OS DES MEMBRES
Hya, dans les proportions des os des membres, de grandes variations dues, les unes à l'âge, d'autres au sexe, d’autres enfin, à des différences purement individuelles. Dans l'état actuel des connaissances sur l’ostéologie des Éléphants 1, il est très difficile de séparer ces trois causes de variabilité quand on étudie une grande collection d’ossements de Proboscidiens fossiles d’un même gisement. Nous indiquerons surtout ici, à propos de Mastodon andium, les variations extrêmes et, autant que possible, nous mettrons en évidence les rapports et différences entre cet animal, les autres Mastodontes et les Éléphants.
Omoplate. — Aucune omoplate complète de M. andium n'a été apportée en France; la mieux conservée a 0 m.70 de longueur. Nous avons
® De Brawvire indique seulement dans tuels ont les défenses plus petites, les os du sque- J'u Ostéographie» que les Eléphants femelles ac- lette plus grèles et plus petits que les müles.
MAMMIFÈRES DE TARIJA. 7
fait représenter (pl. VIH, fig. 1, 1°) un exemplaire dont la base est en bon état.
D’après les rares documents de la galerie de Paléontologie du Muséum il semble que l'omoplate des Mastodontes ail été relativement plus large que celle des Éléphants, et l'angle formé par les bords antérieur et postérieur, moins aigu. L’épine est très saillante chez le M. andium; d'après les figures publiées, elle paraît moins développée chez les Stegodon et chez les Éléphants. La cavité glénoïde (pl. VIE, fig. 1“) est plus large dans le sens transversal, moins allongée dans le sens sagittal que chez les Éléphants actuels, mais ce caractère varie suivant les individus.
Humérus. — Il n'y à pas moins de 12 humérus complets dans la collection de Créqui-Montfort. Le plus grand a o m.75 de longueur}; le plus court, ayant appartenu à un tout jeune animal, n'atteint pas o m. 16. Quand la longueur est inférieure à o m. 50, il s’agit de diaphyses
sans épiphyses adhérentes et provenant d'animaux qui n'étaient pas
adultes.
Les plus longs, qui sont aussi les plus massifs, ont probablement appartenu à des mâles. À longueur égale, les humérus plus grêles seraient ceux des femelles. j
La saillie de plus en plus prononcée des crêtes, et notamment de la crête deltoïde, donne à l'humérus un aspect de plus en plus massif quand l'animal avance en âge. C'est le grand développement de cette crêteP), en même temps que la forme générale très trapue, très massive, qui distingue, à première vue, l’humérus des Mastodontes de celui des Éléphants (fig. 14 à 16). Cuvier, de Blainville, Warren, Sismonda, Pohlig ont appelé l'attention sur ce caractère, qui est encore plus accentué chez les formes anciennes { Palæomastodon, Mastodon [Tetrabelodon] angustidens), que chez le Mastodon andium. D'ailleurs, s'il est toujours facile de distinguer à ce point de vue le groupe des Mastodontes et le groupe des Éléphants, on peut voir que le Mammouth diffère moins des Mastodontes
® Les humérus d'Éléphants fossiles atteignent ®) La saillie très forte de la crête deltoïde chez 1 m. 30 et 1 m./A0 (E. antiquus des environs de le M. andinm s'accuse surtout quand on regarde Paris et de Taubach, E. Fraasi des environs de l'humérus de profil. Stuttgart ).
neo. te dE.
que des autres Éléphants et que, parmi ces derniers, l'Éléphant d'Afrique paraît avoir un humérus moins élancé que l'Éléphant d'Asie.
D’autres caractères différentiels des Mastodontes sont moins immédiatement perceptibles. La torsion de l'humérus est plus faible et, chez le M. andium, la tête de l'os est moins saillante, la gouttière bicipitale plus profonde, la grosse tubérosité plus développée (pl. VIT, fig, >, 2° et 3, 3“).
D 1780 /HARN\R li Ke
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Fig. 14 à 16.
Humérus de Mastodon angustidens , de Mastodon andium et d'Elephas indicus, vus par leur face antérieure. 1/8° de la grandeur vraie.
La crête épicondylienne de W. andium est grande, très saillante, mais moins haute proportionnellement à la longueur de la trochlée que chez les Eléphants; on peut noter le même caractère chez Palæomastodon, Mastodon angustidens, Mastodon giganteus. I y a, chez le M. andium, une sorte de sillon ectépicondylien ou dépression allongée, rugueuse, au pourtour de laquelle s'inséraient des faisceaux musculaires. Ce sillon paraît profond quand on le compare à celui des autres Proboscidiens.
La trochlée, vue par la face inférieure (pl. VIT, fig. 2°), est sensiblement plus large chez les Mastodontes que chez les Éléphants ; dans cette position, l'épitrochlée fait saillie chez ces derniers, tandis qu'elle n'est pas visible chez les premiers. De face (fig. 14), il semble que la trochlée s'étende plus haut chez les Mastodontes que chez les Éléphants; leur membre antérieur aurait été plus fléchi, moins rectigrade, que celui des Éléphants, mais nous n'avons pas observé un assez grand nombre d'humérus pour être affirmatif à ce sujet.
Radius. — Comparé à celui des Éléphants, le radius du M. andium (pl. VHT, fig. 4) a, comme l'humérus, un aspect relativement massif(. Il est assez peu courbé et peu tordu, plus large et plus plat”). Ses surfaces articulaires sont larges; l'épiphyse inférieure est relativement très volumineuse; la facette articulaire pour le carpe (semi-lunaire) est très développée. Le radius de M. andium ressemble beaucoup à celui de M. americanus. Celui des Stegodon est plus voisin du radius des Éléphants, et, parmi ceux-ci, le Mammouth a cet os moins grêle que les Éléphants
actuels.
Cubitus. — Nous avons plus de 20 cubitus complets de Mastodontes de divers âges. Ceux des animaux tout jeunes sont proportionnellement plus grèles que ceux des animaux adultes. Leur extrémité proximale présente une dissymétrie remarquable de la facette sigmoïde, dont la petite branche est beaucoup plus étroite que la branche externe; la petite cavité sigmoïde, destinée à loger le radius, est large et peu profonde (pl. VIII, fig. 7, 7“ et 8). Quand l'animal avance en âge, la dis-
Les observations ont porté sur sept radius de M. andium à peu près complets. La longueur du plus grand est de om.60. Ceux de om.36 et 0 m.40 manquent d'épiphyse inférieure. Ces radius d'animaux jeunes sont plus gréles, ont une section plus arrondie que ceux de grande taille.
® I semble que les radius de M. arvernensis, de M. angustidens soient plus courbés et plus tordus, mais il est très difficile de juger exactement
des caractères de ces os d'aprèsles spécimens généralement très restaurés des collections.
6) La longueur du plus grand est de 0 m.70 (y compris l’olécrâne ); celle du plus petit n'atteint pas o m. 20; ceux dont la longueur est inférieure à om. 55 n'ont pas d'épiphyse inférieure. Pour le cubitus, comme pour tous les os longs du Mastodonte de Tarija, l'épiphyse supérieure se soude à la diaphyse plus tôt que l'épiphyse inférieure,
symétrie s'atténue et cette cavité devient plus profonde (pl. VII, fig. 6 et 6“).
Les variations individuelles sont si considérables qu'il ne parait pas possible de répartir les cubitus en deux groupes, dont l’un correspondrait aux animaux mâles, l'autre aux femelles. D'une façon générale, ces os sont d'autant plus massifs qu'ils sont plus grands (pl. VII, fig. 5);
ceux de taille moyenne paraissent grêles (pl. VIE, fig. 6).
Fig. 17 à 19.
Cubitus de Mastodon angustidens, de Mastodon andium et d'Elephas indicus, vus par leur face antérieure. 1/8° de la grandeur vraie.
Comparé à celui des Éléphants actuels, le cubitus de M. andium est plus court, plus massif; son apophyse olécräne est moins haute, plus saillante vers l'arrière et terminée par une tubérosité moins large; la facette sigmoïde est plus asymétrique; la facette olécranienne est moins large et plus concave; la partie distale est plus large (fig. 17 à 19).
Bassin. — Comparé à celui des Éléphants (", l'ilion est plus plan,
1) Sur une quinzaine de bassins dont nous avons de distinguer d'une façon précise les caractères les restes, aucun n'est complet. Il est donc difficile génériques, spécifiques ou simplement individuels.
moins concave, plus allongé dans le sens antéro-postérieur, par suite du plus grand développement de la partie antérieure. I ressemble beaucoup à l'ilion de M. americanus figuré par Warren, tandis que l’'ilion des Stegodon est, suivant Pohlig, encore plus allongé. A cet égard, le Mammouth se range tout à fait près des Éléphants actuels.
La branche pubienne est grêle comparativement à celle des Éléphants de sorte que, chez le M. andium; le trou sous-pubien est plus grand, plus
Fig. 20.
Moitié gauche d’un bassin de Mastodon andium de Tarija. — Il., ilion; Îs.,
ischion; Pu., pubis.
allongé, plus fusiforme. L'ischion également est plus grèle (fig. 20). La protubérance ischiatique est plus saillanté que chez les Éléphants, mais ce caractère varie peut-être avec l'âge. La symphyse de M. andium (pl. IX, fig. 1), comme celle de M. americanus, est plus longue que celle des Éléphants(), Tout le faisceau de muscles qui s'insèrent sur le bassin
® A ce point de vue et d'après les figures les Stegodon se rapprocheraient plus des Mastodonnées jar Pohlig (ir Trinil-Éxpedition. ..), dontes que des Éléphants. ï
ss
(fessier, couturier, adducteur de la cuisse. ..) devait être plus large. Il est vraisemblable Es les Mastodontes ét. non seulement ns bas sur pattes que les léphants, mais qu ‘ils avaient les membres postérieurs
plus fléchis (1.
Fémur. — La collection comprend des fémurs de toutes tailles. L plus grand des 15 exemplaires entiers mesure o m. 90 de longueur. ou de o m. 70 les épiphyses ne sont en général pas RTS mais la soudure a lieu plus tôt chez certains individus que chez d’autres. Quelques os, réduits à leurs diaphyses, ont appartenu à de tout jeunes Mastodontes; une de ces diaphyses n'ayant que o m. 20 (pl. IX, fig. 3) a appartenu à un animal dont la hauteur ne devait pas dépasser o m. 79.
Les fémurs des Mastodontes se distinguent aisément de ceux des Éléphants. Ils sont plus trapus, plus larges, plus plats et moins tordus®. Ils présentent des traces plus accentuées d’un troisième trochanter. Le grand trochanter fait une saillie plus forte et le col est moins oblique (fig. 22 du texte et pl. IX, fig. 2). Les condyles sont moins inégaux, la gouttière rotulienne est plus large. La tête inférieure de l'os, vue par sa face articulaire (pl. IX, fig. 2°), a un contour plus arrondi, plus triangulaire. En arrière, la fosse supracondylienne est plus profonde. Ces particularités de la base du fémur sont assez constantes, sur tous les exemplaires de Tarija, pour qu'on puisse les considérer comme propres au genre Mastodonte, du moins comme propre à l'espèce des Andes.
D'ailleurs, les fémurs de tous les Mastodontes semblent présenter la plupart sinon tous les caractères que nous venons d'énumérer, Ils sont bien nets sur le fémur de Palæomastodon figuré par Andrews. On les observe également sur Mastodon angustidens, sur Mastodon americanus, etc. (fig. 21 à 24 du texte). D'après Pohlig, Stegodon offre des traits intermédiaires entre Mastodon et Elephas. À en juger par les photographies publiées par Zalenski, le Mammouth présenterait quelques particularités ancestrales.
47 Comparer le bassin d'Hippopotame à celui l'angle formé par l'axe de la tête supérieure avec de Mastodonte et à celui d'Éléphant. l'axe des condyles inférieurs. ® On peut évaluer cette torsion en mesurant
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Fig. 21 à 23.
Fig. 21 à 25. — Fémurs de Mastodon angustidens, M. andium, M. Humboldti, M. americanus et d'Elephas indicus,
Fig. 24 et 25.
vus par leur face antérieure et leur tête inférieure. — 1/8 de la grandeur vraie. — 3 1..
MAMMIFÈRES DE TARUA.
troisième trochanter,
Rotule. — Elle n'offre aucune particularité. Elle est très arrondie en avant; les deux facettes de sa face postérieure sont subégales (pl. IX, fig. 4). La forme arrondie de la rotule est un caractère de rectigrade; chez les animaux à membres fléchis, elle a un contour et un profil plus
anguleux.
Tibia. — Les tibias semblent avoir résisté, mieux que d'autres grands os, aux causes de destruction. Nous avons, en eflet, 24 exemplaires
A End.
Fig. 26 à 20. Tibias de Mastodon angustidens , de M.andium, de M. americanus , d'Elephas indicus, vus par leur face antérieure. 1/8° de la grandeur vraie.
entiers, de tailles diverses, parfaitement graduées, et dont la longueur varie de o m. 54 à o m. 25. À longueur égale, les uns sont sensiblement plus larges, plus massifs, d'autres plus grêles, plus élancés", IT est naturel d'attribuer les premiers à des mâles, les seconds à des femelles (comparer fig. 5 et 6 de la planche IX). Les tibias des individus adultes différent de ceux des jeunes par le développement plus considérable de toutes les crêtes, ce qui leur donne un aspect plus massif®.
? La circonférence du corps de deux tibias %) Comme à tous les os longs, l'épiphyse supéde même longueur, mesurée à o m. 20 de leur rieure se soude à la diaphyse plus tôt que l'épibase, est de o m. 34 pour le plus massif, de physe inférieure.
o m. 27 pour le plus grêle.
Les tibias de Mastodontes se distinguent des tibias d'Éléphants par leur brièveté et leur aspect plus massif (fig. 26 à 29 du texte). Les extrémités sont relativement plus volumineuses; les deux facettes articulaires de la tête supérieure, destinées à l'articulation du fémur, sont moins inégales. La comparaison des facettes astragaliennes du tibia dans les deux genres n’est pas très instructive, car cette facette est assez variable, suivant les individus. Elle a généralement, chez le Mastodon andium, un contour très arrondi (pl. IX, fig. Eh
De même que, parmi les Éléphants, l'espèce d'Afrique est celle dont le tibia est le plus grêle et le Mammouth celle dont le tibia est le plus volumineux, 1l semble que, parmi les Mastodontes, l'espèce des Andes ait eu un tibia plus massif que celui de ses congénères, mais il est difficile de faire la part des variations individuelles.
Péroné. — Le péroné du M. andium (pl. IX, fig. 8, 8“), comparé à celui des Éléphants, se distingue surtout par son aspect moins grêle et par le fort volume de son extrémité inférieure, ou malléole externe, dont les trois facettes, tibiale, astragalienne et calcanéale, sont très développées. Cette dernière est un peu moins oblique et plus large; le péroné devait reposer plus sur le calcanéum chez les Mastodontes que chez les
Éléphants.
Os des pattes. — La collection de Tarija comprend d'assez nombreux os isolés de pattes antérieures et postérieures, et même une portion assez considérable d'un pied antérieur gauche, dont les os étaient restés en connexion dans le gisement {pl. VII, fig. 9). Ces pièces sont précieuses, car, jusqu'à présent, les extrémités du Mastodon andium n'avaient pas été décrites.
On voit immédiatement que ce pied est large, beaucoup plus trapu que celui des Éléphants; les métacarpiens sont très courts. Les naturalistes, qui attachent une grande importance à la disposition des os du carpe en rangées verticales plus ou moins linéaires, constateront que les os de la seconde rangée ne sont pas aussi exactement placés sous ceux de la première rangée que chez les Éléphants. IH y a chevauchement; le M. andium est moins «taxéopode». Il se présente à cet
égard sensiblement au même stade que le M. arvernensis figuré par Weithofer 0).
Le Muséum possède depuis longtemps deux pattes complètes de Mastodonies rapportées de Buenos-Aires par Villardebo. Elles sont étiquetées : Mastodon andium. 1 est très possible qu'elles appartiennent, non à cette espèce, mais à M. Humboldtr.
La patte antérieure droite { fig. 30 du texte) est évidemment du même type que celle de Tarija, également trapue, large, incomplètement
Fig. 30.
Patte antérieure d'un Mastodonte de Buenos-Aires. — 1/5° de la grandeur vraie. sc., scaphoïde; s. L., semi-lunaire; py., pyramidal ; pi., pisiforme; £., trapèze; t", trapézoïde ; g. 0., grand os ; un. , unciforme. — I, IF, IE, IV, V, 1°, 2°, 3°, 4°, 5° doigts.
taxéopode. Dans l'une et dans l’autre, les os du carpe sont plus aplatis que chez les Éléphants ; leurs dimensions verticales sont moindres, notamment celles du pyramidal et du semi-lunaire. Le grand os est plus réduit, le trapézoïde plus développé, le trapèze plus massif. Le cubitus repose peut-être un peu plus largement sur le pisiforme. Les métacarpiens sont très courts; le 3° a une facette d'articulation très distincte et
® Werrmorer, Fossilen Proboscidier des Arnothales (Palaeont. Oester. Ung., 1890, pl. XV).
très développée pour l'os crochu; le 5° s'articule plus largement avec le pyramidal. Les phalanges sont plus larges, plus courtes que celles de V'Elephas meridionalis de Durfort, qui a surtout servi à ces comparaisons !. -Leur formule serait : 2.3.3.3.3.
La seconde pièce de Buenos-Aires nous permet, mieux que les quelques os isolés que nous avons de Tarija, d'acquérir quelques données précises sur. la conformation de la patte postérieure des Mastodontes sud-américains. [ci encore il est impossible de préciser l'espèce, mais tout porte à croire qu'il s’agit du M. Humboldti.
Fig, 31.
Patte postérieure d'un Mastodonte de Buenos-Aires. — 1/5° de la grandeur vraie.
as., astragale; c., calcanéum ; f. p., facette péronéale ; nav. , naviculaire ; eub., cuboïde ; 1” cu., premier cunéiformé. 1, I, IL, IV, V, 1°, 2°, 3°, 4°, 5° doigts.
Cette patte postérieure (fig. 31 du texte), dans son ensemble beaucoup plus trapue, plus tassée que celle des Éléphants, en diffère encore par quelques traits plus primitifs. Le calcanéum du Mastodonte se prolonge davantage vers l'arrière et a une facette péronéale plus large. L'astragale a, par contre, une surface un peu moindre pour l'articulation avec le tibia.
() La largeur totale du carpe de l'E. meridio- (o m.33), tandis que les métacarpiens sont beau- - malis de Durfort (o m. 36) est relativement peu coup plus longs ; le métacarpien médian a om. 23 … différente de celle du Mastodonte de Buenos - Aires chez l'Éléphant et o m. 16 chez le Mastodonte.
Le premier cunéiforme est relativement beaucoup plus court. Le troisième cunéiforme est petit; vu de face, il paraît moins large que l'extrémité du troisième métatarsien qui le supporte. Nous avons noté une particularité analogue à la patte antérieure, la réduction du grand. os. 11 semble que chez les Mastodontes, plus primitifs que les Éléphants, le poids du corps ait dû porter davantage sur les doigts latéraux. Et, de fait, le cuboïde parait être plus allongé chez ce Mastodonte de Buenos- Aires que chez les Éléphants actuels; il s'articule plus largement avec le calcanéum et surtout avec le cinquième métatarsien.
Tous les métatarsiens sont larges et très courts. Le premier est ici plus normal que chez l'Éléphant, car il a une facette articulaire en forme de poulie pour une phalange. Le deuxième entre plus nettement en contact avec le troisième cunéiforme. Le troisième métatarsien, aussi large que le quatrième, touche ce dernier par une facette bien développée. Nous avons déjà dit que le cinquième métatarsien s'articule plus largement avec le cuboïde.
Les phalanges du pied postérieur sont peu connues.
En résumé, par ses os des membres, le Mastodon andium était, comme ses congénères, beaucoup plus massif et plus trapu que les Éléphants actuels. La hauteur au garrot des plus grands individus ne devait guère dépasser > m. 5o. Cette forme massive le distingue également des Mastodontes plus anciens, tels que le M. angustidens.
