ENCÉPHALE

Sur la partie antérieure du tube neural, qui de très bonne heure acquiert une grande épaisseur, apparaissent simultanément trois renflements, auxquels on donne les noms de vésicules cérébrales primitives ANTÉRIEURE, MOYENNE et POSTÉRIEURE (fîg. 135). La cavité de ces vésicules morphologiquement équivalentes correspond, comme on Ta vu plus haut, ^^ aux futurs ventricules et se continue

d y^ ^ ^ directement avec le canal centi^al de

T. „or ^, , , . , . la moelle épinière.

rig. lo5. — Ebauche embryonnaire du système j ^ , . ,

nerveux central(schéma). G, encéphale avec ses Lc UOmbrC dC CeS VeSlCUlCS CSt

trois vésicules primitives (i, /i,///);iî, moelle , ,ii • •iiit-

épinière. plus tard de cinq par suite de la divi-

sion de la vésicule primitive antérieure et de la vésicule primitive postérieure. Ces cinq vésicules sont appelées (d'avant en arrière) cerveau antérieur secondaire ou cerveau proprement DIT, cerveau intermédiaire, CERVEAU MOYEN, CERVEAU POSTÉRIEUR SECON- DAIRE et ARRIÈRE-CERVEAU (prosencéphalc, thalamencéphale, mésencéphale, métencéphale, myélencéphale, Huxley) (1). Le cerveau moyen est appelé aussi tubercules quadrijumeaux (nom emprunté à l'anatomie humaine), le cerveau postérieur cervelet et Farrière-cerveau moelle allongée. Ce dernier se développe de très bonne heure.

Du cerveau antérieur secondaire, qui se divise bientôt en deux hémisphères, dérivent les lobes olfactifs. C'est là un fait très important, car il est très probable que le développement phylogénique du cerveau antérieur secondaire est intimement lié à celui de l'organe olfactif.

La paroi basilaire de cette partie de l'encéphale s'épaissit pour former un ganglion basilaire volumineux qui fait saillie dans la cavité du ventricule; elle est ainsi distincte du reste de la vésicule, auquel on donne le nom de zone palléale {pallium, manteau) (fîg. 136, VH, 01 f, Cs).

Cette dernière partie de l'encéphale est appelée à jouer le rôle le plus important, car du développement et de la différenciation histologique plus ou moins considérable de sa zone corticale (substance grise

(1) Il va de soi que les vésicules cérébrales antérieure e\, postérieure secondaires ont une signification morphologique différente tle celles des vésicules primaires de même nom et de la vésicule cérébrale moyenne. 11 n'y a pas par conséquent ici homodynamie.

de Fécorce) et de rapparition de certaines voies de conduction qui y aboutissent dépend le degré plus ou moins élevé du développement psychique de l'individu.

Par conséquent nous devons nous attendre à trouver le cerveau antérieur secondaire développé au maximum chez les Mammifères et surtout chez YHomme. Mais il est à remarquer que, contrairement à Fopinion généralement admise, la couche corticale de substance grise n'existe pas chez tous les Vertébrés. Elle n'est donc pas une partie essentielle, nécessaire, du cerveau antérieur secondaire, et ce n'est que très graduellement et seulement chez les groupes supérieurs que les cellules nerveuses viennent se grouper dans la zone palléale pour constituer cette couche. Il n'y a pas sous ce rapport de série évolutive couti-

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liW

Fig. 136. — Coupe sagittale idéale du crâne et de l'encéphale d'un embryon de Vertébré (en partie d'après Huxley). Bc, base du crâne; Ch, corde dorsale; SD, voûte du crâne; JS'H^, fosse nasale; VH, cerveau antérieur secondaire, en bas avec le corps strie (Cs), en avant avec le lobe oll'actil (Olf); ZH, cerveau intermédiaire (cerveau antérieur primaire), qui se continue en dessus avec la glande pinéale (Z), en dessous avec l'infundibulum (/) et l'hypophyse (H). En avant s'est développé le nerf optique (Opc) et dans la paroi latérale la couche optique (Tho) ; HC, commissure postérieure; MH, cerveau moyen ; HH, cerveau postérieur ; NH, arrière-cerveau ; Ce, canal central.

nue depuis les formes inférieures jusqu'aux formes les plus élevées. Il existe de grandes lacunes entre les Poissons et les Amphibiens, ainsi qu'entre ces derniers et les Reptiles (Edinger).

Et même quand l'écorce cérébrale a acquis son plus haut degré de développement, et que ses cellules présentent des cylindres-axes comme chez les Vertébrés supérieurs, elle ne recouvre cependant pas encore le cerveau tout entier. Il y a en effet des points dans le cerveau des Primates qui sont encore dépourvus d'écorce [seplum lucidum). Chez les Cycloslomes, les Téléosléens et les Ganoïdes, le manteau est formé d'une simple couche épilhéliale , et par conséquent physiologiquement latent; chez tous les autres Vertébrés il est formé par du tissu nerveux, mais sa région postérieure, limitrophe de l'extrémité antérieure du cerveau intermédiaire, est encore simplement épithéliale, et avec les plexus choroïdes est refoulée par les vaisseaux de la dure-mère dans les ventricules du cerveau antéineur.

Les deux hémisphères du cerveau antérieur secondaire sont reliés entre eux par des faisceaux de fibres qui constituent les commissures, le CORPS CALLEUX et le TRiGONE CÉRÉBRAL. Les premières qui réunissent d'une façon générale les parties basilaires des deux hémisphères, sont au nombre de trois, la commissure antérieure, la commissure moyenne et la commissure postérieure. La commissure antérieure appartient au cerveau antérieur secondaire, les deux autres sont situées dans la région du cerveau intermédiaire et du cerveau moyen.

WlEDERSHEIM. 10

Fig. 137. — Schéma des différentes dispositions que présente l'œil pariétal dans les différentes classes (d'après W. B. Spencer).

A, embryon de Tunicier (disposition de l'œil pariétal chez les Urochordés ?). B, larve de Bufo c/neretis. C, stade évolutif plus avancé de Bufo cinereus. D, ébauche de l'œil pariétal dans les embryons de tous les Vertébrés supérieurs. E, Cyclodvs et Sélaciens. F, forme primitive de l'œil pariétal chez les Anoures, les Lacertiliens et les Oiseaux, permanente chez le Chamaeleo. G, La''ertiliens, Labyrinthodontes {Stégocéphales) , ancêtres des Sauropsidés. H, beaucoup de Lacertiliens ( Calotes, Seps, Leiodera, etc.). J, Anoures adultes. K, certains Lacertiliens (Gcratophora). L, Oiseau adulte. M, Mammifère adulte.

Les parties en hachures représentent la paroi du crâne; la couche claire située au-dessus représente la peau.

Le corps calleux et le trigone cérébral, bien que déjà ébauchés chez les Vertébrés inférieurs, ne sont complètement développés que dans les groupes supérieurs des Mammifères.

Chez tous les Vertébrés inférieurs aux Mammifères la surface des hémisphères est plus ou moins lisse ; ce n'est que chez ces derniers qu'apparaissent des sillons (fissurae, sulci) et des circonvolutions (gyri). Il en résulte un plissement de l'ensemble de la zone palléale et par conséquent V augmentation de retendue de la substance grise corticale.

Le CERVEAU INTERMÉDIAIRE, qui cst limité en avant par la lamina termi- NALis, donne naissance aux couches optiques par épaississement de ses parois latérales. De sa base partent deux prolongements creux qui forment les vésicules optiques primitives, la rétine et les nerfs optiques. Enfin, de la voûte dérive la glande pinéale, ou épiphyse, et du plancher dérivent I'infundibulum et une partie de la glande pituitaire, ou hypophyse.

L'ÉPiPHYSE est primitivement un organe visuel impair, qui, par la disposition de ses éléments rétiniens et parles rapports du nerf afférent avec la rétine, rappelle celui de certains Invertébrés (oeil pariétal ou pinéal) ; sauf chez quelques Sauriens, il est en voie de métamorphose régressive. La figure 137 montre le degré de cette atrophie dans les différents groupes de Vertébrés (1). Primitivement l'œil pariétal était situé chez tous les Vertébrés à la surface du crâne, au niveau de la peau ou immédiatement au-dessous, et il communiquait à travers le tj'ou pariétal, qui existe encore chez beaucoup de Sauriens actuels (voy. le crâne), avec le cerveau intermédiaire. Cette disposition persiste aujourd'hui encore chez certains Sauriens (voir le paragraphe relatif à ces animaux); mais chez les Sélaciens, les Ganoïdes (tous?), chez les Batraciens anoures, cette communication se trouve déjà interrompue pendant la période embrjon naire par l'oblitération du trou pariétal. Dans beaucoup de cas (beaucoup de Poiscons tous les Urodèles, beaucoup de Reptiles, tous les Oiseaux et les M<immifères) cet organe n'atteint plus la peau, il ne traverse plus la voûte crânienne; c'est la dernière étape de l'atrophie.

Nous renverrons pour la structure microscopique de l'œil pariétal au paragraphe relatif au cerveau des Reptiles. Il serait difficile de décider quel est phylogéniquement le plus ancien de l'œil pair ou de l'œil impair des Vertébrés. L'onlogénie des Reptiles est favorable à la première hypothèse, car chez le Lacerla les deux vésicules optiques sont déjà très développées alors que l'évagination épiphysaire commence à peine à apparaître.

L'hypophyse se compose de deux lobes, l'un postérieur nerveux^ l'autre antérieur glandulaire; le premier dérive du cerveau intermédiaire. Si l'on considère que sa première ébauche est identique à celles de l'épiphyse et des vésicules optiques, qu'elle provient comme elles d'un diverticule du cerveau intermédiaire, on ne peut se défendre d'admettre qu'elle a dû aussi être primitivement un organe sensoriet. Cette hypothèse ne peut pas, il est vrai, être démontrée actuellement, cependant il me paraît légitime de la formuler.

La partie antérieure de l'hypophyse est produite par un prolongement de l'épithélium, qui se sépare de la cavité buccale primitive et qui se transforme plus tard en un organe glandulaire. Il est manifeste qu'il exerce une fonction de sécrétion (sécrétion du liquide du ventricule?) (2).

(1) Sur la figure nous avons également représenté l'organe de la vue des Tuniciers, sans cependant vouloir nous ranger par là à l'opinion de B. Spencer sur la phylogénie de cet organe.

(2) L'hypophyse augmente de grosseur à mesure que l'on descend dans la série des Vertébrés. Cela est surtout vrai pour les Sélaciens, les Ganoïdes et les Dipnoïques.

Le cerveau antérieur primaire et le cerveau antérieur secondaire sont situés clans la partie précordale du crâne. Deux organes des sens, Forgane de la vue et Forgane de l'odorat, ont joué le principal rôle dans leur phylogénie.

Les vésicules cérébrales placées en arrière correspondent à la partie cordale du crâne ; leur conformation se rapproche de plus en plus de celle de la moelle à mesure qu'elles sont situées plus en arrière. Sauf le CERVEAU POSTÉRIEUR SECONDAIRE OU CERVELET, qui daus Ics types supéricurs se divise en deux parties latérales {hémisphères), réunies par une partie médiane, le verrais, elles ne subissent pas des transformations aussi considérables que les deux vésicules cérébrales antérieures. Nous nous bornerons par conséquent à dire que le cerveau moyen donne naissance à la région des tubercules quadriju- MEAux ainsi qu'aux pédoncules cérébraux en arrière |— ii'F" et en dessous, et que le toit de Farrière-cerveau ou MOELLE allongée s'atrophic, tandis que son plancher s'épaissit considérablement et forme en avant, dans la région du cerveau postérieur secondaire, le PONT DE Varole. Il cst à remarquer que les noyaux d'origiîie de la plupart des nerfs crâniens sont situés dans la région de V arrière-cerveau, ce qui indique la grande importance au point de vue physiologique de cette partie de l'encéphale.

Fig. 138. — Schéma des ventricules de l'encéphale des Vertébrés. VH, cerveau antérieur secondaire (hémisphères cérébraux) avec le=. ventricules latéraux (S y, premier et deuxième ventricule); ZH, cerveau intermédiaire avec le troisième ventricule fJ/ZJ/dans son prolongement antérieur est situé chez les Mammifères le septum pellucidum qui renferme le cinquième ventricule ; il n'est pas représenté dans la fîtrure. Les ventricules latéraux communiquent avec le troisième ventricule par les trous de Monro (FM) ; MH, cerveau moyen, dans lequel est situé le canal de communication entre le troisième et le quatrième ventricule (aqueduc de Sylvius, Aq); HH, cerveau postérieur; iV/Z", arrièrecerveau avec le quatrième ventricule {IV); 6'c, canal central de la moelle épinière (i?).

Dans le développement ultérieur de l'encéphale nous signalerons encore les faits suivants:

Les parois des vésicules cérébrales s'épaississent de plus en plus, de sorte que leurs cavités intérieures ou ventricules se trouvent de plus en plus réduites.

Il existe toujours un système de ventricules impairs situé dans l'axe de l'encéphale et un système de ventricules pait^s. Ce dernier est situé dans les hémisphères du cerveau antérieur; il constitue les ventricules latéraux (premier et deuxième ventricule) ; il communique de chaque côté par le trou de Mo7iro [FM) avec le système impair (fig. 138, *S' V) (1). Les ventricules latéraux ne sont pas les prolongements directs du canal médullaire primitif, mais les diverticules d'une cavité qui représente la partie antérieure de ce canal. Celle-ci se termine dans la région limitée en

(1) Le troisième ventricule peut d'ailleurs aussi devenir pair par la formation de diverticules latéraux.

bas par le chiasma des nerfs optiques. Le système des ventricules impairs se compose du troisième, du quatrième et du cinquième ventricule ainsi que de V aqueduc de Sylvius {'[). Les rapports des ventricules avec les différentes parties de l'encéphale sont représentés dans la figure 138. Chez les Mammifères k ces quatre ventricules s'ajoute le cinquième ventricule, que nous venons de mentionner, et dont le développement est corrélatif de celui du corps calleux et du trigone cérébral (septum pellucidum). Il n'est donc pas homologue aux autres et a morpholo2riquement une tout autre .„, „„

signitication.

Au début les cinq vésicules cérébrales sont situées sur un plan horizontal, mais bientôt se montre la flexion crânienne, c'est-à-dire que les vésicules s'infléchissent, décrivent une courbe à concavité inférieure de sorte qu'à un certain moment le sommet de la courbe est occupé par le cerveau moyen (fig. 139). On lui donne le nom de flexion ajjicale {SB) pour la distinguer des deux autres flexions, la flexion du pont et la flexion 7iuchale{BB,NB), qui apparaissent principalement chez les Mammifères. Le développement du crâne ainsi que l'accroissement en longueur très rapide de l'encéphale jouent un grand rôle dans la production de ces courbures.

Ces courbures s'effacent plus tard complètement chez les Poissons et les Ampliibiens ; dans les

types supérieurs, surtout chez les Mammifères^ elles restent plus ou moins prononcées. Mais ici les rapports primitifs se compliquent encore, parce que les hémisphères du cerveau antérieur secondaire prennent un très grand développement, s'étendent en arrière et recouvrent graduellement ainsi toutes les autres parties de l'encéphale. Il en résulte que les différentes parties de l'encéphale, qui étaient d'abord situées les unes derrière les autres, se recouvrent de telle sorte que le cerveau intermédiaire, le cerveau moyen, le cerveau postérieur et l'arrière-cerveau se trouvent placés à la base des hémisphères cérébraux.

Fig.139. — Flexion crânienne chez les Mammifères. Vff, cerveau antérieur ; ZH, cerveau intermédiaire avec l'hypophyse (H) sur sa base ; M H, cerveau moyen qui forme en SH la partie la plus élevée du tube cérébral tout entier (flexion apicale) ; HH, cerveau postérieur; Nff, arrière-cerveau formant en NB la flexion nuchale;2ÎB, flexion du pont entre HH&tNH, R, moelle épinière.