DE GRAINE
Vomie , ou le corps qui , après la fécondation , doit contenir l’embryon , présente dans son développement des phénomènes très remarquables. Nous ne reviendrons pas sur la fécondation , en ayant suffisamment parlé dans l’un des chapitres précédents
BOTANIQÜE,
(voyez page 599). Mais avant d’entrer dans les détails des phénomènes de la formation de Tovule, nous devons résumer ici les principales hypothèses émises pour expliquer le phénomène de l’imprégnation. On peut les réduire à deux : elles sont connues sous les noms {^'évolution et àiépigénese,
lO Évolution, Dans celte théorie on admet la préexistence des germes. La fécondation consiste uniquement à réveiller, à activer leur développement. Les uns veulent toutefois que ce soit la matière fécondante du mâle qui contient le germe , tandis que les autres disent que le germe préexiste dans les organes femelles.
Épigénèsc. Dans ce système on admet en principe qu’il n’existe aucune trace des germes antérieurement l’imprégnation ; que ces germes se forment de toutes pièces au moment de la fécondation. Mais les auteurs de cette théorie divergent encore d’opinion relativement à la manière dont a lieu la formation de rcmhryon. Selon les uns elle résulte du mélange des deux liqueurs séminales mâle et femelle ; selon les autres la fécondation ne serait qu’une modification, qu’une extension de cette fonction plus générale, la nutrition.
Cette dernière théorie, celle de l’épigénèse, paraît plus conforme avec les faits observés, car, ainsi que l’a observé M. Mirbel , avant l’imprégnation on ne trouve aucune trace de germe dans l’ovule.
L’étude des phénomènes du développement de’ l’ovule n’a été bien connue que dans ces derniers temps. Déjà vers la fin du xvr<^ et le commencement du xvii*^ siècle plusieurs auteurs, parmi lesquels il faut citer Grew et Malpighi, avaient cherché à faire connaître la structure de la graine avant sa maturité, mais ce sont surtout MM. R. Brown et Mirbel qui ont jeté le plus grand jour sur ce point de l’organisation végétale. Nous allons rapporter le résumé succinct de leurs travaux.
Selon M. R. Brown , avant l’imprégnation l’ovule se compose de deux membranes et d’une amande ; la membrane extérieure ou le testa présente, tantôt près du hile, tantôt dans un point plus ou moins éloigné ou opposé à cette cicatrice, une petite ouverture (micropyle, TuYpin). C’est pour M. Brown la base de rovulc, pendant que c’est le hile que les autres botanistes considèrent comme la base. Les vaisseaux nourriciers du péricarpe qui arrivent à l’ovule par le hile , rampent dans l’épaisseur du testa jusque vers son sommet, en formant une sorte de cordon qui se terniiiie par un épanouissement nommé ohaîaze^ et qui commit-
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nique avec la membrane interne; celle-ci a une direction apposée au testa. Elle s’insère par une base assez large au sommet de celui-ci, c’est-à-dire au point diamétralement opposé à sa base perforée, de sorte que le sommet de la membrane interne, également perforée , correspond à la base du testa.
Ces deux membranes n’ont de communication entre elles que par ce seul point. L’amande qu’elles recouvrent est un corps celluleux, ayant constamment la même direction que la membrane interne. Elle se compose de deux membranes : l’une épaisse et celluleuse (chorion, Malpighi); l’autre intérieure , formant une sorte de vaisseau allongé, souvent rempli dans son principe par un liquide mucilagineux : c’est la cavité amniotique. L’embryon commence toujours à se montrer dans l’intérieur de cette membrane, et constamment sa radicule est tournée vers l’ouverture extérieure des téguments ; quelquefois les différentes parties intérieures de l’amande sont absorbées, et disparaissent pendant le développement de l’embryon ; c’est ce qui arrive dans les graines qui n’ont pas d’endosperme. D’autres fois le tissu cellulaire de l’amnios, ou celui de l’amande ou du chorion se remplit d’une matière granuleuse, formant un corps qui environne l’embryon. Il résulte donc de cette observation que l’eudosperme n’a pas toujours la même origine; en effet, tantôt il provient du tissu de i’amiiios qui absorbe celui du chorion et le fait disparaître, plus rarement il est formé par le chorion qui refoule vers sa partie supérieure l’amnios sous la forme d’uue petite poche embrassant l’embryon. Enfin , quelquefois il paraît formé à la fois par le chorion et l’amnios.
D’après M. Mirbel , qui suivit le développement de l’ovule depuis le moment où il paraît, long-temps avant l’épanouissement de la fleur, l’ovule commence toujours par n’êlre qu’une masse très petite de tissu cellulaire , dans laquelle on ne distingue aucune séparation de membrane. Cet auteur admet cinq périodes dans le développement de l’ovule. I® L’œuf végétal à l’état naissant est, comme nous venons de le dire, une excroissance pulpeuse, conique, sans ouverture. 2^ En suivant avec soin les développements de ce corps , on le voit peu à peu se percer à son sommet. A travers celte ouverture sort un corps intérieur qui fait une saillie plus ou moins considérale, au point que la membrane extérieure est réduite souvent à une sorte de cupule ou de godet qui embrasse seulement la partie inférieure du nouvel organe. Ce corps qui a pris ainsi un si grand développe'»
ment, est le nucelle* la partie qui renvironne à sa base, sous forme de cupule , est composée de deux membranes : Tune extérieure, la primine, l’autre intérieure , la secondine. 3° La primine et la secoudiue, soudées ensemble, prennent un accroissement considérable , ferment leur double orifice et recouvrent par conséquent le nucelle. L’orifice de la primine est nommé exostome ; celui de la secondine, endostome. Le nucelle, qui n’était primitivement qu’une masse de tissu cellulaire, éprouve bientôt d’autres changements : en effet , son intérieur se creuse , et ii se forme alors une membrane celluleuse et sans ouverture, nommée tercine ( cliorion de Malpighi). Du sommet de cette cavité pend une lame de tissu cellulaire qui en revêt la paroi interne et forme une quatrième membrane appelée qiiartine. Dans un nucelle plein de tissu cellulaire, ou dans une quartine qui s’eu est remplie, on voit paraître une nouvelle membrane sous lorme d’un boyau grêle qui, dune part, tient au sommet du nucelle, et de ràutre à la clialaze. C’est la quintine (sac amniotique de Malpighi). 5^ Ce boyau se renfle dans sa partie supérieure, et l’embryon ne tarde pas à s’y montrer par sa partie inférieure. La quintine se détache de la chalaze, et il est quelquefois difficile de saisir le moment où elle y adhère. C’est dans l’intérieur de la quintine que se forme l’embryon. Cet organe, à l’état rudimentaire, se montre constamment, dans la partie supérieure de celle membrane, sous U forme de granulations opaques, qui se réunissent et se groupent pour le constituer. Ce corps, à mesure qu’il s’accroît, s’éloigne du sommet de la quintine et n’y est bientôt plus adhérent que par un filet très grêle , qui tient à l’extremlté de la radicule, on le nomme filet suspenseur. Quant à la formation de l’endosperrae elle a lieu comme l’a décrite M. Brown , seulement M. Mirbel a vu que la quartine concourt également à former cet organe. *
Lors^jne les cotylédons et la radicule de l’embryon ont atteint leur grandeur naturelle , que la matière de l’endosperme s’est complètement formée , il n’est alors plus possible de reconnaître les diverses enveloppes de l’ovule qui est ainsi passé à l'état de graine.
Selon le même auteur, la chalaze correspond quelquefois immédiatement au hile; d’autres fois elle eu est plus ou moins éloignée, et elle est toujours pour lui la base de l’ovule.
HISTOIRE NATURELLE