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Oiseaux.

Comme les Sauriens, tous les Oiseaux présentent un vestibule profondément situé, tapissé d'un épithélium pavimenteux et une cavité

olfactive proprement dite, située plus superficiellement. Les Oiseaux ne possèdent également qu'un seul vrai cornet, car on ne donne ce nom qu'à une pièce libre, distincte, soutenue par une masse squelettique faisant saillie dans la cavité nasale. Par contre, les deux autres proéminences, dont l'une est située avec le cornet vrai dans la cavité olfactive proprement dite et l'autre dans le vestibule, sont, comme le pseudocornet des CrocodiUens, des saillies de la paroi nasale tout entière (Gegenbaur).

Le cornet vrai, qui est généralement formé par du cartilage, rarement par de la substance osseuse, présente une forme très variable; tantôt c'est une lamelle médiocrement saillante, tantôt il est plus ou moins enroulé (il peut décrire jusqu'à trois tours de spire). En dessus et en avant de lui

Fig. 183. — Coupe transversale de la cavité nasale droite du Laniiis minor. DM, cornet supérieur ; MM, cornet moyen ; a, canal nasal supérieur ; b, canal nasal inférieur ; LR, cavité aérienne qui se continue dans le cornet supérieur et le refoule en dedans.

débouche le canal naso-lacrymal. Il n'est pas douteux qu'il corresponde au cornet des Urodèles et des Reptiles.

La glande nasale externe des Oiseaux n'est pas située dans le maxillaire supérieur, mais dans le frontal et le nasal- Mammifères.

La cavité nasale présente ici une profondeur et une hauteur plus grandes, correspondant au développement beaucoup plus considérable du squelette de la face, et par suite le labyrinthe de Vethnoïde, une nouvelle partie qui n'existait pas chez les Vertébrés inférieurs, peut se développer librement. Situé d'une part entre les deux orbites, d'autre part entre la base du crâne et la voûte de la cavité buccale, la voûte palatine, Yethmoïde est creusé d'un grand nombre de cavités ou cellules, tapissées par la muqueuse (labyrinthe), de sorte qu'il présente du côté de la cavité nasale des enfoncements et des saillies formés de cartilage et de substance osseuse très divers.

Les BOURRELETS OLFACTIFS qui cu résultent sont en nombre très variable, disposés sur une seule rangée {Ornithorliynques , Cétacés, Pinnijoèdes, Primates) ou sur plusieurs rangées (/es autres Mammifères). Dans ce dernier cas, qui coïncide avec le développement considérable du lobe olfactif, l'odorat est plus perfectionné, dans le second le nombre des bourrelets olfactifs est diminué, c'est-à-dire qu'il y a ici atrophie.

La cause en est due à des phénomènes d'adaptation. Les Cétacés, chez lesquels l'oi'gane olfactif est atrophié et transformé en un organe destiné au passage de l'air nécessaire à la respiration, nous en présentent l'exemple le plus frappant. La diminution du nombre des bourrelets olfactifs est manifestement causée ici par l'adaptation au mode d'existence de ces animaux qui vivent dans l'eau, car l'organe olfactif des animaux à respiration pulmonaire destiné à fonctionner dans l'air ne pouvait évidemment utiliser les substances odorantes suspendues dans l'eau (pour flairer la proie).

Chez les Primates, chez l'Homme, par exemple, l'atrophie est la conséquence d'une cause toute différente ; elle est due à ce que la faculté de percevoir les odeurs ne joue dans ce cas qu'un rôle secondaire pour la conservation de l'individu. Ce qui fait ici défaut est compensé par l'intelligence. L'appareil olfactif n'a ici, comme l'a fait remarquer avec liaison Broca, que la signification d'un modeste vassal du cerveau, et n'acquiert jamais l'importance des autres organes des sens supérieurs. Les conditions qui diminuent l'importance de l'organe olfactif dans la série des Vertébrés sont très diverses.

Nous avons maintenant à rechercher quel est primitivement le nombre des bourrelets olfactifs. Les recherches de Zuckerkandl nous fournissent une réponse satisfaisante à cette question. Le nombre primitif des bourrelets olfactifs est relativement peu élevé, et, lorsque dans la série des Vertébrés le nojnbre augmente et que ceux-ci jJrésentent une structure compliquée, cest toujours le résultat d'acquisitions secondaires par suite d'une tendance au perfectionnement.

La plupai't des ordres de Mammifères, par exemple la plupart des Carnivores, des

Rongeurs, des [nseclivores, des Prosimiens et des Marsupiaux, possèdent cinq bourrelets olfactifs, les Ongulés en général plus de cinq et jusqu'à huit, les Édentés de six à neuf, les Primates de un à trois.

Les considérations précédentes s'appliquent à la région olfactive proprement dite, au labyrinthe de Vethmo'ide avec ses bourrelets olfactifs. J "ai, à dessein, évité d'employer l'expression de cornet et employé le mot de bourrelet olfactif proposé par Schwalbe, afin d'exclure a priori toute comparaison avec le cornet des Vertébrés inférieurs. Nous avons maintenant à nous demander si ce dernier persiste chez les Mammifères. Il y est effectivement représenté par le cornet inférieur, mais il ne présente plus d" épithélium olfactif et son rôle physiologique a manifestement changé. Chez les animaux, dont l'odorat est bien développé, il est plissé ou plus ou moins ramifié, c'est-à-dire que sa conformation est plus com-

Fig. 184. — Différentes formes du cornet des Mammifères, d'après Zuckerkandl.

pliquée que chez ceux qui sont moins bien doués sous ce rapport; dans ce dernier cas, le cornet est simple ou ne décrit que deux tours de spire. Cette dernière forme est Informe primitive d'où les autres formes dérivent secondairement.

Le développement du cornet est toujours proportionnel au développement des ramifications du trijumeau qui se rendent dans celte région, bien que celles-ci ne soient pas limitées seulement au cornet. Par conséquent, la muqueuse nasale est le siège, non seulement des sensations de l'odorat et des sensations simples du tact, mais encore de sensations d'un ordre différent (sensations de température, sensations permettant d'apprécier le degré d'humidité de l'air). Outre le rôle que le cornet joue comme organe destiné à flairer, il sert encore très certainement, lorsqu'il est très ramifié, à filtrer l'air, à le réchauffer et à le rencb^e humide. Il est difficile de comprendre pourquoi il fait défaut chez des animaux qui mènent cependant le même genre de vie.

Le cornet inférieur est toujours situé dans la partie inférieure de la cavité nasale, qui s'ouvre dans le pharynx par les arrière-narines, c'est-à-dire dans la région respiratoire, tandis que les bourrelets olfactifs avec le labyrinthe sont rejetés plus en haut et en arrière dans la région olfactive.

La cavité nasale des Mammifères communique fréquemment avec des cavités accessoires, c'est-à-dire avec les sinus frontaux, maxillaires

ÔUGANËS DÈS SENS

et sphénoïdaux. Ces sinus, qui se forment dans la charpente primitivement cartilagineuse de Fethmoïde, peuvent aussi présenter, lorsque le sens de Fodorat est bien développé, des bourrelets olfactifs, comme c'est par exemple le cas pour les sinus sphénoïdaux. Et si l'on considère en outre que le sinus maxillaire est toujours encore tapissé par la muqueuse olfactive chez les Amphibiens et les Reptiles, il est évident que ces cavités accessoires sont primitivement des dépendances de l'organe olfactif. Lorsque l'odorat s'aft'aiblit, ces cavités disparaissent partiellement ou en totalité, ou, si elles persistent, elles sont recouvertes par la muqueuse ordinaire et ne servent plus qu'à renfermer de l'air. Dans ce dernier cas, elles n'ont plus rien de commun avec l'odorat et remplissent un autre rôle, comme nous le verrons quand nous parlerons des os pneumatiques (voy.

l'appareil respiratoire des Oiseaux).

Les GLANDES NASALES des Mammifères se divisent en deux grands groupes ; 1° les petites glandes de Boivmann disséminées partout, dont l'épithélium est composé de cellules de deux sortes, les cellules séreuses et les cellules muqueuses, et 2" un appareil glandulaire volumineux très répandu chez les Mammifères, découvert au xvn^ siècle par N. Sténo (Stenson), plus tard tombé dans l'oubli, et décrit de nouveau récemment par C. Kangro sous le nom de glande nasale de Sténo. Cette glande, qui se montre déjà de bonne heure pendant la période embryonnaire, est située latéralement dans la cavité nasale, ou dans l'intérieur de l'antre d'Hygmore, quand celui-ci existe.

Le caractère de l'appareil nasal des Mammifères qui frappe le plus les yeux, c'est la présence d'un nez extérieur qui correspond à la cavité vestibulaire des Reptiles et en est en quelque sorte le prolongement. A part les os nasaux proéminents, parmi les cartilages qui soutiennent le nez la cloison cartilagineuse, qui se développe sur la lame papyracée et qui se prolonge très en avant, joue un rôle prépondérant; mais il existe

la cloison des pièces distinctes qui prennent part à la formation du nez. Telles sont les trois petites lamelles cartilagineuses situées à la pointe et dans les ailes du nez chez l'Homme, dont d'ailleurs la forme, le nombre et la grandeur sont très variables.

Fig. 185. — Coupe frontale des cavités nasales de l' Hornme. I, II, III, cornets inférieur, moyen et supérieur ; a, canal nasal inférieur ; b, canal nasal moyen ; c, canal nasal supérieur ; S, cloison du nez ; nd, nd, rudiment de la glande nasale de la cloison ; *, point où débouche le canal naso-lacrymal ; ■[-, orifice du sinus maxillaire (C m) ; SL, labyrinthe de l'ethmoïde ; HG, palais ; C. cr, cavité crânienne ; M, maxillaire supérieur.

aussi, outre les différenciations du cartilage ethmoïdien cartilagineuse doit être considérée comme telle

WlEDERSHEIM.

Le nez extérieur présente de nombreuses modifications dues à des adaptations fonctionnelles. Sa musculature est souvent très développée, principalement chez les Mammifères plongeurs, car chez eux les narines peuvent être complètement fermées par un sphincter ou par un système de valvules spéciales. Les muscles prennent un développement excessif et leur nombre est extraordinaire dans les formations proboscidiennes (Tapir, Porc, Taupe, Musaraigne, Éléphant ; la trompe de ce dernier animal renfermerait plus de 30,000 muscles), qui fonctionnent ainsi à la fois comme organes du tact et comme organes de préhension.

Organes de Jacobson.

Sous le nom d'organes de Jacobson on désigne deux cavités nasales accessoires, qui se séparent de la cavité nasale proprement dite pendant la période embryonnaire, qui so?it innervées par le nerf olfactif et par le trijumeau, et qui commimiquent par un orifice spécial avec la cavité buccale. La cavité nasale accessoire, contenue dans le maxillaire supérieur des Gymnophiones présente tous ces caractères, et il ne peut y avoir aucun doute que cette cavité ne soit homologue au sinus maxillaire de tous les autres Vertébrés. Chez aucun autre de ces animaux on ne trouve une pareille séparation de la cavité nasale accessoire, et on observe au contraire de plus en plus, à mesure qu'on s'élève dans la série des Vertébrés, que le sinus maxillaire devient étranger à l'organe olfactif au point de vue physiologique, qu'il perd son épithélium olfactif et qu'il est finalement réduit à n'être plus qu'une simple cavité renfermant de l'air.

Indépendamment de l'organe de Jacobson des Gymnophiones, il existe chez les Sauriens, les Scinques et les Serpents certains appareils auxquels on doit attribuer la même signification (1).

Ils sont situés, comme on le voit sur la figure 182 en P, entre le plancher de la cavité nasale et la voûte de la cavité buccale; ce sont deux petites cavités tapissées par l'épithélium olfactif, sur le plancher desquelles s'élève une papille, et qui s'ouvrent dans la bouche par un orifice spécial, en avant des arrière-narines.

Chez les Crocodiles, les Tortues et les Oiseaux, il n'y a pas d'organes de Jacobson, mais, suivant W. K. Parker, on trouve sur le plancher de la cavité nasale certains cartilages, dont la présence chez les autres Vertébrés (par exemple, les Lacertiliens et les Ma^nmifères) est toujours liée à l'existence des organes de Jacobson. Les organes de Jacobson sont très répandus chez les Mammifères, principalement chez les Monotrèmes, les Marsupiaux, les E dentés, les Insectivores, les Rongeurs et les Ongulés. Ils sont toujours représentés chez tous ces animaux par deux tubes entourés de capsules cartilagineuses (cartilage vomérien de Huschke), situés à la base de la cloison du nez; ils sont terminés en

(1) Suivant J. Beard il existe sur le plancher de l'organe de Jacobson des Serpents, dans l'épithélium olfactif, des cellules ganglionnaires disposées en bourgeon, ce qui rappelle les bourgeons olfactifs des Anamniens de Blaue.

cul-de-sac en arrière et débouchent en avant dans la cavité buccale par deux conduits {conduits incisif s) creusés dans Tin termaxill^iire.

Chez l'Homme, les organes de Jacobson semblent ne plus même apparaître pendant la période fœtale; ce que jadis on prenait pour eux est le rudiment d'une glande, nasale de la cloison, semblable à celle qui existe par exemple chez les Prosimiens (Gegenbaur). L'existence du cartilage vomérien de Huschke prouve d'ailleurs que les ancêtres de l'Homme ont dû posséder jadis un organe de Jacobson.

Quant au rôle physiologique de Vorgàue de Jacobson, il doit consister à soumettre au contrôle direct du nerf olfactif les aliments introduits dans la bouche.

Appareil éjaculateur des Gymnophiones.

Il existe chez les Gymnophiones un organe excessivement remarquable qui a les rapports les plus étroits aussi bien avec la cavité nasale qu'avec l'orbite, et dont, pour cette raison, il convient de donner ici la description.

C'est une vésicule fibreuse, située dans l'orbite, entourée de muscles puissants, qui se prolonge en avant dans un canal du maxillaire supérieur et débouche à la surface de la joue, dans le voisinage du museau. Cette dernière partie de l'organe se compose de deux tubes fibreux emboîtés l'un dans l'autre.

L'intérieur de l'appareil tout entier est traversé par un muscle longitudinal, qui fonctionne comme muscle rétracteur et qui vient se fixer sur une papille située sur son orifice, à la surface de la joue.

Tout autour de ce muscle, dans la partie vésiculaire de l'organe, se trouve une grosse glande qui déverse son produit de sécrétion dans la partie tubuleuse. Une deuxième glande également volumineuse, située dans le sinus maxillaire, traverse avec ses conduits excréteurs la paroi latérale du maxillaire supérieur et débouche aussi dans la partie tubuleuse de l'organe, près de son extrémité périphérique, précisément au point où se trouve la papille. On peut donner le nom de glande orbilaire à la première et celui de glande tentaculaire à la seconde (Wiedersheim).

Il n'est pas encore possible de déterminer avec certitude quel est le rôle physiologique de cet appareil tout à fait isolé dans la série des Vertébrés et qui n'apparaît pendant la période embryonnaire que relativement assez tard. Vraisemblablement c'est un appareil éjaculateur et, en outre, si on venait à démontrer que le produit de la sécrétion glandulaire est venimeux, une arme défensive. La présence de cet organe ainsi que le développement excessif de l'organe de l'odorat seraient corrélatifs de l'absence de sensations visuelles et auditives; car, chez ces animaux, les organes de la vue et de l'ouïe ne fonctionnent plus (au moins jusqu'à un certain degré).

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Organe de la vue.

Tandis que chez les Invertébrés l'organe de la vue provient d'une différenciation du tégument, chez les Vertébrés les éléments de l'œil qui perçoivent la lumière se développent aux dépens des deux diverticules de la vésicule cérébrale antérieure primaire, dont il a été question dans le chapitre relatif à l'encéphale.

C'est donc une partie du cerveau qui s'est avancée vers la périphérie.

Ces diverticules portent le nom de vésicules optiques primitives. A mesure que chaque vésicule se rapproche du tégument de la tête, le pédicule, qui la réunit au cerveau, s'allonge de plus en plus et sa cavité, qui faisait communiquer l'intérieur de la vésicule avec le ventricule, disparaît, se transforme en un cordon et devient le nerf optique.

Au point où la vésicule arrive en contact avec l'épiderme, celui-ci commence à être le siège d'une prolifération; en même temps la paroi antérieure de la vésicule s'invagine, s'applique contre la paroi postérieure et il se forme de la sorte une coupe à double paroi appelée vésicule optique secondaire (fîg. 186, B).

Plus tard les deux parois se soudent (fîg. 186, B, IB, AB) ; l'interne donne naissance à la membrane qui est impressionnée par les rayons lumineux, c'est-à-dire à l'épithélium sensoriel de la rétine, l'externe à Fépithélium pigmentaire.

La partie épidermique hypertrophiée se sépare de l'épiderme, s'enfonce dans la vésicule optique qu'elle remplit de plus en plus et forme le CRISTALLIN (fig. 186, B, L). L'espace qui se trouve entre ce dernier et la paroi interne de la vésicule est occupé par du tissu mésodermique, qui y pénètre en dessous par la feyite choroïdienne et donne naissance au corps vitré qui, plus tard, acquiert un volume supérieur à celui du cristallin, et à des vaisseaux qui servent à la nutrition de l'œil pendant la période embryonnaire («r^ère et veine centrales de la rétine, artère hyaloïdienne ou capsulaire, timique vasculaire du cristallin).

De même que des vaisseaux se distribuent dans l'intérieur de la vé-

sicule optique secondaire, de même aussi il en existe à sa périphérie oii il se forme une membrane vasculaire, la choroïde (fîg-. 187, Ch).

La choroïde s'accroît en avant pour former Firis (fig. 187, /r) ; audessous de celui-ci elle donne naissance à un système de replis radiés {procès ciliaires), et l'ensemble constitue en avant du cristallin un écran qui plus tard est percé d'un orifice arrondi (pupille), à travers lequel pénètrent les rayons lumineux. Leur entrée dans l'œil en nombre plus ou