MUSCLES PARIÉTAUX

La masse de ces muscles est, sous la forme la plus simple, divisée de chaque côté en deux moitiés, l'une dorsale, l'autre ventrale. La pre-

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Fig. 12'i. — Muscle du Siredon pisciforms . Ll, ligne latérale; D et V, moitié dorsale et moitié ventrale des muscles de la queue; RM, moitié dorsale des muscles latéraux du tronc (muscles dorsaux); O, G, couche externe du muscle oblique externe, partant de la ligne latérale et s' épanouissant dans le fascia(i^); en * une portion de cette couclie a été enlevée pour montrer la deuxième couche Ob de ce muscle ; en Re la direction des fibres de cette deuxième couclie d'oblique devient droite (commencement de la différenciation du droit de l'abdomen) ; en Re^ le système du muocle droit se dirige vers le squelette viscéral ; Me, myocommes de la portion dorsale des muscles latéraux du tronc ; T, temporal ; Ma, masséter ; Dg, digastrique ; Mh^, mylo-hyoïdien (portion postérieure) ; Ce, cérato-hyoïdien externe ; Lv, élévateur des arcs branchiaux; •{••!-•}•, élévateur des branchies; Cph, origine cervicale du constricteur du pharynx ; Th, thymus ; Lt, grand dorsal ; Cu, trapèze ; SS, sus-scapulaire ; Ph, procoraco-huméral.

mière s'étend en avant jusqu'à l'occiput, la seconde jusqu'à la ceinture scapulaire ou jusqu'à la mâchoire inférieure (1). Toutes deux se touchent

(1) Chez YAmphioxus il n'existe pas encore de ligne latérale; la moitié dorsale et la moitié ventrale du muscle latéral du tronc forment encore un tout continu.

MYOLOGIE

le long de la ligne latérale ainsi que le long des lignes médianes dorsale et ventrale. Elles se composent chacune d'un grand nombre de fragments de muscles (myomèues ou somites) séparés par du tissu conjonctif (myocommes), présentant une disposition segmentaire et s'étendant en diminuant progressivement jusqu'à l'extrémité de la queue (fig. 124 et 125). Cette disposition métamérique primitive des muscles pariétaux est un trait caractéristique de tous les Vertébrés ; elle est en lYipport avec la segmentatio7i du squelette axial et des nerfs rachidiens, chaque myomère correspond en effet dans la règle à une vertèbre et à une piaire de nerfs rachidiens .

Poissons , Dipnoïques et Amphibiens.

La structure des muscles pariétaux présente encore un caractère très primitif, cependant on observe que déjà chez les Poissons, sur la face ventrale, se sont différenciés certains systèmes de muscles, précurseurs des muscles droits et obliques de V abdomen. La moitié dorsale des muscles pariétaux conserve dans toute la série des Vertébrés beaucoup plus le caractère primitif que la moitié ventrale, ce qui doit être attribué à ce que cette dernière entoure la cavité viscérale, qui est soumise à des différences très considérables de volume.

Cette différenciation est encore beaucoup plus marquée chez certains Dipnoïques et sur-

Fig. 125. — Muscles du Siredon pisciformis (face ventrale). 0, couche externe de l'oblique externe, se continuant en F avec le fascia, qui ici est coupé ; Ob, deuxième couche de ce muscle ; Re, droit de l'abdomen, se continuant en Re^ avec les muscles viscéraux (s'erno-hyoïdien) et en P avec le grand pectoral; Mh, Mh^, portion antérieure et portion postérieure du mylo-hyoïdien, coupé sur la ligne médiane pour montrer les muscles viscéraux proprement dit ; Ce et Ci, cérato-hyoïdien externe et interne ; le premier s'insère sur l'hyoïde Hy ; Add, adducteur des arcs branchiaux ; C, constricteur des arcs branchiaux ; Qj/i, portion du constricteur du pharynx qui prend son origine sur l'arc branchial postérieur; Dj;, abaisseurs des branchies; Gh, génio-hyoïdien ; PJ>, procoraco-huméral ; S20C, suscoracoïdien ; Cbb, petit coraco-brachial ; Clo, cloaque ; La, ligne blanche de l'abdomen.

tout chez les Amphibiens Urodèles. Chez ces derniers les muscles abdominaux sont même divisés en quatre couches et dans les types supérieurs, tels que \di Salamandre adulte elles Tritons, il existe de chaque côté de la ligne médiane un droit de Vahdomen nettement différencié (fig. 125, Re, Re).

La couche externe du système musculaire latéral de l'abdomen chez Y Axolotl et les Larves de Sakunandres n'est pas segmentée et ne paraît plus exister dans les formes supérieures; il n'en est pas de même des trois autres couches, qu'on distingue les unes des autres par la direction typique de leurs fibres et auxquelles on donne de dehors en dedans les noms d'oblique externe {gra.nà oblique), oblique interne (petit oblique) et transverse de l'abdomen (fîg. 124, 125, 0, Ob).

Dans cette formation progressive de nouveaux muscles et groupes de muscles toujours plus distinctement individualisés, les modifications dans le mode de locomotion et de respiration jouent un rôle prépondérant.

Tandis que les muscles oblique externe et oblique interne s'étendent depuis la tête jusqu'à la ceinture pelvienne, et que le premier même se continue directement avec les muscles inférieurs de la queue, le transverse s'arrête au niveau du cœur et est intimement uni au fascia transversalis, qui entoure la cavité viscérale, et au péritoine, à la face externe duquel il est situé ; ces connexions se retrouvent chez tous les Vertébrés à partir des Urodèles.

Le système des muscles latéraux des Anoures diffère principalement de celui des Urodèles en ce qu'il n'est composé que de deux couches, et en ce que son caractère métamérique, encore bien marqué pendant la période larvaire, s'efface plus tard de plus en plus.

Reptiles.

Les muscles pariétaux des Reptiles ont subi une transformation et une différenciation considérables en rapport avec le degré supérieur de développement du squelette, particulièrement des côtes et de la ceinture scapulaire. La cause déterminante de ces modifications est le changement du mode de respiration, qui est devenu rythmique par suite de l'accroissement graduel des poumons.

La division du tronc en thorax et abdomen tend à se réaliser de plus en plus et il se développe des muscles intercostaux externes et internes bien distincts. Dans la région lombaire, où les côtes se retirent de plus en plus de la masse des muscles interposés entre elles, ceux-ci perdent leur caractère de muscles intercostaux, c'est-à-dire leur segmentation, et constituent de larges masses continues étendues entre les dernières côtes et la ceinture pelvienne, telles que par exemple le carré des lombes situé tout à côté de la colonne vertébrale.

Le grand droit de Cabdomen, toujours bien développé, se divise de chaque côté en trois parties, une jjartie ventrale, une pai^tie interne (subdivision de la précédente) et une partie latérale.

Tandis que chez les Urodèles on ne remarque aucune trace bien

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marquée de différenciation dans la moitié dorsale du muscle latéral du tronc, chez les Reptiles il en est tout autrement. On y distingue effectivement ici un long dorsal, un sacro-lombaire, des interépineux, transversaires épineux, splénius, releveurs des côtes et les scalènes qui font partie du même système que ces derniers.

Sauf dans la région dorsale et à la base de la queue où se différencient de nouveaux muscles [ilio-caudien, ischio-caudien, pmbio-caudien, lombo-caudien, qui agissent pour relever, abaisser et attirer la queue en avant, muscles de Vanus et des organes génitaux), tout le reste de la musculature de la queue conserve la disposition primitive.

Oiseaux.

Le caractère primitif est encore bien plus effacé dans les muscles du tronc des Oiseaux que dans ceux des Reptiles.

La raison en est surtout dans le développement excessif des muscles des membres antérieurs, principalement du grand pectoral, et dans rallongement corrélatif du sternum en arrière.

Comme en outre les dernières côtes sont situées très près du bassin, il en résulte que l'espace occupé par la partie ventrale des muscles latéraux se trouve fort réduit.

Uoblique externe et Voblique interne existent, mais ne sont que peu développés, principalement le dernier qui semble en voie de s'atrophier. On ne trouve plus aucune trace du transverse dans la région ventrale, mais on y voit de chaque côté un grand droit pair, non segmenté. Ce dernier, ainsi que les muscles obliques, agissent comme abaisseurs des côtes et par conséquent comme expirateurs et aussi comme compresseurs de la cavité abdominale.

Les intercostaux externes et internes sont très développés, et Ton rencontre pour la première fois sur la face interne de l'extrémité sternale des côtes un triangulaire du sternum (reste du transverse).

La partie dorsale des muscles de l'axe du corps peu développée dans le tronc prend au contraire un très grand développement au cou.

Dans le corps de l'Oiseau tout paraît disposé pour mettre le plus grand nombre de muscles possibles au service du système respiratoire et de l'appareil du vol si développés et qui exercent une influence prépondérante sur l'organisme tout entier; c'est là la différence essentielle qui distingue les Oiseaux des Reptiles (voy. l'appareil respiratoire des Oiseaux).

Chez les Mammifères il existe toujours trois muscles latéraux abdominaux, un oblique exter7ie, un oblique interne et un transverse ; sauf chez les Tupaia, ils sont entièrement dépourvus de segmentation et représentent de larges lames musculaires homogènes. Du côté de la ligne médiane, ils se continuent avec de fortes aponévroses qui forment une

gaine au grand droit de C abdomen. Celui-ci est simple de chaque côté et renferme un nombre variable de myocommes. Il ne présente jamais de rapports de continuité, comme c'est encore le cas chez les Urodèles, avec les muscles longitudinaux du cou (qui, à l'origine, font partie du même système que lui), le sterno-hyoïdien, le sterno-thyroïdien, etc.; toujours le sternum vient s'intercaler entre ces derniers et le grand droit; c'est là une disposition que l'on observe déjà chez les Sauropsidés.

Chez les Monotrèmes et les Marsupiaux le muscle pyramidal, situé sur la face externe du droit de l'abdomen, est très développé. Il prend son origine sur le bord interne des os marsupiaux, a des rapports importants avec la poche marsupiale et peut arriver jusqu'au sternum. La disparition des os marsupiaux entraîne chez les Mammifères supérieurs l'atrophie ou la disparition complète de ce muscle. On en retrouve du reste fréquemment les traces jusque chez les Primates; il est pair et prend son origine sur la branche horizontale du pubis, de chaque côté de la ligne médiane.

De même que chez les Sauropsidés, V oblique externe qïY oblique interne se retrouvent ici aussi dans la région pectorale sous la forme des muscles intercostaux externes et internes.

Ce que nous avons dit plus haut sur la différenciation de la partie dorsale du muscle du tronc chez les Reptiles s'applique essentiellement aussi aux Mammifères.

MUSCLES VISCÉRAUX

Ces muscles dérivent, comme nous l'avons vu, des lames latérales (van Wijhe) et peuvent être désignés sous le nom démuselés du squelette viscéi^al {muscles BRANCHIAUX et MUSCLES DE LA machoire) (1). Par suite de cette différence dans l'origine des muscles viscéraux et des muscles pariétaux nous devons nous attendre à rencontrer une disposition des nerfs crâniens toute différente de celle des nerfs rachidiens.

Poissons.

Chez les Cyclostomes les muscles mscéro-craniens ont subi, par suite de la conformation particulière du squelette céphalique (appareil de succion) et de la présence de la cage branchiale, une transformation spéciale, mais chez les Sélaciens ces muscles se laissent ramener à un plan fondamental commun.

Ces muscles se divisent en quatre groupes ou systèmes :

1° Muscles annulaires superficiels.

2° Muscles supérieurs intermédiaires aux arcs branchiaux.

3° Muscles fléchisseurs moyens des arcs.

4" Muscles longitudinaux abdominaux.

(1) Il est à remarquer que quelques muscles de l'appareil branchio-hyoïdien dérivent de somites et par conséquent doivent être considérés comme des muscles pariétaux.

MYOLOGIE 129

Ces derniers forment un groupe tout à fait distinct des trois autres qui ont des connexions intimes.

Le muscle annulaire superficiel, qui est innervé par le nerf vague, le glossophm^yngien, le facial et le trijumeau (troisième branche), agit essentiellement comme constricteur, c'est-à-dire qu'il rétrécit la cavité buccale et la cavité branchiale, ferme les fentes branchiales et relève le squelette viscéral tout entier avec le plancher de la bouche et de la cavité branchiale. 11 se subdivise en quatre parties.

hQS fléchisseurs supérieurs et moyens sont innervés d'une façon générale par le nerf vague et le glosso-pharyngien. Ils agissent essentiellement comme adducteurs des arcs branchiaux, c'est-à-dire qu'ils rapprochent ceux-ci les uns des autres.

Les muscles longitudinaux abdominaux, innervés par les deux premiers nerfs rachidiens, doivent être considérés comme la continuation directe des muscles abdominaux ([e^Yaxe du corps, et par conséquent du système des muscles droits, pour ainsi dire encore latents chez les Poissons. Comme ces derniers, ils présentent aussi des myocommes et s'étendent depuis le bord antérieur de la ceinture scapulaire jusqu'au maxillaire inférieur ou jusqu'à l'arc hyoïdien (muscles coraco-mandibulaire et coraco-hyoïdien) .

Chez les Ganoïdes et les Téléostéens la disposition des muscles viscéro-crâniens s'écarte assez considérablement de celle que nous venons d'exposer sommairement, pour qu'il ne soit pas possible de les rattacher directement aux Sélaciens. La raison en est dans la conformation toute différente du squelette, conformation qui présente également des différences très marquées chez les Ganoïdes et les Téléostéens. Chez ces derniers on distingue : 1° les muscles de la mâchoire, 2° les muscles de Vextrémité dorsale des arcs viscéraux, 3° les muscles de V extrémité ventrale des arcs viscéraux.

Le sterno-hyoïdien vQ^vé^Qnle seul le système si développé des muscles longitudinaux ventraux des Sélaciens.

Chacun de ces trois groupes de muscles se subdivise à son tour, mais les limites de cet ouvrage ne nous permettent pas d'exposer ici leur disposition souvent très compliquée.

Amphibiens.

On doit s'attendre a priori à ce que la musculature du squelette viscéral soit plus développée chez les Amphibiens à respiration branchiale que chez les Amphibiens à respiration pulmonaire. Dans les premiers nous trouverons ainsi des rapports primitifs rappelant ce que nous avons vu dans les formes inférieures; chez les seconds nous observerons des modifications ou même des réductions.

Un muscle à fibres transversales [m. mylo-hyoïdien) , situé entre les deux branches du maxillaire inférieur et innervé par la troisième branche du trijumeau et par le facial, représente le reste du m. constnc-

WlEDERSHEIM. 9

leur des Poissons. Par son action comme élévateur du plancher de la cavité buccale il a des rapports importants avec la respiration et la déglutition. On le retrouve dans toute la série des Vertébrés jusque chez l'Homme (fig. 124, 125, Mh,Mh').

Au-dessus du mylo-hyoïdien, c'est-à-dire du côté dorsal, se trouve la continuation (pourvue de myocommes) de la musculature de Vaxe du corps, c'est-à-dire Vomo-hyoklien, le sterno-hyoïdien et le génio-hyo'idien (fig. 125, Re\ Gh). Ces muscles, qui ont pour action de tirer en arrière ou en avant le squelette viscéral, sont aussi innervés par le premier et le deuxième nerf rachidien.

Chez les Amphibiens se difTérencient, ce qui n'a pas lieu chez les Poissons, des muscles propres pour la langue; ce soniV hyo-glosse et le génio-glosse. Ces muscles doivent être également considérés comme dérivés de l'extrémité antérieure des muscles de la partie inférieure de l'axe du corps (Wiedersheim) ; ils existent chez tous les Vertébrés à partir des Amphibiens. Ils sont innervés par Y hypoglosse ou par le piremier nerf rachidien .

Les muscles de Vos hyoïde et des arcs branchiaux chez les Pérennibranches et les larves de Salamandre se divisent, comme chez les Poissons, en un groupe ventral et un groupe dorsal; chez les Salamandres adultes et chez les Anoures ce dernier disparaît et le premier seul persiste. Ces muscles ont pour action d'élever et d'abaisser, de tirer en arrière les arcs branchiaux. Il s'y ajoute aussi des constricteurs du pharynx, ainsi que (chez les animaux à respiration branchiale) des élévateurs, des abaisseurs et des adducteurs des branchies (fig. 124 et 125). Les nerfs qui les innervent sont le nerf vague et le glosso-p)haryngien.

Les muscles de la mâchoire se divisent en un muscle abaisseur [digastriciue, fîg. 124, Dg) innervé par le facial et en plusieurs muscles élévateurs innervés parla troisième branche du trijumeau (wasseter, temporal et ptérygoïdien, fig. 124, Ma, T). Tous ces muscles, qui correspondent à y adducteur de la mandibule des Sélaciens et des Ganoïdes, s'insèrent sur le crâne, dans le voisinage de la capsule auditive.

Amniotes.

La simplification du squelette viscéral entraîne ici une réduction dans les muscles correspondants. Naturellement tous les muscles qui étaient au service de larespiration branchiale font ici défaut et les muscles inférieurs de l'axe du corps sont toujours, comme nous l'avons déjà signalé, interrompus en avant par le sternum et par la ceinture scapulaire. Cependant on trouve encore au cou et sur le plancher de la cavité buccale les muscles, que nous avons déjà observés chez les Amphibiens, c'est-àdire \e mylo-hyoïdien, le sterno-hyoïdien, Yomo-hyoïdien et le génio-hyoïdien, ainsi que Vhyo-glosse et le génio-glosse. Il s'y ajoute en outre un s ter no-thyroïdien et en avant de lui un thyro-hyoïdien.

Les Mammifères possèdent en outre des muscles que nous n'avons pas encore ren-

MYOLOGIE Î3t.

contrés dans les autres classes. Ce sont les muscles stylo-hyoïdien, stylo-glosse et stylo-pharyngien^ qui présentent de nombreuses variations et qui prennent leur origine sur l'apophyse styloïde ou sur le ligament stylo-livoïdien. Ils sont innervés les uns parle facial, les autres par le glosso-pharyngien. Ils ont pour action de tirer la langue en arrière et d'élever le pharynx et l'os hyoïde.

Les muscles de la mâchoire sont les mêmes que chez les Ampliibiens, mais ils sont, particulièrement \q& j^térijgoïdiens ,h\exi plus différenciés et développés. (Chez les Oiseaux et chez les Reptiles il peut survenir des divisions secondaires, comme par exemple dans le muscle temporal.)