Bois à pédoncule très court, divisés au-dessus de la

meule en deux branches presque égales. ..,...... Furcirer. (— Hippocamelus).

2. Bois à trois branches, sans andouiller basilaire. . . . .. BLasrocerus. 3. Bois plus ramifiés, mais toujours concaves vers l'avant, avec un andouiller basilaire et deux ou trois andouillers moyens dirigés vers l'arrière . .......... Carracus sens. str.

(— Odocoileus.)

I est inutile de rappeler que tous les Cerfs du Nouveau Monde (à l'exception du Cerf du Canada, ou Wapiti, qui est certainement d'origine asiatique) appartiennent au groupe des Télémétacarpiens, chez lesquels ce sont les parties distales des métacarpiens latéraux qui subsistent, tandis que la plupart des Cervidés de l'Ancien Monde sont des Plésiométacarpiens, chez lesquels les métacarpiens latéraux ne sont représentés que par leurs parties proximales !?. 3

Des Cerfs appartenant aux groupes des Mazama et des Cariacus ont été trouvés à l’état fossile dans les limons des Pampas et les cavernes du Brésil. Ce sont probablement des formes ancestrales des espèces actuelles, de même que dans l'hémisphère Nord, nous trouvons déjà au Quaternaire des Cerfs élaphes, des Elans, des Rennes.

Ameghino a signalé la présence, dans les limons de Tarija, de trois espèces de Cerfs qu'il a nommées : Hippocamelus (Furcifer) incognitus, Cervus tuberculatus et Cervus percultus.

La première serait voisine de l'H. bisulcus, ou « huemul », qui vit encore dans la Cordillère; les deux autres, établies, comme la première, sur des dents isolées, sont bien mal définies. Jusqu'à présent on n'a trouvé à Tarija ni crâne, ni mâchoire complète, ni bois de Cervidé et comme

0) Nous disons: la plupart, parce que le Renne, T'Élan et le Chevreuil sont des Télémétacarpiens. Les deux premiers habitent encore toutes les régions septentrionales et leurs ancêtres peuvent être d'origine américaine, L'un de nous a montré, dans son cours de Muséum , que les Chevreails ont pu venir d'animaux eurasiatiques, encore in-

connus, et qui seraient descendus eux-mêmes, par voie de migration, d'une forme primitive américaine oligocène ou miocène, telle que Leptomeryæ où Blastomeryx. Mais on peut aussi concevoir cette descendance à partir de formes européennes très primitives, telles que Prodremotherium.

des molaires isolées de ces animaux peuvent parfois se laisser distinguer difficilement des molaires de certains Lamas, il est prudent de se tenir sur une certaine réserve. Il faut signaler aux explorateurs futurs du beau gisement bolivien tout l'intérêt que présenterait la découverte de bois

de Cerfs.

Résumé de l'Histoire paléontologique des CGerfs sud-américains. — L'Amérique du Nord paraît être la patrie d'origine des Cervidés télémétacarpiens. M. Matthew!” a établi sur des bases solides les principaux traits de leur généalogie.

Dans l'Oligocène de White River, un petit Ruminant sans bois, Leptomeryæ Evansi, rappelle nos Prodremotherium d'Europe, avec ses faibles canines, une barre courte, des prémolaires très différentes des molaires, des métacarpiens médians non soudés en un canon, des métacarpiens latéraux relativement volumineux. Leptomeryx représenterait, d'après Matthew, le stade primitif d'où sont issus au Miocène des animaux plus évolués et de taille un peu plus considérable.

Les mieux connus, parmi ces derniers, appartiennent au genre Blastomeryx représenté par plusieurs espèces : B. Olcotti, B. primus, B. advena, du Miocène inférieur; B. gemmifer, du Miocène moyen; B. Wellsi du Miocène supérieur.

Ces animaux avaient de longues canines, une barre assez étendue, des métacarpiens médians soudés en un canon, des métacarpiens latéraux réduits à l'état de stylets grêles, mais encore à peu près aussi longs que le canon. j

Ces Blastomeryæ seraient les ancêtres des Mazama, qui n'ont plus de canines supérieures, qui présentent une barre, qui sont dépourvus de bois ou ne possèdent que des bois simples, et dont les métacarpiens latéraux sont réduits à l'état de stylets distaux, d'ailleurs encore assez longs.

0 Marrnew (V. D.), Osteology of Blastomeryæ and Phylogeny of the American Cervidæ ( Bull. Amer. Mus. Nat. Hist,, vol. XXIV, art. XXVII, p. 535-562).

% Tous les paléontologistes américains ne partagent pas cette opinion. Scorr, dans un ouvrage

tout récent (A History of Land Mammals in the Western Hemisphere, p. 413), admet bien que Blastomeryæ est l'ancêtre des Cerfs américains, mais il fait dériver le genre d'une forme européenne et non de Leptomeryx, lequel serait en dehors de la lignée des Cervidés.

D'une ou de plusieurs formes de Mazama ont pu dériver le genre Cartacus et ses sous-genres aux bois plus ou moins ramifés, aux métacarpiens latéraux généralement plus courts, et dont on trouve d'assez nombreux débris sinon dans le Pliocène, du moins dans le Pleistocène de diverses régions des États-Unis.

La migration de ces Cervidés dans l'Amérique du Sud a dû se faire dès le Pliocène, en même temps que celle des Mastodontes, des Tapirs, dés Équidés, puisque Ameghino a trouvé, dans les couches pliocènes du Monte Hermoso (qu'il considérait comme miocènes), non seulement le Microtragulus dont nous avons parlé plus haut, mais encore un animal qu'il a nommé Cariacus | Paraceros) avius !".

Il n'est donc pas étonnant de retrouver ces Ruminants en grand nombre dans les dépôts superficiels de l'Amérique du Sud et même dans ceux de Tarija.

En présence des faits clairement établis par M. Matthew, dans une note dont les figures sont très démonstratives, on s'explique difficilement qu'un savant zoogéographe, comme M. Scharff®), persiste à croire que les Cervidés télémétacarpiens de l'Amérique du Nord ne sont pas d'origine autochtone et qu'ils viennent de l'Amérique du Sud, où leurs ancêtres seraient arrivés d'Europe sans passer par l'Amérique du Nord. Une telle proposition est contraire à toutes les données paléontologiques.

LAMAS ou AUCHÉNIDÉS.

Les Camélidés du groupe des Auchénidés (, dont le Lama est le type bien connu de tous, habitent aujourd'hui exclusivement l'Amérique du

® AmeGmixo, Mamiferos fôsiles Rep. argent., 1889, p. 607, pl. XXXVII, fig. 3, représentant un fragment de bois.

® Semarre, Distribution and origin of Life in America, 1911, p. 109.

® Le terme d'Auchenia a été couramment employé pendant près d'un siècle. En 1891, OLorieLn Taowas (Note on some Ungulates, Proceed. Zool. Soc. London, p. 384) a fait remarquer que l'application de la règle de priorité, adoptée par les

commissions internationales de nomenclature, devait faire employer le nom de Lama, créé par Cuvier en 1800, tandis que le terme d'Auchenia n'a été proposé par flliger qu'en 1811 (Prodr. Syst. Mam. p. 103). En outre, cette dernière expression a servi à Thünberg, en 1789, pour désigner un Coléoptère.

Beaucoup de zoologistes, notamment Larasre (Sur les espèces du genre Lama, Actes de la Soc. scient. du Chili, 1891), Tnouessanr (Cataloqus

Sud et plus généralement sa partie occidentale : régions élevées de la chaîne des Andes et pampas qui la bordent. | |

Les zoologistes s'accordent à admettre deux espèces à l'état sauvage, la Vigogne ou Lama vicugna, vivant dans les montagnes jusqu'à la limite des neiges, et le Guanaco, où Lama huanacus , de plus grande taille et dont l'aire de répartition s'étend depuis la région élevée des Andes (Équateur et Pérou) jusqu'aux plaines de Patagonie et à la Terre de feu. On distingue aussi deux espèces à l'état domestique: le Lama ou Lama glama L. et l'Alpaca ou Lama pacos L., mais leur séparation est souvent difficile, en raison des nombreuses variétés produites par la domestication, et beaucoup de zoologistes estiment qué le Lama et l'Mpaca ne sont que deux races domestiques du Guanaco sauvage.

On sait depuis longtemps que ces Lamas, Alpacas, Guanacos et Vigognes ressemblent beaucoup aux Chameaux, avec lesquels ils constituent la famille des Camélidés {appelée aussi Tylopodes par quelques auteurs récents). Les anciens naturalistes n'arrivaient pas à comprendre comment les représentants de cette famille pouvaient habiter des régions aussi éloignées et aussi séparées que l'Afrique du Nord et l'Asie centrale d'une part, l'Amérique du Sud d'autre part. Les paléontologistes ont résolu le problème en découvrant, dans les terrains tertiaires de l'Amérique du Nord, toute une série d'ancêtres communs aux Chameaux et aux Lamas. Les descendants de ces Camélidés primitifs se sont rendus, par une double migration, à une époque géologique relativement récente, les uns dans l'Amérique du Sud, les autres dans l'Ancien Monde.

Nous exposerons brièvement cette histoire des .Lamas après avoir étudié ceux de ces animaux dont les restes ont été découverts à Tarija. |

Ces restes appartiennent à trois genres et à six espèces au moins, caractérisées par leur dentition ! et par leur taille.

Mammalium), Neveu-Lematre et G. GranDinier

sion d'Auchénidés pour désigner l'ensemble du (Mission de Créqui-Montfort et Sénéchal de la :

8 roupe.

Grange, Note sur les Mammifères des Hauts Plateaux de l'Am. du S., 1911),ont partagé l'avis de O. Thomas. Nous avons cru devoir suivre leur exemple, du moins en ce qui concerne le genre Lama. On peut continuer à se servir de l'expres-

® On sait que la formule dentaire des Lamas 1°1°2"3° D à actuels est =, mais il y a de nombreuses variations et nous verrons qu'on observe même DO des fi x F5 7, par retour passager à des formes ancéstrales.

d'hab vécmniié à. dt Me :

ge (a nude dé ha Y'A er Mn jet he à

‘Taille. supérieure à celle du Gua- ‘ naco et du Lama.

3 ou 3

Taille égale ou in- |.

férieure à celledu Guanaco et du :

{ Une colonnette à la base des molaires supérieures (molaires inférieures inconnues)............

Pas de colonnette aux molaires

Prémolaires =

Prémolaires

ses...

mn

Série des molaires et prémolaires in-

férieures courte {0 m. 075 environ) P, relativement longue. .........

Série des molaires et prémolaires compa-

Premières molaires

relativement longues : P,+M, + M =>0om.0o55..

MEL ile du { Premières molaires

Lama (0 m.085 environ). ....

relativement courtes, de sorte que P,+M +M, —

Hemiauchenia paradoxa

H. Gérv. et Ameg.

Ameg.

Palæolama Weddeli P.Gerv.

Palæolama : Crequii nov. sp.

Lama mesolitica H. Gerv. et

Lama Castelnaudi P. Gerv.

Lama intermedia P. Gerv.

Au Palæolama Crequü se rattache une variété de petite taille, que nous croyons pouvoir considérer comme l'ancêtre de la Vigogne : P. Crequi var. provicugna. Au Lama Castelnaudi, dont les L. mesolitica et intermedia diffèrent peu d’ailleurs, se lie étroitement une variété qui paraît être

l'ancêtre du Guanaco L. Castelnaudi var. prehuanaca. à P

PALÆOLAMA WEDDELI P. GERVAIS.

Cet animal a été signalé pour la première fois en 1855 par Paul Gervais sous le nom d'Auchenia Weddeli, d'après des ossements recueillis à Tarija par Weddel !”. Gervais le distinguait des autres Lamas fossiles alors connus surtout à cause de sa grande taille. Plus tard, examinant des fossiles des Pampas, il caractérisa cet Auchenia Weddeli par le nombre de ses prémolaires et en fit le type d'un genre nouveau qu'il nomma

Palæolama ®).

0) Recherches sur les Mammif. foss. de l'Amé-

rique mérid., 1855, p. 41.

() Zoologie et Paléont. générales, t. 1, 1873,

p. 140. — En 1889, Ameghino a distingné le

Dentition. — Palæolama Weddeli est la forme la plus primitive, car sa formule dentaire est la moins incomplète :£.£.?.5. La première prémolaire inférieure, à deux racines, est bien développée. De plus les molaires inférieures ne présentent pas, avec autant de netteté que celles des Lamas actuels ou même que celles des autres Auchénidés de Tarija, le pli antéro-externe qui est tout à fait caractéristique des espèces vivantes.

Nous figurons ici une mâchoire supérieure et une màchoire inférieure de la collection de Créqui-Montfort qui ont vraisemblablement appartenu toutes deux au même individu. La mâchoire supérieure porte les trois arrière-molaires et la prémolaire postérieure (pl XVII, fig. 2, 2"). La prémolaire antérieure manque. Les molaires supérieures des Auchénidés sont assez semblables dans toutes les espèces. Celles de P. Weddeli ont le fût bas, la muraille interne plutôt en forme de V qu'en forme dU; la muraille externe présente un pli bien accentué au milieu de chaque lobe, surtout au milieu du lobe antérieur; l'émail est assez fortement chagriné; il n'y a pas de trace de colonnette. La prémolaire postérieure, à trois racines, est composée, comme chez tous les Auchénidés, de deux croissants seulement, unis en avant et laissant entre eux un léger intervalle en arrière. Chez P. Weddeli, elle est volumineuse, presque aussi longue dans le sens antéro-postérieur que la molaire suivante l?. Sa muraille externe est située dans le prolongement des murailles externes des arrière-molaires, tandis que, lorsque cette dent est moins importante, chez les Lamas actuels, elle fait généralement un certain angle avec la série des molaires.

La prémolaire précédente manque; la cassure de la mâchoire montre qu'elle devait être volumineuse et à plusieurs racines.

La mächoire inférieure (pl. XVIIL, fig. 3,3*) a conservé quatre molaires et les alvéoles d'une cinquième pourvue de deux racines. La canine est

Palæolama de Tarija dé celui des Pampas, que vrage d’Ameghino montre l'identité des deux réunissait Gervais; il a attribué au second, qui animaux.

serait, paraît-il, connu dansles limons des environs de Buénos-Aires, le nom de P. leptognatha. La comparaison de la figure 3, pl. XVIII, de ce mémoire, qui représente une mandibule de Tarija, avec la figure 1, pl. XXXVI, du grand ou-

®) Chez les Lamas actuels, Vigognes, Guanacos et Alpacas, cette prémolaire est toujours plus courte. Sa longueur dépasse peu parfois celle du premier lobe de l'arrière-molaire qui la suit.

ds tt re

brisée, mais sa cassure prouve qu'elle était de grande taille et de forme aplatie. La barre était courte, par comparaison avec celle des Lamas, et cette brièveté a pour cause la présence d’une deuxième prémolaire. Les deux particularités essentielles de cette dentition sont: 1° le très faible développement du pli antéro-externe, caractéristique des Auchénidés: il est à peine visible sur la deuxième arrière-molaire et très faible même sur la troisième; 2° le développement des prémolaires, dont la dernière est longue et présente deux lobes bien nets formés chacun de deux croissants.

Cette dentition inférieure est identique à celle qu'Ameghino a figurée sous le nom de Palæolama leptognatha!" et qui provient des Pampas. Elle diffère peu d'une autre espèce de la République Argentine nommée par le même auteur Mesolama angustimaxilla ® ; les arrière-molaires de celleci sont au même état d'évolution, mais la prémolaire antérieure, de taille plus réduite, n'avait qu'une racine au lieu de deux. Le genre Mesolama Amegh. est certainement synonyme de Palæolama. I est caractérisé par le faible développement du pli antéro-externe et par la prémolaire uniradiculée.

Cette dernière différence, tout à fait de l'ordre des variations individuelles , ne saurait suflire à caractériser un genre.

Os des membres. — Quelques os des membres d'Auchénidés de grande taille de Tarija peuvent être attribués au Palæolama Weddeli. Comme les mâchoires que nous venons de décrire, ils sont fortement fossilisés, de couleur ferrugineuse brun foncé.

Le radius (pl. XXI, fig. 1) est robuste, long, plus courbe que celui des autres espèces du même gisement. Ses caractères généraux sont d'ailleurs les mêmes que ceux des autres espèces plus communes et que nous décrirons avec détails.

Un métatarse droit, ayant appartenu à la même espèce, extrêmement

{ Contribuciôn al conocim. de los Mamiferos sions de celui qui est le mieux conservé sont : fésiles de la Rep. Argent., p. 590, pl. 36, fig. 1, longueur, o m. 350; largeur au milieu, o m. 033; 14, 1b. épaisseur au milieu, © m. 025; largeur de la face

®% Ibidem, p. 589, pl. 35, fig. 3, 3a, 50. articulaire supérieure, o m. 050; de la face arti-

(* La collection en contient trois. Les dimen- culaire inférieure, o m. 044.

robuste et de grande taille (pl. XXI, fig. 1 1) est remarquable par l'écartetement de ses poulies inférieures et par la longueur de la scissure qui les sépare. Sa tête supérieure est moins triangulaire, plus quadrangulaire que chez les Lamas actuels, par suite du plus grand développement de la facette de cuntact avec le deuxième cunéiforme; le corps de l'os est moins grêle, sa gouttière postérieure est plus large. Les. apophyses, situées à la partie postérieure distale, sont ici beaucoup moins saillantes que chez les Lama. On peut donc dire que, par l'ensemble de ses caractères, le canon de Palæolama Weddeli, tout en ayant déjà ses deux métatarsiens parfaitement soudés, est plus primitif que celui des Lama 0),

PALÆOLAMA CREQUII xov. sp.

La seconde espèce de Palæolama trouvée à Tarija est à peu près de la taille du Lama actuel, mais elle a des caractères plus primitifs. que ce dernier.

Dentition. — Elle est représentée dans la collection par cinq portions de mandibules plus ou moins complètes et un fragment de màchoire supérieure.

Les molaires supérieures (pl. XIX, fig. 9) sont caractérisées par la grandeur de la dernière prémolaire, plus volumineuse que chez les Lamas actuels; par la forme et la position de l’avant-dernière prémolaire, assez grande et dont la muraille externe est placée sensiblement dans le prolongement des murailles des autres molaires, tandis que, chez les Lamas actuels, cette avant-dernière prémolaire est toujours de taille réduite et a une tendance à se placer perpendiculairement aux autres dents ©. |

Les arrière-molaires de cette espèce ne peuvent être distinguées de

(Sur la faceantérieure, la trace de la soudure La dernière prémolaire de P. Crequii présente des métatarsiens est plus visible ici que chez les un repli à la partie postérieure de la muraille Lama Castelnaudi où L. intermedia de Tarija; c'est interne; l'avant-dernière prémolaire porte à sa un double sillon très peu profond mais continu. base deux colonnettes. Ces caractères paraissent

° Les prémolaires des Lamas actuels sont peu importants. très variables.

RUMINANTS. VF

celles des Lamas ou des Guanacos actuels par aucun caractère important; la forme des murailles externes, la disposition des croissants, le développement du cément et son aspect chagriné sont tout à fait semblables.

La mâchoire inférieure (pl. XX, fig. 1) est aussi pareille à celle des Lamas et des Guanacos par ses proportions générales. La branche montante du maxillaire est un peu plus oblique, mais ce caractère est variable chez les Lamas actuels ().

Les incisives sont semblables par leur forme, leur position, leur proclivité. Les canines sont un peu plus développées sur le fossile que chez les animaux actuels, mais cette différence est faible ; la barre est un peu plus courte en raison de la persistance des prémolaires antérieures. La mandibule de P. Crequit possède, en eflet, deux prémolaires bien développées en avant des molaires. Ces prémolaires sont pourvues chacune de deux racines; la couronne de la dernière a une longueur de 1 2 millimètres; celle de l'avant-dernière , une longueur de 8 millimètres. Ce sont des dents parfaitement normales, n'ayant nullement l'aspect d’un organe qui réapparaît accidentellement. La dernière prémolaire a un contour plus rectangulaire que chez les Auchénidés actuels. Elle présente à la muraille interne, en avant, un repli homologue du repli caractéristique des molaires inférieures.

Les arrière-molaires présentent très nettement ce repli ®), qui paraît même ici un peu plus développé, un peu plus aigu que chez les Lamas actuels. La forme générale de ces molaires, de leurs croissants, de leurs murailles n'offre aucune particularité les distinguant de celles des Lamas ; tout au plus peut-on dire que le lobe postérieur de la dernière molaire inférieure est un peu plus allongé et présente une carène en arrière, tandis qu'en général, chez les Lamas actuels, il est arrondi.

Membres. — Les os des membres de Palæolama Crequii ne peuvent

(1) ILest intéressant de constater que, parmi les @ Sauf la première arrière-molaire qui est mâchoires de Lama de la collection d'Anatomie trop usée. comparée du Muséum, celle qui présente des pré- ® Ce troisième lobe présente chez les Lamas molaires antérieures persistantes (cat. 1906-496) domestiques des variations considérables, il est a la même obliquité de la branche montante que tantôt bien développé, tantôt réduit.

la mandibule de P. Crequii.

être distingués de ceux des espèces de même taille, plus communes à Tarija, et que nous étudierons plus loin sous les noms de Lama Castelnaudi, L. intermedia, etc.

La forme nouvelle que nous venons de décrire, et que nous sommes heureux de dédier à M. le Marquis de Créqui-Montfort, est en somme très voisine des Lamas, Guanacos ou Vigognes actuels, mais elle s'en sépare nettement par les caractères un peu plus primitifs de sa dentition.

PALÆOLAMA CREQUII var PROVICUGNA nov.

Quelques portions de mächoires et quelques os des membres d'un Auchénidé voisin du précédent, mais de plus petite taille, nous paraissent pouvoir être attribués à une forme ancestrale de la Vigogne actuelle.

La mâchoire inférieure (pl. XVIII, fig. 5) est presque identique à celle d'une Vigogne. La taille est la même. Les incisives, les canines ne présentent pas de différences, mais la deuxième prémolaire du fossile est plus compliquée, plus volumineuse que celle de l'espèce actuelle, et surtout, tandis que la Vigogne est dépourvue d'avant-dernière prémolaire, on voit nettement, sur la mâchoire de Tarija figurée ici, les alvéoles de cette dent (pl. XVII, fig. 5, p;). La formule dentaire de la Vigogne étant : 31. 1c. 1p. 3m., celle de l'animal de Tarija est 31. ic. 2p., 3m. Il en résulte que la barre de la Vigogne est un peu plus longue. Les vraies molaires sont semblables chez les deux animaux, sauf qu'on observe chez le fossile un développement un peu plus fort du talon de la dernière.

Nous n'avons pu examiner qu'une molaire supérieure, l'avant-dernière du côté droit (pl. XVIII, fig. 4); elle ne diflère pas de la dent correspondante de la Vigogne.

Ce Palæolama provicugna semble avoir été assez rare à Tarija. Les seuls os des membres qui puissent lui être rapportés sont quelques radius, quelques métacarpiens et quelques métatarsiens. Leurs dimensions prouvent que le squelette de P. provicugna diférait fort peu de celui de la Vigogne :

RADIUS. MÉTACGARPIEN. MÉTATARSIEN.

Pioiictens VIGOGNE. | PRovicuoxa, | VIG06NE. P. PROVICUGNA. VIGOGXE. DORDUEDES ee ce o m. 255 | om. 230 | om. 220 | 0 m.188 | o m. 210 à o m. 230 | o m. 1095 Largeur au milieu. . O m. 022 | Om. 020 | Om. 017 | Om,017 | © m.016 à O m.017 | Oo m.016 Epaisseur au milieu... . | o m.016 | Om. o17 | om.014 | om.014 | o m.016 à o m.017 | o m.017

H semble pourtant, d'après ces mesures, que l'espèce de Tarija était de taille un peu supérieure à la Vigogne et que ses os étaient un peu plus grêles, mais ces différences, d’ailleurs faibles, peuvent tenir à ce que le squelette de Vigogne dont nous donnons les mesures a appartenu àun animal non encore tout à fait adulte.

D'après Lesbre, chez les Lamas, en général, le métatarse est plus court que le métacarpe ; chez la Vigogne la proportion est inverse ; chez l'ancêtre de la Vigogne ils paraissent avoir été à peu près égaux.

Aucune particularité essentielle, sauf la taille, ne distingue ces ossements de ceux des Lamas de T arija. On peut noter, comme caractères distinctifs de faible importance, que les poulies articulaires de la base du radius sont plus accentuées chez l'ancêtre de la Vigogne ; que les métacarpiens, dont la soudure constitue le canon, sont moins divergents vers la base, ce qui indique un moindre écartement des doigts, une adaptation à une course plus rapide, sur un terrain plus résistant et plus accidenté.

HEMIAUCHENIA cr PARADOXA H. GERV. ET AMEGH.

H. Gervais et Ameghino ont décrit brièvement, sous le nom d'Hemiauchenia paradoxa, une mâchoire supérieure d'Auchénidé de grande taille, qui diflère des Palæolama parce qu'elle porte trois prémolaires et parce que la première arrière-molaire présente, entre les deux lobes, un pilier interne très net, comparable à celui des Bovidés ou des Cervidés ; ce pilier existe aussi, quoique moins volumineux, à la base de la deuxième

arrière-molaire.

180 MAMMIFEÈRES FOSSILES DE TARIJA.

La pièce qui a servi de type à H. Gervais et Ameghino‘? n'avait jamais été figurée ; elle fait partie des collections de Paléontologie du Muséum et provient vraisemblablement du limon des Pampas. Nous en donnons ici la photographie (fig. 64 du texte) en renvoyant le lecteur à la description détaillée publiée par Ameghino © en 1889.

Fig. 64.

Mächoire supérieure de Hemiauchenia paradoæa. Photographie de la pièce type de H. Gervais et Ameghino. , Grandeur naturelle (Galerie de Paléontologie du Muséum.)

Un fragment de mâchoire supérieure de la collection de Créqui-Montfort a appartenu à une espèce voisine d'Hemiauchenia paradoxa. W'est trop incomplet pour qu'on puisse lui attribuer un nom d'espèce nouveau, il

(Les Mammifères fossiles del'Amérique mé- * Amecuixo, Mamiferos fôsiles de la Rep.

ridionale, 1880, p. 120. Argent., 1889, p. 994.

ne porte que deux dents, la dernière prémolaire et la première molaire (pl. XVIII, fig. 1 et 1°). La prémolaire, de grande taille, est très semblable à celle d'A. paradoxa ; la molaire, dont la colonnette est très visible, diffère de la dent correspondante du type de Gervais et Ameghino parce que ses croissants internes sont un peu plus aigus, plus en forme de v, moins en forme d'U, et parce que les plis de sa muraille externe sont un peu plus accentués.

La présence d’une colonnette interne aux molaires supérieures a été signalée chez d'autres Auchénidés fossiles. C'est un des caractères du genre Protauchenia du Pérou, décrit par Branco!l}, et dans lequel on observe des colonnettes non seulement aux arrière-molaires mais encore à la deuxième prémolaire, ce qu'on ne constate ni dans le type d’'Hemiauchenia paradoæa , ni dans l'échantillon de Tarija qui nous occupe.

Dans Hemiauchenia pristina Ameghino®), de Buenos-Aires, cette particularité est au contraire visible seulement sur la dernière molaire; les prémolaires et les deux premières arrière-molaires en sont dépourvues. d I est possible que des recherches ultérieures montrent que la présence d’une colonnette interne n'a pas, chez les Auchénidés, l'importance qu'on lui a parfois attribuée () et que ce caractère varie beaucoup suivant les individus. Winge a représenté, sous le nom d’Auchenia major li, des machoires supérieures provenant des cavernes du Brésil; les unes ont des colonnettes plus ou moins développées, les autres en sont dépourvues.

On prouvera peut-être, avec des séries de fossiles plus nombreuses, que le fragment nommé ici Hemiauchenia cf. paradoxa n'est qu'une ano-

malie de Palæolama W eddeli.

® Fossile Saügethierefauna von Punin... ( Pal. M Wixce (H.), Hovdyr fra Lagoa Santa (WMu- Abhandl., vol. 1, 1883, p-hrets., pl. XITà XVII). seo Lundii, Tredie Bind, Fôrste Halvbind, 1906, ® Rev. argent. de Historia Natural ,1891, p.138. pl. 1).Cette planche est d'ailleurs très démonstra- ® Voir, p. 189, les variations de la colonnette tive pour prouver la variabilité des prémo-

des molaires inférieures. laires.

LAMA CASTELNAUDI P. GERvAIS.

Les Lama proprement dits sont caractérisés par la présence de deux prémolaires à la mâchoire supérieure et d’une prémolaire seulement à la mâchoire inférieure. Tous les représentants actuels du groupe, Lamas,

Alpacas, Guanacos ou Vigognes, appartiennent à ce genre; tous sont à ce

même stade d'évolution.

On trouve, dans les dépôts de Tarija, les restes de trois espèces de Lama. Deux d’entre elles sont connues depuis les explorations de Weddel et les travaux de Paul Gervais, qui leur a donné les noms d’Auchenia Castelnaudi et d’Auchenia intermedia”. Elles sont d'ailleurs peu différentes l'une de l’autre. Nous verrons qu'elles peuvent être considérées comme les ancêtres des Lamas et des Guanacos actuels et qu'une variété d'A. Castelnaudi, que nous désignerons sousle nom de variété prehuanaca, comble bien la distance entre le fossile de Tarija et le Guanaco actuel.

La troisième espèce de Tartïja paraît être identique à un fossile du Pampéen des environs de Buenos-Aires décrit par Ameghino : Auchenia mesolithica ; elle est beaucoup moins bien connue.

L'espèce la plus commune est: Lama (Auchenia) Castelnaudi®. Nous avons pu déterminer ses restes avec précision, en les comparant avec les types décrits par Gervais et qui se trouvent au Muséum. |

À peu près de la taille du Lama ou du Guanaco actuels), elle est caractérisée surtout par la longueur de la prémolaire et des arrière-molaires de la machoire inférieure.

Molaires. — La prémolaire inférieure est plus forte que chez les Lamas actuels et son repli antérieur est plus développé. La première molaire est

Se

® Nous avons dit plus haut que l'application stricte des règles internationales de nomenclature zoologique a engagé cerlains auteurs, depuis une dizaine d'années, à substituer au terme d Auchenia celui de Lama.

® P, Gervais, Recherches sur les Mammif.

foss. de l'Amérique méridionale (Zool. de l'expédit. dans les parties centrales de l'Amér. du

Sud, publiée sous la direction de M. le Comte Francis de Castelnau, 1855, p. 41, pl X, fig. 1-4).

% Gervais la considéraitcomme plus grande que le Lama. Les mesures que nous avons pu effectuer sur un grand nombre d'ossements montrent que la différence est faible, mais que l'opinion de Gervais est en général justifiée (voir ci-après p. 186).

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aussi un peu plus longue. H résulte de là que, chez Lama Castelnaudi, la longueur P,+M, est un peu supérieure à la longueur de la dernière molaire, tandis que, chez les Lamas actuels èt chez Lama intermedia, la longueur P,+M, est égale à la longueur de M, ou légèrement inférieure (pl. XIX, fig. 3 et 5).

Le dernier lobe de la troisième molaire inférieure de Lama Castelnaudi diffère un peu de celui des Lamas, si on en juge d'après le type de P. Gervais (pl. XIX, fig. 3). Il est allongé et présente une carène posté- rieure, tandis que, chez le Lama actuel, il est arrondi, mais c'est une différence bien faible, de l'ordre des variations individuelles.

Si l'on compare les molaires supérieures de Lama Castelnaudi et des Lamas actuels on voit que, chez ces derniers, la prémolaire antérieure P* a une tendance à dégénérer: elle est plus petite et souvent placée transversalement. Les formes vivantes sont donc un peu plus évoluées que leurs devancières. La forme générale des molaires supérieures ou inférieures (pl. XIX, fig. 1 à 4), le plissement de la muraille externe, caractéristique des Auchénidés, la hauteur du fût des molaires, le développement du cément sont si semblables, chez Lama Castelnaudi et chez les Lamas actuels, qu'on ne peut douter de leur étroite parenté.

Dentition de lait. — Les molaires de lait supérieures de L. Castelnaudi (pl. XIX, fig. 1 et 2) se distinguent des molaires définitives / comme chez tous les Ruminants, par leur fût bas, leurs racines écartées et parce que la dernière dent de lait est formée de deux lobes, tandis que la prémolaire qui lui succédera n'a qu'un lobe. Ce sont là des caractères généraux, réalisés déjà chez les Sélénodontes anciens qui ont précédé les Ruminants, par exemple les Oreodon. Chez les Auchénidés il arrive souvent que le denticule interne du premier lobe ne s'unit pas au reste de la dent en formant un croissant et reste à l'état de presqu'île (pl. XIX, fig. 1,4"), mais il y a, à ce point de vue, des variations individuelles, et l'autre dentition de lait d'Auchenia de Tarija figurée ici ne présente pas cette particularité

(pl. XIX, fig. »°, d'').

Crâne. — Vertèbres. — Nous n'avons aucune tête de Tarija en assez bon état pour une étude précise. Un fragment de crâne, trop déformé

pour être figuré, montre que, chez ces Auchenia anciens, l'orbite occupait la même position que chez les Lamas actuels et avait déjà un diamètre considérable. Les crêtes de la région occipitale, la position du conduit auditif sont semblables.

Quelques vertèbres peuvent, d'après leur taille, être attribuées à cette espèce, qui est la plus commune. Les cervicales seules présentent quelque intérêt, car on sait que, chez les Chameaux et les Lamas actuels, les artères cervicales passent dans le canal médullaire au lieu de traverser, comme chez tous les autres Mammifères, les apophyses transverses des vertèbres. Ce caractère si particulier des Camélidés était aussi marqué chez les Lamas fossiles de Tarija que chez leurs congénères actuels.

Os des membres. — Les os des membres des Lamas fossiles, de taille à peu près égale à ceux du Guanaco et du Lama actuels, sont assez nombreux dans notre collection; il ne paraît pas possible de distinguer ceux qui ont appartenu au Lama Castelnaudi et ceux des espèces extrèmement voisines et de même grandeur qu'il nous reste à étudier; nous les attribuerons donc tous à l'espèce la plus commune.

L'humérus a environ o m. 235 de longueur. I ressemble beaucoup, par sa forme générale, aux humérus des autres Ruminants ; il diffère de celui des Antilopes parce qu'il est plus courbe, de celui des Cervidés parce qu'il est plus robuste, et il présente une crête deltoïde beaucoup plus saillante (pl. XX, fig. 2, 2°). Sa poulie articulaire distale est remarquable par la forme émoussée de la carène qui sépare la trochlée du condyle, par l'aspect plus cylindrique de la trochlée et par la dimension du condyle, qui descend plus bas que chez les autres Ruminants, et qui est plus volumineux. Cette disposition, réalisée chez les Lamas actuels et

chez les Chameaux , n'est pas une disposition primitive ; elle tient à une

évolution avancée et rappelle un peu celle qu'on observe chez le Cheval, dans le type le plus adapté à la course. La tête de l’humérus est très forte ; la gouttière bicipitale est divisée par une crête saïllante.

La longueur moyenne du radius est de o m. 310 environ!”; il est très

1 DE . . à | ® Longueur: om.310; largeur au milieu: mèmes dimensions sont pour le Guanaco :0 m.200, om.o30; épaisseur au milieu: om.018. Les om.027, om.016.

grêle, assez courbe et concave sur la face postérieure, mais il ne diffère du radius de Lama par aucun caractère essentiel.

Le cubitus est complètement soudé au radius dans sa partie moyenne et dans sa partie supérieure (pl. XX, fig. 3). Aucun groupe de Ruminants, sauf les Camélidés actuels ,ne présente l'union des deux os d’une manière aussi parfaite. On ne peut distinguer, dans la cavité sigmoïde, la limite de la partie cubitale et de la partie radiale. La portion moyenne du cubilus est si grêle et si unie au radius qu’elle n’est plus distincte et contribue seulement à rendre plus tranchant le bord externe de ce dernier. La portion distale a la forme d’un stylet séparé du radius seulement vers la base et soudé sur presque toute sa longueur, sauf en un ou deux points, ce qui produit une ou deux arcades entre le radius et le cubitus. Au total, la soudure n'est ici ni plus ni moins marquée que chez les Lamas actuels; ceux de Tarija étaient déjà au même stade d'évolution que ces derniers.

Cette conclusion s'applique aux métacarpiens comme aux autres parties du membre antérieur. Les métacarpiens représentés ici (pl. XXI, fig. 3)ne différent, par aucune particularité importante, des métacarpiens de Lama ou de Guanaco. Leur réunion forme un canon de taille un peu supérieure l”, avec partie distale un peu moins large, de sorte que les doigts étaient probablement moins écartés.

BA est facile de reconnaître sur le fémur du L. Castelnaudi (pl. XXI, fig. 5 et 5") les principaux caractères des fémurs des Lamas tels qu'ils ont été indiqués par Lesbre. Voiciles différences qui permettent de les distinguer des fémurs de Cervidés, avec lesquels ils pourraient être rencontrés dans certains gisements : la tête est peu détachée du reste de l'os; le grand trochanter est moins saïllant; le petit trochanter est au contraire plus développé, porté par une sorte de lame et placé tout à fait latéralement ; la ligne àpre est ici beaucoup plus saillante que chez les autres Ruminants ; la fosse sus-condylienne est peu développée et les deux carènes de

® Longueur : o m. 255; largeur au milieu: de Tarija, attribuable à Lama Castelnaudi ou à une

o m. 023; épaisseur au milieu : o m. 023 ; largeur variété, atteint om. 270 de longueur, o m. 025

de la partie distale : o m. 046. Chez le Guanaco, de largeur, o m.023 d'épaisseur au milieu. les mêmes dimensions sont : o m. 230,0 m.019, ® Lessre, Recherches anatomiques sur les 0 m. 017, o m. 047. Le plus grand métacarpe Camélidés (Archives du Muséum de Lyon, 1900).

MAMMIFÈRES DE TARHA. al

la trochlée sont ici presque égales, tandis que, chez les Cerfs, la carène interne est beaucoup plus saillante que l'externe M.

Les caractères qui permettent de reconnaître le tibia des Lamas (pl. XXI, fig. 13, 13°) sont: la courbure de la partie proximale, la forme saiïllante et mince de la crête antérieure, l'inégalité des facettes supérieures pour l'articulation du fémur (la facette interne est sensiblement plus petite que la facette externe), la forme plus rectangulaire, plus trapézoïdale de la facette distale pour l'articulation de l’astragale ©.

L’astragale et le calcanéum représentés ici (pl. XXI, fig. 6 et 7) sont d'assez grande taille et ont peut-être appartenu à un Palæolama, ou tout au moins à un grand Lama Castelnaudi. Les caractères de ces os sont constants quelle que soit leur taille. Le calcanéum des Lamas se distingue de celui des Cervidés parce qu'il est plus épais, plus trapu et que son apophyse interne est moins massive, Leur astragale est plus étroit ; la gorge de la poulie est plus profonde et les deux bords de cette poulie sont plus inégaux, le bord externe étant sensiblement plus élevé que le bord interne. On sait combien il est difficile de distinguer les astragales et les calcanéums des divers Ruminants ; il est plus difficile encore d'interpréter les faibles différences que présentent ces ossements dans un même groupe secondaire.

Les métatarsiens (pl. XXI, fig. 9, 9") sont exactement au même stade d'évolution que ceux des Lamas et des Guanacos actuels. Le développement des diverses facettes pour l'articulation du tarse, la soudure des deux os formant le canon sont tout à fait semblables. On peut noter seulement que les deux poulies de l'extrémité distale sont peut-être un peu moins divergentes que chez les espèces actuelles, mais la différence est très faible. La gouttière postérieure, qui existe chez tous les Ruminants, est ici moins profonde que chez le Guanaco, et les crêtes qui la limitent, sont moins égales; la crête externe est, comme chez le Chameau, beaucoup plus saillante que la crête interne. Par la forme assezarrondie de sa section,

(Les dimensions du fémur du Lama Castel- ® Lestibiasde Tarijade dimensions moyennes, naudi sont : longueur, o m. 330 ; diamètre trans- ayant probàblement appartenu à L. Castelnaudi, verse minimum, 6 m.027: largeur du condyle, ont environ o m.320 de longueur. Le tibia de Guaom.055. Celles du fémur de Guanaco sont: naco, qui a servi aux comparaisons précédentes,

om. 318,0 um. 02/4, o m. 055. a O m. 810 ; les proportions sont les mêmes.

| par les facettes du cuboïde et des cunéiformes, par le développement

d'une apophyse postérieure saïllante, le métatarse des Camélidés diffère notablement de celui des autres Ruminants. On observe bien ici toutes ces particularités et le métatarse de Lama Castelnaudi est en tous points semblable à celui des Lamas actuels.

On sait que chez ces derniers, le métatarse est égal au métacarpe ou -même un peu plus court), disposition qui ne s'observe chez aucun

autre Ruminant, pas même chez le Chameau. Elle était probablement déjà réalisée chez Lama Castelnaudi .

Les phalanges ne présentent aucune particularité notable F).

H a été possible, avec les ossements d'individus différents de la collection de Créqui-Montfort, de monter un membre antérieur et un membre postérieur de Lama Castelnaudi ; nous en donnons ici la figure, pour montrer la très grande ressemblance de cet animal et des Lamas (fig. 65 du texte). Si l'on en juge d'après cette reconstitution, la taille du Lama Castelnaudi était légèrement supérieure à celle du Guanaco. La hauteur au garrot atteignait 1 m. 10 à 1 m.20, tout au plus.

Nous avons suffisamment insisté, dans tout ce qui précède, sur les ressemblances étroites que présentent les diverses parties du squelette de notre fossile avec celles des Lamas pour qu'on puisse admettre que les dépôts de Tarija renferment les restes des ancêtres très proches des animaux domestiques actuels.

LAMA CASTELNAUDI GERrv. var PREHUANACA Nov.

Parmi les ossements de Lama Castelnaudi, certains représentent une variété qui paraît être plutôt l'ancêtre du Guanaco que du Lama et que nous désignerons pour celte raison sous le nom de prehuanaca.

La dentition du Guanaco serait caractérisée, d'après le seul crane que

0) LesBre, loc. cit. naco, sont de o m. 235, 0 m.017, o m. 016, ; ® La longueur des métatarsiens varie de om. 042. om. 240 à o m. 250; leur largeur minimum, de 6%) On peut admettre que les premières pha- 0 m. 01ÿ à o m. 020; leur épaisseur au milieu, langes ayant om.080 à 0 m.0g0 de longueur de o m. 019 à o m.021 ; la largeur maximum de ont appartenu à cette espèce ; celles de o m.060 l'extrémité distale, de o m. 039 à o m. 043 ; à o m. 065 seraient attribuables à l'ancêtre de la

les mêmes dimensions, mesurées chez le Gua- Vigogne. 2h.

Fig. 65.

Membre antérieur gauche et membre postérieur droit du Lama Castelnaudi de Tarija. 1/6° environ de la grandeur vraie.

nous ayons examiné ll), par la présence d'un petit pilier externe entre les deux lobes de la deuxième molaire inférieure, et quelquefois de la première molaire. Or la mâchoire inférieure de Tarija, dont les dents sont représentées pl. XIX, fig. 8, 8", montre précisément un semblable pilier (pi.) bien développé à la deuxième molaire, ainsi qu’à la dernière molaire, tandis que la première, très usée, paraît en avoir été dépourvue. Mais il ne faut pas attacher une trop grande importance à ces colonnettes. Sur la mâchoire même de Guanaco actuel qui a servi pour cette étude, la première et la deuxième molaire du côté gauche ont un pilier, tandis que, du côté droit, la première molaire n’en a pas°?.

Le genre fossile Protauchenia, décrit par Branco présente, par contre, ce caractère à toutes les molaires. II diffère en outre du Guanaco et du fossile de Tarija parce que sa dernière prémolaire est plus volumineuse.