AS
ATÎ
Fig. 186. — A. Ebauche de la vésicule VJT
optique primaire (ABl). VH, cerveau antérieur ; V, V, cavité des ventricules de l'encéphale , qui communique largeme.nt en ^7- avec la cavité des vésicules optiques primaires.
B. Vésicule optique secondaire et cristallin se séparant de l'ectoderme (demi-schématique). IB , couche interne de la véhicule optique secondaire qui donne naissance à la rétine ; -j-, point où cette couche se continue avec la couche externe(AB), d'où dérive l'épithélium pigmentaire ; H, cavité de la vésicule optique secondaire ; L, cristallin formé par un enfoncement de l'ectoderme (E) ; *, point où l'ectoderme se continue avec le cristallin ; M, M, mésoderme, qui en il/', M^ pénètre entre l'épiderme et le cristallin et qui formera la couche postérieure de la co que l'iris ; C, espace entre le cristallin et la rétine rempli par le corps vitré.
Js.
rnee ainsi
moins considérable est d'ailleurs réglée par l'action de deux muscles antagonistes situés dans l'iris, le sphincter et le dilatateur de la pupille. L'iris et les procès ciliaires forment donc une sorte de diaphragme .
La pupille ne présente donc pas des dimensions constantes, et de même aussi le cristallin subit des modifications de forme, suivant qu'il s'aplatit ou devient plus convexe. Le premier cas se présente dans la vision éloignée, le second dans la vision rapprochée. Bref, il existe un appareil d'accommodation qui est mis en jeu par un muscle (muscle ciliaire ou tenseur de la choroïde) innervé par le nerf moteur oculaire comtnim, qui s'insère d'une part tout autour de l'œil à la limite de la. sclérotique et de la cornée, et d'autre part sur le bord périphérique de l'iris (fig. 187, Le).
En dehors de la choroïde est situé un espace lymphatique {espace périchoroïdien) désigné sous le nom de lamina fusca dans la figure 187, et plus en dehors enfin une couche fibreuse, résistante, parfois en partie cartilagineuse ou même ossifiée, appelée la sclérotique (fig. 187, Se).
La sclérotique est unie en arrière à la gaine aponévrotique, fournie au nerf optique par la dure-mère; en avant elle devient transparente, et constitue la cornée, recouverte par un revêtement épithélial, prolongement de la CONJONCTIVE (fig. 187, Co, Cj). La sclérotique et la cornée, par l'épaisseur et la résistance de leur tissu, forment une sorte de squelette externe de l'œil, et maintiennent ainsi avec la masse gélatineuse du corps vitré le globe de l'œil dans un état d'expansion indispensable à l'inté-
CSrfy\
grité des éléments nerveux terminaux. Entre la cornée et Firis est situé un vaste espace lymphatique (c/j«mZ/re antérieure de Vœil, fig. 187, VK). L'œil est encore protégé contre les agents extérieurs par la cavité orbitaire formée par le squelette céphalique, dans laquelle il est log-é, ainsi que par certaines parties accessoires qu'on peut diviser en trois catégories :
1° paupières; 2° organes glandulaires;
3° MUSCLES (appareil moteur du globe oculaire). Le globe oculaire se trouve ainsi composé d'un système de membranes concentriques, qui sont, de dedans en dehors, la rétine (membrane nerveuse), la choroïde avec Y iris (membrane vasculaire), et la sclérotique avec la cornée (membrane squelettique). La première corespond à la substance nerveuse, la seconde à la pie-mère, et la troisième à la dure-mère de l'encéphale. L'intérieur de l'œil est rempli par des milieux réfringents, c'est-à-dire le cristallin et le corjjs vitré. Enfin il s'y ajoute aussi des parties accessoires.
La structure de l'organe de la vue est, comme celle de l'organe de l'olfaction, soumise à l'action des influences extérieures, qui tantôt déterminent un haut degré de développement, tantôt entraînent son atrophie ou même sa disparition complète; bref elles exercent sur lui une action modificatrice et transformatrice excessivement variée.
C'est pourquoi un grand intérêt s'attache aux animaux qui vivent à l'abri de la lumière, par exemple dans la profondeur de la mer et des lacs ou dans les cavernes, et qui, parsuite, ont perdu partiellement ou en totalité leui's organes visuels. Leurs représentants se rencontrent principalement parmi les Arthropodes, ainsi que parmi les Vers parasites dans les cavités du corps. Parmi les Vertébrés, on peut citer le Poisson aveugle de la caverne de Kentucky dans l'Amérique du Nord {Amblyopsis spelaeus), le Protée originaire des montagnes de la Carinthie {Profeus anguineus), les Gymnophiones, la Taupe, etc. (Voy. p. 196 et 204.) Faut-il encore ranger parmi les animaux anophthalmes le Plalanisla gangetica, Gétacé qui atteint une longueur de près de deux mètres et dont l'œil n'a que la grosseur d'un pois et est manifestement en voie de métamorphose régressive? Cela est d'autant plus difficile à décider que les autres Cétacés qui vivent dans le Gange, dans les mêmes conditions (Orcella ftuminalis et brevirostris), ne présentent pas une pareille atrophie de l'oeil (M. Weber).
Je passe maintenant à la description de l'œil dans les différentes classes des Vertébrés en particulier, en laissant de côté la rétine, à laquelle je consacrerai plus loin un paragraphe spécial (voy. p. 220).
Fig. 187. — Coupe horizontale schématique de l'œil gauche de rj^omme, vue en dessus. Dp, nerf optique ; OS, gaine du nerf optique ; MP, tache de Mariette ou tache aveugle ; Fo, fovea centralis (tache jaune) ; Jît, rétine ; PE, épithélium pigmentaire de la rétine ; Ch, choroïde avec la lamina fusca (Lf) et la couche vasculaire (GS); Se, sclérotique ; Co , cornée ; Cj , conjonctive ; JVfiJ, membrane de Descemet ; CS , canal de Schlemm (la ligne pomtillée doit être prolongée à travers la sclérotique jusqu'au petit trou ovale); Ir, iris; La, ligament ciliaire ; C, procès ciliaires ; VK et HK, chambre antérieure et chambre postérieure ; L, cristallin; H, membrane hyaloïde ; Z, zone de Zinn ; CP, canal de Petit ; Cv, corps vitré.
Xe I^J^ Co
Poissons.
On n'a pas encore démontré avec certitude la présence d'un organe visuel chez FAmphicxus. L'œil des Cyclostomes présente encore un degré inférieur de développement, probablement par suite d'atrophie, qui se manifeste non seulement par la structure de la rétine, mais aussi (au moins chez les Myxinoïdes) par l'absence du cristallin, de l'iris, d'une sclérotique et d'une cornée difTérenciées (1). En même temps l'œil est situé — il en est de même aussi chez Y Ammocète où l'œil est très petit — profondément sous la peau et le tissu cellulaire sous-cutané. Chez le Petromyzon, la partie correspondante de la peau s'amincit; l'animal, d'abord aveugle, jouit de la vue, le globe oculaire acquiert de plus grandes dimensions et en même temps un degré d'organisation un peu supérieur. La sclérotique et la cornée y font défaut après comme avant.
Les yeux de tous les autres Poissons, à quelques exceptions près {Raies, Silures, Anguilles), sont volumineux, surtout chez les Sélaciens. Leur mobilité n'est jamais considérable et, comme la cornée est plate et que le cristallin est presque immédiatement appliqué contre elle, le globe oculaire a toujours une forme hémisphérique ou ellipsoïdale, et la chambre antérieure est toujours très petite. Au reste l'œil est conformé suivant le plan général que nous avons donné plus haut, sauf quelques particularités que nous allons indiquer.
Le cristallin est, comme chez tous les animaux qui vivent dans l'eau, globuleux et possède par conséquent un grand pouvoir réfringent. Il remplit la plus grande partie de l'intérieur du globe oculaire, de sorte qu'il ne reste plus que peu de place pour le corps vitré. A Vétat de repos il est adapté, contrairement à ce qui a lieu chez les Vertébrés supérieurs, pour la vision rapprochée .
Comme le muscle ciliaire est remplacé par un ligament ciliaire, l'accommodation de l'œil des Poissons est due à un autre appareil. Cet appareil est représenté par un repli de la choroïde (processus ou ligament falciforme), qui s'étend depuis le point d'immergence du nerf optique jusqu'à l'équateur du cristallin, sur lequel il se termine par un renflement (campanula Halleri).
Cet organe renferme des nerfs, des vaisseaux et des fibres micscu-
Fig. 188. — Œil de Poisson. Op, nerf optique ; OS, gaine du nerf optique ; Jit, rétine ; PE, épithélium pigmentaire ; Tp, tapis ; Lv, couctie vasculaire ; Ag , membrane argentine; Ls, couche sus-choroïdienne ; Se , sclérotique avec des pièces cartilagineuses ou osseuses (■[-) ; Co, cornée ; />', iris ; Le, ligament ciliaire ; VK, chambre antérieure ; L, cristallin ; Cv, corps vitré ; Pr, ligament falciforme ; Cp, campanula Halleri.
(1) Voyez aussi l'organe de la vue des Dipnoïques.
laires lisses, dont la contraction agit sur le cristallin pour en modifier le rayon de courbure et qui constituent un appareil cC accommodation.
En dehors de la choroïde, immédiatement au-dessous, c'est-à-dire en dedans de V espace lymphatique sus-choroïdien, se trouve une membrane à aspect argentin ou vert doré, la membrane argentine. Tantôt elle s'étend dans tout l'intérieur de l'œil {Téléostée?is) , tantôt elle est limitée à l'iris (Sélaciens).
Une deuxième membrane à éclat métallique, le tapis, est située chez les Sélaciens en dehors de la couche chorio-capillaire de la choroïde. Elle paraît manquer aux Téléostéens et a.ux Péti^omyzontes (1).
J.a GLANDE CHOROÏDiENNE, qui existc chcz les Poissons osseux et chez certains Ganoïdes (Amia), est constituée par un réseau admirable composé de veines et d'artères, qui fait saillie à côté du point d'immergence du nerf optique, entre la membrane argentine et l'épithélium pigmentaire de la rétine, et qui, par conséquent, correspond, par sa situation, à la choroïde. Ce n'est donc pas une glande; mais son rôle physiologique n'est rien moins que clair.
La sclérotique est souvent {Sélaciens, Sturioniens) transformée en grande partie en cartilage; il n'est pas rare même qu'elle soit ossifiée tout autour de la cornée. II en est de même aussi chez les Téléostéens.
Ces parties solides de la sclérotique sont destinées à renforcer les parois incomplètement développées de l'orbite et peut-être aussi à protéger l'œil contre les mouvements de l'appareil maxillo-palatin. Il est certain, dans tous les cas, qu'elles protègent les parties internes de l'œil et surtout la rétine contre le poids souvent considérable de la colonne d'eau qui tend à les comprimer.
Le globe de l'œil est presque toujours entouré par un tissu adipeux, gélatineux, traversé par des fibres conjonctives et élastiques; en arrière il est articulé chez les Sélaciens d'une façon particulière avec une tige cartilagineuse qui se détache de la paroi du crâne (2).
Dipnoïques.
L'œil des Dipnoïques aurait besoin d'être l'objet de nouvelles recherches. Il est très petit, possède une sclérotique mince, en partie cartilagineuse (W. N. Parker), une choroïde et un cristallin globuleux. Il est dépourvu d'iris, de ligament falcif or me, de campanula Halleriet de jjrocès ciliaires. Il existe quatre muscles droits.
(1) La membrane argentine ainsi que le tapis se composent d'un amas de cristaux innombrables, irisés, de carbonate de guanine, analogues à ceux qui existent dans la peau, dont ils déterminent l'éclat. Ils sont contenus dans des cellules épithéliales qui sont des produits delà transformation et de la prolifération très active des cellules endothéliales.
(2) Chez les P^euronec/es jeunes les yeux sont encore symétriques des deux côtés de la tête. A. Agassiz a montré q'ue l'un d'eux se porte du côté droit vers le côté gauche, non pas comme on l'admettait jadis (Steenstrup) à travers le crâne, mais par un mouvement de rotation aulonr de l'axe longitudinal de la tête, en se rapprochant en même temps du nez. Cet œil se trouve alors situé dans le prolongement antérieur de la nageoire dorsale, ou plus exactement entre cette dernière et le frontal. Le frontal se trouve par suite modifié dans sa forme; l'orbite primitive droite disparaît graduellement. Il va de soi que dans ce changement de position, le nerf optique droit ainsi que les muscles de l'œil du même côté s'allongent considérablement, et cet allongement est rendu possible grâce à l'activité des phéno • mènes circulatoires.
Amphibiens.
Les Amphibiens et les Reptiles sont les Vertébrés qui possèdent en moyenne les yeux les plus gros.
Comme chez les Poissons, la. sclérotique présente chez plusieurs Amphibiens, aussi bien chez les Anoures que chez les Urodèles, des pièces cartilagineuses hyalines fréquemment pigmentées. On n'y a jusqu'ici jamais observé di' ossification.
La courbure de la cornée est à peine plus considérable que chez les Poissons, cependant la forme générale du globe de l'œil se rapproche davantage de celle d'une sphère. La pupille n'est pas toujours ronde; elle est parfois, par exemple chez le Bombinator igneus, triangulaire; il en est de même chez plusieurs Poissons, par exemple chez le Coregonus.
La choroïde est dépourvue de membrane argentiîie, de tapis, de glande choroïdie7ine , de ligament falci forme ainsi que de campanula Halleri ; comparée à celle des Poissons, elle se distingue par des caractères négatifs. Le corps vitré renferme d'ailleurs des vaisseaux, qui sont homologues à ceux de la camjmnula des Poissons.
L'éclat doré de l'iris de la Grenouille est dû à des cellules rondes, remplies de globules de pigment jaune pâle, et non à l'existence de cristaux en aiguilles comme ceux que nous avons constatés dans la membrane argentine des Poissons.
Non seulement Viris possède des muscles lisses, mais il existe également entre la sclérotique et les procès ciliaires, c'est-à-dire au point où l'on trouve chez les Poissons un anneau fibreux, le ligatiient ciliaire, un véritable muscle encore peu développé.
Ce quenous avons ditsur les rapports du corps vitré avec le cristallin, ainsi que surlaforme de ce dernier chez les Poissons, s'applique presque textuellement aux Amphibiens. D'une façon générale on peut constater que Vœil des Amphibiens, à part quelques caractères négatifs, est conformé d'après le type de /'œil des poissons, et que son développement ne montre aucun progrès essentiel sur celui-ci.
Le corps ciliaire, bien qu'encore petit,. est cependant nettement développé chez les Anoures. Il est formé d'une couronne de nombreux plis radiés, qui passent sur la face postérieure de l'iris et s'arrêtent seulement au niveau du bord de la pupille. Chez les Urodèles le corps ciliaire a le même aspect que la choroïde; il est lisse comme celui des Poissons et ne se distingue de la choroïde que parce qu'il n'est pas recouvert par la rétine; il en est exactement de même chez tous les Vertébrés.
Le petit œil des Gymnophiones, de même que celui du Protée, est, comme nous l'avons déjà dit plus haut, en voie de rétrogradation. Chez l'un comme chez les autres il est caché profondément sous la peau ; cependant chez les Gymnophiones on peut parfois l'apercevoir encore par transparence sous la forme d'une petite tache de pigment foncé; il possède encore toutes les parties constituantes essentielles de l'œil des Vertébrés. Chez le Protée, le cristallin et le corps vitré font défaut.
Reptiles et Oiseaux.
Ici, principalement chez les Oiseaux, les dimensions du globe deFœil, par rapport à la tête, sont beaucoup plus considérables que chez les Amphibiens. La sclérotique est en grande partie cartilagineuse et présente en avant, chez les Sauriens, les Scinques et les CJiéloniens, un cercle de lamelles osseuses. Ce cercle a été retrouvé aussi chez beaucoup de formes fossiles d'Amphibiens et de Reptiles. Il s'est transmis par hérédité aux Oiseaux (fig. 189 et 190, f). Chez ces derniers il existe fréquemment aussi des pièces osseuses disposées en cercle ou en forme de fer à cheval autour du nerf
^'l;JS;;ï;tS optique.
mi'S"^'*'''''" Tandis que le globe de l'œil est généralement glo-
buleux chez les Reptiles, chez les Oiseaux — surtout chez les Rapaces nocturnes, beaucoup moins chez les espèces aquatiques — il est allongé et se divise en deux portions très distinctes,
l'une antérieure plus grande, l'autre postérieure petite (fig, 190). La première est fermée en avant par la cornée très fortement bombée (Co) ; elle renferme la chambre antérieure très spacieuse [VK), ainsi qu'un 7nuscle ciliaire strié {muscle de Crampton) très compliqué et divisé en plusieurs parties.
Chez les Reptiles ce muscle est également strié et bien développé, bien qu'il n'atteigne pas le degré excessif de développement qu'il présente chez les Sn NCS6^>^ 5i^JJ?\/<x''^<Z Oiseaux.
Chez les Reptiles (par exemple chez les Lacertiliens et Xe^ Scinques), le tapis peut encore se développer, mais il n'en est plus jamais ainsi de la inemhrane argentine et de la glande choroïdienne . Les Oiseaux ne présentent aucun de ces trois organes. Mais la plupart des Reptiles et des Oiseaux possèdent par contre un peigne, qui est l'homologue du liga7)ient falciforme des Poissons. 11 manque chez VHatteria etles Chéloniens ; chez les autres Reptiles il est peu marqué, mais chez les Oiseaux il est très développé (fig. 190, P). Chez eux il s'étend depuis le point d'immergence du nerf optique jusqu'à la capsule du cristallin, ou se termine, ce qui est le cas le plus fréquent, bien avant. Il est toujours plus ou moins
Fig. 190. — CEil d'un Oiseau de proie nocturne. Ht, rétine ; Ch, choroïde ; Se, sclérotique avec des pièces osseuses en -f- ; CM, muscle ciliaire ; Co, cornée ; VN, ligne d'union de la cornée avec la sclérotique ; Ir, iris ; VK, chambre antérieure ; L, cristallin ; Cv, corps vitré ; P, peigne ; OP, nerf optique; OS, gaine du nerf optique. La ligne pointillée menée dans la partie la plus large du globe oculaire divise celui-ci en un segment antérieur et un segment postérieur.
plissé chez les Oiseaux; il se compose essentiellement d'anses capillaires enchevêtrées et paraît chez tous les Sauropsidés servir à la nutrition du noyau de l'œil et de la rétine. 11 n'a rien de commun avec l'accommodation.
L'Iris renferme des muscles striés, aussi peut-il réagir instantanément sous l'influence des impressions lumineuses. Il présente une coloration très vive, qui est due non seulement à la présence du pigment, mais encore à celle de gouttelettes graisseuses.
ha. pupille est généralement ronde; elle peut aussi avoir la forme d'une fente verticale, par exemple chez plusieurs Reptiles et chez les Hiboux.
On rencontre aussi des dispositions semblables chez les Poissons et les Amphibiens et j'ajouterai d'ores et déjà que la pupille n'est pas toujours ronde chez les Mammifères. C'est ainsi que chez les Ongulés, chez certains Marsupiaux, Cétacés, etc., elle est ovale transversalement, ou a la forme d'une fente verticale [Félins).
Mammifères.
Le globe de l'œil est en général, surtout chez les Primates, plus complètement entouré par les parois osseuses de l'orbite que chez la plupart des Vertébrés, et c'est en partie la raison pourquoi il ne se développe plus de pièces cartilagineuses ou osseuses dans la sclérotique, qui est toujours fibreuse. Les Monotrèmes font seuls exception.
La cornée présente, sauf chez les Mammifères qui vivent dans Veau, où elle est sensiblement aplatie, une courbure prononcée, et le globe de l'œil est plus ou moins sphérique.
La choroïde de beaucoup de Mammifères offre un tapis formé soit de cellules, soit de fibres; c'est à sa présence que l'œil des Cartiivores, des Pinnipèdes, des Ruminants, des Solipèdes, etc., doit la faculté de luire dans l'obscurité (phénomènes d'interférence).
Certaines formations homologues au ligament falciforme on a.upeigne ne se montrent chez les Mammifères que pendant la période fœtale ; nous ne pouvons ici que les mentionner.
Le muscle ciliaire n estîormé que de fibres lisses; il sert à accommoder l'œil pour la vision rapprochée (voy. plus haut l'œil des Poissons). Le cristallin des Mammifères, à Cétat de repos, est ainsi accommodé pour la vision à distance.
La face antérieure du cristallin présente un rayon de courbure plus grand que la face postérieure, et est en rapport avec la face antérieure du corps vitré creusé d'une dépression pour le recevoir [fossa joatellaris) .
La couleur de l'iris et de la pupille dépend, outre du pigment, de l'épaisseur de l'iris et de la sclérotique, de la quantité de sang contenue dans le premier, ainsi que des variations de l'éclairage.
La circulation du sang dans Vœil des Vertébrés est assurée par deux systèmes de vaisseaux, l'un externe, l'autre interne, situés dans le globe oculaire et qui s'anastomosent au point d'immergence du nerf optique.
Le premier se compose des vaisseaux de la choroïde, de Yiris, de la sc/erotique ei du bord delà cornée, le second des vaisseaux du corfis vitré, de la campanula Halleri, du peigne [ligament falciforme) et de la rétine. Ceux-ci jouent chez les M a7nmi [ères wn rôle plus important que chez les autres Vertébrés; chez ces derniers en effet ils n'existent que rarement. Chez les Sauropsidés les vaisseaux de la rétine font défaut; ils sont remplacés par les anses capillaires du peigne, et chez les Poissons, les Anoures et les Serpents, par les vaisseaux hyaloïdiens. Les Urodèles ne possèdent pas de vaisseaux dans le corps vitré.
Les espaces hjmphatiques décrits par Schwalbe dans l'œil des Vertébrés, par exemple Ves])gice périchoroïdien situé entre la sclérotique et la cornée, Vespace intervaginal an nerf optique, qui correspond à l'espace sus-arachnoïdien et à l'espace sous-arachnoïdien du système nerveux central, et la chambre antérieure oni une grande importance physiologique. Il existe aussi un grand espace lymphatique qui entoure le globe de l'oeil et qui communique avec Vespace arachnoïdien du cerveau.
Rétine.
Le nerf optique \^éneire dans l'œil à angle droit ou sous un angle aigu. Il forme à son point d'immergence un chiasma et va se distribuer aux éléments sensibles de la rétine.
Cette dernière doit donc présenter sa plus grande épaisseur au niveau de l'entrée du nerf optique, c'est-à-dire au niveau de la tache aveugle ou tache de Mariotte ; elle diminue graduellement d'épaisseur en avant vers le corps ciliaire, et finalement n'est plus formée que par une seule couche de cellules à l'origine de l'iris.
La rétine, limitée en dedans et en dehors par une membrane anhyste et hyaline {limitante interne, limitante externe), complètement transparente à l'état vivant, se compose de deux sortes de substances différentes au point de vue histologique et au point de vue physiologique, une substance de soutien et une substance nerveuse. La première {fulcrum) s'étend entre la limitante interne et la limitante externe, qui lui servent en quelque sorte de cadre; sur la figure 191 elle est représentée par une teinte plus claire, tandis que les parties nerveuses ont une teinte plus foncée et sont granuleuses; celles-ci sont divisées en sept couches concentriques :
11° Couche des fibres nerveuses.
2o Couche des cellules ganglionnaires.
3o Couche granuleuse ou moléculaire interne.
4o Couche des grains internes.
5o Couche granuleuse externe.
i6o Couche des grains externes.
7o Couche des bâtonnets et des cônes avec l'épithélium pigmentaire.
A. Dogiel, en employant la méthode (modifiée) d'Ehrlich, est arrivé aux résultats
intéressants suivants : Chez aucun Vertébré les bâtonnets et les cônes ne sont colorés parle bleu de mélhjle; par contre des éléments nerveux issus de la couche des grains externes pénèirent toujours entre les cônes et les bâtonnets, et s'appliquent contre eux. Les dernières terminaisons paraissent être tantôt en forme de bsuton [Ganoides], tantôt en forme de massue [Repliles] ; boutons et massues sont surmontés d'un poil 1res On. Tantôt enfin elles sont représentées par des filaments variqueux que l'on peut suivre jusqu'au delà de la membrane limitante externe [Amphibiens et Oiseaux).
Ces couches sont disposées de telle sorte que la couche des fibres nerveuses est en contact avec le corps vitré, c'est-à-dire est interne, et que la couche des cônes et des bâtonnets est en rapport avec la choroïde, c'est-à-dire est externe.
Par conséquent, dans Vœil des Vertébrés, les articles terminaux des cellules neuro-épithéliales — on entend far là les cônes et les bâtonnets ainsi que la couche des grains externes — sont situés en dehors, c'est-à-dire dans la direction opposée à celle des trayons lumineux incidents. Ces derniers doivent donc, pour arriver jusqu'à eux, traverser toutes les couches de la rétine situées en dedans d'eux, ce qui n'offre aucune difficulté, car nous avons vu que la rétine à l'état vivant est entièrement transparente.
zî:^p^}C4!Éé
Fi
La composition de la rétine est la même chez tous les Vertébrés, mais le développement des différentes couches, surtout celle des cônes et des bâtonnets, présente des variations très étendues, aussi bien au point de la dimension que du nombre; cependant on peut dire d'une manière générale que l'épaisseur de la couche des cônes et des bâtonnets est en raison inverse de celle de la couche des grains externes.
Les Poissons possèdent les bâtonnets les plus longs, de sorte que chez eux l'épaisseur de la couche des bâtonnets forme le tiers, et dans quelques cas même la moitié de l'épaisseur de la rétine. Chez les Mammifères elle n'en forme que le quart et il en est de même chez les Oiseaux.
Les Grenouilles et la Salamandre, et surtout les différentes espèces de Spelerpes, possèdent les plus gros bâtonnets (les cônes sont beaucoup plus petits); un millimètre carré n'en renferme qu'environ 30,000, tandis que chez l'Homme on en trouve dans le même espace de 250,000 à 1,000,000. Les Oiseaux tiennent sous ce rapport le milieu entre les Animaux et l'Homme (Leuckart).
Chez les Poissotis les bâtonnets, qui sont phylétiquement plus anciens, l'emportent de beaucoup sur les cônes; chez les Reptiles et les Oiseaux on observe précisément le contraire. En outre les cônes de plusieurs Reptiles ei de tous les Oiseaua? renferment des gouttelettes d'huile colorées; on les rencontre aussi chez les Marsupia^ix.
Chez tous les Vertébrés il existe un point de la rétine où l'acuité de la vision est à
191. — Rétine , d'après Merkel. La substance nerveuse est représentée par une teinte foncée, la substance de soutien par une teinte grise plus claire. O, couche des fibres nerveuses ; Gg . L., couche des cellules nerveuses; ï'n. gr., couche granuleuse interne ; in K., couche des grains internes ; au. gr., couche granuleuse interne ; au K, couche des grains externes; Le., limitante externe ; St, couche des cônes et des bâtonnets.
son maximum et qui présente une organisation spéciale. Ce point correspond à la fossette centrale ou à la tache jaune (fovea centralis, macula iutea], situées au milieu du segment postérieur de l'œil. A ce niveau toutes les couches de la rétine placées audessous de la couche des cônes et des bâtonnets s'amincissent ; les bâtonnets eux-mêmes disparaissent et les cônes seuls persistent (lig. 187, Fo). Le rôle physiologique de Yépilhélium pigmenlaire consiste dans la production d'une substance colorante, le rouge on pourpre rétinien. Comme cette substance est détruite parla lumière, la rétine joue pour ainsi dire le rôle d'une plaque photographique, et même d'un atelier de photographie complet, où l'ouvrier, représenté parl'épithélium pigmentaire, prépare continuellement la plaque par l'application d'une nouvelle quantité de substance sensible [pourpre] et efîace l'ancienne image produite [optographie, oplogramme). Par conséquent la vision ne serait pas autre chose qu'un phénomène photo-chimique.
Il est d'ailleurs à remarquer que l'existence du pourprerélinien n'est pas une condition sine qua non de la vision. Effectivement, comme la rhodopsine n'existe que dans les bâtonnets seuls, ions les animaux (par exemple beaucoup de Reptiles) qui ne possèdent que des cônes et pas de bâlonnets en sont dépourvus. De même la fovea centralis, qui ne présente que des cônes chez tous les Vertébrés, ne renferme jamais de rhodopsine.
Le pourpre rétinien fait défaut aussi à quelques animcma? noc/t(rnes, par exemple Y Engoulevent et les Chauves-souris ( Vespertilio serotinus), ainsi qu'aux Pigeons et aux Gallinacés . Il existe chez le Blaireau et le Hibou, bien que ce soient des animaux nocturnes.
Enfin mentionnons encore une très importante découverte de Engelmann.
Les cônes de tous les Vertébrés se raccourcissent sous l'influence de la lumière; ils s'allongent dans l'obscurité (réaction photo-mécanique des cônes). L'expérience montre que la partie excitable des cônes est l'article interne (contractile).
L'étendue absolue et relative de l'allongement des cônes varie en général chez les différents animaux; elle peut même dans les mêmes circonstances différer dans le même œil dans les différentes formes de cônes. Cet allongement est surtout considérable chez les Poissons et les Grenouilles; il est réduit au minimum chez la Couleuvre à collier.
Les mouvements des cônes et de Vépithétium pigmentaire sont sous la dépendance directe du système nerveux. Aussi ces mouvements se manifestent-ils dans l'autre œil placé à l'abri de la lumière, et même encore chez des animaux décapités, pourvu que le cerveau soit intact.
Il y a donc là une action commune sympathique des deux rétines due à l'association des nerfs et des cellules pigmentaires par f intermédiaire de trajets nerveux {nerf s optiques]. Les nerfs optiques sont donc non seulement des nerfs centripètes chargés de transmettre les impressions lumineuses, mais encore des nerfs centrifuges m,oteurs. Ils doivent par conséquent renfermer deux sortes de fibres nerveuses; mais les cônes et les cellules pigmentaires sont aussi excités par voie réflexe par l'irritation d'une partie éloignée d'un corps quelconque, par exemple par l'irritation de la peau exposée à l'influence de la lumière, et il en est de même des Grenouilles, dont les yeux sont tenus dans l'obscurité complète. Ces mouvements peuvent aussi être déterminés par le tétanos causé par la strychnine, par les courants d'induction, c'est-à-dire par des excitants où, la lumière n'entre pour rien.
Parties accessoires de l'œil.
a. Muscles de l'œil.
Le globe oculaire est mû par six muscles, quatre droits [droit supérieur, droit inférieur , droit externe, droit inte?'ne) et deux obliques [grand oblique, petit oblique). Les premiers, qui naissent au fond de Forbite et
en général sur la gaine aponévrotique que la dure-mère fournit au nerf optique, forment une pyramide, dont le sommet est en arrière au fond de la cavité orbitaire et dont la base vient s'insérer sur la sclérotique dans le plan équatorial du globe de l'œil.
Les deux muscles obliques naissent ordinairement près l'un de l'autre sur la face interne, nasale, de l'orbite; à partir de là ils entourent en dessous et en dessus, de dedans en dehors, le globe de l'œil, et forment comme une sorte de ruban circulaire.
Chez les Mammifères il n'en est pas tout à fait de même. Le grand oblique naît chez eux au fond de l'orbite; il se dirige de là directement en avant, jusqu'à l'angle interne (antérieur) de l'œil, devient tendineux, et se réfléchit sur une poulie fibro-cartilagineuse fixée sur l'arcade orbitaire formée par le frontal. Il change alors de direction et vient s'insérer obliquement sur le globe oculaire.
Outre ces six muscles, il en existe encore fréquemment d'autres désignés sous les noms de muscle rétracteur de Vœil (très développé chez les Ongulés), muscle carré et muscle pyramidal. Ces deux derniers servent à faire mouvoir la membrane nictitante; on les rencontre chez les Reptiles et les Oiseaux. Ces trois muscles sont innervés par le moteur oculaire externe. Quant aux nerfs qui innervent les muscles droits et obliques, je renverrai au chapitre relatif aux nerfs crâniens.
b. Paupières.
he^ paupières, qui servent à protéger l'œil, sont très rudimentaires chez les animaux qui vivent dans Veau et surtout chez les Poissons. Elles sont représentées chez eux par des replis ou des lobes cutanés, circulaires ou demi-circulaires immobiles, qui limitent plus ou moins nettement l'œil des parties voisines en dessus et en dessous.
Les paupières des Dipnoïques, des Amphibiens, des Reptiles et des Oiseaux, ne sont en général pas encore non plus nettement différenciées de la peau et restent à un degré inférieur de développement, car elles sont immobiles ou douées de mouvements très limités. Cela s'applique surtout à la paupière supérieure qui renferme parfois (Lacertiliens, Scinques, Oiseaux) des os dermiques ou des fibro-cartilages.
Les paupières sont tapissées sur leurs faces postérieures, chez tous les Vertébrés, par une muqueuse, la co;2/'owc^?i)(?. En se réfléchissant sur l'œil la conjonctive forme le fornix conjimctivœ (cul-de-sac de la conjonctive ou oculo-palpébral) (1).
Chez les Mammifères, les paupières, séparées de la peau par des plis distincts, sont très mobiles et munies de cils sur leur bord libre (fig.193).
Elles renferment dans leur intérieur une lame fibreuse, résistante, à laquelle on donne le nom de cartilage tarse. Les muscles, qui meuvent
(1) Chez les Serpents et les Ascalaboles les deux paupières sont soudées et forment au devant de l'œil une membrane transparente, qui tombe et est renouvelée à chaque mue.
les paupières, sont au nombre de deux, un sphincter qui entoure la fente palpébrale, muscle orbiculaire des paupières et un muscle releveur de la paupière supérieure. Chez les Sauropsidés et plusieurs Mammifères (par exemple les Ongulés), il existe en outre un troisième muscle, le muscle abaisseur de la paupière inférieure.
L'absence ou le développement rudimentaire des paupières chez tous les Vertébrés autres que les Mammifères se trouve, jusqu'à un certain point, compensé par la présence d'une troisième paupière, la membrane NiCTiTANTE. Cellc-ci ue dérive pas, comme les deux autres, de la peau; c'est un simple repli de la conjonctive; elle est pourvue, comme nous l'avons vu, de muscles spéciaux.
La membrane nictitante, dont le rudiment existe déjà chez quelques Sélaciens, renferme fréquemment un cartilage; elle est située derrière la paupière inférieure, ou dans l'angle antérieur (interne) de l'œil (Reptiles). Le premier cas s'observe par exemple chez les Anoures et les Oiseaux, où elle prend un si grand développement qu'elle peut recouvrir toute la face antérieure de l'œil. Chez \q& Mammifères, elle est toujours située dans l'angle antérieur (interne) de l'œil; chez \q^ Primates, elle est réduite à un petit repli semi-lunaire, c'est-à-dire qu'elle est rudimentaire.
c. Glandes.
Les glandes se divisent en trois groupes : 1° les glandes lacrymales ; 2° les glandes de Harder; 3° les glandes de Meibomius.
Toutes trois servent à lubréfier la surface libre de l'œil et à en écarter les corps étrangers.
Chez les Poissons et les Dipnoïques (1), le milieu ambiant paraît suffire à remplir ce rôle. Les appareils sécréteurs commencèrent à se développer autour de l'œil lorsque les Vertébrés manifestèrent la tendance à quitter l'eau pour vivre sur la terre.
C'est ainsi qu'on voit déjà apparaître chez les Urodèles,\e long de la paupière inférieure, un organe glandulaire formé par l'épilhélium de la conjonctive. Cet organe, en s'accroissant au niveau de l'angle antérieur et de l'angle postérieur de l'œil, en s'atrophiant graduellement dans sa partie moyenne, donne naissance chez les Reptiles à deux glandes, qui se différencient histologiquement et physiologiquement chacune dans une voie différente. L'une devient la glande de Harder, toujours située dans l'angle antérieur de l'œil et entourant en dedans et en dessous dans une étendue plus ou moins grande le globe oculaire, l'autre forme la glande lacrymale (fig. 192, HH^, Th). Cette dernière conserve sa position primitive dans l'angle postérieur de l'œil pendant toute la vie, elle reste même encore jusque chez les Oiseaux dans la région de la paupière inférieure et est innervée par la deuxième branche du trijumeau. Chez
(1) Pendant le sommeil estival du Proloplerus la sécrétion produite par les cellules caliciformes cutanées suffit évidemment à lubréfier la cornée qui n'est pas différenciée de la peau.
les Mammifères elle tend de plus en plus à se diviser en plusieurs parties et à se loger dans la région de la paupière supérieure, de sorte qu'ici les conduits excréteurs débouchent dans le sac conjonctival supérieur (fig. 194, **). Néanmoins jusque chez les Primates quelques conduits débouchent encore dans le sac conjonctival inférieur et indiquent ainsi la position primitive do la glande lacrymale (Sardemann).
La sécrétion lacrymale se déverse en général par plusieurs orifices dans le sac conjonctival et s'y accumulerait, si elle n'était entraînée vers l'angle interne de l'œil
Fig. 192.
Th
MJ)
Fig. 192. — Glande de Harder(H', ff) et glande lacrymale (T^yde V knguis fragilis. ikf, muscles masticateurs; B, globe oculaire.
Fig. 193. — Coupe verticale schématique de l'œil d'un Mammifère. Op, nerf optique; B, globe oculaire ; Fo, Fo, cul-de-sac oculo-palpébral ; LH, LH, couche externe cutanée des paupières, qui, sur le bord libre de celles-ci, en -f-, se continue avec la conjonctive ; T, cartilage tarse avec les glandes de Meibomius (MD) qui débouchent en * ; H, H, cils.
Fig. 194. — Schéma de l'appareil lacrymal d'un Mammifère. TD, glande lacrymale, divisée en plusieurs parties; **, ses canaux excréteurs; -f-j;-, points lacrymaux; TR, TR^, conduits lacrymaux; S, sac lacrymal; D, canal naso-lacrymal.
par le clignement des paupières. En ce point, immédiatement en avant de la caroncule lacrymale, se trouvent sur le bord inférieur et supérieur des paupières, souvent au sommet de petites papilles, les points lacrymaux, qui parfois [Rongeurs, Sauriens, Oiseaux] ont la forme d'une fente. Des points lacrymaux partent de courts canaux, qui se dirigent transversalement vers la racine du nez où ils débouchent dans le sac lacrymal (fig. 194, TB, TR^, S) (1).
De là les larmes passent dans le conduit naso-lacrymal (fig. 194. D], qui débouche chez les Mammifères dans les fosses nasales, au-dessous du cornet inférieur. Nous renverrons pour l'anatomie et le développement de ce canal à ce que nous avons dit dans le paragraphe relatif à l'organe de l'odorat.
hdi glande de Harder est bien différenciée chez tous les Vertébrés à partir des Amphibiens anoures jusqu'aux Mammifères. Jusqu'à ces derniers
(1) Les glandes lacrymales offrent un développement véritablement monstrueux chez les Tortues marines [Chelonia).
WlEDERSHEIM. 15
temps on croyait qu'elle n'existait pas chez les Primates; mais Giacomini l'a découverte avec un petit cartilage dans la membrane nictitante chez certaines races nègres de l'Afrique centrale. Ces races présentent donc des caractères plus primitifs que la race caucasique.
Les GLANDES DE Meibomius appartiennent au groupe des glandes sébacées. Elles n'existent que chez les Mammifères. Ce sont des glandes tubuleuses ramifiées ou des glandes en grappes situées dans l'épaisseur de la paupière supérieure. Elles débouchent sur le bord libre de la paupière et sécrètent une matière grasse.
Chez les Cétacés, non seulement les glandes de Meibomius, mais aussi les glandes lacrymales ainsi que les points lacrymaux et les canaux lacrymaux, ont complètement disparu. La membrane nictitante est rudimentaire. La glande de Harder existe et on trouve aussi une couche glandulaire épaisse située sous la conjonctive palpébrale [glandes conjonctivales).
Chez le Phoque et l'Hipipopotame la glande lacrymale est très atrophiée. Les conduits vecteurs des larmes font complètement défaut ; il en est de même aussi chez la Loutre vulgaire.
Toutes ces atrophies sont dues à ce que ces animaux vivent dans l'eau.
Bibliographie.
E. Berger. Beitrdge zur Analomie des Sehorganes der Fische. Morphol. Jahrb. T. MIL 1882. Th. \V. Engelmann. Ueber Bewegungen der Zapfen und Pigmentzelten der Netzhaut unter
dem Einflusse des Lichtcs und des Nervensy stems. Comptes rendus de la 8° séance du
Congrès médical international. Copenhague, 1884. C. Giacomini. Annotazioni sulla anaiomia del Negro {Esisienza delta ghiandola d'Harder
in un Boschimane. Duplicità delta cartilagine délia plica semilunaris etc.). Atli deUa
1\. Accademia délie Scienze di Torino. T. XXII. 1887. C. Heinemann. Beitrdge zur Anatomie der Retina. Arch. f. mikr. Anat. T. XIV. 1877. L. Kessler. Zur Entwicklwig des Auges. Leipzig, 1877. R. Leuckart. Organologie des Auges. In A. Graefe und Th. Saemisch, Handbuch der ge-
sammten Heilkunde. T. I. Anatomie und Physiologie. W. Manz. Entioicklungsgeschichte des menschlichen Auges. Ibid. H. Mûller. Gesammelte und hinterlassene Schriften zur Anatomie und Physiologie des
Auges. Herausgegeben von G. Becker. Leipzig, 1872. E. Sardemann. Die Thrànendrûse. Preisschrift. Freiburg im Breisgau. Publié dans Be-
richte der Naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg im Breisgau. 1887. Extrait dans
Zool. Anz. 1884.
M. Schulze. Die Retina. Stricker's Handbuch der Lehre von den Geweben. Leipzig, 1871. G. Schwalbe. Lehrbucli der Anatomie der Sinnesorgane. Erlangen, 1887.
Voyez aussi les mémoires de A. Dogiel dans Arch. f. mikr. Anat. T. XXII, el dans
Anat. Anz. 3" année. 1888.
Organe de l'ouïe.
Nous avons indiqué, à l'occasion des neuro-épithéliums de l'organe du goût et de l'organe olfactif, certains rapports avec les organes des sens de la peau des Poissons et des Amphibiens, rapports que nous retrouvons également dans V organe de Vouïe, car ici aussi Cèpilhéliimi sensoriel dérive des téguments, c'est-à-dire de V ectoderme . Au niveau du cerveau postérieur primitif apparaît de chaque côté une fossette, qui s'enfonce
de plus en plus, se sépare plus tard du reste de l'ectoderme et forme une vésicule. L'épithélium qui la tapisse se difTérencie et donne naissance à deux sortes de cellules, les cellules sensojHeUes allongées, que nous connaissons depuis longtemps {cellules auditives), et les cellules indifférentes de soutènement. Les premières sont en relation avec des nerfs et portent des cils à leur extrémité libre.
Comme les autres organes supérieurs des sens, l'organe de Fouïe des Vertébrés est toujours situé dans la têle, entre le groupe du trijumeau et
fi h h
Fig. 195. — Eléments isolés du labyrinthe membraneux (d'après G. Retzius). a, Eléments de la tache auditive commune de la Myxine ghitiiiosa. li, Eléments de la macula neglecta de la Raja clavala. C, Eléments de la crête auditive d'une ampoule de Siredon mexicanus. D, Eléments de la crête auditive de l'ampoule antérieure de la Ranu esciilenla.
7iz, cellules sensorielles surmontées d'une soie (h); fz, cellules de soutènement; n, li, nerf se divisant en fibrilles. A gauche de D la soie est rompue et l'on voit les filaments qui la constituent.
le groupe du nerf vague. Chez le fœtus, la première ébauche apparaît à gauche et à droite de Farrière-cerveau (fig. 196, LB) et lorsque la vésicule s'est, comme nous l'avons dit, séparée de chaque côté de l'ectoderme et s'est unie avec le prolongement du cerveau qui constitue le nerf auditif, elle s'enfonce dans le tissu mésodermique du crâne, perd sa forme primitive arrondie ou ovale et se divise en deux parties. On donne à ces deux parties, qui communiquent au début par une très large ouverture (canalis utriculo-saccularis) les noms d'uTRicuLE (sacculus ellipticus) et de SACCULE {sacculus sphserlcus vel rotundus) (fig. 197, u, s, eus). De la première, qui représente la j9«r/?e supérieure du labyrinthe membraneux, dérivent les canaux demi-circulaires; de la seconde, qui correspond à la partie inférieure ([n labyrinthe, dérivent Faqueduc du vestibule (ou conduit endolymphatique) et le limaçon (ou cochlée) (p. 197).
Tout cet appareil très compliqué constitue Vorgane auditif membraneux ou labyrinthe membraneux. Il est entouré secondairement par du
tissu mésodemnique, qui, au début, est immédiatement en contact avec lui, mais qui, plus tard, en est séparé par un espace étroit, par suite de la résorption de ses couches internes.
11 se forme de la sorte une cavité, qui a exactement la forme du labyrinthe membraneux, forme qu'elle conserve lorsque plus tard les couches périphériques du mésoderme se chondritlent ou s'ossitîent. Par suite on distinaue donc, outre le labyrinthe membraneux, un labyrinthe OSSEUX et une cavité intermédiaire entre les deux, remplie de lymphe, la CAVITÉ périlymphatique. La cavité du labyrinthe membraneux, qui renferme également un liquide, est appelée cavité endolymphatique.
Les canaux demi-circulaires, sauf chez les Cyclostomes, sont toujours
Fig. 197.
aal
Fig. 19G. — Partie antérieure d'un embrj'on de Poulet (en partie d'après Moldexha0Er). iîG, fossette olfactive primitive; A, oeil ; J à IV, les quatre arcs branchiaux; -f, point oii commence à se former
le conduit auditif externe ; LB, vésicule du labjTÏnthe (vésicule auditive primitive) vue par transparence à travers les téguments.
Fig. 107. — Labyrinthe membraneux (oreille interne) des Mammifères vu par la face externe (figure demi-schématique).
«, utricule ; vec, recessus utriculi ; sp, sinus postérieur de l'utricule; s, saccule; l, recessus sacculi (lagena); ci(s, canal utriculo-sacculaire : de, se, conduit et sac endolvmphatique; le conduit se détache en ~ du saccule ; ss, sinus supérieur de l'utricule; as;?, sommet du sinus supérieur de l'utricule ; ca, ce, cp, canaux demi-circulaires antérieur, externe et postérieur; aa, ae, ap. ampoules correspondant à chacun de ces canaux.
au nombre de trois et situés dans des plans perpendiculaires l'un sur l'autre. On les distingue sous les noms de canal antérieur (sagittal), canal jjostérieur [frontal) et canal externe [horizontal). Le premier et le dernier naissent par une extrémité renflée {ampoule) de la partie de l'utricule appelée recessus utriculi. Le canal postérieur présente aussi une extrémité renflée en ampoule (tig-. 197).
Quant aux autres extrémités des canaux demi-circulaires, celle du canal horizontal s'élargit en entonnoir et débouche isolément dans l'utricule, celles du canal antérieur et du canal postérieur se réunissent en un tube commun [sinus utriculi superior), qui s'ouvre dans l'utricule (fig. 197).
Les branches du nerf auditif se distribuent aux points suivants du labyrinthe membraneux où se trouvent également situés les épithéliums sensoriels (1) : 1° les t7'ois ampoules des canaux demi-circulaires, où les cellules auditives sont placées sur des crêtes internes saillantes [crêtes acoustiqiies) {2);2°Yutricule, où se trouve une grosse tache acoustique, qui se continue dans le recessus utriculi, ainsi que dans le saccule et aussi dans l'ébauche du limaçon, auquel ce dernier donne naissance, c'est-à-dire dans le recessus cochleœ (lagena). Enfin, il faut y ajouter encore 3° la tache découverte par Retzius (macula acusfica neglecta). Chez les Poissons, les Oiseaux et les Reptiles, elle est située sur le plancher de l'utricule, tout près du canal utriculo-sacculaire; chez les Amjjhibiens, sur la paroi interne du saccule. Chez les Mammifères et l'Homme, elle s'atrophie graduellement ou même disparaît complètement. Les diverses parties de la plaque sensorielle, c'est-à-dire de la tache acoustique [macula acustica), primitivement continues, se séparent plus tard les unes des autres et constituent déjà chez les Téléostéens autant de taches distinctes (3).
Les poils auditifs sont relativement courts dans les loches acoustiques à l'exception de la macula neglecta; ils s'enfoncent dans une membrane de recouvrement spéciale qui renferme de petits cristaux en nombre plus ou moins considérable ou même des concrétions dures {Téléostéens). Les poils sont plus longs sur les crêtes acoustiques (fig. 195 G et D); ils font fortement saillie dans la cavité de l'ampoule. Ils ne s'enfoncent pas dans une membrane de recouvrement, et ce que l'on prenait jadis pour elle et ce qu'on a décrit sous le nom de cupula terminolis, n'est pas autre chose qu'un produit artificiel dû au mode de préparation employé.
Plus on s'élève dans la série des Vertébrés, plus le mésoderme prend une part considérable à la formation de l'organe auditif. Au début, c'està-dire chez les Poissons, encore situé immédiatement au-dessous de l'enveloppe extérieure du crâne et ainsi très facilement accessible aux ondes sonores transmises en partie par l'opercule, en partie par la cavité branchiale ou par Lèvent, l'organe de l'ouïe s'écarte de la surface et s'enfonce de plus en plus, ce qui nécessite la formation de nouvelles voies de transmission des ondes sonores. Bref, il se forme un système de canaux qui établit la communication avec l'extérieur, c'est-à-dire un
(1) Sur les différentes plaques nerveuses on trouve chez tous les Vertébrés et aussi chez beaucoup d'Invertébrés des concrétions formées principalement de carbonate de chaux. Ces ofolilhes se développent dans les cellules épithéliales, qui tapissent les cavités du labyrinthe, et deviennent plus tard libres; ils présentent des dimensions et une forme très variables. Les plus gros se rencontrent chez les Téléostéens. Tantôt ils forment une masse continue dans le labyrinthe tout entier, tantôt ils sont disposés par groupes. Leur rôle physiologique est peu connu (sens de l'équilibre?).
(2) Les crêtes acoustiques se développent déjà sous forme de bourrelets épithéliaux ovales dans la vésicule auditive primitive avant qu'il n'y ait la moindre trace des canaux demicirculaires. Ce n'est donc que secondairement qu'elles se trouvent être situées dans les ampoules (v. Noorden).
(3) Dans la portion supérieure du labyrinthe membraneux l'ampoule du canal demi-circulaire postérieur est la seule partie innervée par un rameau du nerf cochléen: toutes les autres reçoivent des filets du nerf vestibulaire.
CANAL AUDITIF EXTERNE, une CAISSE DU TYMPAN, claiis laquelle sont situés les OSSELETS DE l'ouie, ot enfin un conduit qui réunit cette dernière avec le pharynx (trompe d'Eustache). Ce système de canaux qui est partagé en deux portions, Tune externe, l'autre interne, par une membrane vibrante, la MEMRRANE DU TYMPAN, placée entre le canal auditif externe et la
Fig. 198. — Schéma de l'ensemble de l'organe auditif de YHortime.
Oreille eœterne. M, M, pavillon de l'oreille ; Mae, conduit auditif externe; O, sa paroi ; Mt, membrane du tympan.
Oreilie moyenne. Ct, Ct, caisse du tvmpan ; O', sa paroi; SAp, chaîne des osselets représentée par une simple tige; -j-, base de l'étrier qui ferme la fenêtre ovale; M, membrane du tympan secondaire qui ferme la fenêtre ronde; Tb, trompe d'Eustache; Tb^, son embouchure dans le phar^'nx; O', sa paroi.
Oreille interne, dont la plus grande partie du labyrinthe osseucc (KL, KL) a été enlevée. S, saccule ; a, b, les deux canaux demi-circulaires verticaux, dont l'un (6) est coupé; c, Co, commissure des canaux demi-circulaires du labyrinthe membraneux et du labyrinthe osseux ; S.e, sac endolymphatiquc ; D.e, conduit endolymphatiquc bifurqué en 5 ; C'p, e=.pace périlymphatique ; Cr, canal de réunion; Cow, cochlée ou limaçon membraneux, qui forme en •]- le cul-de-sac du vestibule; Coiî\limaçon osseux; Sv, rampe vestibulaire, et Si, rampe tympanique qui en * communiquent l'une avec l'autre au niveau de lacupula terminalis (C/); D-P, conduic périlymphatique, qui se détache en d de la rampe tympanique et débouche en D.x>^, Le canal demi-circulaire horizontal n'est désigné par aucune lettre, maia il est facile à reconnaître.
caisse du tympan, est situé au point où se trouve pendant la période embryonnaire la première fente branchiale, ou, ce qui est la même chose, au point où se trouve chez plusieurs Poissons Véveyit. A partir des Reptiles et des Oiseaux apparaissent les premiers vestiges du pavillon de l'oreille, qui ne se développe complètement que chez les Mammifères.
Poissons et Dipnoïques.
Sauf chez les Cyclostomes, où Ton observe des modifications en partie difficiles à interpréter (atrophies ?) , le labyrinthe membraneux des Poissons est conformé d'après le type général que nous venons d'exposer, et il en est de même aussi chez tous les Vertébrés supérieurs. Partout (les Lophobranches et VOrthagoriscus Mola font seuls exception) il se di-
vise en une portion supérieure, dont la conformation générale reste toujours la même, et en une portion inférieure qui se difTérencie et se développe de plus en plus, en même temps que son rôle physiologique devient plus important. La première correspond à Yutricule et aux ca-
Fig. 199. — I^abyrinthe membraneux des Poissons, d'après G. Retzius.
A. Labyrinthe de l'Acipenser sturio. Face externe.
B. Labyrinthe de la Chimaera monstrosa. Face interne.
