L.ol Tro m Gp T\' HE m\ ME

Fig. 142. — Encéphale de Scî/i/iMW canicwZa. A, face dorsale. B, face inférieure. C, face latérale.

Ffl, cerveau antérieur ; L. oU lobe olfactif; Tro, bandelette olfactive ; ZH, cerveau intermédiaire ; G^, glande pinéale coupée ; UL, lobes inférieurs ; ^S.fl", hypophyse ;S'!;, saccus vasculosus ; MH, cerveau moyen ; HH, cerveau postérieur ; NH, arrière-cerveau ; F. rho, sinus rhomboïdal \ I a. X, première à dixième paire de nerfs crâniens. La fente entre le cerveau intermédiaire et le sinus rhomboïdal est recouverte par de l'épithélium et par des plexus choroïdes. Les racines ventrales du nerf vague ne sont pas représentées sur la figure B.

ce dernier cas, il existe dans l'intérieur des traces du système de ventricules pairs. Le manteau n'est jamais complètement partagé en deux hémisphères^chez aucun Sélacien.

L'embr^'ologie donne l'explication de ce fait; elle montre en effet que la masse principale de l'encéphale des Sélaciens est formée par le cerveau antérieur primaire, qui 7i'est pas divisé. Les Raies ne présentent que le cerveau antérieur primaire (de sorte que le manteau et la base sont confondus), les Squales ^résenieni déjà l'ébauche, variable suivant les espèces, du cerveau antérieur secondaire (Edinger).

Les lobes olfactifs, très variables d'ailleurs par leur forme et leur longueur, se font remarquer par leur volume; les ventricules envoient des prolongements dans leur intérieur (comp. les expériences faites à ce sujet par J. Steiner).

Le cerveau intermédiaire enclavé, comme une étroite commissure, entre le cerveau antérieur et le cerveau moyen, donne naissance, sur sa face supérieure, à une épiphyse tubuleuse, dont la longueur est telle qu'elle peut s'étendre au delà de l'extrémité antérieure de l'encéphale. L'extrémité antérieure de ce tube pénètre jusque dans la voûte crânienne (fig. 137).

Sur le plancher du cerveau intermédiaire se trouvent deux paires de diverticules creux,- auxquels on donne les noms de lobes inférieurs et de saccus vasculosus ou processus infundibuli. Génétiquement ils ont des rapports avec l'infundibulum et aussi avec l'hypophyse.

Le cerveau postérieur est toujours volumineux ; il peut se diviser en plusieurs lamelles ou lobes situés les uns derrière les autres, et recouvrir dans une étendue plus ou moins grande Y arrière-cerveau. Chez les Squales ce dernier est allongé et cylindrique ; chez les Raies il est moins allongé, plus élargi et triangulaire. Sur le plancher du quatrième ventricule sont situés chez les Torpilles les lobes électriques, qui renferment de nombreuses cellules nerveuses colossales. Pour plus amples détails nous renverrons à la figure 142.

Ganoïdes. Le tube cérébral est ici, comme chez les Sélaciens et les Dipnoïques, mais d'une manière moins prononcée, infléchi vers le bas au niveau de la partie antérieure du cerveau moyen ; il se continue vers la base avec la paroi de l'infundibulum.

Le manteau qui est formé, dans presque toute son étendue, chez les Sélaciens, par une masse nerveuse, a subi ici des transformations régressives, de sorte qu'il est exclusivement constitué, comme nous l'avons déjà constaté chez les Cyclostomes,par des formations épithéliales et par une masse d' enveloppe membraneuse (1). Les sacs ventriculaires épithéliaux sont pairs, et cette disposition est très nettement indiquée extérieurement, grâce à la présence d'une faux du cerveau.

Le cerveau intermédiaire, qui est profondément enfoncé, donne naissance à un tube épiphysaire volumineux (2), dont l'extrémité distale

(1) Chez VAmia cette métamorphose régressive est moins avancée; la paroi interne du palUum est seule formée de tissu épithèlial.

(2) La glande pinéale du Polyptère présente une conformation tout à fait particulière. Elle se compose d'un énorme sac épithèlial, situé sur la ligne médiane; son étendue est presque égale à celle d'une des deux vésicules hémisphériques épithéliales. Ue même que celle-ci, elle est aussi recouverte par un tissu lymphoïde épais et correspond morphologiquement au toit du cerveau intermédiaire. La vésicule épiphysaire ainsi constituée s'étend sur une grande partie de la face dorsale de l'encéphale, c'est-à-dire depuis le cerveau antérieur secondaire jusqu'à la partie antérieure de l'arrière-cerveau (Waldschmid).

SYSTÈME NERVELX 155

aboutit à une fossette creusée dans la voûte du crâne (1). L'hypophyse (2), les lobes inférieurs et le saccus vasculosus sont très volumineux.

Le cerveau moyen chez YAcipenser n'est pas aussi nettement divisé en dessus en deux lobes que chez les Poissons osseux; sa base est directement placée dans le prolong-ement de Taxe de la moelle allongée.

JToJ

Fig. 143. — Coupe sagittale de la moitié antérieure de l'eacéphale des Téléostéens, d'après un dessin de Rabl-Rûckhard représentant l'encéphale de la Truite. Tco. route des lobss optiques : Cp, commissure postérieure; G-p. glande pinéale avec une cavité &p^ dans son intérieur. En y la paroi antérieure de la glande pinéale, qui est tapissée comme la face interne tout entière des ventricules par l'épendyine (Bp, Epi, se continue avec le toit épithélial du cerveau antérieur secondaire Pa ipallium). Celui-ci forme en / un repli ; T". cm. ventricule commun du cerveau antérieur secondaire ; T~. t, troisième ventricule; B. oî. bulbe olfactif; .V. ol. nerf olfactif : Ca, commissure antérieure; C. st, corps strié, que l'on doit supposer situé latéralement du plan médian, qui est le plan de la figure : Ch. n. opt, chiaama des nerfs optiques ; Ci, commissure inférieure (Gudden) : Ch, commissure horizontale (Fritsch) : J, infundibulum : H, ff, h>-pophyse ; Sr, saccus vasculosus ; Li. lobes inférieurs; Aq, aqueduc de Sylvius; tr, nerf pathétique ; Tal, valvule du cervelet.

Enfin le cerveau postérieur a la forme d'une lamelle transversale {valvula cerebeUi). et. comme chez les Téléostéens. elle s'enfonce dans

(1) L'épiphyse traverse-t-elle réellement chez les jeunes Sturioniens, comme on l'a prétendu, la paroi du crâne, c'est ce que des recherches futures décideront.

yi) L'hypophyse a chez le Polypt^re une structure glandulaire. Elle est composée d'un grand nombre de tubes épithéliaux enchevêtrés, qui s'ouvrent en dilTérents points dansl'infundibulum et qui ont manifestement pour fonction de sécréter le liquide du ventricule. Il est intéressant de remarquer que dans la période post-embryonnaire persiste chez cet animal un canal épiphysaire dirigé vers la bouche. Il est situé, ainsi que la masse de l'hypophyse entourée d'une couche épaisse de tissu lymphoîde. dans un canal osseux particulier, séparé de la cavité cranienneproprement dite et qui est formé par un processus médian de la paroi (trabéculaire) du crâne i^^'aldschmid) .

le ventricule du cerveau moyen; latéralement elle présente un tubercule saillant.

L'encéphale de VAmia forme la transition à celui des Téléostéens.

Téléostéens. Ici aussi le pallium est 'épithélial, mais il ne présente

pas de scissure médiane. Néanmoins il existe des ventricules latéraux,

mais ils sont si peu développés, qu'ils passent facilement inaperçus. Sur

la base sont situées, comme chez les Ganoïdes, des masses nerveuses

volumineuses, qui correspondent probablement au segment externe du noyau lenticulaire (putamen) et au noyau caudé des Vertébrés supérieurs. De ces parties basilaires du cerveau antérieur, réunies par une commissure {commissure antérieure) (1), partent des faisceaux de fibres à myéline [pédoncules cérébraux) qui se rendent à la moelle épinière à travers le cerveau intermédiaire et le cerveau moyen.

Chez les Téléostéens, comme dans beaucoup d'autres ordres de Poissons, la masse du cerveau est séparée des parois du crâne par une couche d'un liquide graisseux et lymphatique, de sorte qu'elle est loin de remplir la cavité crânienne. Nous avons vu que le cerveau des Sélaciens a une conformation très variable ; la variété de formes qu'il présente est bien autrement grande chez les Téléostéens; elle est même beaucoup plus considérable que dans aucun autre groupe de Vertébrés. On comprend, par conséquent, qu'il nous soit impossible d'entrer ici dans les détails, et que nous soyons obligés de nous borner à des considérations très générales. Avant tout nous ferons remarquer que les différences principales, qui distinguent le cerveau des Téléostéens de celui des Sélaciens, consistent dans ses dimensions toujours plus petites.

Le cerveau intermédiaire se trouve également ici refoulé profondément entre le cerveau antérieur et le cerveau moyen (voy. les Ganoïdes) et ce dernier est toujours très développé (fîg. 145).

Le ce?^veau postérieur est volumineux et en règle générale vient se loger dans la cavité du cerveau moyen (valvula cerebelli); cependant on observe sous ce rapport de nombreuses variations.

Les lobes olfactifs existent généralement, mais Vépiphyse est d'ordinaire bien plus atrophiée que chez les Ganoïdes et les Sélaciens. Les lobes inférieitrs, Vhypophyse et le saccus vasculosus jouent un grand rôle,

Fig. 144. — Coupe transversale de l'encéphale d'un Téléostéen.

fr, os frontal, sous lequel la glande pinéale (Gp) eat vue en coupe; Pni, au-dessous la piemère ; Pa, pallium formé par une couche épithéliale simple, c'est-à-dire voûte du cerveau antérieur secondaire ou des hémisphères ; V. cm, ventricule commun ; Ep épeudyme ; T, T, bandelette olfactive à la base des corps striés (C.st).

(1) La commissure antérieure renferme des faisceaux de fibres qui réunissent non seulement les lobes olfactifs, mais aussi les hémisphères entre eux.

Par conséquent se trouvent déjà ébauchés ici un corps calleux et une commissure antérieure semblables à ceux des Vertébrés supérieurs (Osborn).

mais présentent également de nombreuses variations dans leur forme et leurs dimensions.

U encéphale des Téléostéens par Vensemble de sa conformation occupe une place à part ; il semble être le dernier terme d'une longue série de

Bas.ff — r^ JII-

JIH

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Uif^M VL^v W

Fig. 145. — Encéphale du Salmo fario. A, face supérieure. B, face inférieure. C, face latérale. VH, cerveau antérieur ; Pall, manteau ; BG et Bas. G, ganglion basilaire du cerveau antérieur; L.ol, lobe olfactif ;Cr, 25, glande pinéale ;/«/", infundibulum ; fi'yp, hypophyse ; 5», saccus vabculoaus ;[/"//, lobes inférieurs; Tr. opt, bandelette optique; Ch, chiasma; MH, cerveau moyen ; HH, cerveau postérieur; NH, arrière-cerveau; Med, moelle épinière ; / à XII, première à douzième paire de nerfs crâniens. La douzième paire est représentée par le premier nerf rachidien (IJ; S, deuxième nerf rachidien.

formes évolutives, dont Un est pas p)ossible jusqu'à présent de déterminer exactement le point de départ. Une se rattache directement ni à Tencéphale DES Cyclostomes, ni à Tencéphale des Sélaciens; mais 07i peut affirmer qu'il est passé par ime phase intermédiaire analogue à celle des Ganoïdes. Nous avons d'ailleurs vu plus haut que Tencéphale des Ganoïdes a cJeyà subi des réductions.

Dipnoïques.

Ici on constate de nombreux points de rapprochements avec le cerveau des Amphibiens ; par exemple la présence d'un manteau nerveux bien différencié et le développement en général considérable du cerveau antérieur. Le cerveau postérieur diffère aussi beaucoup par son aspect extérieur de celui des Poissons. Il ne forme plus une masse aussi volumineuse que chez les Sélaciens et les Téléostéens, mais la présence d'une valvula cerehelli dénote encore une organisation inférieure.

Chez le Ceratodus les deux hémisphères cérébraux sont soudés l'un avec l'autre sur la face dorsale ; chez le Protopterus au contraire, la scissure interhémisphérique les sépare complètement, de sorte qu'ils ne sont réunis que très en arrière par la commissure antérieure. Les lobes olfactifs et le chiasma des nerfs optiques ne sont visibles extérieurement que chez le Ceratodus ; ils existent cependant chez le Protop)terus, mais ils sont situés dans l'intérieur de l'encéphale.

La glande pinéale est réduite à un sac épithélial, qui repose sur le cerveau intermédiaire et qui n'arrive pas jusqu'à la voûte du crâne. Vinfundibulumet Yhypophyse sont très développés ; cette dernière s'étend en arrière jusqu'au niveau de l'arrière-cerveau.

Comme on l'a vu plus haut, le cerveau intermédiaire et le cerveau antérieur forment un coude très prononcé avec les autres parties de l'encéphale.

Amphibiens.

Le cerveau antérieur se distingue de celui des Dipnoïques par la structure supérieure du manteau, qui se compose d'ailleurs, comme chez ces animaux, d'une couche externe fibreuse et d'une couche interne renfermant de nombreuses cellules. Le ganglion basilaire est ici encore moins développé, car il ne représente plus qu'un épaississement de la paroi des hémisphères, plus ou moins saillant dans le ventricule. L'encéphale des Amphibiens ne constitue pas une forme de passage à celui des Reptiles; j'insiste expressément sur ce point; il occupe une position tout à fait à part. Si le cerveau antérieur a une conformation différente de celui des Vertébrés inférieurs, la simplicité, la transparence du cerveau intermédiaire et du cerveau moyen surprennent, quand on se rappelle les rapports compliqués qu'ils présentent chez les Poissons.

Les A^nphibiens sont de tous les Vertébrés ceux dont V encéphale a la conformation la plus simple (Edinger).

L'encéphale des Urodèles est encore inférieur à celui des Anou7'es. Les différentes parties sont ici plus étroites et plus espacées, et par suite le cerveau intermédiaire est bien plus visible.

Les hémisphères cérébraux chez les Urodèles sont presque cylindriques et séparés par la scissure interhémisphérique jusqu'au niveau de

la commissure antérieure (1) ; chez les Anoures ils sont soudés en avant dans une petite étendue, immédiatement en arrière des lobes olfactifs.

Fig. 146. — Encéphale de Eana esculenta. A, face supérieure. B, face inférieure. C, face latérale.

Vff, cerveau antérieur; ZH, cerveau intermédiaire ; MH, cerveau moj^en ; HH, cerveau postérieur; NH, arrière-cerveau; Med, moelle épinière; I à XII, première à douzième paire de nerfs crâniens; i, i, premier nerf rachidien ou hypoglosse {XII (')); L. ol, lobe olfactif; -j- lacune entre les deux hémisphères; Tropt, bandelette optique ; Inf, infundibulum ; Hyp, hypophyse.

(1) La grosse masse fibreuse dorsale de cette commissure correspond au cotys calleux, la masse ventrale correspond à la commissure antérieure proprement dite des Mammifères. Cette dernière réunit d'une façon générale les parties dorsales et internes des hémisphères; la première établit des communications entre la partie ventro-latéraledes deux hémisphères, entre les lobes olfactifs et la région temporale. Les rapports sont les mêmes chez les Reptiles, mais ici, en outre, un faisceau particulier représente déjà la voûte à Irais piliers. lien est de même chez les Oiseaux, mais chez eux la partie interne du pallium étant beaucoup plus réduite, le faisceau de fibres qui correspond au corps calleux est plus petit que chez les Amphibiens et les Reptiles (voyez aussi l'encéphale des Téléostéens) (Osborn).

Les lobes olfactifs sont toujours très distincts. Le cerveau moyen pair et le cerveau intermédiaire sont, comme chez les Dipnoïques, étranglés et constituent de la sorte, un pont commissural entre l'arrière-cerveau et le cerveau postérieur d'une part et le cerveau antérieur d'autre part. Mais par contre chez les Anoures le cerveau moyen est composé de deux corps ovales, qui font fortement saillie sur les côtés, et forme par conséquent la partie la plus large de Fencéphale. Le cerveau postérieur chez les Anoures aussi bien que chez les Urodèles n'est représenté que par une lamelle transversale légèrement renflée sur sa partie médiane. En arrière le sinus i^homboïdal est largement ouvert (lorsqu'on a écarté les plexus choroïdes et le revêtement épithélial).

Ajoutons quelques détails sur le cerveau intermédiaire, h'infundibulum et l'hypophyse sont toujours bien développés. Sui' la voûte se trouvent les ptexus choroïdes et une épiphyse très réduite. Chez les Urodèles cette dernière ne dépasse pas la cavité crânienne, mais chez les larves des Anoures elle est beaucoup plus longue et son extrémité terminale arrive jusqu'au niveau de la peau. Plus tard la paroi crânienne en s'ossifiant la sépare du cerveau intermédiaire ; elle dégénère et se transforme en tissu conjonctif avant que l'œil pinéal ne se soit ébauché (1).

Si l'on considère que l'on trouve un trou pariétal chez les Stégocéphales paléozoïques ainsi que chez les vrais Sauriens fossiles, que de plus chez V Anlhracosaurus raniceps il n'était pas recouvert par la peau, mais s'ouvrait librement à l'extérieur comme les orbites, on est conduit à penser qu'il existait jadis un œil pariétal bien développé chez les ancêtres des Amphibiens actuels.

L'encéphale des Gymnophiones présente des hémisphères pourvus de lobes olfactifs et beaucoup plus volumineux que chez tous les autres Amphibiens. Dans leur intérieur est situé un gros ganglion basilaire, recouvert de plexus choroïdes. Les autres parties de Fencéphale sont recouvertes en grande partie par les hémisphères et sont pressés les unes contre les autres. Vinfu^idibulum et Y hypophyse sont très saillants en arrière et cette dernière s'étend presque jusque sur la face inférieure de l'arrière-cerveau. La glande pinéale est plus atrophiée que chez aucun autre Amphibien (Waldschmid).

Reptiles.

On rencontre pour la première fois chez les Reptiles, comme l'a montré Edinger, dans la région dorsale des hémisphères une véritable ÉGORGE cérébrale composéc de trois couches et caractérisée par des cellules pyramidales, à laquelle sont dévolues, chez toutes les formes-supérieures jusqu'à l'Homme, les fonctions psychiques. Chez les Anamniens on ne sait pas encore où elles sont localisées, mais il est probable que ce doit être dans le cerveau moyen et dans le cerveau postérieur (comp. les expériences de J. Steiner)

Chez tous les Reptiles les hémisphères sont bien développés, et d'une manière générale la conformation de l'encéphale toute entier dévoile

(1) Chez le Crapaud commun {Bufo cinereus) cet organe renferme encore du pigment.

un degré supérieur. Gela s'applique particulièrement aux systèmes de fibres, sur lequel j'ai déjà attiré l'attention (voyez la note, page 159). Nous avons vu en effet qu'il existe déjà chez eux une ébauche de voûte à trois 'piliers, et j'ajouterai qu'en même temps que la voûte se développe pour la première fois la corne d'Ammon avec les plexus choroïdes correspondants. Un second système de fibres important réunit des parties dorsales de l'écorce avec des parties situées en arrière et en

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.ojpt

Jnf E^ji M-^yB

Fig. 147. — A, coupe sagittale de l'encéphale de Rana (d'après F. Osborn). B, coupe sagittaleMe l'eacéphale de VHatteria jJwictata.

VH, MH, H H, NH, cerveau antérieur, moyen, postérieur et arrière-cerveau. H, hémisphère cérébral de V Hatteria, qui présente sur la face interne un sillon (Fu) percé de nombreux trous vasculaires (s) ; ce sillon sépare en * le cerveau antérieur de la bandelette olfactive ; •{-, racine principale de la bandelette olfactive ; Loi, lobe olfactif; /, //, IV, origines des nerfs olfactif, optique et pathétique ;

t Ep**, épiphyse coupée; Ch. opt et Cli, chiasma des nerfs optiques; Lt, lamina terminalis; Co. a, commissure antérieure ; chez l'Hatteria elle est désignée par * ; Ba, Ca, corps calleux, au-dessus le trou de Monro {F. Mo et Mo), au-dessus encore dans l'encéphale de Grenouille le plexus choroïde représenté en teinte plus claire; Cos, commissure supérieure; Co-p, commissure postérieure ; y/^/, VI^^, troisième et quatrième ventricules ; Th. upt, M, couche optique. Sur la paroi latérale du troisième ventricule de VHalteria se trouvent un orifice (La) et un sillon (Fu) ; Aq et Aq. Syl., aqueduc de Sylvius ; Inf, infundibulum ; By20, hypophyse.

bas; dans son trajet il passe dans la paroi interne des hémisphères, puis au-dessus des pédoncules cérébraux et se termine probablement dans les couches optiques. Chez les Oiseaux, où il est très développé, il est connu depuis long-temps et porte le nom de faisceau de la cloison sagittale (Edinger). Pour bien faire comprendre la conformation de l'encéphale des

WlEDERSHEIM. 1 1

Reptiles, nous renverrons à la figure 147, où nous avons fait représenter comparativement en coupe sagittale l'encéphale de VHatteria et celui de la Grenouille. On y verra égalementla disposition du système des ventricules.

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n ChTrJnf Ei/p

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Fig. 148. — Encéphale de VHatteria ptmctata. A, face supérieure. B, face inférieure. C, face latérale. VH, cerveau antérieur; MH, cerveau moyen ; HH, cerveau pobtérieur ; NH, arrière-cerveau; Med, moelle épinière; /à X/7, première à douzième paire de nerfs crâniens ;i?Oi!, lobe olfactif ;Gi/5, pédoncules cérébraux ; Lp, saillies du cerveau (lobes occipitaux?) ; K. opt, nerf optique ; C/», chiasma; Tr, bandelette optique ; Inf, infundibulum ; Hyp, hypophy&e ; G. p, glande pinéale se terminant en Pa, par l'oeil pariétal; iî', bandelette annulaire à la base du cerveau moyen; h, petit tubercule en avant du cerveau postérieur.

Le type supérieur de l'encéphale des Reptiles se manifeste encore par la tendance plus marquée de ses différentes parties à se recouvrir

-1 r. opt.

Mil

Fig. 149. — Encéphale à\A.lligator. A, face supérieure. B, face inférieure. C, face latérale. VU, cerveau antérieur; ZH, cerveau intermédiaire; MH, cerveau moyen ; HH, cerveau postérieur ; NH, arrière-cerveau;/ à XII, première à douzième paire de nerfs crâniens; i et S, premier et deuxième nerf racliidien ; B. ol , lobe olfactif; Tro , bandelette olfactive; G. p, glande pinéale; Tr. opt, bandelette optique; Inf, iufundibulum ; Hyp, hypophyse; Med, moelle épinière.

les unes les autres. Cette disposition est surtout très prononcée chez les Agames et les Ascalabotes ; elle est moins marquée chez les Serpents, les Tortues et les Crocodiles. Cela s'explique par la conformation différente

du crâne, et je renverrai par conséquent au passage de rintroduction du squelette céphalique où il est question de l'étranglement interorbitaire du tube crânien.

Comme partout, Xe ganglion basilaire est situé aussi sur la paroi inférieure du cerveau antérieur, mais sa forme et ses dimensions sont très variables, et il commence déjààsedifîérencier.Chez YHatteria, dont le squelette présente, comme on sait, des points de ressemblance avec celui des Amphibiens, l'encéphale rappelle encore celui des Urodèles. Les pédoncules cérébraux, dont j'ai déjà parlé à propos du cerveau des Poissons, sont bien nettement composés de faisceaux de fibres rayonnants. Les fibres sont pourvues de myéline.

Les lobes olfactifs peuvent être très distincts ou faire complètement défaut. Dans la règle la bandelette olfactive très allongée est terminée par un lobe olfactif d'oii partent les filets nerveux destinés à l'appareil de l'odorat (fig. 148, 149).

Le cerveau intermédiaire est toujours profondément enfoncé et à peine visible en dessus. 11 présente un infundibulum très dislinct et une épiphyse, dont il sera question un peu plus loin.

Le cerveau moyen, d'où partent les bandelettes optiques, est toujours pair, ou même divisé en quatre lobes (1). Le cerveau postérieur se divise

(1) J'ai montré, il y a déjà longtemps, que l'on doit voir dans cette disposition l'ébauche de la pai7^e postérieure des tubercules quadrijumeaux des Mammifères. Bellonci n'a donc aucun droit à me disputer la priorité.

Fig. 150. — • Coupe longitudinale de la capsule conjonctive et de l'œil pinéal de VHatteria punctala (légèrement grossie, d'après Baldwin Spencer).

La partie antérieure de la capsule conjonctive remplit le trou pariétal.

K, capsule conjonctive ; l, cristallin ; h, cavité de l'oeil remplie de liquide ; r, partie rétinienne de la vésicule oculaire ;ili', couche moléculaire de la rétine; g, vaisseaux sanguins; x, cellules dans le pédoncule de l'œil pinéal ; St, pédoncule de l'œil pinéal comparable au nerf optique.

en une partie médiane volumineuse et deux parties latérales; il recouvre souvent, comme une valvule, une partie du sinus rhomboïdal; il atteint son plus grand développement chez les Crocodiles. Chez beaucoup de Reptiles, surtout chez les Sauriens, il est à peine plus développé que chez les Amphibiens, et présente par conséquent un contraste frappant avec le cerveau postérieur volumineux de la plupart des Poissons.

11 est impossible d'entrer ici dans de plus amples détails et de décrire les différences que Ton observe dans des différents ordres; mais £1- '^

il est un point de l'encéphale des Sauriens qui dénote son caractère primitif et qui doit attirer notre attention ; je veux parler de la glande pinéale, qui a encore conservé ici son rôle primitif à' organe oisuel impair, semblable sous un certain rapport à l'œil de certains Invertébrés.

Cet organe est constitué par l'extrémité supérieure renflée, vésiculaire, du tube épiphijsaire, qui est située en dessous du point du crâne où se trouve le trou pariétal. La paroi supérieure de ce renflement s'est épaissie et transformée en C7'isto//m, la paroi postérieure, souvent aplatie, représente une rétine formée de plusieurs couches. L'organe est entouré par une capsule de tissu conjonctif. Chez YHatteria et chez beaucoup d'autres Sauriens on constate nettement la présence d'un nerf optique formé par le tube épiphysaire primitivement creux, mais chez le Lézard et VOrvet il est dégénéré, il n'est plus représenté que par du tissu conjonctif, de sorte que l'œil pinéal est séparé de la voûte du cerveau intermédiaire qui lui a donné naissance. Sa conformation générale est incomparablement plus simple chez le Lacerta et YAnguis que chez YHatteria, principalement en ce qui concerne la rétine.

Dans beaucoup de cas la peau (ainsi que le tissu conjonctif et la duremère sous-jacents), qui recouvre l'œil pinéal, est dépourvue de pigmejit et parfois même si transparente, qu'elle semble représenter une sorte de cornée, ce qui autorise à admettre que cet organe n'a pas encore complètement cessé de fonctionner.

Fig. 151- — Coupe de la rétine de VHatteria punctata (d'après W. B. Spencer).

FI, liquide dans l'intérieur de la vésicule oculaire; St, bâtonnets entourés de pigment, dirigés vers le centre de la vésicule oculaire ; J.K, éléments globuleux in ternes (grains) ; MO, couche moléculaire ; A.K, éléments coniques et S.K, éléments fusiformes, auxquels aboutissent des nerfs ; N.F, couche de fibres nerveuses ; B.S, couche de tissu conjonctif qui limite l'œil pinéal en dehors.

Oiseaux.

Le ganglion basilaire du cerveau antérieur atteint ici un développement relatif plus considérable que chez aucun autre animal, mais par contre la formation corticale n'est guère plus développée que chez les

opt J/lf

Fig. 152. — Encéphale de Pigfeon. A, lace supérieure. B, face inférieure. C, face latérale. VH^ cerveau antérieur ; MH, cerveau moyen ; HK, cerveau postérieur ; iViî, arrière-cerveau ; Med, moelle épinière ; / à XII, première à douzième paire de nerfs crâniens \ 1 et ^, premier et deuxième nerf rachidien ; iv. ol, lobe olfactif; Tr. opt, bandelette optique; /«/, infundibulum ; /fi/p, hypophyse.

Reptiles. Dans Tintérieur du ganglion apparaissent de nouveaux groupes de cellules et de nouveaux faisceaux de fibres ; à côté persistent les f>ec^owcules cérébraux que nous avons déjà décrits chez tous les autres Verte-

brés, à partir des Poissons. Quant au faisceau médullaire de la cloison sagittale^ au corps calleux et à la voûte à trois piliers, nous renverrons à l'encéphale des Amphibiens et des Reptiles.

La tendance que présentent déjà les diverses parties de l'encéphale

Fig. 153. — A, Encéphale cï He.tperomis regaîis. B, encéphale à'' Alligator. C, encéphale de Colymbvs torquatus. L>, encéphale à' Ichlhyornis Victor. E, encéphale à' Hirondelle de mer (Sterna cantiaca). (Toutes ces figures d'après Marsh.) RL, lobes olfactifs ; RN, nerfs olfactifs (R) ; H, hémisphères ; ZH, cerveau intermédiaire ; KH, cervelet.

de certains Reptiles à se recouvrir les unes les autres est encore plus marquée ici par suite du grand développement du cerveau antérieur et de son ganglion basilaire, de sorte que les parties postérieures sont en grande partie cachées et refoulées vers le bas ; le cerveau postérieur reste seul à découvert dans toute son étendue et ferme en arrière le sinus

rhomboïdal (quatrième ventricule). Il se compose à'ane portion médimie, volumineuse, recourbée, déjà ébauchée chez les Reptiles et de deux portions latérales (floccidi), dont la forme et la grosseur sont excessivement variables.

Les deux moitiés du cerveau moyen sont écartées Fune et l'autre et rejetées vers le bas, de sorte qu'elles se rapprochent du chiasma des nerfs optiques, qui sont ici très volumineux, et se trouvent situées dans un enfoncement limité par le cerveau antérieur, le cerveau postérieur et l'arrière-cerveau (1). Les lobes olfactifs, quand ils existent, sont peu développés.

La glande pinéale peut, par suite du grand développement du cerveau antérieur, changer de position, et chez certains Oiseaux elle n'est plus dirigée en avant, mais en haut et un peu en arrière. Ses parois sont en grande partie transformées en tissu conjonctif, mais son extrémité distaie est encore adhérente à la dure-mère. Intérieurement elle présente nettement le caractère épithélial, glandulaire ; elle est traversée par de nombreux tractus fibreux et est très vasculaire. L'épiphyse est, comme partout, divisée en une partie distale volumineuse et une partie proximale qui a la forme d'un pédoncule. Cette dernière se continue avec la voûte du cerveau intermédiaire, dont la partie médiane et la partie antérieure sont enclavées entre les deux moitiés du cerveau moyen.

L'axe longitudinal de l'encéphale présente une direclion à peu près verticale, correspondant à celle de la base de l'encéphale, de sorte qu'elle forme presque un angle droit avec l'axe longitudinal de la tète, qui s'étend horizontalement de la fente du bec à l'occiput. Les Odonlornithes crétacés, V Hesperornis en tête, possédaient un encéphale et des hémisphères très petits. Leur encéphale est incomparablement plus rapproché de celui des Reptiles {Alligator) que de celui d'aucun des Oiseaux actuels. Les lobes olfactifs, qui, nous l'avons vu, ne jouent qu'un rôle très secondaire chez les Oiseaux, étaient très volumineux chez les Odontornithes. Les nerfs olfactifs traversent deux orifices pour pénétrer dans les fosses nasales. Le nerf optique et le cerveau postérieur muni de flocculi distincts était très développé.

Mammifères.

La couche corticale du manteau du cerveau antérieur, encore si incomplète chez les Sauropsidés, présente des plis et forme une enveloppe complète au cerveau tout entier. De nombreux Mammifères ont encore des hémisphères lisses. A l'état embryonnaire le cerveau a une grande ressemblance avec celui des Reptiles et des Oiseaux, mais plus tard, par suite de la différenciation très prononcée du manteau, il présente un caractère particulier; celui-ci en effet, en s'accroissant de plus en plus, recouvre la plus grande partie ou même la totalité des autres parties de l'encéphale.

L'apparition des replis de l'écorce cérébrale est due à deux causes,

(1) Le cerveau moyen présente déjà une région qui correspond aux tubercules quadrijumeaux postérieurs des Mammifères.

à i'accroissement propre de l'écorce, et en second lieu à ce que l'accroissement du cerveau et du crâne ne sont pas proportionnels.

Un grand nombre de fibres prennent leur origine dans l'écorce; elles constituent la couronne rayonnante. Leur nombre, très élevé chez l'Homme, est peu considérable chez les Vertébrés inférieurs ; chez quel-

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Fig. 154. — Encéphale de La'pin. A, face supérieure. B, face inférieure. C, face latérale. VH, cerveau antérieur ; M H, cerveau moyen ; HH, HH^, parties latérales (hémisphères) du cerveau postérieur ; W», partie médiane du cerveau postérieur (vermis) ; NH, arrière-cerveau; nied, moelle épinière ; G. p, glande pinéale ; Hyp, hypophyse ; Po, région de la protubérance annulaire ; Cr. ce, pédoncules cérébraux; Fi. p, fente du manteau ; iî. ol, bulbe olfactif ; / à. XII, première à douzième paire de nerfs crâniens.

ques-uns, les Rongeurs par exemple, il est très restreint. En outre il s'est développé dans l'écorce même un réseau très riche de fibres qui réunissent toutes les parties entre elles. D'autres faisceaux épais font communiquer les différentes régions du manteau. Le système de commissures a pris aussi une grande extension, et en particulier la commis-

sure du manteau, le corps calleux, est devenu un organe volumineux. Cela n'a d'ailleurs pas eu lieu tout d'un coup ; le développement du corps calleux s'est au contraire effectué g-raduellement depuis les Mammifères inférieurs jusqu'aux Primates; c'est ce que montrent les Monotrèmes, les

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