IV. — PÉRISPORIACÉES

Les Périsporiacées sont bien caractérisées par leurs périthèces clos, indéhiscents, qui ne mettent les ascospores en liberté qu'au moment de leur désorganisation. On les divise en deux familles, dont l'une surtout, celle des Érysiphées, présente un grand intérêt en pathologie végétale.

L — ÉRYSIPHÉES.

Les Érysiphées, parasites des plantes vivantes, recouvrent les feuilles, les jeunes rameaux et parfois les fruits d'un lacis mycélien blanc. Le mycélium est presque toujours purement superficiel ; les filaments, hyalins et rameux, rampent à la surface de l'organe atteint ; çà et là ils s'apphquent étroitement sur l'épiderme à l'aide d'un petit renflement hémisphérique ou irrégulier, d'une sorte de crampon qui envoie dans l'intérieur de la cellule épidermique un prolongement renflé; c'est un véritable suçoir. Beaucoup plus rarement les filaments mycéliens eux-mêmes peuvent pénétrer la plante hospitalière.

Bientôt les taches mycéliennes blanches prennent un aspect farineux, dû à l'apparition de fructifications conidiennes. C'est de l'apparence spéciale et bien facile à reconnaître des plantes attaquées par les Érysiphées que vient le nom de blancs généralement donné aux maladies causées par ces Champignons. La forme conidienne est du type Oïdium' et constituée par des filaments dressés perpendiculairement sur le mycélium, qui à leur sommet se différencient en une chaîne de grosses conidies hyalines. Dans les diverses espèces d'Érysiphées, ces conidies sont

ÉRYSIPHKES. 343-

très semblables, et il est le plus souvent Impossible d'en déterminer l'espèce sur le seul examen de la forme coTiidienne.

Les périthèces apparaissent au milieu du revêtement mycélien, qui tantôt disparaît plus eu moins complètement au moment de leur formation, tantôt persiste et forme un lacis entourant les périthèces. Leur surface porte des appendices d'aspect varié (droits, courbés ou ondulés, simples ou rameux); ce sont les fulcres, dont les caractères ont été utilisés pour la distinction des genres. Les asques contiennent de deux à huit spores ovales et hyalines; leur nombre est variable dans le périthèce, qui peut n'en renfermer qu'un seul. 37Sur les filaments mycéhens des Érysiphées, on rencontre assez souvent de petits conceptacles de formevariable, généralement ovales, à paroi mince et remplis de petites spores oblongues : quelques auteurs ont cru voir dans ces pycnides une forme de fructification de l'Érysiphée, mais de Bary a nettement montré qu'il n'en était rien et qu'il s'agissait d'un Champignon, le Cicinnoboliis Cesatii, parasite de l'Érysiphée, et dont les fins filaments pénètrent l'intérieur des cellules de l'Oidium (pi. LXXII, fig. 3).

L'analogie du mode de vie des diverses Érysiphées a pour conséquence pratique l'uniformité des traitements qu'on doit appliquer contre les diverses maladies que causent ces Champignons ; nous en parlerons après avoir rapidement décrit les espèces qui attaquent les plantes cultivées.

Genre Podosphaera.

Ce genre est caractérisé par ses périthèces ne contenant qu'un seul asque et ornés de fulcres ramifiés dichotomiquement à leur sommet.

Podospliœra Oxyacanthîe (D. C.) de Bary. — Ceblanc attaque surtout les plantes de la famille des Rosacées

Prunier, Pommier, Cerisier, Aubépine, etc. UOidium •est peu visible et disparaît rapidement. Les périthèces sont très petits et portent des fulcres raides, deux à quatre fois divisés à leur sommet en rameaux courts dont les extrêmes sont dilatés ; ces fulcres sont généralement disposés sur la zone équatoriale du périthèce. L'asque unique, oblong ou presque globuleux, contient ordinairement huit spores.

Sur le Prunier, on trouve également une forme très voisine [Podosphœra tridactyla (Wallr.) de Bai'v] (pi. LXXII, fig. 1), regardée par Salmon comme une simple variété de la précédente, dont elle diffère par ses fulcres moins nombreux (quatre en général), à ramifications plus allongées et localisés à la partie supérieure du périthèce.

Potlospliaera leucotrîcba (Eli. et Ev.) Salmon. — €e Champignon, beaucoup plus rare que le précédent, attaque le Pommier ; ses fulcres sont peu nombreux, allongés, souvent simples (comme dans les Sphœrotheca), parfois présentant à leur sommet quelques ramifications à angle droit.

Genre Sphaerotheca.

Dans ce genre, l'asque est unique dans chaque périthèce comme chez les Podosphœra; mais les fulcres sont toujours simples, souvent peu distincts et se confondant ^vec les filaments mycéliens.

Sphœrotheca Iluniuli (D. C.) Burr. {S. Castagnei Lév.) (pi. LXXII, fig. 2-4). — Ce blanc est très commun sur un grand nombre de plantes, notamment sur le Houblon. U Oidium àQ?> Cucurbitacées (Melon, Citrouille, etc.) a été souvent rattaché à cette espèce ; mais d'autres Érysiphées, VErysiphe Polygoni par exemple peuvent également attaquer ces plantes.

La forme Oïdium du Sphœrotheca Humuli présente les caractères ordinaires des formes conidiennes des autres Érysiphées, dont on la distingue difficilement.

Planche LXXIl. Érysiphées.

Podosphrœa tridnctyla. — 1. Un fu'cro.

Sphœrotheca Hu/nu/i. — 2. La forme conidienne. — 3. Périthèce avec fii'cre, Fu. Le mycélium Mij. porte une pycuide parasite, Ci., du Cicinnobolus Cesatii; F. m., partie terminale morte du fdament parasité; St., les stylospores du Cicinuobolux s'échappant en un fiL — 4. Asque.

lUicrosphœra Grossulai'iœ . — 5. Un fulcre.

Erijsiphe Polygoni. — ti. La forme conidienne : Mij., mycélium ; Se, su(;oir ; Co. m , conidie mûre (détachée). — 7. Germination d'une conidie. — S. Mycélium Mij., portant un suçoir Se, muni d'une vésicule V. qui pénètrelépidcrme (d'après Prillieux). — 9. Un périthèce. — 10. Trois asqucs, dont l'un A', expulse ses spore >;.

■346 MALADIES GRYPTOGAMIQUES.

Le mycélium disparaît assez rapidement, et on n'en voit que des débris au moment de la maturité des périthèces. Ceux-ci sont arrondis et munis d'un nombre variable de fulcres assez longs, hyalins ou plus ou moins brunâtres. L'asque est presque globuleux et contient huit ascospores.

Sphserotheca panuosa (Wallr.) Lév. — C'est à ce Champignon que sont dus les blancs du Pêcher et du Rosier, si fréquents dans les jardins. Sur les Rosiers, les feuilles, les jeunes rameaux et les boutons à fleurs se couvrent d'un épais revêtement blanc; sur les Pêchers, les jeunes fruits sont aussi atteints. Les fructifications conidiennes {Oïdium leucoconium Desm.) sont très abondantes, et les conidies restent longtemps attachées en chaînes. Quand elles cessent de se produire, le mycélium ne disparaît pas, comme dans l'espèce précédente ; ses filaments s'épaississent et persistent. Ce fait se produit surtout sur les rameaux qui s'entourent d'une gaine feutrée blanchâtre dans laquelle se forme les périthèces. Ceux-ci ressemblent à ceux du S. Humuli ; leurs fulcres sont tortueux, d'un brun pâle.

Sphserotheca Mors-Uvaî (Schw.) Berk. et Curt. — Ce blanc attaque les Ribes aux États-Unis ; depuis quelques années, il a fait son apparition en Europe, d'abord en Angleterre sur le Groseillier à maquereaux, puis en Danemark, en Russie, en Suède, en Allemagne, etc. On ne l'a pas encore rencontré en France.

Ce Champignon est très voisin du précédent ; mais les filaments persistants prennent une coloration brune caractéristique.

Genre Microsphaera.

Les espèces de ce genre rappellent les Podosphœra par

les ramifications de leurs fulcres, mais chaque périthèce

contient toujours plusieurs asques renfermant chacun

-de deux à huit spores. Ces Champignons ne sont jamais

KRYSIPHEES. 347

la cause de maladies bien graves, et nous nous contenterons de signaler les suivants :

M. Grossulariœ (Wallr.) Lév. (pi. LXXII," fig. 5), sur les feuilles des Rihes : Groseillier, Gassissier ; la maladie causée par ce blanc est moins grave que celle due au Sphœrotheca Mors-Uvœ : '-î

M. Alni (Wallr.) Wint., fréquent sur les feuilles de l'Aune, des Viburnum, du Bouleau ; une variété (var. Lonicerœ) croît sur les Chèvrefeuilles.

Genre Erysiphe.

Ce genre, l'un des plus nombreux de la famille, est caractérisé par ses périthèces contenant toujours plusieurs asques et par ses fulcres simples, analogues à ceux des Sphœrotheca.

Erysiphe Graiiiiuis D. C. (pi. LXXIII, fig. 1-4). — C'est une espèce fréquente sur les Graminées des prairies et sur les Céréales, auxquelles elle peut causer quelques dommages. Elle produit sur les feuilles et les gaines des taches épaisses, floconneuses, blanches au début, mais prenant rapidement une teinte grise ou roussâtre. UOidium {Oïdium monilioides Link) est abondant sur les feuilles vivantes; les conidies restent assez longtemps adhérentes en chaîne ; elles germent rapidement, et le filament germinatif pénètre de suite dans une cellule épidermique, où il se renfle en suçoir; puis il se ramifie à la surface de la plante (Wolff). Les périthèces se forment au milieu d'un lacis de filaments mycéliens persistants ; ils sont arrondis et portent des fulcres courts, peu visibles ; à l'automne, ils se détachent de la plante avec le mycélium qui les entoure, tombent sur le sol où ils achèvent leur maturité. Les asques ne sont mûrs qu'au printemps suivant ; ils sont très nombreux dans chaque périthèce (quinze à vingt) et renferment chacun huit (rarement quatre) spores.

348 xMALADIES CRYPTOGAMIQUES.

E. Marchai puis Salmon ont montré que VErysiphe Graminis possédait des formes identiques morphologiquement, mais spécialisées à des Graminées déterminées ; ce fait, qui se retrouve chez d'autres Érysiphées, est en tout comparable à ce qui se passe chez les Urédinées.

Erysîphe Polygoiii D. G. (pi. LXXII, fig. 6-10). — C'est un parasite très commun sur un grand nombre de plantes ; il est souvent confondu avec les suivants sous le nom d'^". communis. h'Erysiphe Polygoni attaque notamment le Pois, les Trèfles, la Luzerne, la Tomate, le Sarrasin, les Gucurbitacées, etc.

La forme conidienne {Oidium erysiphoides Fr.) ne présente pas de caractères spéciaux. Les périthèces, qui apparaissent en groupes ou isolés sur les feuilles languissantes, sont petits et ornés de fulcres irréguliers, assez allongés, hyalins ou colorés en brun. Les asques sont peu nombreux à l'intérieur de chaque périthèce et renferment de deux à huit spores elliptiques.

Erysiphe Ciehoracearum D.C. — Ce Champignon, voisin du précédent, attaque un grand nombre de plantes, notamment les Composées et les Borraginées. On le reconnaît à ses asques ne contenant ordinairement que deux spores.

Erysiphe Galeopsidis D. C. — Ce Champignon, plus spécial aux Labiées, ne diffère du précédent que par ses suçoirs lobés au lieu d'ê're entiers.

Genre Uncinula.

Les Uncinula se reconnaissent facilement à leurs fulcres simples ou fourchus, toujours courbés en crusse ou enroulés à leur extrémité; les autres caractères sont ceux das Erysiphe.

Uncinula necator (Schw.) Burr. {U. Americana Berk. et Curt., U. spiralis Howe) (pi. LXXII I, fig. 5-8).

ÉRYSIPHEES. 34^

— C'est à ce Ghamipgnon qu'est dû VOidium de la Vigne, maladie d'origine américaine qui a fait son apparition en Angleterre en 1845 et s'est rapidement répandue en Europe ; en France, on l'a constatée pour la première fois en 1847, dans une serre des environs de Paris ; quelques années plus tard, tout le vignoble français était envahi.

UOidium attaque les feuilles, les jeunes rameaux, les fleurs et les fruits de la Vigne ; il forme sur ces organes un revêtement gris, à odeur de moisi, constitué par un lacis mycélien analogue à celui des autres Oïdium. Les cellules épidermiques sont tuées et noircissent ; ces lésions sont bien visibles surtout sur les rameaux qui,. sous l'action du parasite, se couvrent de taches foncées et se dessèchent souvent à l'extrémité ; l'aoûtement se fait mal, et, au printemps suivant, le développement des pieds fortement atteints reste chétif.

Les feuilles adultes sont atteintes sur les deux faces,, brunissent et deviennent cassantes. Sur les feuilles jeunes,, l'arrêt de développement des portions couvertes du Champignon peut amener des déformations du limbe.

Mais c'est sur les grains que VOidium cause le plus dedégâts ; ils peuvent être attaqués à tout âge. L'envahissement des fleurs et des jeunes fruits en produit la dessiccation et la coulure. Atteints à un stade plus avancé,, les raisins peuvent continuer à croître ; mais, sous les taches mycéliennes, la cuticule durcit sans suivre le développement des autres parties ; aussi souvent la peau se fend plus ou moins profondément. Les fruits ainsi fendus pourrissent facilement.

Les fructifications conidiennes {Oidium Tuckeri Berk.) sont très semblables à celles des autres Érysiphées ; les conidies se détachent facilement et ne forment jamais de longs chapelets. Elles germent très rapidement et propagent la maladie. En Europe, les périthèces sont rares, tandis qu'en Amérique ils se produisent réguhèrement. Delacroix et M-vcrlanc. II. — 20

En France, c'est en 1892 seulement que Gouderc les a observés pour la première fois, établissant ainsi de façon certaine l'identité de VOidium de nos régions avec la maladie américaine. Ces périthèces ne paraissent se produire qu'après les étés chauds ; dans les serres, ils semblent plus fréquents qu'à l'air libre. Ils sont très petits, peu visibles et ornés de longs fulcres bruns à la base, enroulés en crosse à leur sommet. Les asques, peu nombreux dans chaque périthèce (quatre à six), renferment chacun de six à sept spores.

Bien que les périthèces soient peut-être en Europe moins rares qu'on pense (ils passent facilement inaperçus), -il est cependant assez difficile d'expliquer la persistance du Champignon pendant l'hiver, car les conidies ne conservent pas longtemps leur faculté germinative. Cependant Appel, puis de Istvanffi ont observé sur les taches des rameaux pendant l'hiver des suçoirs volumineux rehés à des fragments mycéliens bien vivants ; ce serait Ik les organes de conservation du parasite.

Les autres Uncinula ne présentent pas un grand intérêt pratique ; citons seulement les suivants :

Uncinula Salicis{D. C.) Wint. sur les feuilles des Saules et des Peupliers ;

Uncinula Acer is (D , C.) Sacc, fréquent sur les Érables;

Uncinula clandestina (Bid. Bern.) Sch. sur les Ormes.

Genre Phyllactinia.

Phyllactinia corylea (Pers.) Karst. [P. suffulia <Reb.) Sacc] (pi. LXXIII, fig. 9-12). — Cette espèce, la seule du genre, est fréquente sur les feuilles des arbres, 4es arbrisseaux et même de quelques plantes herbacées ; on la trouve abondamment sur le Bouleau, le Charme, etc., «t surtout sur le Frêne et le Coudrier.

Le mycéhum forme sur les feuilles un lacis en général

Erysiphe Gramifiis. — 1. Germinatioa aune conidie Co., sur une feuille. — 2. I-e mycélium My., à la surface de la feuille : Su., suçoir. — 3. Un périlhèce avec ses fulcrcs Fu., au milieu du mycélium persistant, My. — 4. Asque.

Uncinula necafor. — 5. Crain de raisin envahi et fendu par YOidium. — fi. Un conidiophore (Oidium). — 7. Périthèce. — 8. Asque.

Phyllactinia corylea. — 9. Un fdament mycélicn F. pénétranl par un stnmaUj St., et so terminant par un suçoir Su., dans une cellule du parenchyme (d'ap.ès Salmon). — 10. La forme conidienne. — H. PeriUiêce (le* deux fulcres du haut ne sont figurés qu'en partie). — 12. Asqne.

peu apparent ; les filaments, au lieu de porter directement des suçoirs comme les autres Érysiphées, envoient à travers les stomates des rameaux qui restent courts et se terminent par un suçoir enfoncé dans une cellule du tissu lacuneux. Les conidies sont très distinctes de celles •des autres Oidiiun, si bien qu'on avait cvdé pour elles un genre particulier {Ovulariopsis) ; leur forme est celle d'une large massue attachée par son extrémité atténuée au sommet du conidiophore. Le plus souvent, ce stade €onidien est de courte durée, et les périthèces se forment de bonne heure. Ces derniers sont volumineux et portent •des fulcres raides renflés à la base en une vésicule caractéristique. Il n'est pas rare de trouver des appendices anormaux, courts, cylindriques, et terminés par un bouquet de rameaux grêles qui se gélifient. Chaque périthèce renferme un nombre variable d'asques contenant chaque normalement deux ascospores.

Érysiphées imparfaitement connues.

Sur certaines plantes, on rencontre des blancs qui entrent certainement dans le cycle de développement d'Érysiphées, mais qui n'ont pu être spécifiés, les périthèces, indispensables pour une détermination précise, étant restés introuvables jusqu'à ce jour. Parmi ces maladies, il nous faut citer les Oïdium du Fraisier, des Chrysanthèmes, du Chou, etc. De même le Pommier est parfois envahi par un blanc qui couvre les jeunes feuilles d'une abondante poussière blanchâtre et qui ne se rapporte pas aux Podosphœra que nous avons cités sur cet arbre. UOidium du Fusain du Japon est dans le même cas ; ce blanc est sans doute d'origine étrangère et, depuis quelques années, a pris une grande extension dans les jardins, où il cause de sérieux dégâts.

OidiuinquerciiiumThûmen. — La présence de cette espèce a été constatée avec certitude en France depuis quelques années seulement ; ce n'est que pendant

ÉRYSIPHÉES. 3b3

l'été de 1907 qu'elle s'est répandue abondamment sur les jeunes repousses dans les taillis et sur les arbres d'émonde ; en 1908, elle a envahi aussi les Chênes âgés et, notamment dans l'Ouest, a causé de grands dommages en provoquant la chute prématurée des feuilles et la dessiccation de nombreux rameaux. Tous les Chênes indigènes sont atteints, le pédoncule et le tauzin plus gravement que les autres ; les espèces américaines peuvent aussi être envahies, de même que les Hêtres et les Ormes en contact avec des Chênes malades.

Jusqu'ici, les périthèces n'ont pas été rencontrés ; il est possible qu'il s'agisse du Microsphaera Alni signalé sur le Chêne en Amérique, mais inconnu sur cette essence en Europe jusqu'à ces dernières années. La propagation rapide du mal et son mode d'extension (le blanc du Chêne paraît rayonner autour de la France et n'a envahi l'Europe centrale que cette année) peuvent faire croire à l'importation d'un blanc exotique, peut-être d'une forme du Microsphsera Alni spécialisée au Chêne.

Traitement des maladies causées par les Érysiphées.^

La localisation du parasite à la surface des organes permet de l'atteindre facilement, et on conçoit que les traitements puissent être curatifs, au moins quand ils ont été pratiqués de bonne heure. Duchartre montra que le soufre répandu à la surface des feuilles de la Vigne couvertes d'Oidiiun constituait un remède efficace. On doit pratiquer plusieurs soufrages successifs, quand les jeunes pousses ont environ 10 centimètres de long, au moment de la floraison, et un peu avant la véraison. Dans les cas d'invasion grave, comme le fait s'est présenté ces dernières années, ces trois traitements sont insuffisants, et il faut pratiquer des soufrages supplémentaires.

Les soufrages sont efficaces contre tous les blancs, mais

ils présentent des inconvénients qui en rendent souvent l'effet insuffisant ; outre que son adhérence est presque nulle, le soufre n'agit que quand la température est assez élevée pour en provoquer l'oxydation et amener le dégagement de gaz sulfureux ; par contre, si la température s'élève trop, il peut en résulter des brûlures des feuilles et des fruits. Enfin, quand VOidium forme à la surface des feuilles une couche épaisse (Rosier, Fusain du Japon ^ Chêne, etc.), les conidies de la surface sont seules tuées; le traitement est insuffisant.

Pour obvier à ces inconvénients, on a cherché des corps plus actifs, mais, si quelques-uns ont donné de bons résultats, ils ne paraissent pas nettement supérieurs au soufre. Les meilleurs résultats ont été obtenus avec les polysulfures alcalins (2 à 4 p. 100) et le permanganate de potasse (150 grammes pour 100 litres d'eau). Rappelons aussi les bouillies soufrées, par lesquelles on a cherché à combiner le traitement de VOidium et celui du Mildiou.

Contre VOidium do la Vigne, l'utilité des traitements d'hiver a été souvent contesté ; cependant, si les vues d'Appel et d'Istvanffî sont justes, il serait possible d'atteindre le mycélium hivernant par des badigeonnages comme l'a proposé Istvanffî (solution de bisulfite de chaux).