II. - URÉDINÉES

Les Urédinées, parasites nécessaires des Piianérogames et de quelques autres plantes vasculaires, produisent les maladies appelées communément rouilles, terme qui traduit la coloration jaune orangé qu'impriment le mycélium et les spores de ces Champignons aux portions de plantes qu'ils envahissent.

Le mycélium des Urédinées est intercellulaire et envoie dans les éléments des prolongements de forme variable, des suçoirs, qui souvent se portent au voisinage du noyau et l'enserrent de leurs ramifications ; ce noyau, cependant ne subit pas en général de changement notable ; c'est la cellule qui augmente fréquemment de volume. Le mycélium est cloisonné et renferme un nombre variable de noyaux.

Généralement on trouve dans les cellules du mycélium des globules jaunes ou orangés renfermant une matière huileuse mélangée à une substance colorante jaune, un lipochrome, voisin de la carotine qui existe dans la chlorophylle, le pollen et la racine de Carotte; c'est sans doute un carbure d'hydrogène.

Le mycélium des Urédinées reste le plus souvent localisé, s'étend peu autour de l'endroit où a pénétré le filament germinatif dont il dérive.

Les Urédinées présentent un luxe de fructifications conidiennes qu'on ne rencontre aussi variées chez aucun autre Basidiomycète. Ces fructifications, qui se succèdent toujours de façon régulière, peuvent se rencontrer soit toutes sur la même plante (on dit que FUrédinée est autoïque, qu'il y a autœcie), soit sur deux hôtes différents (l'Urédinée est dite hétéroïque, il y a hétérœcie).

Étudions le développement d'une Urédinée typique, le Puccinia Graminis Pers., qui cause une rouille fréquente sur les Céréales.

Planche XXllI.

Urédinées.

Puccinia Graminis. — 23. Pénétralioi d'un filament germinatif d'urédospore par le stomate St. d'une feuille du Blé (d'après Plowright).

24. Coupe d'une feuille de Blé portant des téleutospores (d'après Prillieux), 2i bis. Si'héma de la fusion des noyau.x dans la téleutospore.

25. A. Germination d'une téleutospore Té. : Pr., baside (promycélium) ; Sn., basidiospores (sporidies) ; Sg., stérigmates; B, germination des basidiospores.

144 MALADIES GRYPTOGAMIQUES.

Une première forme produit sur le Blé et d'autres Graminées des taches orangées d'abord couvertes par l'épiderme, puis superficielles ; elles émettent alors une poussière de même couleur constituée par les Urédospores. C'est la forme UredQ (pi. XXII). Le mycélium qui lui donne naissance est formé de cellules à deux noyaux, dont les terminales produisent les urédospores. A cet effet une de ces cellules bourgeonne latéralement, divise son synkarion et donne naissance à la cellule mère d'urédospore ; celle-ci se divise à son tour pour produire l'urédospore et son pédicelle, tous deux munis de deux noyaux. L'urédospore, ovoïde, a deux membranes, épispore et endospore; l'épispore, épaisse, incolore, est parsemée à sa surface de petites pointes et présente quatre pores germinatifs régulièrement espacés dans la zone équatoriale. L'urédospore renferme de nombreux globules jaunes.

Sa germination se fait par production d'un nouveau mycélium, qui pénètre le tissu du Blé par un stomate et y produit de nouveaux urédos. Rarement le filament germinatif se termine par une chlamydopsore à membrane épaisse (Sappin-Trouffy). L'urédospore de Puccinia Graminis ne germe que sur Blé et autres Graminées.

Lorsque la végétation de la plante hospitalière approche de son terme, des fructifications d'une forme nouvelle apparaissent dans les urédos, puis dans des sores spéciaux ; ces nouvelles spores prennent naissance comme les urédospores et sont à la fin bicellulaires ; ce sont les téleutospores ou prohasides (pi. XXIII).

La téleutospore jeune possède dans chacune de ses cellules deux noyaux à deux chromosomes; puis ces noyaux se fusionnent, la téleutospore est devenue un œuf. Sa membrane se différencie en une endospore mince et hyaline et une exospore épaisse et brune ; puis la téleutospore, devenue un kyste, passe à l'état de vie latente, et ce n'est qu'après une période plus ou moins longue que cet organe se met à végéter et donne naissance à la

URÉDINÉES. 145

baside. Il se forme deux basides, unepourchaque cellule : l'exospore se déchire et la baside sort tapissée par Tendospore. Le noyau unique de la probaside passe dai;s la baside, y subit deux bipartitions successives dans le sens longitudinal. A partir de la première division, il n'y a plus que deux chromosomes au lieu des quatre que renfermait le noyau de la probaside ; il y a donc eu réduction chromatique. A la fin du cloisonnement, la baside possède quatre noyaux, qui se séparent par des cloisons, et bientôt chaque cellule pousse un stérigmate qui se renfle à son sommet en une basidiospore arrondie ou un peu irrégulière. Le noyau de chaque cellule passe dans la basidiospore. Tulasne, avant qu'on ait reconnu la vraie nature de ces organes, appelait la baside cloisonnée promycélium et la basidiospore sporidie, noms qui sont encore très souvent employés.

La basidiospore mûre se détache de son support et est apte à germer par production d'un filament. Chez le Puccinia Graminis, ce filament est incapable de pénétrer les tissus de la plante où ont pris naissance l'urédo et la téleutospore ; la germination ne peut s'accomplir que sur les feuilles de l'Épine-Vinette [Berberis vulgaris), qui, pénétrées par le mycélium, présentent deux nouvelles formes de fructifications, Vsecidiole ou spermogonie sur la face supérieure et Vœcidium à la face inférieure (pi. XXIV).

Les œcidioles apparaissent comme de petits points d'un jaune pourpre ou d'un pourpre noirâtre sur des taches où le mycélium détériore gravement le tissu de la feuille. Ils ont une forme arrondie ou un peu déprimée ; leur paroi est constituée par des filaments accolés à peu près parallèlement et envoyant des stérigmates isolés, dirigés vers le centre, dont l'extrémité porte un court chapelet de conidies, les œcidiolis pores ou spermaties ; ces conidies arrondies, de petite taille (2-3 a), uninucléées, se différencient par étranglement du sommet du filament. Delacroix et Maublanc. II. — 9

L'ouverture de la spermogonie est garnie de stérigmates stériles formant bouquet. Les spermaties peuvent germer, mais avec beaucoup de difficulté, peut-être à cause des faibles réserves qu'elles possèdent ; aussi Tulasne les considérait-il comme des organes mâles (d'où le nom de spermatie). On est mal fixé sur leur rôle dans le cycle du Champignon.

L'œcidium jeune a l'apparence d'un cylindre; ouvert, il ressemble à une corbeille ; les diverses fructifications sont le plus souvent rapprochées et tangentes les unes aux autres. Un œcidium comprend une partie périphérique stérile enveloppant une partie centrale formée par les conidies ou secidiospores. L'enveloppe {pseudopéridium) est formée de cellules qui se dessèchent rapidement ; c'est un organe de protection. Les secidiospores naissent à l'extrémité de filaments différenciés en stérigmates trapus, qui se divisent en deux cellules de taille inégale ; la supérieure est l'aecidiospore; l'inférieure, plus petite, appelée à dégénérer rapidement, est la cellule intercalaire. Le même phénomène se reproduit un certain nombre de fois et aboutit à la formation de files de cellules alternativement grosses et petites, ces dernières disparaissant très vite. Le développement de ces spores amène bientôt la déchirure du pseudopéridium à la partie supérieure de la fructification ; les secidiospores sont mises en liberté. Elles possèdent plusieurs pores germinatifs, mais ne germent que par un seul. Le filament germinatif est incapable de pénétrer l'Épine-Vinette, mais seulement laGraminéequi a hospitalisé l'urédo ; le cycle de développement de rUrédinée est ainsi fermé.

Le mycélium issu de la germination de la basidiospore ne possède qu'un noyau par cellule, tandis que les secidiospores sont binucléées comme les urédopsores. Les recherches récentes de Blackman, confirmées et complétées par celles de Christman, ont montré que le premier synkaryon se formait dans le jeune secidium par

Planche XXl\\ Urédinées.

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Puccinia Graminis. — 26. Coupe transversale d'une feuille d'Épine- Vinette montrant les œcidioles Sp., à la base supérieure Fs., et les aecidiunis JE" à la face inférieure; -E.j., œcidiuni jeune.

27. Coupe transversale dans un -ecidiole : P., poils externes; Mij., stronia mycélien (d'après Prillieux).

28. Stérigniate d'œcidiole jtorlant un court chapelet d'œci.iiolispores.

29. Divers stades, I, II, III. de la formation d'une tecidiolispore iSyj*;. ; N., noyau (d'après Sappin-Trouffy).