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Fig. 155. — Encéphale d'un Chien d'arrêt. A, face supérieure. B, face inférieure. C, face latérale.

rff, cerveau antérieur ; iï^. HH^, parties latérales (hémisphères) du cerveau postérieur; Wu, partie moyenne (vermis) du cerveau postérieur ; jVH, arrière-cerveau; ilfed, moelle épinière ; Fi.p, fente palléale ; Cr. ce, pédoncules cérébraux ; Hyp, hypophyse ; Po, région du pont de Varole ; B. oc, bulbe olfactif ;/à XII, première à douzième paire de nerfs crâniens.

Marsupiaux et les Edentés ; ils n'ont qu'un rudiment de corps calleux et présentent en outre une série d'autres caractères inférieurs, qui dénotent que leur encéphale est resté à un degré très peu avancé de développement. 11 en est de même aussi du cerveau des Rongeurs, des Insectivores et de certains Chiroptères.

La voûte à trois piliers et le corps calleux sont beaucoup plus déve-

loppés que chez les autres Vertébrés. Dans la commissure antérieure les fibres, qui établissent la communication entre les lobes temporaux, sont beaucoup plus nombreuses; quant au faisceau qui se rend aux nerfs olfactifs et qui, chez les Reptiles et les Amphibiens est le plus volumineux, il existe encore, mais, chez les Primates par exemple, il est très réduit comparé aux autres faisceaux de fibres de la commissure.

Le ganglion hasilaire est entouré et traversé par les fibres qui viennent du manteau (segment antérieur de la capsule interne des Primates).

Fig. 156.

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Fig. 157.

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Fig. 156. — Encéphale de V Homme, coupe médiane. VH, cerveau antérieur; To, couche optique (cerveau intermédiaire) avec la commissure moyenne (commissure grise) Cm; Z, glande pinéale ; T, infundibulum ; H, hypophyse ; Jtf/f, cerveau moyen avec l'aqueduc de Sylvius Aq, et en avant de celui-ci la commissure postérieure Cp ; H H, cerveau postérieur ; IVH, arrière-cerveau avec la protubérance P; R, moelle épinière ; B, corps calleux ; G, trigone cérébral ; Cot, piliers du trigone ; Ca, commissure antérieure ; FM, trou de Monro entre la commissure antérieure et la couche optique ; Tch, toile choroïdienne ; I, nerf olfactif ; //, nerf optique.

Fig. 157. — Circonvolutions du cerveau de l'Homme (d'après A. Ecker). Lj; lobe frontal ; Lp, lobe pariétal ; Lo, lobe occipital ; T, lobe temporal ; a, b,c, première, deuxième et troisième circonvolution frontales ; X, circonvolution centrale antérieure (circonvolution frontale ascendante) et p, circonvolution centrale postérieure (circonvolution pariétale ascendante), séparées par le sillon de Kolando Ji; cm, sillon callo=,o-marginal qui se termine sur la face externe ; P, P', circonvolutions pariétales interne et externe (pariétales supérieure et inférieure), séparées par la scissure interpariétale I; Po, scissure pariéto-occipitale (perpendiculaire externe); PS, scissure de Sylvius ; i. S, 3, circonvolutions temporales supérieure, moyenne et inférieure ; HH, cerveau postérieur ; NH, arrière-cerveau; i2, moelle épinière.

Ce ganglion chez les Mammifères, contrairement à ce que nous ont montré ses homologues chez tous les autres Vertébrés, s'enfonce de plus en plus et ne constitue plus qu'une petite partie de l'encéphale.

Depuis longtemps on décrit dans le cerveau des Mammifères et spécialement dans celui de l'Homme, non seulement des circonvolvtions et des sillons (1), mais aussi des lobes (lobes frontal, pariétal, occipital, temporal et central, figure 175), bien que cette expression ne réponde que peu, ou même pas du tout, à la réalité. On peut avec beaucoup plus de raison l'appliquer au lobe olfactif (ûg. 1S4, 155). Ce dernier, tantôt est situé directement dans ce prolongement du lobe frontal, tantôt s'atrophie et se trouve alors recouvert par lui (beaucoup de Mammifères vivant dans l'eau et les Primates).

(1) Pour les différents types de circonvolutions que présentent les différents groupes de Mammifères, je renverrai aux figures 155 et 157. On en trouvera la description détaillée dans mon Traité d' A natoinie comparée.

On peut par suite diviserles Mammifères en Mammifères osmatiques ei Mammifères anosmatiques, suivant que les lobes olfactifs sont bien développés ou sont atrophiés.

En même temps que le cerveau prend un accroissement considérable, les vent7^icules latéraux se différencient et se divisent en plusieurs parties, auxquelles on donne les noms de co7me antérieure, corne postérieure et corne inférieure (1).

Le cerveau moyen {tubercules bijumeaux), qui est divisé par un sillon transversal en quatre tubercules (2), comparé à ce que nous avons vu

chez les Vertébrés inférieurs.

jm

Cach

Ccg:*

Fig. 158. — Principaux faisceaux de fibres de l'encéphale de V Hotnine et des Mammifères (schéma, d'après un dessin de A. Ecker).

Cacb, pédoncules cérébelleux inférieurs; Cap, pédoncules cérébelleux moyens ; Cac^ pédoncules cérébelleux supérieurs; C.C, pédoncules cérébraux ; //il/, hémisphères ; Cs , corps strié ; Th, couche optique ; L, ruban

. de Reil ; P, protubérance annulaire ; B.H, cerveau postérieur (cervelet).

ne constitue plus qu'une très petite partie de Tencéphale ; mais par contre le cerneau postérieur {cervelet) est très développé. Sa division en trois parties, une médiane et deux latérales, que nous avons observée à partir des Reptiles, est ici encore plus prononcée.

La partie médiane devient le vermis, les parties latérales deviennent dans les formes supérieures les hémisphères du cervelet. En même temps que se développent ces derniers, apparaît une commissure volumineuse qui les réunit, le pont de Varole ou protu^bérance annulaire, et qui embrasse comme une cravate la face ventrale de Farrière-cerveau ou moelle allongée. Elle est d'autant plus développée que l'animal occupe une position plus élevée dans le système zoologique.

D'autres systèmes de fibres portent les noms de pédoncules cérébelleux inférieures, pédoncules cérébelleux supérieurs, et pédoncules cérébraux (fig. 158).

Pour terminer mentionnons quelques genres de Mammifères éteints provenant du terrain éocène de l'Amérique du nord, dont les recherches de Marsh nous ont fait connaître la forme extérieure de l'encéphale. Ces notions jointes à celles que nous a fourni l'encéphale des Odontornithes

(1) Sur le système des ventricules en général, voyez l'introduction au système nerveux central.

(2) La glande pinéale, qui est située sur les tubercules quadrijumeaux antérieurs, présente des rapports bien différents des rapports primitifs. Premièrement, dans la période postembryonnaire elle est refoulée en bas et rejetée en arrière parles hémisphères cérébraux, de sorte qu'elle est entièrement séparée de la voûte crânienne et des méninges; en second lieu elle est transformée en un sac ovale formé d'un tissu épithélial compact et aplati et rempli de concrétions calcaires (acervule). Elle reste unie en avant par deux gros cordons, \&s pédoncules de la glande pinéale, avec le cerveau intermédiaire, c'est-à-dire avec la face interne des deux corps striés. La paroi antérieure du sac épiphysaire primitif, située entre les deux pédoncules, est transformée en tissu conjonctif.

La substance nerveuse ne persiste pendant toute la vie que dans les pédoncules.

jettent une vive lumière sur la phylogénie de l'encéphale des Vertébrés en général.

L'encéphale de tous ces animaux, principalement celui du Dinoceras mirabile (fig. 159), est caractérisé par son extrême petitesse, remarquable surtout dans le cerveau antérieur. En outre, l'encéphale du Dinoceras présente une ressemblance si frappante avec celui àe^ Lacertiliens,

Fig. 159- — Encéphales de Mammifères éocènes (d'après MAESh). A ] / Tillotheriu'in fodiens

^ { Crâne et encéohale de ) Srontotherium ingens ç > Crâne et encéphale de < ■ Qg^.ypj^Q^^,^ hamatus

D ) ( Dinoceras mirabile

E et F, faces inférieure et latérale de l'encéphale du DinOceras mirabile.

que si on le séparait du squelette, on le prendrait certainement pour un encéphale de Lézard. Ses dimensions sont tellement petites qu'il peut traverser la plus grande partie du canal rachidien (Marsh).

Système nerveux périphérique.

Le système nerveux périphérique met en relation la périphérie du corps avec le système nerveux central. Il transmettes innervations dans le sens centripète (nerfs sensibles) et dans le sens centrifuge (nerfs moteurs).

On distingue, d'après leur position, deux groupes principaux de nerfs périphériques, les nerfs rachidiens et les nerfs crâniens, c'est-à-dire ceux qui émanent de la moelle épinière et ceux qui émanent de l'encéphale. Les premiers présentent une disposition plus simple, plus facile à comprendre. Ils sont régulièrement distribués sur la face dorsale et sur la face ventrale de la moelle épinière, de telle sorte qu'à chaque segment du corps correspond une paire supérieure (dorsale) renfermant des fibres sensibles et une paire inférieure (ventrale) renfermant des fibres motrices.

Le développement du système nerveux périphérique est aussi difficile à suivre que celui du système nerveux central est facile. Aussi cette question est-elle encore aujourd'hui en partie controversée, particulièrement en ce qui concerne l'origine des ganglions spinaux ou des nerfs rachidiens dorsaux.

J. Beard a montré qu'ils ne dérivent pas de la région à laquelle His a donné le nom de cordon intermédiaire, mais de la zo?ie de fectoderme qui est située entre ce dernier et te tube médullaire.

Pour ma part je me range du côté de ceux qui font dériver l'ébauche des ganglions, non pas du tube neural au point où ses bords se sont soudés, mais de la partie du feuillet externe accolée à la lame médullaire. L'ébauche des ganglions spinaux — nous verrons plus tard qu'il en est de même aussi pour les ganglions des nerfs crâniens — se trouve déjà préformée avant que le système nerveux central ne se soit définitivement transformé en tube, c'est-à-dire que les ganglions spinaux viennent à partir de la périphérie se fusionner avec ce dernier.

Lorsque ces ganglions sont formés, il existe une courte période pendant la vie fœtale, pendant laquelle ils ne communiquent ni avec la périphérie ni avec le tube neural (c'est là manifestement un phénomène cénogénétique). Cette communication s'établit des deux côtés par suite de la production par les cellules contenues dans les ganglions de cylindres-axes, dirigés les uns dans le sens centrifuge, les autres dans le sens centripète, qui viennent former les racines des nerfs dorsaux ou sensibles de la moelle. Ces dernières provienneiit donc des ganglions spinaux, tandis que les racines motrices naissent dans la zone ventrale de ta moelle épinière. Y a-t-il là, comme His et d'autres anatomistes l'admettent, simple accroissement des cylindres-axes, ou bien l'ébauche des nerfs est-elle formée par des cellules, c'est ce qu'on ne peut encore décider d'une façon certaine. Les travaux de Balfour, Beard et van Wijhe militent. en faveur de ce second mode de formation.

Les nerfs crâniens présentent le même mode d'origine que les nerfs rachidiens, c'est-à-dire que les uns (moteur oculaire commun, moteur oculaire externe, pathétique, spinal, partie ventrale du grand hypoglosse) émanent directement de la j^artie ventrale du tube cérébral primitif , comme les nerfs rachidiens moteurs, les autres naissent sur le dos à droite et à gauche de la ligne médiane. Le mode de développement est le même que celui qui a été décrit pour les nerfs rachidiens dorsaux. La masse de cellules qui leur donne naissance forme un cordon continu (bandelette neurale des auteurs) non seulement dans toute la longueur de la moelle épinière, mais aussi sur l'encéphale presque jusqu'à son extrémité antérieure. Cette masse cellulaire, qui présente primitivement un accroissement uniforme, se différencie pour former des ganglions, d'où émanent, au niveau de l'encéphale, \e trijumeau, Yacoustico-facial, \e glosso-pharyngien et le vague.

Primitivement tous ces nerfs sont situés sur le même plan que les racines sensibles des nerfs rachidiens, c'est-à-dire à la limite de la face dorsale et de la face latérale du tube neural; mais bientôt surviennent des changements. Tandis que les racines des nerfs rachidiens dorsaux conservent la même position, les racines correspondantes des nerfs crâniens (par suite évidemment de l'accroissement de l'encéphale) se portent vers le bas et prennent par conséquent une position complètement différente de celle des premières.

Cette différence est certainement très remarquable, mais ce qui est bien plus important, c'est que ces nerfs crâniens sont mixtes, c'est-à-dire qu'ils renferment des fibres sensibles et des fibres motrices. Ces dernières n'innervent pas, comme c'est le cas pour les nerfs crâniens ventraux, les muscles qui dérivent des somites céphaliques (muscles de l'œil et quelques muscles qui s'insèrent d'une part sur la tête et de l'autre sur la ceinture scapulaire), mais se distribuent dans les muscles qui sont formés par les lames latérales. Par suite la loi de Bell ne s'applique qu'avec restriction à la région céphalique des Vertébrés (J. W. van Wijhe).

La description précédente est basée essentiellement sur les observations faites sur des embryons de Sélaciens, ce qui nous est un sûr garant que ces rapports ont un caractère primitif. Néanmoins je ne puis passer ici sous silence les recherches de W. His sur le développement des nerfs crâniens chez l'Homme, car il y discute quelques points qui montrent que de longtemps le dernier mot ne sera pas dit sur la difficile question de la phylogénie des nerfs crâniens. Je laisse de côté la question de savoir jusqu'à quel point les rapports primitifs se sont effacés et s'il n'y a pas apparition de phénomènes secondaires.

His décrit des noyaux d'origine moteui's pour le nerf vague, le glosso-pharyngien et le trijumeau et il range dans la même catégorie le facial tout entier (!). Tous ces noyaux, auxquels il faut joindre encore le noyau du spinal, sont situés dans le prolongement de la zone des cornes latérales de la moelle.

Les noyaux des nerfs des muscles de l'œil et de l'hypoglosse sont situés dans le prolongement des nerfs rachidiens ventraux, qui appartiennent à la zone des cornes antérieures. Mais comme des éléments des cornes latérales et des cornes antérieures prennent part à la formation de ces derniers, le parallèle ne peut être complet entre ces deux catégories. Par conséquent, à partir de la moelle cervicale, c'est-à-dire à partir de l'origine du nerf spinal, il y a une division du noyau moteur de la moelle en deux noyaux parallèles, qui se continuent dans l'encéphale. Dans le noyau supérieur se trouveraient les parties motrices du trijumeau, du glosso-pharyngien, du vague, du facial tout entier, ainsi que la partie crânienne du spinal, dans le noyau inférieur (ventral) les nerfs des muscles de l'œil et l'hypoglosse.

Nous voyons ai^isi que tous les 7ierfs dorsaux [sensibles), quils appartiennent à Vencéphale ou à la moelle épinière, présentent primitivement un GANGLION SPINAL, tandis que les nerfs ventraux en sont complètement dépourvus.

En général les racines motrices et les racines sensibles se réunissent au delà du ganglion ; mais de nombreuses considérations conduisent à penser que chez les ancêtres des Vertébrés actuels les racines dorsales et les racines ventrales ont dû rester isolées, comme c'est encore maintenant le cas chez VAiiiphioxus et les Pétromyzontes (1).

(1) Chez les Bdellostoma et Myxine il y a réunion des racines dorsales et ventrales.

A partir de ce point de réunion le tronc cotnmun du nerf se divise de nouveau en une branche dorsale, une branche ventrale et une branche intestinale. La première se rend dans les muscles de la peau du dos, la seconde innerve les parties latérales et ventrales des parois du corps, la dernière entre en connexion avec le système nerveux sympathique.