LES EQUUS OÙ VRAIS CHEVAUX

Il paraît établi par les récits des voyageurs du xvr° siècle que, lors de la découverte de l'Amérique, le Cheval était inconnu des indigènes, et que, par suite, tous les chevaux qui peuplent actuellement le continent | américain descendent d'animaux importés d'Europe}. La Paléontologie a montré pourtant que des Chevaux ont vécu dans l'Amérique à une époque assez récente, car leurs ossements se rencontrent dans les dépôts pliocènes et quaternaires.

Darwin, au cours du voyage du Beagle, de 1832 à 1836, recueillit les premiers restes de Cheval fossile dans l'Amérique du Sud, avec des ossements d'Édentés gigantesques; ces restes consistaient en deux dents seulement, la mieux conservée provenant des Pampas de Bajada de Santa Fe. Owen, frappé de ses particularités, a appelé Equus curvidens l'animal auquel elle a appartenu.

Peu après, Lund signalait la découverte de dents d'un Cheval voisin du Cheval d'Europe dans les grottes du Brésil. H le désignait sous le nom d'Equus aff. caballo®. P. Gervais, quelques années plus tard , faisait connaître des restes de Cheval trouvés à Tarija. Puis les découvertes se multiplièrent et on a décrit jusqu'à présent au moins une dizaine d'espèces de Chevaux fossiles de l'Amérique du Sud, fondées d’ailleurs souvent sur des dents isolées, plus ou moins usées, ou sur des fragments très peu caractéristiques. I y a probablement des espèces différentes; il ÿ à certainement des races distinctes suivant que ces animaux vivaient

® Nous reviendrons, un peu plus loin, sur ce ® Equus americanus Gerv., E. undinm Wagner, point, p. 152. E, argentinus Burmeister , £. curvidens Owen, E. ® Lux (P, W.), Meddelelse af det Udbytte DerilleiGerv., E.gracilis Amegh. , E. HaaseiReche, de ï 1844 undersôgte Knoglehuler have afgivet til Æ. Lundi Boas, E. macrognathus Gerv., E. qui- Kundskaben om Brasiliens Dyreverden fôr sidste tensis Wollf, Æ. rectidens Gerv. et Amegh., etc. Jordomvæltning. (Vidensk. Selsk. naturv. Mathem. Voir ci-après p. 136. À fhandt., t. XI, 1846, pl. XLIX, fig. 2 et 4).

SOLIPÉÈDES OU ÉQUIDES. 121

Mags la Pampa ou dans la chaine des Andes, mais leur étude ne pourra être faite d’une façon définitive que lorsqu'on en possédera des squelettes complets.

Les ossements de Chevaux sont assez abondants à Tarija; d'après les dentitions il semble au premier abord qu'on puisse distinguer deux espèces de taille différente, mais tant au point de vue de la dentition que des os des membres on trouve tous les passages entre ces types extrêmes.

EQUUS ANDIUM Branco, RACE INSULATUS AMEGHINO.

A Cheval fossile le plus commun à Tarija est de petite taille. C'est une race de l'Equus andium de l'Équateur, étudié avec soin en 1883 par Branco!) et le mieux connu de l'Amérique du Sud. P. Gervais en a figuré quelques dents sous les noms d'Equus neogœus et d'Equus Deviller, mais en faisant une telle confusion entre des animaux de genres différents®) qu'on ne peut adopter aucun de ces termes. Ameghino a représenté une molaire supérieure sous l'appellation d'Equus insulatus®. La meilleure dénomination, pour bien établir les affinités de ce Cheval sans créer de terme nouveau, nous paraît être : Æquus andium Branco, race insulatus Amegh.

Le véritable intérêt que nous présente l'étude des Chevaux de Tarija est de montrer : 1° qu'ils sont par leurs dents à un stade d'évolution tout à fait semblable à certaines formes à peu près contemporaines qui vivaient dans l'Amérique du Nord et en Europe; 2° qu'ils ont, par leur dentition, certaines analogies avec les Zèbres, analogies tenant probablement à une similitude d'adaptation et des conditions de nourriture; 3° qu'ils avaient des membres extrêmement trapus et étaient ainsi plus

® Bnanco (W.), Eine fossile Saügethierfauna von Punin bei Riobamba in Ecuador nach Sammlungen von W. Reiss und A. Stübel, p- 20, 110, pl. L-XI (Palæont. Abhandl., Bd. 1,

neogæunm , les figures 8, 10, 11 se rapportent à Onohippidium Devillei.

®) AmeGmino(F.), Recherches de Morphologie phylogénétique (Ann. Mus. Buenos Aires , sér. HI,

Helt 2, Berlin, 1883).

®) Gervais (P.), Voyage de Castelnau. Mam-

mifères fossiles, pl. VIL. Les figures 2, 3,6 et 12

représentent des ossements de vrais Chevaux, les figures 1, 5, 4,9, des restes d'Hippidium

MAMMIFÈRES DE TARIJA.

t. IT, 1904, p. 190, fig. 250). C'est la même

espèce qu'Ameghino a nommée dans cet ouvrage

(p. 260, fig. 353) Equus gracilis. I est regret-

table que le nom de Æ, macrognathus Weddel

n'ait été accompagné d'aucune description précise,

adaptés à marcher au pas, à grimper dans un pays montagneux, qu'à galoper dans les plaines; 4° qu'ils ont été, à la même époque, représentés par des races de plus petite taille, dans les régions des Andes d'altitude encore plus élevée que Tarija.

Nous reviendrons sur chacun de ces points et nous profiterons du nombre assez grand d'échantillons rapportés par la Mission de Créqui- Montfort pour montrer combien les variations peuvent être considérables.

Crâne et mandibule. — Nous n'avons pas de crâne complet. Les fragments que nous possédons ont appartenu à un Cheval à nasaux larges, à région occipitale étroite et haute. Il n’y a pas de dépression en avant des orbites, tandis que, d’après les figures données par Branco, l'Equus andium de l'Équateur a une trace de cette fosse préorbitaire.

Nous n'avons qu'une mandibule de Cheval de Tarija dans un état satisfaisant de conservation (pl. XII, fig. 2). Elle est plus trapue que celle d’un Cheval domestique d'Europe, elle est surtout moins effilée vers l'avant. Weddel, frappé de cet aspect, avait désigné, d’une façon malheureusement trop vague, cet animal, ou un Hippidium, sous le nom d'Equus macrognathus. I est remarquable de voir que la mandibule d'Hippidium a en effet les mêmes proportions générales; deux Équidés de genres différents, vivant dans les mêmes conditions, possèdent ainsi un bon nombre de caractères communs; c'est un point que nous examinerons dans un autre chapitre.

Dentition. — Molaires supérieures. — Les molaires supérieures (pl. XI) ont le fût assez courbé, plus incurvé que celles de nos Chevaux actuels; leur émail est assez plissé, leur cément est épais; la couronne est à peu près carrée quand on regarde par leur face triturante la dernière prémolaire et les deux premières arrière-molaires.

Elles sont caractérisées :

1° Par la forme asymétrique de la colonnette interne (1 ou protocone), beaucoup plus développée vers l'arrière que vers l'avant, ce qui éloigne

SOLIPÉDES OU ÉQUIDÉS. 123

L ce Cheval du groupe Equus caballus et le rapproche du groupe plus

ancien Æquus Stenonis ; 2° Par le contour assez arrondi des deux bords de cette colonnette ;

3° Par la saillie gibbeuse assez marquée du bord de cette colonnette tournée vers le second lobe de la dent;

4° Par la tendance du denticule interne du second lobe (t ou hypocone) à former un ilot arrondi, distinct, caractère qui est surtout visible sur la prémolaire postérieure;

5° Par la largeur des denticules (E et e, paracone et métacone) qui constitue un caractère primitif du type de l'E. Stenonis d'Europe ;

6° Par la forme simple des piliers de la muraille externe (parastyle et

mésostyle), qui ne sont pas ici divisés par un sillon longitudinal comme

chez l'E. caballus; cette simplicité se retrouve chez l'E. Stenonis et chez les Chevaux zébrés;

7° Par la direction du bord postérieur de la dernière molaire, disposé ici comme chez les Chevaux primitifs et chez les Chevaux zébrés et non comme chez VE. caballus. On sait que chez les premiers la tangente au bord postérieur fait, avec la tangente au bord externe, un angle obtus (c'est le cas pour ce Cheval de Tarija) tandis que chez l'E. caballus ces deux lignes font un angle aigu;

8° Par la présence du petit pli d'émail, dit « caballin », situé vers l’arrière, près de l'isthme qui relie la colonnette au reste de la dent; ce pli, qui fait défaut chez les Asiniens®? et qui existe chez tous les Chevaux, est d'ailleurs ici assez peu développé.

I y a généralement à la mâchoire supérieure une petite prémolaire antérieure; la persistance de cette dent qui, chez les Chevaux actuels, tombe de très bonne heure, constitue un caractère archaïque.

® Bourse (M.), Observations sur quelques Solipèdes (Bull. Soc. d'Anthrop. de Lyon, t. XI, Équidés fossiles (Bull. Soc. Geéol. de France, 1892 ).

3" série, t, XXVII, 1889, p. 531-542). ®) Cette prémolaire est brisée sur presque tous

@) Lespne, Sur les mâchoires et les dents des les échantillons que nous avons examinés, mais,

Variations des molaires supérieures. — Les molaires supérieures des Chevaux sont assez variables; c'est parce qu'on n'a pas tenu compte suffisamment de cette variabilité qu'on a multiplié à l'excès les noms

d'espèces de Chevaux fossiles.

Les variations des replis de l'émail sont assez considérables suivant

l'usure de la dent, les paléontologistes le savent depuis longtemps. M. Gildey les a mises en évidence, il y a quelques années, pour une espèce de l'Amérique du Nord {E. complicatus), en figurant des sections

D nn. LAS Pre | GA ? | De

Fig. 54.

Quatrièmes prémolaires supérieures d'Equus andium à divers degrés d'usure. Grandeur naturelle.

pratiquées dans une même dent à divers niveaux). Le plissement de l'émail est d'autant moindre, les croissants externes sont d'autant moins concaves et la colonnette d'autant plus étroite, en général, que la dent est plus usée.

Les figures 54, représentant des dents d'E. andium var. insulatus, nous montrent des variations analogues chez les Chevaux de Tarija, suivant que l'usure de la molaire est de plus en plus avancée. Au premier stade, la colonnette est étroite et effilée à ses deux bords extrêmes; au stade moyen, elle est large et gibbeuse, le pli caballin est bien visible, le denticule interne du second lobe (hypocone) est assez isolé; aux stades plus avancés, le denticule postéro-interne a perdu son individualité, le

d’après l'étendue de sa cassure, elle était assez volumineuse, Elle existait également chez certains Equus Stenonis d'après M. Forsyth Major. Il ne faut pas exagérer l'importance d'un caractère en voie de disparition, tel que celui-ci. On peut observer, par exemple, sur une mâchoire de Zèbre actuel , cette prémolaire bien développée

du côté gauche, tandis que, du côté droit, il n'ya même pas trace de l'alvéole correspondante.

® Ginex (J. W), Tooth characters and revision of the North American Species of the

genus Equus ( Bull. Am. Mus. Nat, Hist., vol, XIV,

| SOLIPEDES OU ÉQUIDÉS. 195 pli caballin n'est plus visible, les croissants d'émail disparaissent peu à peu. |

Mais avec ces différences dues à l'usure, il y a des variations indivi-

duelles portant sur la grandeur des dents, sur la courbure de leur fût, sur la forme des denticules internes I et 1 et sur celle de la surface masticatrice.

Au point de vue de la taille, la longueur de la série totale des molaires supérieures varie de om.157 à om.174 et une variation de 1/10 n’a rien d’anormal dans une même espèce; le rapport de la longueur des modaires à la longueur des prémolaires est compris entre 1,21 et 1,23; on peut donc le considérer comme constant, malgré les différences de taille.

La courbure du fût des molaires supérieures, toujours plus forte que chez VE. caballus vivant ou fossile, est un peu variable. Certaines molaires de Tarija (pl. XI, fig. 5 et 6) se rapprochent beaucoup de la dent figurée par Owen” sous le nom d’E£. curvidens et c'est pour cela que Burmeister avait appelé ainsi le Cheval de Tarija®; ce sont les plus courbes qui paraissent avoir la colonnette la plus étroite (pl. XI, fig. 5); en réalité on trouve tous les passages entre cette forme extrême et la forme commune à Tarija (pl. XI, fig. 6).

La colonnette I est toujours asymétrique; sa longueur antéro-postérieure est à peu près constante {si l'on compare entre elles des molaires de même rang dans la série dentaire : dernière prémolaire, première ou deuxième arrière-molaires); mais elle est plus ou moins large et ses extrémités peuvent être plus ou moins arrondies. Le denticule postérointerne 1 est plus ou moins distinct.

La surface masticatrice est quelquefois plane; d’autres fois elle forme deux crêtes transversales passant par le milieu de E et de e, par suite de la prédominance des mouvements de latéralité lors de la mastication, mais ce caractère n'a ici aucune importance pour la distinction de

® Voyage du Beagle, pl. XXXII, fig. 13, mais si on les compare aux excellentes figures 14. — Le nom de E. curvidens a été donné en d'E, andium du mémoire de Branco, on est 1845 (Catal, Mamm. Coll. Surgeons, p. 236). frappé de l'identité des caractères importants ® Les figures d'E. curvidens de Tarija, don- (CE Bnaxco, pl. IV, et Bunmeisren, Nachtrag, nées par Burmeister, sont bien peu précises, pl IX).

races ou d'espèces, car on trouve tous les passages entre les états extrêmes,

Variations de la deuxième prémolaire supérieure. — Comme des naturalistes peuvent être conduits par l'observation de séries peu nombreuses à attacher une importance trop considérable à certains caractères de la

Fig. 55.

Deuxièmes prémolaires supérieures gauches d'Equus andium. — Grandeur naturelle. deuxième prémolaire, nous représentons sans commentaires (fig. 55) l'aspect de cette dent sur la plus longue et la plus courte série de molaires de Cheval de Tarija que nous ayons observées. Les dessins mon-

trent surtout la variabilité du contour de Let de 1.

Variations de la dernière molaire supérieure. — La dernière molaire est plus ou moins longue; sa colonnette est plus ou moins aplatie; son

ST LA Èù

Trois dernières molaires supérieures gauches d'Equus andium. — Grandeur naturelle.

tubercule postérieur interne est placé plus ou moins bas et la dent, vue par la surface masticatrice, a un aspect plus ou moins carré (fig. 56), mais l'angle, formé par la tangente à la muraille externe et par la tangente au bord postérieur, est toujours obtus, au lieu d'être aigu comme chez E. caballus.

Molaires inférieures. — Les molaires inférieures de l'E. andium var. insulatus (pl. XIF, fig. 4 et 5) sont au nombre de six chez les animaux

SOLIPÉDES OU ÉQUIDÉS. 127

Pile: la première prémolaire, visible sur la dentition de lait, tombe 4 de bonne heure. Ces molaires, à émail peu plissé, à cément épais, à couronne assez courte d'avant en arrière, ont pour caractères essentiels

(fig. 57):

1° La forme des denticules internes ([, #, ), qui sont ici moins aplatis que chez les vrais Chevaux actuels et qui se rapprochent, par leur contour plus arrondi, de ceux d’E. Stenonis et des Chevaux zébrés;

Fig. 57.

Première arrière-molaire inférieure gauche d'Equus andium. — Grandeur naturelle.

Légende dans le texte.

2° L'aspect des denticules E et e (protoconide et hypoconide), dont la muraille externe a une forme moins rectiligne et plus arrondie que chez E. caballus et se rapproche ainsi de celle qu'on observe chez Æ. Stenonis;

3° La simplicité du golfe du lobe postérieur compris entre e, t et r';

4° La présence très fréquente, à peu près constante même, d’un repli p à la partie antérieure de la muraille externe des trois prémolaires et de la première molaire. Ce repli serait, d'après Branco, caractéristique

d'Equus andium ;

5° La présence fréquente d'un petit pli p' dans le golfe de la muraille externe, en avant du denticule postérieur e. Ge pe pli existe parfois dans l'E. andium!}, parfois aussi dans l'E. Stenonis . Chez le Dauw, chez certains Chevaux fossiles d'Afrique et chez les Chevaux actuels d'Europel, il est plus développé que chez les Chevaux fossiles sud-américains. est d'ailleurs d'autant plus visible que la molaire est moins usée.

® Bnanco, le. cit., pl. IV, fig. 12. ®) Bouse (M.), loc. cit, fig. 1, 2, 3, 4, 5, ® Fonsyra Mason, loc. cit., pl, VII, fig. 22. 12, 13, 14.

Variations des molaires inférieures (fig. 58). — Les variations dues à l'usure portent principalement sur la forme du golfe compris entre Îles denticules internes t, t (métastylide et entoconide) et le denticule externe du second lobe e {hypoconide); ces variations intéressent aussi le développement d'un petit lobe postérieur (entostylide) que nous désignons sur les figures ci-jointes par /. Nous prendrons comme exemple une série d'avant-dernières molaires.

PES CA B C Fig. 58.

Quatre deuxièmes molaires inférieures gauches d'Equus andium à divers degrés d'usure.

Grandeur naturelle.

Quand la dent est peu usée, l'émail est très plissé, le golfe est grand. le pli p’ est très marqué, le lobe / est peu visible (fig. 52, A); à un stade plus avancé, B, l'émail est peu plissé. le pli p'est petit, mais le

Fig. 59.

Trois deuxièmes prémolaires inférieures gauches d'Equns andium, pour montrer les variations dans le dessin de l'émail.

Grandeur naturelle.

lobe ! devient distinct. Aux stades plus avancés encore, on voit le golle diminuer, le pli p' disparaître et / devenir de plus en plus net (fig. 52, C, D).

En même temps, la direction du pli de la muraille externe a complètement changé; sur les dents peu usées, il est dirigé vers l'arrière; peu à peu il se dirige vers l'avant.

Les variations individuelles sont assez faibles; elles portent sur les

Fac LAN

SOLIPÉDES OU ÉQUIDÉS. 129

à plissements de l'émail, l'étendue de i, la forme plus ou moins recliligne de la muraille externe et le développement du pli p’.

Variations de la deuxième prémolaire inférieure. — Les variations de la prémolaire antérieure de la mächoire inférieure portent principalement sur la forme du premier lobe; on en voit ici trois exemples (fig. 59). Il arrive parfois qu'une colonnette d’émail apparaît dans le lobe postérieur de cette prémolaire; c'est une simple variation individuelle

(fig. 59, B).

= Variations de la dernière molaire inférieure. — Les dessins de la figure 60 montrent combien peut varier le dernier lobe de la troisième molaire

Fig. 60.

Variations de forme du dernier lobe de la 3° arrière-molaire gauche d'Equus andium. Grandeur naturelle.

inférieure : il s'allonge, se bifurque, s'élargit, présente en son centre un pilier d’émail. H n'y a là que des différences individuelles.

Fncisives. — Les incisives des Chevaux de Tarija (pl. XIV, fig. 3 à 5) ne paraissent pas différer notablement de celles des autres Équidés. Les variations dues à l'âge, au sexe, à des particularités individuelles sont d’ailleurs assez considérables; il arrive souvent que les incisives médianes sont très réduites (), mais, en général, toutes les incisives sont

® Sur l’échantillonfiguré ici, la ligne d'usure plusieurs mächoires, dont l'usure est normale, des incisivesau lieu d'être plane est fortement in- ont les mêmes incisives médianes étroites. curvée vers le bas, c'est une malformation; mais

larges et fortes, rappelant celles des Zèbres et des Chevaux proprement dits.

Dentition de lait. — Comme chez tous les Équidés les molaires supérieures de lait se distinguent des molaires définitives parce que la couronne, vue par la surface masticatrice, est moins carrée, plus allongée. L'émail est plus plissé que celui des dents définitives.

Sur les dentitions de lait du Cheval de Tarija, comme sur celles d'E. andium de l'Équateur, la forme arrondie de la colonnette I est particulièrement marquée, elle rappelle les dents de seconde dentition d'Hippidium.

La petite molaire antérieure est bien développée sur les dentitions de lait (pl. XI, fig. 2). Quand elles sont très usées, les dents suivantes présentent parfois un repli de la muraille interne du lobe antérieur

Fig. 61.

3* molaire de lait supérieure gauche d'Equus andium.

Grandeur naturelle.

(fig. 61, R) qui existe également sur certaines molaires de lait d'E. Stenonis et d'E. andium figurées, les unes par Forsyth Major, les autres par Branco.

Les variations des dents de lait supérieures portent : 1° sur le développement de ce pli, plus ou moins visible suivant l'usure de la dent; 2° sur le pli caballin, que l'usure au contraire atténue; 3° sur la forme de la colonnette qui, sur certaines dents, D? en particulier!" est parfois presque circulaire; 4° sur le pli plus ou moins profond qui sépare le denticule interne du second lobe du reste de la dent (fig. 61, r), pli

® Nous comptons ici D', D?, D’, D‘, d'avant en arrière, et non D‘, D‘, D”, D’, M'..., comme

le font certains auteurs.

see à

SOLIPÉDES OÙ ÉQUIDÉS. : 131

5 PRE M. Forsyth Major a attaché une certaine importance dans ses études sur l'Æquus Stenonis\.

Molaires inférieures de lait. — Les molaires inférieures de lait ressem- blent par leur allongement à celles de tous les autres Chevaux (pl: XII, fig. 3et 4). Dépourvues de particularités très archaïques, elles ne présentent jamais, entre leurs deux lobes, la petite colonnette qu'on observe

Fig. 62.

Mandibule de lait gauche d'Equus andium, vue de profil.

Grandeur naturelle.

D,, D,, D,, molaires de lait; M,, première molaire définitive; p, pilier d'émail de la dernière molaire de lait.

sur les dents de lait d'Hipparion. Mais on sait que, parmi les Chevaux, l'Equus Stenonis et les Chevaux zébrés®) ont, en arrière du second lobe, un pilier ou colonnette. Ce pilier existait quelquefois à la base des molaires de lait du Cheval de Tarija (pl. XI, fig. 5, p et fig. 62 du texte), mais, comme il était très bas, il n'apparaissait sur la surface masticatrice qu'après une usure très avancée. C’est probablement un caractère archaïque en voie de disparition, un indice de parenté entre les Chevaux sud-américains fossiles"), les Chevaux sud-africains actuels et certains Chevaux du Pliocène d'Europe.

co Nous examinerons plus loin les rapports et 3° série, t& XXVII, p. 532, fig. 3, 4, 5). les différences des dentitions de lait du Cheval de ®) Branco a observé le même pli sur les Tarija et d’E. Stenonis. dents de laït inférieures d'£. andium (loc. cit., .… Boue (M.), loc. cit. (Bull. Soc. Géol. de Fr., pl. HE, fig. 7).

La mandibule avec dentition de lait représentée ici (pl. XII, fig. 3) possède, en avant de la première molaire fonctionnelle, une petite dent conique, dp,, qui est la prémolaire antérieure de seconde dentition, caduque de bonne heure, Sur la même mandibule, les incisives sont en voie d'apparition; les deux paires médianes sont déjà en fonction, la troisième est sur le point d'apparaître. C'est la dentition d'un poulain de six

mois environ l.

Os des membres. — Notre collection ne comprend qu'un petit nombre d'os des membres; les métacarpiens et les métatarsiens seuls sont assez fréquents ®. I est d’ailleurs souvent difficile de distinguer les os longs des Equus de ceux des Hippidium. Dans cette même famille des Équidés, l'humérus et le fémur se déplacent toujours à peu près de la même manière par rapport à l'omoplate ou au bassin, à l’avant-bras ou à la jambe, puisque la station est la même. Ils varient peu; ce sont les segments distaux des membres qui se modifient le plus pour s'adapter à des conditions un peu différentes, à une marche plus ou moins rapide, sur un sol plus ou moins accidenté, plus où moins solide ou plus ou moins mou l?.

Nous n'avons pas d'humérus. Le radius est court, plus petit par exemple que celui du Cheval de Przewalski actuel, sensiblement de la taille du radius du Dauw, plus long cependant que celui d'E. andium de l'Équateur”. I se distingue du radius d'Hippidium par sa gracilité, quoiqu'il soit sensiblement plus trapu que celui des Chevaux actuels".

® Voir en appendice les tableaux de mesure IX, X.

® Branco attache une certaine importance à l'existence d'une protubérance assez saillante sur le bord interne du radius d'£. andium; cette

® Nous avons dit, à propos des Mastodontes, qu'on recueille à Tarija les ossements d'animaux de tous les âges; il en est de mème pour les Chevaux.

® Les Chevaux proprement dits étaient cer-

tainement moins nombreux à Tarija que les Hippidium.

® Forsyth Major, à propos d'E. Stenonis, et Branco, à propos d'E. andium, ont montré que le fémur et l'huméras de ces espèces dif-

fèrent moins de ceux d'E, caballus que ne dif-.

fèrent l'avant-bras, la jambe et les canons antérieurs ou postérieurs.

protubérance est bien marquée sur la plupart des radius d'Hippidium ou d'Equus de Tarija, elle est située plus bas que chez Æ. caballus, mais ce caractère n'a pas grande valeur, car il varie selon les individus et, parfois même, il fait défaut aussi bien chez les Hippidium que chez les Chevaux.

SOLIPÉDES OÙ ÉQUIDÉS. 133

Le cubitus est un peu plus soudé au radius que chez l'Hippidium; sa

Rs proximale ést plus courte.

La longueur du canon antérieur est à peu près celle du Dauw; cette

dimension varie d’ailleurs, suivant les individus, de o m. 185 à o m. 205; elle est le plus souvent voisine de o m.195. Le 3° métacarpien d'Equus andium de l'Équateur est plus petit et un peu plus large que celui de VE. andium var. insulatus de Tarija. Ce 3° métacarpien, comparé à celui dE: caballus, est caractérisé par :

1° Des proportions moins grêles;

2° Une largeur plus grande en haut qu'en bas {dans E. caballus ces dimensions sont égales, ou même la largeur de la partie distale est supérieure à celle de la partie proximale), ce qui tient à un plus grand développement du carpe!” ;

3° A l'articulation proximale, un moindre développement de la facette du trapézoïdel), une plus grande largeur des facettes de l'unciforme (voir fig. 48, p. 97);

4° A l'articulation distale, une quille médiane un peu moins saillante®).

Les métacarpiens latéraux étaient beaucoup moins développés que chez l'Hippidium et ne se soudaient que très tardivement au métacarpien médian. Le contour de l'articulation proximale de ce métacarpien médian est un peu différent de celui d'Equus caballus et semble indiquer un développement un peu plus considérable du deuxième métacarpien chez le Cheval de Tarija.

Nous n'avons pas de fémurs assez bien conservés pour nous permettre d'établir leurs particularités.

est variable mais généralement peu développée chez E, Stenonis.

@) Il en est de même chez l'E. andium de

l'Équateur et chez le Dauw actuel.

@®) Kowaleyski considérait cette facette comme caractéristique du genre Equus; mais Forsyth Major a montré qu'il ne faut pas en exagérer l'importance. Elle n'existe pas chez les Hipparion ; elle est à peu près nulle chez Æ. andiam de l'Équateur et chez le Cheval de Tarija; elle est très nette chez le Cheval d'Europe et l'Âne: elle

6) Le développement de cette quille médiane, plus où moins saillante, est une conséquence nette de la solipédisation; elle est très faible sur les canons d'Anchitherium, plus forte sur les canons d'Hipparion et plus saillante chez les Equus caballus, actuels où quaternaires, que chez les Chevaux fossiles de l'Amérique du Sud.

On peut attribuer au Cheval les tibias d'Équidés les plus grêles, en admettant que les plus massifs ont appartenu à des Hippidium.

Suivant Branco, l Equus andium de l Équateur serait le plus trapu et le plus massif des Chevaux. Le Cheval de Tarija, que nous considérons comme une variété de la même espèce, est un peu plus grêle et de taille supérieure; cela résulte nettement des mesures des canons postérieurs (tableaux XVI, XVII, XVIII de l'appendice). Les mêmes mesures montrent d’ailleurs que le troisième métatarsien est plus trapu, plus épais chez le Cheval de Tarija que chez tous les Chevaux actuels, -et que sa taille absolue, un Le supérieure à celle d'un Âne moyen, est comparable à celle du Dauw(?

Une caractéristique assez frappante des métatarsiens médians de Tarija (pl. XVII, fig. 6) est leur développement en largeur ®. L'étude détaillée de leurs extrémités donne peu de résultats satisfaisants, les variations individuelles étant très difficiles à distinguer des caractères spécifiques.

Les facettes articulaires de l'extrémité supérieure ou proximale montrent (fig. 63) : 1° que le bord antérieur est ici un peu plus régulièrement courbé en arc de cercle que chez le Cheval proprement dit; 2° que la facette postérieure du troisième cunéiforme a ici une forme plus rectangulaire, qu'elle est plus généralement séparée de la facette antérieure que chez l'E. caballus; 3° que la facette pour le deuxième cunéiforme, manquant souvent sur le Cheval actuel {dont les métatarsiens latéraux sont en voie de réduction), est ici presque toujours bien nette, de même que la facette pour le cuboïde. Ces petits caractères des facettes sont d’ailleurs variables.

Si l'on compare les extrémités inférieures des métatarsiens médians de l'Equus andium et de 'Equus caballus, on remarque : 1° que, chez le fossile de Tarija, cette extrémité paraît un peu plus incurvée vers l'arrière;

d'a add ant dde 5252 di id AT Ed dr RSS RES TS SE

© L'Equus andium insulatus de Tarija était plus petit que le Cheval de Solutré (dont les canons postérieurs ont de 258 à 278 mm.), plus petit que E. Stenonis (229 à 281), plus petit que le Couagga(233), plus petit même que l'Hipparion mediterraneum.

® H ne faudrait pas considérer, parmi les

Équidés, une forme trapue comme plus primitive qu'une forme grêle. I s’agit d'adaptations à des genres de vie différents. La forme massive répond quelquefois à une sorte de «cul de sac d'évolution», par exemple l'Hipparion erassum, les Hippidium.

% L'Hémioné présente la même flexion.

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