche XVllI.

Ustilaginées

Uslilago Avence. — 1. Panicule d'avoine charbonné. — 2. Germination d'un spore dans l'air humide : Pr., promycélium; Spd., sporidie, — 3. Germination d'une sporidie. — 4. Germination de deux sporidies avec anastomose. — 0. Germination d'une spore dans l'eau. (Fig 2 à 5, d'après Brefeld.)

Ustilago Triiici. — 6. Kpi de Blé charbonné.

Ustilago llordei. — 7. Épi d'Orge charbonné.

Ustilago nndn. — 8. Germination d'une spore (d'après Brefeld).

Carie du Blé. — 9. .1., Un grain de Klé sain ; B, un grain de Blé carié par Tilletia Tritici ; C, un grain carié par Tilletia levi^ ; Z>, le même en coupe. — 10. Spore de Tilletia Tritici. — 11. Spores de Tilletia levis.

élevée et dont le mycélium est vivace dans le rhizome de la plante hôte, et VUstilago bromivora Fish. de Wald., qui envahit les inflorescences de divers Bromes.

Parmi les Ustilago parasites de plantes autres que les •Graminées, citons :

U Ustilago violacea (Pers.) Fuck. {U. antherarum Fries), qui fructifie dans les anthères de diverses Garyophyllées {Silène, Lychnis, Saponaire, Œillet) ; ses spores, qui remplacent les grains de pollen (castration parasitaire), sont arrondies, violacées, et leur membrane porte un réseau saillant ;

U Ustilago Tragopogonis (Pers.) Schrœt., qui détruit les inflorescences des Salsifis et S:orsonères; ses spores sont également réticulées.

2*^ TILLÉTIÉES.

Cette tribu se sépare de la précédente par le mode de germination des probasides ; les basides ne sont pas cloisonnées et produisent à leur sommet un certain nombre de basidiospores.

Parmi les genres assez nombreux qui constituent cette tribu, nous ne signalerons que les suivants : Tilletia, Urocystis, Entyloma.

Genre Tilletia.

Le genre Tilletia possède des spores simples, unicellulaires, à membrane épaisse, organisées comme celle des Ustilago, pouvant, suivant les espèces, se former dans des organes variés de la plante. Les basidiospores, qui se produisent en nombre variable au sommet de la baside,sont fusiformes et aiguës aux deux extrémités. Elles s'anastomosent fréquemment par deux, poussant une branche transversale qui donne aux deux spores l'apparence d'un H.

Planche XIX.

Ustilaginées.

Tilletia Tritici. — 1. Germination de la spore : Spd.y sporidies anastomosées en //'(d'après Tulasne). — 2. Germina!i)n d'une sporidie (basidiuspore). — 3. Couple de sporidies en germination. — 4. Sporidie donnant une sporidie secondaire, K. — 5. Fragment de mycélium My., provenant de la germination d'un basidiospore dans un liquide nutritif et donnant des sporidies seconda res, K. — 6. Chlamydospores formées aux dépens du même mycélium dans leau (d'après Brefeld). — 7. a et b. Formation des spores, Sp.

132 MALADIES CRYPÏOGAMIQUES.

Le même phénomène se voit chez certains Ustilago et dans nombre de spores d'Ascomycètes ; bien que quelquesauteurs l'aient considéré comme un acte sexuel, il faut plutôt y voir une sorte de rénovation du protoplasma,, qui assure la germination et rend le mycélium qui en est issu plus vigoureux.

Le mode de formation des spores des Tilletia diffère aussi de celui que nous avons décrit pour les Ustilago- ( U. Maydis); les rameaux fertiles du mycélium se divisent en rameaux courts, qui se renflent à leur extrémité en vésicules ; celles-ci se différencient ensuite en spores d'abord binucléées, puis à un seul noyau.

Tilletia Tritici (Bjerk.) Wint. {T. Caries Tul.> (pi. XVIII, fig. 9 et 10; PI. XTX). — La carie du Blé, maladie répandue dans nos régions, se reconnaît moinsfacilement que le charbon ; l'ovaire est détruit et le grain transformé en un sac grisâtre ou verdâtre, plus court, plus arrondi que le grain normal et rempli d'une poussière brune à odeur fétide. Mais ces grains cariésrestent enveloppés dans les glumes et les glumelles, dont la structure n'est pas altérée. On peut cependant reconnaître les épis malades : la végétation des pieds qui les portent est plus vigoureuse ; après l'épiaison, tandis que les épis sains se penchent sous le poids des grains, les épis cariés restent droits ; de plus leurs glumes et glumelles sont plus écartées qu'à l'état normal.

Le contenu des grains cariés est d'abord blanchâtre,, puis il brunit quand les spores se différencient, et à maturité ces grains sont remplis d'une poussière brune uniquement formée de spores. Celles-ci sont brunes arrondies (14-20 [).), à membrane épaisse et à surface ornée de crêtos limitant des alvéoles polygonales.

La germination des spores se fait au bout de deux à quatre jours, et la baside produit cinq à douze sporidies allongées, étroites, qui germent par filament. Ces sporidies ne se forment que dans l'air ; aussi, dans l'eau.

USTILAGINÉES. 133

les basides s'allongent-elles jusqu'à la surface du liquide avant de fructifier. Dans les milieux nutritifs, les filaments issus de la germination des sporidies se développent abondamment tant à la surface que dans la profondeur du liquide de culture ; il se forme des sporidies secondaires, puis des chlamydospores disposées en longs chapelets et, comme les sporidies, capables d'infecter le Blé (Brefeld).

L'infection n'est possible qu'au moment de la germination. Elle peut s'accomplir par des spores restant attachées à la surface des grains, quand ceux-ci proviennent d'un champ qui avait déjà eu à soufîrir de la carie. Les fumiers infectés sont aussi une cause de propagation de la maladie; l'observation en a été faite depuis longtemps.

Tilletia levis Kuhn (pi. XVIII, fig. 9, G et D, et fig. 11). — Cette espèce, qui attaque aussi le Blé, mais plus rarement que la précédente, en diffère par ses spores irrégulières, globuleuses, elliptiques ou oblongues (14-23 X 14-18 |j. ), à épispore lisse, d'un brun pâle. Les grains envahis restent plus allongés que ceux qui présentent le Tilletia Tritici. Mais, en dehors de ces différences, le mode de développement de ces Champignons est fort semblable.

Tilletia Secalis (Corda) Kiihn. — La carie du Seigle, beaucoup plus rare que la carie du Blé, y ressemble beaucoup ; les spores sont très analogues à celles du Tilletia Tritici.

Signalons encore le Tilletia striiformis (West.) Magn.,. qui attaque les feuilles et les gaines d'un grand nombre de Graminées spontanées.

Traitement des charbons et de la carie.

Dès le début du xix^ siècle, Bénédict Prévost avait constaté que les Blés de semence trempés dans une solution de sulfate de cuivre produisaient des pieds sains, même- Delacroix et Maublanc. II. — 8

434 iMALADIES CRYPTOGAMIQUES.

quand les grains étaient couverts de spores de carie. Quoique vérifié par Mathieu de Dombasle, ce procédé ne passa pas dans la pratique, car les agronomes rejetaient l'emploi des sels de cuivre considérés comme très vénéneux et conseillaient un simple chaulage des grains ou un traitement au sulfate de soude suivi de chaulage ; mais les résultats obtenus étaient fort incertains. Ce n'est que vers le milieu du siècle dernier que le procédé au sulfate de cuivre commença à se répandre. Les travaux de Kûhn précisèrent la formule à employer : il conseillait une solution à 5 p. 1 000 dans laquelle les semences étaient immergées pendant douze à seize heures. Cette méthode donne de bons résultats, mais la longue immersion dans la solution cuprique est préjudiciable à la germination et même au développement ultérieure de la plante ; aussi est-il nécessaire d'augmenter la quantité de semence à employer.

Linhart a perfectionné le procédé de Kûhn et préconisé une solution de sulfate de cuivre plus concentrée (1 p. 100), avec une immersion du grain d'une heure seulement suivie d'un lavage; cette méthode est supérieure à la précédente.

Actuellement, on préfère le procédé suivant, qui donne d'excellents résultats : une solution de sulfate de cuivre à 1 p. 100 est versée sur le Blé disposé en tas sur un sol dallé de préférence, tant que le Blé retient le liquide ; après un pelletage destiné à imprégner régulièrement le tas, on saupoudre avec de la chaux éteinte jusqu'à en recouvrir tous les grains, et on étale sur l'aire pour faire sécher en remuant fréquemment à la pelle.

L'action du sulfate de cuivre s'exerce avec beaucoup plus de sûreté dans les graines nues; pour les semences vêtues (Avoine, 0/ge) la pénétration des liquides se fait difficilement entre les baies où peuvent néanmoins se loger des spores.

Récemment divers auteurs, surtout américains (Bolley

USTILAGINEES. 135-

et Swingle, Geuther, Arthur, etc.), ont préconisé l'emploi de l'aldéhyde formique sous forme de la solution du commerce (formol) ; de nombreux essais ont montré que ce procédé donnait de bons résultats, tout en étant très économique, et présentait l'avantage d'avoir une action beaucoup plus complète sur les graines vêtues, l'Avoine en particulier (le formol est volatil). Voici comment on peut procéder : on utilise une solution à 0,25 p. 100 de formol du commerce (250 grammes pour 100 litres d'eau), dans laquelle les graines sont trempées pendant une heure environ.

En conçoit que tous les traitements précédents n'aient d'action que quand l'infection se fait lors de la germination (charbon de l'Avoine, Ustilago Hordei et surtout carie du Blé), et que les spores sont répandues sur les grains même à semer. Mais, sauf peut-être le traitement au sulfate de cuivre suivi de chaulage, traitement qui recouvre la graine d'un enduit cuprique, ils n'agissent pas contre les spores qui peuvent exister naturellement dans le sol ou qui y sont amenées par des fumiers contaminés ; c'est là un mode d'infection possible, bien qu'on s'en soit souvent exagéré l'importance.

Par contre, pour les charbons qui infectent la fleur (charbon duBlé et Ustilago nuda de l'Orge ),les traitements précédents, purement superficiels, n'agissent pas, puisque le mycélium du Champignon existe à l'intérieur même du grain. Jensen avait proposé une désinfection de la semence par la chaleur en la plongeant quelques instants dans de l'eau chauffée vers 50 à 55°. Il y aurait lieu de chercher si ce procédé plus ou moins modifié ne pourrait agir contre le mycélium à l'intérieur du grain; il faut toutefois ajouter que, même efficace, il est d'une application pratique bien délicate : si l'on dépasse 55», on altère le pouvoir germinatif, et même à cette température rOrge perdrait la faculté de germer sans que toutes les spores de charbon soient tuées (Kuhn).

Pour l'instant, il n'existe comme moyens d'éviter la propagation du charbon du Blé et de l' Ustilago nuda que la récolte des épis charbonnés dès qu'ils apparaissent ; cette récolte, impossible en grande culture, devra être faite au moins quand ces Céréales sont cultivées en vue de la production des semences.

Ajoutons qu'il faut éviter de jeter aux fumiers les balayures de grenier pouvant renfermer des spores d'Ustilaginées ; pour beaucoup d'espèces, ces spores peuvent se développer dans le fumier et plus tard infecter les jeunes Céréales. Il semble toutefois qu'on se soit exagéré ce danger ; dans le développement saprophytique qui se produit dans les milieux nutritifs comme le fumier, les Ustilaginées perdent rapidement leurs propriétés infectantes.

Enfin le choix des variétés résistantes s'impose ; mais on ne peut rien dire de général à ce sujet, cette résistance se modifiant suivant les régions pour une même variété.

Genre Urocystis.

Le genre Urocystis ne diffère du précédent que par ses spores qui sont constituées par une masse centrale formée de spores fertiles à paroi épaisse, colorée, et par des spores externes stériles, à paroi mince et hyaline. Leur mode de formation et de germination est analogue à celui des Tilletia. Les Urocystis, à l'encontre de ce qui se passe dans les genres précédents, n'attaquent que rarement les fruits ; ce sont les feuilles, les tiges et même les racines qui sont généralement le siège de la fructification.

Urocystis occulta (Wallr.) Rabenh. (pi. XX, fig. 1-3). — Cette espèce attaque surtout le Seigle, beaucoup plus rarement, au moins dans nos régions, le Blé, rOfge et quelques Graminées sauvages. Les fructifications apparaissent sous forme de lignes noires allongées sur les feuilles et leurs gaines, dans le chaume, parfois dans

l^LANCHE \X.

Ustilag^inées.

U roc ystis occulta. — 1. Seigle portant des lignes noires L remplies des spores du Champignon. — 2. Une spore : F, cellules fertiles; St., cellules stériles. — 3. Germination de la spore : Pr., baside ; Spd., sporidies.

Urocystis Cepulœ. — 4. Une spore en germination : les sporidies Spd germent sur place par un tube c.

Entyloma Ranime uli. — 5. Formation des spores : a, spores mûres; b, en formation; c, mycélium en voie de diflerenciation. — 6. Coupe d'une feuille de Ficaire : le mycélium j1/î/., produit des conidies Co. et des spores S p.; Ej)., épiderine.

Entyloma microsporum. — 7. Une spore Sp., en germination; Pr., baside ; Spd., sporidies anastomosées en //. — 8. Germination des sporidies sur place par sporitlie secondaire, c (d'après de Bary).

l'épi même. Ces lignes s'ouvrent en se fendant à maturité ; les spores sont mises en liberté sous forme d'une poussière noire. Elles présentent deux à trois cellules fertiles, entourées de cellules hyalines, plus petites. Les premières germent seules en produisant une baside terminée par deux à six sporidies, qui restent isolées et peuvent germer sur place par filament. L'infection se fait lors de la germination des grains de seigle.

Urocystîs Cepulîe Frost. (pi. XX, fig. 4). — Le charbon de l'Oignon est très répandu en Amérique ;en France, où il a été signalé pour la première fois par Cornu; il est assez rare et ne cause pas en général de grands dégâts. Les fructifications apparaissent sur les feuilles, les gaines et les tuniques externes du bulbe des jeunes pieds d'Oignon sous forme de lignes noires, qui s'ouvrent par une fente longitudinale. Les pieds atteints cessent de se développer et meurent de bonne heure ; dans les terrains frais, ils résistent plus longtemps, parfois jusqu'à la récolte, mais restent toujours petits.

Les spores sont formées d'une seule cellule fertile entourée d'un nombre variable de cellules stériles hémisphériques.

Urocystis Violœ (Sow.) Fisch. — Cette espèce attaque fréquemment les Violettes, dont les tiges, les pétioles, les feuilles (généralement le long des nervures) portent de véritables galles allongées où se fait la fructification du parasite. Les cellules fertiles sont réunies au nombre de quatre à huit par glomérule.

Genre Entyioma.

Les Entyioma (pi. XX, fig. 5-8) sont caractérisés par leurs spores, qui naissent dans l'intérieur des tissus de la plante, soit sur le trajet, soit à l'extrémité de filaments mycéliens, auxquels elles restent adhérentes. Souvent on rencontre des formes conidiennes {Cylindrosporium)

Graphiola Phœnicis. — 1 . Une fructification grossie. — 2 et 3. La même en coupe : Ep., épidémie; />'. ex., péridiura externe: Pé. in., péridium interne; Fi. st., fi'amenls stériles; F. in., filaments initiaux; I.sp., initiales des spores (divisées en deuxen A'). — 4. Un filament initial donnant par bourgeonnement les initiales des spores, /. S. — 5. Division des initiales des spores en deux spores. — 6. Germination de la spore Sp. par production d'une sporidie, Spd. — 7. Germination de la sporidie. — 8. Germination directe de la spore Sp. par filament Fi.

constituées par des conidies allongées, qui naissent au sommet de filaments à l'extérieur de la plante.

Les spores germent comme celles des Tilletia, et les sporidies s'anastomosent deux à deux par leur sommet.

Lés Entyloma sont loin d'avoir l'importance des Ustilago et Tilletia. Signalons seulement V Entyloma Calendulœ (Oud.) de Bary, qui produit des taches pâles sur les feuille du Souci et d'autres Composées ; VEntyloma Ranunculi (Bon.) Schrœt. est fréquent sur les Renoncules.

Genre Graphiola,

On rattache avec doute aux Ustilaginées les Graphiola, dont une espèce, G. Phœnicis (Moug.) Poit. (pi. XXI) est répandue sur les feuilles des Palmiers {Phœnix, Chamœrops) dans les serres et les appartements, et aussi à l'air libre dans les pays chauds (sur le Dattier notamment). Les feuilles atteintes portent de petits conceptacles d'un vert noir, d'où s'échappent des filaments floconneux jaunes. Ces organes ont une membrane double, l'externe formée de filaments noirs serrés, l'interne à filaments moins colorés et plus lâches. Le fond du conceptacle, appliqué sur la feuille, est constitué d'un stroma d'où s'élèvent deux sortes d'organes : des colonnes stériles, très allongées (0'°,002), formées de filaments parallèles, et des stérigmates serrés, parallèles, cloisonnés, qu'on a appelés filaments initiaux. A leur sommet, ils produisent des corps en chapelet, arrondis, les initiales de spores; celles-ci se divisent en deux cellules, qui se séparent et germent en produisant un court filament terminé par une conidie secondaire comparable aux sporidies des Ustilaginées. Quelquefois la spore, en germant, produit un simple filament qui pénètre directement la feuille de Palmier.

On ne connaît pas de traitement contre cette maladie.

Planche XXII.

Basidiomycëtes. — Urédinées.

End .

Puccinia Gramini.^!. — 18. Coupe dans un récept cle de l'Urédo : Ur., urédospores ; Sg., stérigmates (d'après Prillieux). — 19, Une urédospore : N, les deux noyaux ; End., endospore; Ep., épispore. — 20. Divers stades (I, II, III) de la formation des urédospores de l'Ùromyces Betœ : Cm ai., cellule mère de i'urédospore ; Pé., pédicelle. — 21. Germination d'une urédospore : G., filaments germinatifs. — 22. Germinations anormales d'urédospores : Ur., par formation de vésicules, Tf. fr (chiamydospores) (d'après Sappin-Troulfy).