EN AT ET

molaires peu compliquées. I représente une survivance attardée d'un vieil état de choses, tandis que son congénère et contemporain, le M. Humboldti, représente au contraire une forme très progressive d’un groupe destiné d'ailleurs à disparaître rapidement. Cette espèce, loin d'être un simple rameau latéral, s'insérant sur le rameau de M. andium comme on était porté à le croire, a dû se détacher de son groupe de très bonne heure, probablement dès le Miocène supérieur.

Le graphique suivant, où figurent aussi les principales espèces européennes et asiatiques, résume ces considérations :

Bunodontes Lophiodontes RS Quar. M. Humboldti M. andium . M. americanus M. Humboldti M. andium pt M. mirificus M. arvernensis M. Borsoni Es M. tropicus M. Shepardi M. Sivalensis M. Lulli M. campester M. productus M. Falconeri M. longirostris M. latidens M. Cautleyi Mioc. k :

M. angustidens M. perimensis M. proavus M. angustidens M. turicensis setéprstaintrnerse Mina nsrisranetera ram aiteaie en isensitn F'OTINO TETRABELODON »1:::5: rune Oligoc. Forme PAaLÆoMASroDon

Les espèces américaines sont en caractères gras, les espèces asiatiques en italiques, les espèces européennes en romain ordinaire,

En Europe, le Mastodonte à dents mamelonnées qui rappelle le plus le M. andium a vécu au Pliocène inférieur et moyen, donc à une époque probablement antérieure à celle des couches de Tarija. Ce Mastodon arvernensis est plus évolué que l'espèce américaine par ses molaires

qui sont tétralophodontes; il est sensiblement au même stade par ses défenses supérieures qui ont conservé une bande d'émail très nette.

Tandis qu'en Asie et en Europe de nombreux Eléphants 6nt succédé aux Mastodontes et que, dans l'Amérique du Nord, se sont développés des Mastodontes (M. americanus) à molaires formées de crêtes parallèles, à défenses recourbées comme celles des Mammouths par suite d’une adaptation semblable, Mastodontes issus eux-mêmes de formes européennes plus anciennes {M. Borsoni), les Mastodontes à dents mamelonnées ont persisté dans l'Amérique du Sud. Par une loi assez générale de l'évolution des Vertébrés terrestres, les formes les plus primitives ont survécu dans les régions les plus tropicales, probablement à cause de la persistance d'un climat chaud et humide. Quand une période sèche est survenue, ils se sont éteints, comme se sont éteints les Chevaux et les grands Édentés.

PÉRISSODACTYLE.

TAPIRUS cr. AMERICANUS Bniss.

(Tarrnus TARIJENSIS AMEGH. )

En dehors des Chevaux, dont l'origine autochtone sera discutée plus loin , les Tapirs sont actuellement les plus grands Mammifères sauvages de l'Amérique centrale et méridionale, où ils représentent seuls l'ordre des Périssodactyles.

Les zoologistes distinguent au moins quatre espèces de Tapirs du Nouveau-Monde : deux, dans l'Amérique centrale, formant un groupe un peu spécial (Elasmognathus); deux dans l'Amérique du Sud. De ces dernières, la plus anciennement connue et la plus commune est le Tapirus americanus Briss. (Tapirus terrestris Lin.), au pelage uniformément gris brun ou noirâtre. Elle habite les régions boisées et humides du Vénézuéla, de la Guyane, du Pérou oriental, du Paraguay, de l'Argentine septentrionale et d’une partie du Brésil. Elle vit dans les ménageries et se reproduit même régulièrement dans certains jardins zoologiques d'Europe.

La collection de M. de Créqui-Montfort comprend un maxillaire supérieur gauche d'un jeune individu, à dentition définitive incomplète et trois morceaux de mandibules. Ces divers fragments dénotent une espèce notablement plus robuste que le Tapir américain actuel, dans le rapport d'environ 5 à 4. L'étude des molaires, d’ailleurs assez mal conservées en général, ne saurait nous conduire à des données bien précises, la morphologie des dents des diverses espèces de Tapirs étant très uniforme,

Ameghino!" a décrit sous le nom de Tapirus tarijensis un fragment

) Anales del Museo Nacion. Buenos-Aires, 1902, VI, p. 247, pl V, fig. 22, anb,

analogue aux nôtres, venant du même gisement, et qu'il considérait comme distinct du T. americanus par la plus grande hauteur de la mandibule, les dimensions un peu plus considérables des molaires aux crêtes transverses un peu plus basses. Ce sont là des caractères secondaires observés sur une pièce bien incomplète. Cet échantillon et les nôtres permettent seulement d'affirmer qu'il y avait à Tarija un Tapir de grande taille. Il ÿ a tout lieu de croire, malgré cette différence dans les dimensions, que notre forme fossile représente un ancêtre ou un proche parent du Tapirus americanus actuel, plutôt que du 7. Roulini, ou Pinchaque, des Andes, de la Colombie et du Pérou, mais nous manquons de matériaux suffisants pour être tout à fait aflirmatifs.

On sait d’ailleurs que les Tapirs étaient autrefois, dans l'Amérique du Sud, plus nombreux et plus variés qu'aujourd'hui, car les abondants matériaux extraits des cavernes a age par Lund? lui ont permis de distinguer quatre espèces et Winge ® a fait connaître depuis une e nouvelle forme : T. cristatellus.

Résumé de l’histoire des Tapirs. — Les Tapirs représentent un type archaïque ayant peu varié depuis le Miocène supérieur. Leur histoire paléontologique a donné lieu à de nombreux travaux qu'on peut résumer de la façon suivante) :

Leurs premiers ancêtres, à prémolaires plus petites et plus simples, de forme plus triangulaire, remontent en Amérique jusqu'à l'Éocène (Systemodon, Isectolophus).

A cette époque, leurs proches parents, les Lophiodon , s'épanouissaient | en Europe.

lution of the american Tapir (Geolog. Magaz., 1893, p. 391); — A. Gauory, Là dentition des

U) Danske Vidensk. Selskab., Copenhague, 1841.

VII, pl. 27.

®) Museo Lundi, II, 1906, Copenhague, p. 45.

®) On peut citer pour l'Amérique : OsBonn et Wonruanxx, Fossil mammals of the Wasatch (Bull. Amer., Mus. Nat, Hist., p- 81-148); — Wonrmaxx et EarLe, Ancestors of the Tapir from the lower Miocene of Dakota Ibid, , vol. V, p. 159-180); — Eance, The evo-

vol. IV, 1892, :

ancêtres des Tapirs ( Bull. Soc. géol. de France, 3° série, t. XXV, 1897, p. 315); — Eance, Notes on fossil Mammalia of Europe. VI. Remarks on the fossil Tapiroïds of France { Amer. Naturalist, XXXIT, 1898, p. 115); — Harcuer, Recent and fossil Tapirs (Amer. Journal of Science, 1896). Voir aussi Ossonx, The Age of Mammals,

passim.

PÉRISSODACTYLE. 77

Leurs successeurs ont été les Protapirus, aussi bien en Europe (phosphorites du Quer cy, Saint-Gérand-le-Puy) qu'en Amérique (White River). Dans ce debier continent, après Protapirus et le genre voisin Colodon , est venue une forme à prémolaires plus quadrangulaires, trouvée dans le Miocène supérieur du New-Jersey et nommée par Marsh Tapiravus. Cette forme a persisté pendant le Pliocène pour donner probablement naissance aux vrais T'apirus, dont plusieurs espèces fossiles ont été trouvées dans les terrains pliocènes (?) et quaternaires des États du Sud, de l'Ouest et sur le littoral pacifique.

Hsemble, d'après le travail récent de Merriamt}, que la plupart des . débris connus (7. Haysi) se rapprochent plutôt des formes du groupe des Tapirus Baïrdi (Elasmognathus) de Amérique centrale que du T. americanus.

Les animaux de Tarija et du Brésil n'ayant pu venir que de l'Amérique du Nord, leurs ancêtres doivent aussi se retrouver dans cette contrée. On a signalé, en eflet, des restes d’une forme voisine du T. americanus dans un dépôt quaternaire de la Caroline du Sud, mais comme ils sont associés à de grands Édentés, Osborn © semble croire que le Tapir est venu du Sud, au même titre que les Édentés. Ce qui paraît certain c'est que les Tapirs actuels du bassin de l'Amazone et de la Guyane sont les descendants directs des Tapirs fossiles de la Bolivie et du Brésil.

Sur le continent eurasiatique, l'évolution s'est faite parallèlement. Aux Protapirus oligocènes ont succédé les Palæotapirus, à prémolaires plus évoluées; puis, de vrais Tapirs, abondants pendant tout le Tertiaire supérieur d'Europe (T. priscus, T°. hungaricus, T. arvernensis), de Chine (E sinensis) de Java (T. pandanicus). Toutes ces espèces sont beaucoup

plus voisines du Tapir de l'Inde actuel que du Tapir américain. Il est probable qu'elles ont été refoulées peu à peu vers l'Inde et vers les Îles de la Sonde, en même temps et de la même manière que les formes nord-américaines étaient refoulées vers l'Amérique centrale et l'Amérique méridionale.

0) Menara, Tapirs Remains from late cæno- fornia Public. Bul. Depart. Geol., VI, 1913, n°9). aoic beds of the Pacific coast region (Univ. Cali- ® The Age of Mammals, p. 472.

| MANMIFÈRES FOSSILES DE TARNA Ainsi se trouve expliqué, par la Paléontologie, un | de ces pa doxes de Géographie zoologique qui ont tant intrigué au siècle der:

Wallace et d'autres naturalistes : : RES et la de

SOLIPÈDES ou ÉQUIDÉS".

HIPPIDIUM NEOGÆUM Luwp Er H. PRINCIPALE Luwo.

Plusieurs Équidés vivaient à Tarija : les uns étaient de véritables

Chevaux, nous les étudierons plus loin; les autres appartenaient à des

genres propres à l'Amérique du Sud et complètement éteints; ce sont les Hippidium ® et leurs très proches parents les Onohippidium.

= Découverte d'abord par Lund dans les cavernes de la province de Minas Geraes et nommée par lui Equus neogæus , espèce la plus commune du genre Hippidium a vécu non seulement au Brésil mais dans les Pampas de l'Argentine et en Bolivie. Cet Hippidium neogæum est bien connu des naturalistes depuis que Burmeister en a décrit un squelette complet, trouvé en 1873 aux environs de Buenos-Aires, à Lujan, dans le limon des Pampas par deux Français nommés Breton. Actuellement monté au Musée de Buenos-Aires, ce squelette, dont le Muséum de Paris possède un moulage, montre immédiatement les caractères du genre Hippidium : corps robuste, aux membres courts, aux canons très trapus, au crâne massif, avec des os nasaux longs et grêles, tout à fait différents de ceux du Cheval. Les molaires à fût relativement bas, à émail peu plissé, les stylets

(La partie de cet ouvrage relative aux Equus et aux Hippidium était à peu près terminée quand a paru un important mémoire de M. Serve sur les Équidés fossiles de l'Amérique du Sud. Plusieurs naturalistes, étudiant le même sujet, peuvent l'envisager de manière différente; il nous a paru préférable de laisser ce manuscrit sans changement et d'indiquer par des notes infrapaginales les principales observations de M. Sefve.

® Ce genre a été nommé d'abord Hippidion

ÿ: par Owen en 1870 (Philos. Trans., t. CLIX,

* p.572). Burmeister a changé ce nom en 1875

(Caballos fôsiles de la Pampa Argent., p. 5) en Hippidium. Ce mot, à terminaison latine, a été généralement employé par les naturalistes qui ont étudié les fossiles de l'Amérique du Sud bien que le terme proposé par Owen ait la priorité, Nous nous conformons ici à l'usage général en écrivant Hippidium, d'autant plus que l'adoption définitive du mot Hippidion entrainerait un second changement : celui du terme habituellement admis d'Onohippidium en Onohippidion.

Ces arguties de nomenclature nous paraissent d'ailleurs sans grand intérêt.

latéraux des pattes, longs et forts, disposés plus de côté, indiquent une évolution moins avancée que celle du Cheval.

Les Hippidium étaient abondants à Tarija. Weddel en avait rapporté des dents et des os des membres qui furent étudiés par P. Gervais et se trouvent encore au Muséum. La collection de Créqui-Montfort contient les ossements d’une trentaine d'individus de plusieurs espèces.

Caractères généraux du genre Aippidium. — Nous nous proposons, sans répéter les observations déjà publiées par Burmeister dans son mémoire fondamental sur Hippidium, d'exposer les résultats auxquels nous ont conduits l'étude des échantillons de la collection de Créqui-Montfort et la comparaison du squelette d'Hippidium avec ceux des divers Équidés actuels.

Au cours de cette étude, nous ne tiendrons pas grand compte de la distinction des espèces qui fera l'objet d'un paragraphe final. Disons toutelois, dès à présent, que les deux espèces rencontrées à Tarija ne peuvent se séparer que par une différence de taille; nous les confondrons dans les descriptions suivantes.

Crâne. La tête est très volumineuse. Celle du squelette décrit par Burmeister (à peu près de la hauteur d'un Cheval arabe) est aussi longue que la tête d’un grand Cheval percheron ; les Chevaux zébrés et l’'Hémione ont d'ailleurs une tête proportionnellement plus longue encore. Cet allongement ne tient pas au développement de la face, car, si l'on compare la longueur de la partie cérébrale à celle de la partie faciale par les procédés de mesure habituels des zootechniciens?/, ontrouve un rapport très analogue chez l'Hippidium et chez le Cheval domestique. Ce n’est pas non plus parce que la série des molaires est plus longue chez l'animal sauvage, car l'Hippidium, au contraire, a cette série sensiblement

1 Voir pour le rapport : hauteur à l'épaule, longueur du crâne, le tableau n° 1 de l’appendice à ce chapitre sur les Équidés.

® Voir le tableau n° 2, H n'y à pas lieu d'attacher une trop grande importance à ces nombres, qui varient évidemment avec l'âge et qui sont basés sur des mesures difficiles à prendre. Ils

tirent leur intérèt de ce que, parmi les Chevaux

proprement dits, on a distingué un type des forêts à face courte, un type des steppes à face longue. L'Hippidium serait un type de steppe dans la mesure où l'on peut appliquer à des Équidés de genres différents des règles tirées de l'étude des races actuelles.

SOLIPÉEDES OÙ EQUIDES. sl plus courte. On peut émettre l'hypothèse que la domestication a eu pour effet, chez le Cheval de trait, un accroissement de la taille sans accroissement concomitant du crâne.

Les orbites sont elliptiques, ce qui paraît être un caractere de Cheval des steppes.

La face est étroite, mais l'Hippidium n’est pas comparable à ce point de vue aux Équidés actuels, car les os nasaux ont une disposition tout à fait différente. Chez les Chevaux, ces os nasaux sont unis aux maxillaires

sur une très grande longueur ; ici, et quoique très longs, ils sont presque

. libres latéralement ; l'échancrure, observable de profil entre les nasaux LE . et les maxillaires, est deux fois plus longue chez l'Hippidium que chez les 4 ‘autres Équidés ®, IL est difficile de comprendre le rôle physiologique de 1 cette disposition , car aucun Mammifère actuel ne présente une semblable

conformation de la région nasale. On a supposé qu'elle résultait d'une adaptation à la vie désertique ; que les narines étaient disposées de façon . à empêcher les grains de sable, transportés par le vent, d'atteindre . l'organe de l'olfaction. Il est plus probable que la longueur de l'échann. : crure naso-maxillaire est liée à l'existence d’une sorte de trompe, d'une ne lèvre supérieure très mobile, d'un «bout du nez» très délié®). H est

d’ailleurs assez curieux de voir, dans la faune des Pampas ou dans celle

E. de Tarija, un assez grand nombre d'animaux possédant des narines très % spéciales indiquant la présence, possible ou certaine, d’une trompe (Hip- 3 pidium, Macrauchenia, Tapir, Mastodonte).

Mandibule. — La mandibule d'Hippidium ressemble beaucoup à celle du Cheval actuel, et plus encore à celle de VE. andium, qui vivait à Tarija

à la même époque. Elle est plus massive vers l'avant, plus haute au

‘La terminaison postérieure de cette échan- nasaux sont courts. Parmi les fossiles , c'est surtout crure est placée : chez le Dauw, le Couagga, le Zèbre, en avant du plan vertical passant par la

chez certains Acerotherium que cette échancrure est développée : chez A. lemanense, À. tetradac-

première prémolaire ; chez le Cheval, elle est un peu en arrière de ce plan; chez l'Hippidiam, à l'aplomb du bord antérieur de la dernière molaire.

® Le Tapir, parmi les Mammifères actuels, a seul une échancrure naso-maxillaire s'étendant aussi loin en arrière que l'Hippidium , mais ses os

MAMMIPÈRES DE TARA.

tylum , elle atteint le niveau de la 4° prémolaire.

Ce n'est d’ailleurs pas là un caractère primitif, car les Mammifères éocènes, précurseurs des Ongulés actuels, ont en général des narines extrémement fermées sur les côtés et disposées pour ainsi dire en forme de tunnel.

niveau de la barre que chez l'E. caballus"), tandis que l'angle de la màchoire, la partie postér ieure, qui donne insertion au masseter, sont plus développés chez les Chevaux actuels européens que chez les Équidés fossiles sud-américains, mais ces différences sont faibles.

On peut se demander si chez l'Hippidium les longueurs relatives des divers bras de levier de la mâchoire inférieure sont sensiblement différentes de celles qu'on observe chez les autres Équidés. Nous avons pris dans ce but, sur une dizaine de mandibules d'Équidés, un certain nombre de mesures : 1° longueur totale de la mandibule du condyle à l'avant des incisives médianes; 2° distance du condyle à la partie postérieure de la dernière molaire; 3° distance du condyle à la partie antérieure de la première prémolaire ; 4° distance du condyle à la racine de la troisième incisive et nous avons calculé leurs rapports ©.

La conclusion qu'on en peut tirer, e’est qu'au point de vue mécanique, les organes de la mastication sont remarquablement semblables chez les Équidés anciens ou actuels, européens, africains ou sud-américains, et que les différences entre l'Hippidium et les Chevaux actuels sont du même ordre que celles qui séparent, par exemple, un Cheval domestique d'une jument de race différente.

La barre est un peu plus longue que celle du Cheval ordinaire, du Zèbre, du Couagga; elle est plus courte que chez les formes anciennes apparentées au Cheval (Anchitherium et Hipparion), plus courte que chez le Dauw que nous avons mesuré.

La surface masticatrice des molaires d'Hippidium acquiert assez souvent, par l'usure, des crêtes transversales, conséquence de mouvements latéraux de la mandibule pendant la mastication. Ameghino a voulu attribuer à la présence de ces crêtes la valeur d'un caractère spécifique. La forme du condyle de la mandibule d'Hippidium diffère assez de celles des condyles de Cheval ou de Dauw pour qu'on puisse, jusqu'à un cer-

E. caBazLus. E. AvDIU M. Hirpipiu.

millim. millim. millim.

() Hauteur de la branche horizontale au niveau de M,.... 107 110 103 — en avant de P,..... 5o 68 62

— au milieu du diastème 37 ba 50

Voir le tableau n° 7 de l'appendice.

SOLIPÈDES OÙ ÉQUIDES. 83

tan point, expliquer par cette différence l'usure en forme de crête. On À en in chez l'Equidé américain, une apophyse interne, transver-

Fig. 53 et 34.

Condyles d'Hippidium (à gauche) et d'Equus caballus (à droite), vus en dessus et en arrière. 1/2 de la grandeur vraie.

| sale, assez longue, indiquant une forte insertion des muscles produisant les mouvements de latéralité (fig. 33-34 du texte), tandis que le pète du Cheval ne présente pas ce prolongement.

: D Denétion: — La formule dentaire d'Hippidium est la même que celle d'Equus : : L5C.1P.: Mi.

Ancisives et canines. — Les incisives d'Hippidium sont difficiles à à distincguer de celles du Cheval®. Les canines paraissent être un peu plus volumineuses et plus rapprochées des incisives que chez le Cheval. I semble qu ‘elles existaient chez tous les individus, sans distinction : Ÿ sexe.

ne D rec — Les Équidés tout à fait primitifs { Mesohippus, Anchitherium) avaient ; prémolaires. Certains Chevaux adultes actuels n'en ont que ;,

® Nous n'avons pu examiner le condyle que l'usure fait varier la forme des incisives d'un sur le moulage du squelette de Buenos-Aires, il Équidé à tel point que toute conclusion basée ne faudrait pas trop généraliser. sur l'étude comparative de ces dents est douteuse ) Elles sont larges et, par ce caractère, elles si l'on n'a pu examiner un grand nombre d'échanressemblent aux incisives de Chevaux zébrés ; mais tillons.

De Ra % is Équidés de Tarija.

s andium,

ds Hippidium principale ; 306, Onohippidium Devillei; 37, Equu: Grand

es, des tro

s, vues par leurs couronn

es supérieures,

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Morphologie co

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SOLIPÉEDES OU ÉQUIDES.

Fig. 38 à 40.

Morphologie comparée des molaires inférieures, vues par leurs couronnes, des trois Équidés de Tarija.

38, Hippidium principale ; 39, Onohippidium Devillei ; 40, Equus andium.

Grandeur naturelle,

leur prémolaire antérieure tombant de bonne heure, dans le jeune âge. Chez l'Hippidium, cette prémolaire supérieure persistait pendant toute la vie, ainsi que l’a reconnu Burmeister.

Les molaires (pl. X et XII, fig. 35-40 du texte) ont des caractères plus primitifs que celles d'Equus :

1° Leur fût est plus court, elles ont toujours quatre racines ;

2° Leur émail est relativement peu plissé ;

3° La colonnette interne du premier lobe des molaires supérieures à un contour elliptique quand la dent est légèrement usée; elle est orientée dans la direction générale de ce premier lobe, comme par une sorte de réminiscence des types archaïques (Anchitherium, Mesohippus), au lieu d'être, comme chez le Cheval, allongée et disposée en travers de la direction générale du premier lobe;

4° La colonnette interne du deuxième lobe (1 de la nomenclature de Gaudry, hypocone de la nomenclature américaine!) est plus distincte que chez la plupart des Chevaux, plis nettement séparée du denticule médian ;

5° Les lobes des molaires inférieures sont plus nettement en croissants que chez les Chevaux; la muraille externe a une section horizontale plus arrondie;

6° Les denticules internes I et i des mêmes molaires {métaconide et métastylide) ont un contour plus circulaire que chez les Chevaux; d'une manière générale, une molaire inférieure d’Hippidium est plus large, moins allongée d'avant en arrière que celle des Chevaux, et c'est un fait général d'évolution dans la plupart des groupes de Mammifères que, plus une forme est évoluée, plus le diamètre antéro-postérieur de ses arrièremolaires est développé (Périssodactyles, Suidés, Ruminants) ;

(% Comme les deux nomenclatures sont main- d'Ongulés; elle a l'inconvénient de ne pas dési-

tenant à peu près indifféremment employées, nous donnons ici une figure schématique de molaire supérieure et de molaire inférieure d'Équidé avec l'une et l’autre notations (fig. 41 ).

La nomenclature française, très simple, s'applique aisément à la description des molaires

gner toutes les parties de la dent.

La nomenclature américaine est plus explicite, mais les idées théoriques, sur lesquelles elle est fondée, sont encore discutées. Elle a l'avantage de s'appliquer aux Carnassiers aussi bien qu'aux Ongulés.