CHAPITRE IV ASGOMYCÈTES

Les Ascomycètes montrent à la fin de leur évolution un organe homologue de la baside, Vasque, qui, d'après Dangeard, serait un œuf ; cet œuf divise son contenu et donne des cellules-filles, les ascospores. On voit ainsi que les Basidiomycètes et les Ascomycètes diffèrent par le mode de développement de l'œuf : chez les premiers, celui-ci bourgeonne extérieurement (baside); chez les seconds, il se divise et donne des cellules-filles.

Appareil végétatif. — L'appareil végétatif, le mycélium, est constitué de filaments cloisonnés, ramifiés, souvent anastomosés, isolés ou associés en un pseudo-parenchyme d'apparence et de structure variables : cordonnets, stromas ou sclérotes.

Le mycélium des Ascomycètes, comme celui des Basidiomycètes, se développe soit en saprophyte, soit en parasite sur des plantes ou des animaux, soit enfin en symbiose (Lichens où il est associé à une Algue).

Appareil ascospore. — Les Ascomycètes présentent souvent plusieurs formes de fructification, parmi lesquelles la plus importante est l'appareil ascospore.

Uasque ou thèque est une cellule-mère munie d'un protoplasma et d'un seul noyau au moment où elle va produire ses cellules-filles, les ascospores. Celles-ci, généralement au nombre de 8, se forment par suite de divisions successives du noyau autour duquel s'accumule du protoplasma et se différencie une membrane. Le protoplasma n'est pas utilisé tout entier pour la formation des spores ; il en reste toujours une certaine quantité qui tapisse les parois de l'asque, Vépiplasma, utilisé en partie pour la maturation des ascospores. Quelques Ascomycètes montrent en présence de l'eau

iodée une coloration bleue, localisée le plus souvent au sommet de l'asque et due à l'imprégnation de la membrane par l'amyloïde.

Très souvent les asques sont accompagnés d'organes filamenteux, continus ou cloisonnés, simples ou ramifiés ; ce sont les paraphyses. Les paraphyses sont généralement arrivées à leur développement avant les ascospores; aussi ne peuvent-elles contribuer à faciliter la dispersion de celles-ci, comme on l'a supposé, d'autant qu'à la maturité des asques elles sont souvent en voie de gélification ou ont même complètement difflué. Il est plus rationnel d'admettre avec Boudier qu'elles peuvent concourir à la maturation des ascospores. L'ensemble des asques et des paraphyses constitue V hyménium.

L'expulsion des ascospores peut se faire de plusieurs façons :

1° L'asque s'ouvre au sommet par une ouverture. La déhiscence peut être operculée, fimbriée ou en fente. Dans la déhiscence operculée, une sorte d'opercule, de couvercle, se différencie au sommet de l'asque et se redresse à maturité des ascospores, qui sortent par l'ouverture ainsi déterminée [Rhizina).

Dans la déhiscence fimbriée, il se produit au sommet de l'asque une déchirure étoilée {Sderotinia).

Dans la déhiscence en fente, une fente longitudinale se forme au sommet de l'asque {Exoascus).

2° Lorsque les ascospores sont mûres, la paroi de l'asque peut diffluer (Pleospora).

30 Dans quelques cas où les ascospores sont filiformes, l'asque se sectionne entièrement un peu au-dessous de , sa partie moyenne, la portion inférieure s'écarte de la supérieure, libérant les ascospores (Ophiobolus).

Les ascospores sont de taille et de forme très variées suivant les espèces, hyalines ou colorées, continues ou pluricellulées. Elles germent le plus souvent par filament, quelquefois par spores secondaires.

Planche XLll.

Ascomycètes.

1. Spkserotheca Castagnei. — Les phases de la formation du périthèce : a, a', renroulement des deux branches ; m, mâle ; f, femelle, considéré comme phénomène sexuel ; A, la cellule futur asque. — i. Les mêmes phénomènes chez YAspergillus re lens. — 3. /</., chez le Pyronema con/luens (d'après de Bary).

Appareils conidiens. — En dehors de l'appareil ascospore, les Ascomycètes se reproduisent aussi au moyen d'appareils conidiens ; on peut appeler conidie toute spore qui se forme par simple bourgeonnement sur un filament, en spécifiant que la cellule mère de la conidie n'a pas été auparavant le siège d'une fusion nucléaire, comme celle que l'on rencontre dans la baside.

Les conidies peuvent être absolument libres sur le mycélium ; c'est la forme conidienne proprement dite. D'autres fois elles naissent sur des réceptacles différenciés, soit sur un stroma plus ou moins applati {formes mélanconiées), soit à l'intérieur d'un organe en forme de bouteille et percé à son sommet d'un orifice par lequel s'échappent les conidies. Dans ce dernier cas, on distingue, d'une façon un peu arbitraire, les pycnides, qui produisent des conidies volumineuses germant facilement {stylos pores), et les spermogonies dont les conidies {spermaties) sont de petite taille et ne germent qu'avec difficulté, étant donnée la faible quantité de réserve nutritive qu'elles renferment.

Reproduction sexuée. — La reproduction sexuée des Ascomycètes, acceptée assez généralement en principe, a donné lieu à des polémiques ardentes qui ne sont pas encore éteintes aujourd'hui.

Il existe d'abord des cas où une fécondation très nette a pu être observée : Eidam a montré que, dans VEremascus albus, deux articles adjacents d'un même filament émettent chacun un rameau court ; ces deuxrameaux s'enroulent en spirale l'un sur l'autre et s'anastomosent au sommet. La partie supérieure, où la fusion des noyaux s'est opérée, se renfle et devient un asque (pi. XLIII, fig. 6). Dans le Dipodascus alhidus (pi. XLIV, fig. 7), il y a aussi anastomose de deux rameaux ; ils sont plurinucléés, mais deux seulement de ces noyaux se fusionnent (de Lagerheim, Juel).

D'un autre côté, un groupe d'Ascomycètes parasites

Planche XLIH.

Ascomycètes.

'Pr Ai

4. Début de la formation du récej^tacle asco5^pore de VAscof/o/us furfuraceus ; f, l'ascogone, appareil supprsé femelle, m, rameaux considérés comme mâles ;^s., asques jeunes ; p, paraphyses (d'après Janczewski) . — 5. Figure de la reproduction sexuée (?) d'après Stahl dans le Collema microphyllum. En a : Fi, les filaments du Champignon; «/, les éléments verts de l'algue; K. l'ébauche du carpogone, appareil femelle (?); en b, les spermaties (corpuscules mâles?) venant s'accoler à la partie extérieure du carpoo-one; en c le carpogone (périthèce) plus avancé. — 6. Erpmasciis albus Eidam • les diverses phases de la reproduction sexuée qui aboutit à la formation d'un asque par la fusion après enroulement de deux isogamètes (d'après Eidam).

des Insectes, les Laboulbéniacées, montrent une fécondation certaine, mais par un tout autre procédé rappelant celui des Algues Floridées : des anthérozoïdes libres s'accolent sur un prolongement ou trichogyne que supporte l'oogone.

Dans les Polystigmina et certains Ascomycètes entrant dans la constitution de Lichens, Stahl a rencontré une apparence un peu analogue : les anthérozoïdes supposés sont libres et viennent s'accoler à un prolongement de l'organe considéré comme femelle (pi. XLIII, fig. 5).

Mais, pour la grande masse des Ascomycètes, la question est encore discutée, et deuxthéories sont en présence. De Bary, étudiant la formation du périthèce du Sphœrotheca Castagnei (pi. XLII, fig. 1), constata qu'il apparaissait au point de contact de deux filaments dont l'un se renfle et constitue l'oogone, tandis que l'autre, l'anthéridie, vient s'appliquer sur le premier. De Bary ne constata pas de fusion nucléaire, mais il montra que l'oogone se divisait en deux cellules dont la supérieure était l'origine de l'asque unique du Sphœrotheca. Le même auteur découvrit un phénomène analogue dans la formation du périthèce de VEurotium repens (pi. XLII, fig. 2) : l'oogone est enroulée en spirale et à sa base donne naissance à l'anthéridie. Des apparences semblables ont aussi été découvertes chez d'autres Ascomycètes ; elles sont connues depuis longtemps chez le Pyronema confluens, dont l'oogone arrondie est surmontée d'une cellule stérile sur laquelle vient s'appliquer une anthéridie en massue (pi. XLII, fig. 3). Janczewski a trouvé une apparence du même ordre chez VAscobolus furfumceus (pi. XLII, fig. 4).

Dans tous ces exemples, il y a une analogie certaine et non contestée avec le mode de fécondation des Péronosporées et surtout de certaines Algues. Mais Dangeard admet que ces organes considérés comme accomplissant

Planche XLIV.

Ascomycètes

7. Dipodascus albidus de Lagerheim. Les diverses phases de la reproduction sexuée: le gamète mile de plus petite taille déverse son contenu dans l'oogone, qui augmente de volume. Après fusion des noyaux, le noyau sexuel se segmente pour donner les noyaux des ascospores. — 8. La reproduction sexuée d'après Dangeard dans le Peziza vesicuhsa : l'extrémité d'un filament mycélien s'incurve en crochet, acquiert deux cloisons : la cellule médiane binucléée est l'oogone, futur asque; les deux noyaux se fusionnent et donnent le noyau de l'asque. — 9. La reproduction sexuée d'après Dangeard dans VExoascus deformans. Les articles mycéUens sous-cuticulaires deviennent des oospores et la fécondation se passe comme ci-dessus. — 10. Galnctinia succosa. Les cellules [terminales binuclées de certains filaments deviennent des oogones (d'après R. Maire).

la reproduction sexuée ne sont plus fonctionnelles ; il n'a jamais pu observer de fusion nucléaire, et souvent les noyaux de l'anthéridie dégénèrent sur place et finissent par disparaître. D'un autre côté, Harper est arrivé à des conclusions opposées, récemment confirmées par Blackman et Fraser : chez le Sphœrotheca, il y aurait fusion du noyau de l'anthéridie avec celui de l'oogone; dans le Pyrojiema , les nombreux noyaux des deux organes sexuels copuleraient deux à deux. Ajoutons que des faits analogues ont été observés dans d'autres Ascomycètes.

En face de cette théorie Dangeard oppose une autre conception rapprochant la reproduction des Ascomycètes des faits qu'il a observé chez les Basidiomycètes : l'élément qui va donner naissance à l'asque possède toujours deux noyaux, dont la fusion constituerait selon cet auteur une véritable fécondation. Chez les Discomycètes, un filament du stroma se courbe en crochet à son extrémité ; son noyau, d'abord unique, se divise deux fois, puis des cloisons isolent trois cellules dont la centrale possède deux noyaux qui s'unissent pour former l'œuf. L'œuf s'allonge alors et devient l'asque (pi. XLIV, fig. 8). Dans d'autres cas, la cellule mère de l'asque est simplement la cellule terminale d'un filament {Galactinia succosa, d'après Maire, pi. XLIV, fig. 10), ou même une simple cellule mycéhenne (Exoascus, pi. XLV, fig. 9). Mais dans tous les cas l'asque provient d'une cellule binucléée dont lesdeux noyaux se sont fusionnés, fait qui semble général et qui n'est pas contesté. Mais divers auteurs n'accordent pas à cette fusion nucléaire la valeur d'un acte sexuel.

Classification. — Les Ascomycètes, au moins ceux qui nous intéressent, peuvent se diviser en deux groupes^:

Les Gymnoascées à asques libres sur leur support, et les Carpoascées à asques disposés dans un réceptacle.

Les Gymnoascées renferment plusieurs familles (Sac-

Planche XLV.

Ascomycètes.

1. Un asque octospore As., avec paraphyses, Pa. — 2. Coupe longitudinal d'un réceptacle de Discomycète. — 3. Un périthèce de Pyrénomycète vu en perspective: P.. le pore. — 4. Coupe longitudinale du même: As.j.. asqucs jeunes; As.m., asques mûrs ;^a., paraphyses. — 5. Périthèce de Périsporiacée ;. Mij., mycélium.

charomycètes ou levures, Gymnoascées proprement dites), dont une seule renferme des parasites, celle des Exoascées.

Quant aux Carpoascées, groupe beaucoup plus nombreux, ils comprennent les divisions suivantes :

Les Discomy cèles, à hvménium largement ouvert {pi. XLV, fig. 2) ;

Les Pyrénomycèles, dont l'hyménium est enfermé dans un réceptacle ou périthèce s'ouvrant à son sommet {pi. XLV, fig. 3-4) ;

Les Périsporiacées, à hyménium enfermé dans un périthèce clos, indéhiscent (pi. XLV, fig. 5). On y rattache souvent les Hypogées, qui par leurs fructifications souterraines (truffe) et charnues méritent de constituer une famille à part