I. — Origine des tissus

Dans le chapitre précédent nous avons étudié en détail la cellule végétale, sans nous préoccuper de savoir si elle constituait à elle seule un organisme tout entier, ou bien si elle n’était qu’une minime portion de cet organisme. Il y a lieu maintenant de rechercher de quelle façon les cellules s’unissent pour former les organismes pluricellulaires, les plantes unicellulaires étant peu nombreuses et ne se rencontrant que dans les groupes inférieurs. Le plus souvent en effet, la plante comprend un grand nombre de cellules semblables ou diversement différenciées : elle est formée par un ou plusieurs tissus. On désigne sous ce nom, un ensemble de cellules ayant la même forme et susceptibles de remplir la même fonction.

Tout tissu peut prendre naissance par association de cellules libres et par cloisonnement.

Le mode de formation par association de cellules libres est assez rare; on ne le rencontre guère que dans quelques Algues. Dans les Pediastrum, par exemple, les cellules nagent pendant quelque temps dans l’eau, puis se fixent et se juxtaposent en soudant leurs membranes le long des faces de contact. Il se constitue ainsi une lame plus ou moins volumineuse, formée de cellules polygonales étroitement appliquées les unes contre les autres (iig. 80). Ces organismes se trouvent en abondance sur les feuilles d Helodea venues dans les eaux stagnantes;

HISTOLOGIE GÉNÉRALE

il suffira de les détacher avec une aiguille et de les examiner dans une goutte d’eau.

Le plus souvent, c’est par cloisonnement successif d’une ou de plusieurs cellules-mères que les tissus prennent naissance.

abc

Fig. 80. — États successifs du développement du Pediaslrum granulation; les cellules d’abord libres (A et B), se soudent ensuite en une lame (C).

Ce cloisonnement est toujours précédé de certains phénomènes particuliers dont le noyau est le siège, car le cloisonnement de la cellule est toujours devancé par la division du noyau qui

s’effectue par un processus spécial sur lequel il n’y a pas lieu d’insister ici. Disons seulement qu’à la suite de la bipartition du noyau, on voit se former entre les deux noyaux-filles, une plaque composée d'abord de granulations de nature

Fig. 81 - Formation de la Cloi- amyiacée nommée plaque celluson dans une cellule-mere sto- J ; 1 . J

matique de Yh'is purnila ; en C, lettre , puis, au bout d LUI certain

les deux nouveaux noyaux temps, ces granulations se transfor-

;?>') sont, séparés .par Te ment en cellulose et la plaque de-

ligne granuleuse continue, for- . 1 1 . .

niant la plaque cellulaire (pc); vient alors la membrane primitive enD, les deux ceiiuies(i, 2) sont de la nouvelle cellule (fig. 80. séparées par une mince cloison peu de temps après sa formation . cellulosique (cl). b i •

la membrane cellulaire, en apparence homogène, renferme en son milieu une lame très mince d’une substance spéciale dont nous allons voir la nature, et que l’on désigne sous le nom de substance intercellulaire. Cette lame, surtout visible dans les tissus mous où la menbrane n’est pas incrustée de lignine ou de subérine, a été souvent désignée sous le nom de lame mitoyenne.

LES TISSUS

Cette substance intercellulaire, cette sorte de ciment qui relie entre elles les cellules des tissus à éléments mous est formée d’acide pectique à l’état de pectates insolubles. Il suffit, poulie démontrer, de couper les organes les plus divers en menus morceaux et de les laisser macérer pendant vingt-quatre heures dans de l’alcool additionné d’acide chlorhydrique au quart ou au cinquième. L’acide chlorhydrique libère l’acide pectique, et l’on dissout celui-ci en plongeant les tissus dans une solution de phosphate de soude ou d’oxalate d’ammoniaque. Une faible agitation suffit alors pour les dissocier complètement et l’on obtient un liquide dans lequel nagent les cellules, les fibres et les vaisseaux des tissus mous.

Pour constater la présence de la substance intercellulaire par l’examen microscopique, on pratique des coupes minces dans les organes adultes et on les colore avec la phénosafranine ou le bleu de méthylène, après l’action de l’acide chlorhydrique. L’acide pectique insoluble se colore plus fortement que les composés pectiques associés à la cellulose dans l’épaisseur des membranes propres à chaque cellule. On constatera que ce ciment forme une couche mince dans toute la surface de contact des cellules, et, à l’endroit où celles-ci se séparent, il produit un bourrelet épais sous l’aspect d’un cadre limitant la surface de contact, bourrelet qui est en saillie plus ou moins prononcée dans la cavité .des méats.

Dans quelques cas, les tissus peuvent prendre naissance à la fois par cloisonnement et par association. C’est ce qui a lieu, par exemple, dans le réceptacle fructifère d’un grand nombre de Champignons. Les filaments mycéliens se développent d’abord par cloisonnement; puis, au moment de la formation de l’appareil reproducteur, ils se rapprochent et se soudent, constituant ainsi un pseudo-parenchyme.

Il faut enfin remarquer que lorsque les cellules de même forme se réunissent en un tissu, elles peuvent se grouper de plusieurs façons différentes. En premier lieu, elles s’unissent les unes aux autres dans une seule direction, en se disposant en files : le tissu représente alors un filament. C’est le cas d’un certain nombre d’Algues (Spirogyra, Conferva , Zygnema , etc.); on trouve encore cette disposition dans un grand nombre de

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poils [Cistus (fig. 99), Malvacées, etc.), et dans certaines formes du tissu sécréteur (Erables, fig. 106).

Quand les cellules s’unissent les unes aux autres suivant deux directions, le tissu est une lame : il a une longueur et une largeur, mais il n’a que l’épaisseur d’une cellule (feuilles des Mousses et des Hépatiques, épiderme des feuilles, etc.).

Enfin, lorsque les cellules se réunissent suivant les trois directions, le tissu est un massif ; c’est le cas de presque tous

les tissus qui rentrent dans la constitution des végétaux supérieurs.

Lorsque les tissus sont encore à l’état jeune, les cellules ont ordinairement une forme polyédrique et elles sont étroitement unies les unes aux autres, sans laisser entre elles aucun espace vide. Mais, avec l age, les cellules deviennent irrégulières ou s’arrondissent, et elles présentent alors, dans tous les points où a lieu la réunion de trois ou de plusieurs cellules, des espaces intercellulaires, de petite dimension généralement, que

Fig. 82. — Tissu d’une écaille de bulbe de Lis. c,c, cellules ; a, parois cellulaires; m, méats.

Fig. 83. — Section transversale d'une portion de feuille de Jacinthe, montrant une lacune aérifère (ch).

Fig. 84. — Coupe transversale d'une feuille de Jacinthe montrant une chambre aérifère.

l’on désigne sous le nom de méats intercellulaires (m, fig. 82). C’est la transformation partielle en pectates solubles de la

Fig. 85.

Tige de Potamot (Potamogeton lucens ) avec larges canaux aériféres dans le parenchyme cortical ;

pc.,

ep , épiderme ; d , diaphragme des canaux aériféres ; end , endoderme; per, péri cycle; flb, faisceaux libéro-ligneux.

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substance intercellulaire qui permet le dédoublement de la membrane et la formation des méats.

Si ces cavités atteignent à peu près la dimension des cellules voisines, elles prennent le nom de lacunes (cA, fig. 83); si elles sont encore de plus grande dimension, ce sont des chambres (fig. 84). Enfin, lorsque les lacunes sont très allongées et parcourent les différents organes dans le sens de leur longueur, ce sont des canaux aérifères (fig. 85). Ces canaux aérifères se rencontrent surtout dans les divers organes des plantes marécageuses et aquatiques ( Isoetes , Potamées, Ményanthe, Nympliéacées), et ils peuvent être sans discontinuité, comme dans la plupart des racines, ou entrecoupés par un grand nombre de diaphragmes transversaux qui les divisent en compartiments (tige et feuille de la plupart des Monocotylédones aquatiques).

Méats, lacunes, chambres et canaux constituent le système aérifère de la plante.

Maintenant que nous connaissons l’origine des tissus, nous pouvons en étudier les différentes formes. Il y a lieu tout d’abord de distinguer les tissus jeunes et les tissus adultes.