C. Labyrinthe de la Perça fluviatilis. Face interne

Il, utricule ; ss, sinus supérieur de l'utricule; Sj3, sinus postérieur del'utricule; «SS, sommet du sinus supérieur; rec, recessus utriculi ; aa, ampoule antérieure; ae, ampoule externe ; ap, ampoule postérieure; ca, canal demi-circulaire antérieur; cp, canal demi-circulaire postérieur; ce, ce, canal demi-circulaire externe; s, saccule; cns, canal utriculo-sacculaire; de, conduit endolymphatique qui, en ade, débouche au <iehors à travers la peau {haV\ se, sac endolymphatique; l, lagénule; mu, tache auditive du recessus utriculi; cr, crête auditive des ampoules; ms, tache auditive du saccule; mn, macula ne.glecta; pi, papille auditive de la lagénule; ac, nerf auditif; raa, rameau de l'ampoule antérieure; rae, rameau de l'ampoule externe; rap, rameau de l'ampoule postérieure; i-u, rameau du recessus utriculi ; rs, rameau du saccule ; ri, rameau de la lagénule ; m, rameau de la macula neglecta; o, otolither (du recessus utriculi, du saccule et de la lagénule).

7iaux demi-circulaires, la seconde au saccule et au limaçon. Celui-ci n'est encore chez les Poissons qu'un tout petit appendice du saccule {lagena), qui communique largement avec ce dernier par le canal sacculocochléen. Utricule et saccule communiquent encore, mais pas toujours, l'un avec l'autre par le canal sacculo-utriculaire .

Tandis que chez les Pétromyzontes toutes les taches acoustiques sont

confondues en une seule, tous les Téléostéens, Ganoïdes et Sélaciens possèdent des taches distinctes dans le recessus utricuU, dans le saccule et dans la lagena, et en outre la inacula neglecta. Enfin dans les ampoules se trouvent des crêtes acoustiques.

On voit, dans la figure 199, que le nerf acoustique des Téléostéens se divise en trois branches. L'une se rend aux ampoules des canaux demicirculaires antérieur et externe et à Tutricule, la seconde à l'ampoule postérieure, et enfin la troisième au saccule et à la lagena. Enfin il y a encore un rameau [ramus neglectus) qui se détache de la branche de l'ampoule postérieure et se termine sur la macula neglecta.

Chez les Éiasmobr anches on peut distinguer trois types différents d'organes auditifs, le type des Holocéphales, le type des Squales et celui des Raies. Tous trois sont des modifications du type fondamental : celui des Raies est celui qui s'en écarte le plus, celui des Holocéphales celui qui s'en écarte le moins (fig. 199 B). Ces modifications résultent essentiellement de la séparation du recessus utriculi de l'utricule ainsi que des ampoules antérieure et interne, et de sa réunion avec le saccule [canalis recesso-saccuiaris).

Chez les Chimères la lagena ne s'est pas encore différenciée et sa papille est encore réunie avec la tache acoustique du saccule. Chez les Squales et les Raies, la lagena existe et sa papille chez ces dernières est plus nettement séparée de la tache acoustique du saccule. Il sera plus loin question du canal endolymphatique, qui s'ouvre à la surface du crâne (fig. 199 B, de, ade). .

Rapports de l'organe de l'ouïe avec la vessie natatoire des Poissons.

On les observe dans quatre familles de Téléostéens : 1° les Siluroïdes; 2° les Gymnotides; 3° les Characinides, et 4° les Cyprinoïdes.

Chez tous ils consistent dans la présence d'une chaîne d'osselets (appareil de Weber), qui s'étend de l'extrémité antérieure de la vessie natatoire à l'organe auditif, et qui permet à l'animal d'avoir conscience du degré de plénitude de la vessie natatoire.

Cette chaîne d'osselets provient de la transformation de certaines parties (arcs supérieurs, apophyses épineuses, apophyses transverses [?]) des quatre premières vertèbres et des quatre premières côtes ; elle est formée de quatre pièces, auxquelles on a donné les noms peu heureux de stapes (étrier), claustrum, incus (enclume), et de malleolus (marteau).

Ces osselets sont situés dans un système de cavités formées par des diverticules de la dure-mère, qui s'étendent en arrière, le long de la colonne vertébrale, vers la vessie natatoire ; elles sont remplies du même liquide huileux qui se trouve dans la cavité crânienne.

L'organe de l'ouïe des Dipnoïques est conformé d'une manière générale comme celui des Poissons; par la séparation du grand recessus utriculi de l'utricule et des ampoules des canaux semi-circulaires sagittal et horizontal, ainsi que par sa réunion avec le saccule, il se rapproche de celui des Sélaciens et surtout de celui des Chimères (G. Retzius).

Amphibiens.

Bien qu'on ne puisse méconnaître que l'organe de l'ouïe des Amphibiens se rattache à celui des Dipnoïques et des Poissons, cependant il présente certaines différences remarquables. Elles se rapportent avant

tout à la lagena, qui, surtout chez les Anoures, tend à se distinguer du saccule et atteint un degré de développement de plus en plus élevé.

On trouve la première ébauche d'une papille acoustique hasilaire du limaçon chez les Salamandrines; on en voit même déjà des vestiges chez le Menopoma et le Siredon pisciformis . Chez les uns comme chez les autres elle est encore située dans la lagénule; il n'y a donc pas encore ici de véritable j^ar^^e basilaire avec un cadre cartilagineux . Celle-ci (c'est-à-dire une membrane hasilaire semblable à celle des Vertébrés supérieurs) ne commence à apparaître que chez le^ Anoures, chez lesquels la paroi très épaisse du limaçon présente un petit diverticule particulier. Dans celui-ci il existe un point nettement circonscrit sur lequel se trouve tendue une membrane fixée dans un cadre cartilagineux [membrane basilaire) .

Ainsi aux terminaisons nerveuses que nous avons vues chez les Poissons vient s'en ajouter chez les Amphibiens supérieurs encore une autre, la papille acoustique basilaire du limaçon.

Un autre perfectionnement (qui n'existe pas chez les Poissons) consiste dans la présence d'une plaque cartilagineuse, qui se sépare chez les Urodèles de laparoi de la capsule auditive osseuse, qui correspond à la plaque basilaire de rétrier des Vertébrés supérieurs et qui ferme la fenêtre ovale (voyez le crâne des Urodèles). On ne rencontre de caisse du ty^npan avec une membrane du tympan encore située à fleur de peau, ainsi qu'une trompe d'Eustache, que chez le^ Anoures, et ici l'appareil qui conduit les ondes sonores est déjà aussi bien plus développé.

Tandis que chez les Urodèles, principalement chez les Pérennibr anches et les Dérolrèmes, les canaux demi-circulaires sont très surbaissés, chez les Arioures leur courbure est beaucoup plus prononcée. Le sinus ulricidi superior est chez tous les Amphibiens court et large. Le saccule par contre présente chez les Urodèles une dimension considérable par rapport à la portion supérieure du labyrinthe et une forme arrondie que l'on n'observe jamais chez les Poissons; chez les Anoicj^es il est très réduit par suite de la formation du divei'ticule cochléen.

L'organe de l'ouïe des Gymnophiones présente un caractère rudimentaire ; nulle part on ne rencontre de terminaisons nerveuses . Le nerf

aa

Fig. 200. — Labyrinthe membraneux de la Kana esculenta, face interne (d'après G. Retzius).

w, utricule; ss, sinus supérieur de l'utricule ; sp, sinus postérieur de l'utricule; rec, recessus utriculi; aa, ampoule antérieure; ae, ampoule externe; ap, ampoule postérieure; a, canal demi-circulaire antérieur; ce, canal demi-circulaire externe; cf), canal demi-circulaire postérieur; s, sacule; de, conduit endolymphatique; Z, lagénule; p&, partie basilaire de la cochlée; eus, canal utriculo-sacculaire; mu, tache auditive du recessus utriculi; ms, tache auditive du saccule; to*i, macula neglecta; pi, papille auditive de la lagénule; ppb, papille auditive babilaire; raa, nerf de l'ampoule antérieure; rap, nerf de l'ampoule postérieure; rs, nerf du saccule; m, nerf de la macula neglecta; ri, nerf de la lagénule; rb, nerf basilaire.

acoustique i^aiTdLit être aussi atrophié. Pour le reste, cet organe ne diffère pas de celui des autres Amphibiens.

Reptiles et Oiseaux.

Ici aussi, où les Chéloniens présentent sous plusieurs rapports dans la conformation de leur organe auditif des points de rapprochement avec les Urodèles, les modifications principales ont trait au limaçon, et, à ce point de vue, on peut constater un développement progressif régulier des Chéloniens et des Ophidiens jusqu'aux Sauriens et aux Crocodi-

OP br/rKFJ I rael [^

Fig. 201. — A, Labyrinthe membraneux du Lacerla vir/dis, et B, labyrinthe membraneux de VAWgator missiftsippiens/x, vus par la face externe (d'après G. Retzius).

1/, utricule ; .9S, sinus supérieur de l'utricule ; rec, recessus utricult ; aa, ampoule antérieure ; ae, ampoule externe; ap, ampoule postérieure; ca, canal demi-circulaire antérieur; ce, canal demi-circulaire externe; cp, canal demi-circulaire postérieur; s, saccule; de, conduit endolymphatique ; ade, orifice du conduit endolymphatique; l, lagénule ; eus, canal utriciilo-sacculaire; esc, canal sacculo-cochléen; frt, trou du recessus de la rampe tympanique ; tv, tegmentum vabculosum ; ms, tache auditive du saccule ; mn, macula neglecta ; mu, tache du recessus utriculi ; pi, papille auditive de la lagénule ; ppb, papille auditive basilaire; ac, nerf auditif; ra, son rameau antérieur; raa, nerf de l'ampoule antérieure ; rae, nerf de l'ampoule externe; rap, nerf de l'ampoule postérieure; ru, nerf du recessus utriculi; br, nerf basilaire ; rs, nerf du saccule ; m, nerf de la macula neglecta; ri, nerf de la lagénule ; mb, membrane basilaire.

Iie7is. Encore très peu développé chez les premiers, le limaçon s'accroît de plus en plus en forme de canal (ductus cochlearis) et finalement chez les Crocodiliens et les Oiseaux se courbe et se contourne légèrement en spirale. La membrane basilaire et la ptapille acoustique basilaire se différencient également de plus en plus. Elles s'allongent et en même temps se montre déjà Tébauche très distincte de la rampe tympanique et de la rampe vestirulaire.

La lagénule n'est plus chez les Crocodiles et les Oiseaux qu'un appendice en forme d'ampoule du limaçon; néanmoins la papille basilaire n'acquiert pas encore la structure histologique de Vorgane de Corti des Mammifères. La paroi supérieure et antérieure forme la membrane de

Reissner. Le saccule est beaucoup plus petit que chez les Chélomens et les Sauriens, principalement chez les Oiseaux. La 7nacula neglecta persiste chez ces derniers, mais elle est excessivement petite.

Les types les plus divers d'organes auditifs se rencontrent chez les Sauriens; quelques-uns, en ce qui concerne la membrane basilairc, sont à peine plus développés que chez les Ophidiens [P/irynosoyna, Pseudopus, Anguis). L'Iguana présente un progrès sur le Lacerla et les autres Sauriens supéi'ieurs ; la membrane basilaire est plus allongée et la lagénule avec sa papille passe davantage à l'arrière-plan. Chez l'Acmitias et le Plalydactylus ces rapports sont encore plus marqués, et enfin le Plestiodon et VEgernia, par leur degré supérieur de développement, forment le passage aux Crocodiles. Il existe ainsi une série évolutive continue.

L'Hatteria présente dans la conformation de ses organes auditifs de nombreuses particularités ; il occupe par suite une position à part, et il en est de même du Caméléon.

En même temps que le limaçon devient de plus en plus distinct du saccule, celui-ci présente dans les différents types les variations de forme et de dimension les plus diverses. C'est ainsi que chez les Oiseaux il est en général très petit, et qu'il est très volumineux chez les Sauriens (Lacerla).

L'orifice de communication entre Vutricule et le saccule persiste; mais il se réduit de plus en plus, et il en est de même de l'orifice de communication entre le saccule et le limaçon. Ce dernier orifice peut être transformé en canal {canal de réunion).; c'est ce qiii a lieu principalement chez les Oiseaux, qui sont unis aux Sauriens par l'intermédiaire des Crocodiles, mais qui néanmoins présentent dans la conformation de leurs organes auditifs un type uniforme, caractérisé par la disposition spéciale des canaux demi-circulaires antérieur et postérieur, dont la courbure est excessivement prononcée, et qui viennent déboucher en sens inverse dans le sinus supérieur de l'utricule (comp. les fig. 202 et 201).

Dans les types inférieurs [Palmipèdes) ces rapports sont bien moins prononcés que dans les types supérieurs, et il serait très intéressant de les comparer chez les Pingouins et les Strulhionides, car on doit s'attendre à y trouver des points de rapprochement importants avec les Reptiles.

Mammifères.

Le rapprochement avec les Reptiles, ou mieux encore peut-être avec les Postreptiles, est établi par les Monotrèmes, dont l'organe de l'ouïe

Fig. 202. — Labyrinthe membraneux du Turdits musicus, face interne (d'après G. Retzius).

u, utricule ; SS, sinus supérieur de l'utricule; sp, sinus postérieur de l'utricule; rec, recessus utriculi ; au, ampoule antérieure; ap, ampoule postérieure; ca, canal demi-circulaire antérieur; ce, canal demi-circulaire externe; cp, canal demicirculaire postérieur; s, saccule; rfe, conduit endolymphatique; l, lagénule; tv, tegmentum vasculosum; inu, tache du recessus utriculi ; ms, tache du saccule; mn, macula neglecta; pi, papille auditive de la lagénule ; ac, nerf auditif; raa, nerf de l'ampoule antérieure; rap, nerf de l'ampoule postérieure; m, nerf de la macula neglecta; r6, nerf basilaire; ri, nerF de la lagénule.

ressemble sous bien des rapports à celui des Crocodiles et des Oiseaux.

Cependant on ne sait encore rien de certain sur la phylogénie de l'organe de l'ouïe des Mammifères ; ce sujet exige encore des recherches étendues. Le limaçon atteint ici son phts haut degré de développement; il est transformé en un long tube qui décrit chez VHomme près de trois tours de spire et chez les Mammifères de un tour et demi [Cétacés) à quatre tours ou davantage (1). Cette torsion du limaçon ainsi que sa structure histologique sont par excellence les caractères distinctif s de Vorgane de Vouïe des Mammifères.

Le nerf acoustique est situé dans l'axe de la spirale. Par suite des courbures très prononcées du limaçon, la papille acoustique ou, comme on l'appelle chez les Mammifères,

FORGANE DE CoRTI, CSt

très allongé ; la partie de la paroi du limaçon membraneux sur lequel il repose porte le nom de membrane basilaire, laparoi opposée celui de membrane de Reissner.

L'orifice de communication entre la por-

Fig. 203. — Labyrinthe membraneux du Lapin. A, face interne. B, face externe (d'après G. Retzids).

■ss, sinus supérieur de l'utricule; sp, sinus postérieur de l'utricule ; rec, recessus utriculi ; aa, ampoule antérieure; ae, ampoule externe; ap, ampoule postérieure; ca, canal demi-circulaire antérieur ; ("e, canal demi-circulaire externe; cjj, canal demi-circulaire postérieur; s, saccule; siis, sinus utriculaire du saccule; de, conduit endolymphatique ; ci(S, canal utriculo-sacculaire ; esc, canal de réunion de Hensen ; l, lagénule ; mu, tache du recessus utriculi ; ms, tache du saccule; ac, nerf auditif; ra, branche antérieure du nerf auditif; rti', nerf du recessus utriculi; raa, nerf de l'ampoule antérieure; rae, nerf de l'ampoule externe; rap, nerf de l'ampoule postérieure; rb, nerf basilaire; f, nerf facial; mb, membrane basilaire; lis, ligament spiral.

(1) Le limaçon forme deux tours et demi de spire cliez le Lapin, trois et demi chez le Bœuf, près de quatre chez le Porc et trois chez le Chat. Du reste la forme et la direction du limaçon varient beaucoup dans les différents types; il en est de même du saccule, ainsi que de toutes les parties de la portion supérieure du labyrinthe membraneux.

tion supérieure et la. jjortioti inférieure du labyrinthe membraneux, c'està-dire entre le saccule et Vutricule, disparaît complètement chez les Mammifères ; ces deux portions ne communiquent plus qu'indirectement par l'intermédiaire du conduit endolymphatique divisé en deux branches avant de se réunir au labyrinthe membraneux.

Vappareil qui transmet les ondes sonores présente des modifications spéciales; la membrane du tympian dans la période post-embryonnaire est reléguée au fond du canal auditif externe. Tandis que chez les Saiiropsidés la caisse du tympan ne renferme qu'une seule tige osseuse, la

dur

Fig. 20'i. — Schéma de l'ensemble de l'organe auditif de V Homme.

Oreille externe. 31, Af, pavillon de l'oreille ; iWae, conduit auditif externe; O, sa paroi ; Ml, membrane du tympan.

Oreille moyenne. Ct, Ct, caisse du tympan ; 0', sa paroi; SAp, chaîne des osselets représentée par une simple tige; -j-, base de l'étrier qui ferme la fenêtre ovale; M, membrane du tympan secondaire qui ferme la fenêtre ronde ; Tb, trompe d'Eustache; Tb^, son embouchure dans le pharynx; O", sa paroi.

Oreille interne, dont la plus grande jjurtie du labyrinthe osseux (KL, KL') a été enlevée. S, saccule ; a, b, les deux canaux demi-circulaires verticaux, dont l'un (6) est coupé ; c, Co, commissure des canaux demi-circulaires du labyrinthe membraneux et du labyrinthe osseux; S.e, sac endolymphatique ; JD.e, conduit endolymphatique bifurqué en 5 ; Cp, espace périlymphatique ; Cr, canal de réunion; Con, cochlée ou limaçon membraneux, qui forme en •}- le cul-de-sac du vestibule; Con', limaçon osseux; Sv, rampe vestibulaire, et St, rampe tympanique qui en * communiquent l'une avec l'autre au niveau de lacupula terminalis (CO; D.p, conduit périlymphatique, qui se détache en d de la rampe tympanique et débouche en D.p^, Le canal demi-circulaire horizontal n'est désigné par aucune lettre, mais il est facile à reconnaître.

columelle de Voreille, il existe ici une chaîne de trois ou quatre osselets articulés entre eux, étendue entre la membrane du tympan et la fenêtre ovale; on donne à ces osselets les noms de marteau, enclume, os lenticulaire et étrier. (Pour leur développement, je renverrai au paragraphe relatif au crâne des Mammifères).

Labyrinthe osseux et limaçon des Mammifères.

Le labyrinthe membraneux n'est pas partout entouré de la même façon par les parties solides du squelette céphalique; néanmoins on

distingue, comme nous l'avons vu, dans toute la série des Vertébrés, un labyrinthe membraneux et un labyrinthe osseux, et on donne aux différentes parties de ce dernier les mêmes noms que ceux des parties membraneuses sous-jacentes. Chez les Mammifères, il existe une capsule labyrinthique osseuse qui est incomplètement divisée par une crête en deux portions renfermant Tune le saccule, Tautre Yutricule, avant

Fig. 205.

Lso

Fig. 205. — Limaçon osseux de V Homme. A, axe; Lso, Lso\ lame spirale osseuse, dont on voit en -j- le bord libre traversé par les fibres du nerf acoustique; H, bec de la lame spirale.

Fig. 206. — Coupe schématique du canal cochléen d'un Mammifère. KS, limaçon osseux; Lo, ZoS les deux lames de la lame spirale osseuse, entre lesquelles en iV on voit le nerf auditif (avec le ganglion à gauche de L); L, crête spirale; B, membrane basilaire sur laquelle repose le neuro-épithélium ; iî, membrane de Reissner; S'y, rampe vestibulaire; Si, rampe tympanique; 5mi, rampe moyenne (limaçon membraneux); C, membrane de Corti; Ls, ligament spiral.

même que le reste du temporal ne soit ossifié. Au contraire, chez les Téléostéens, les Chimères, les Ganoïdes et les Dipnoïques, la capsule auditive est incomplète et n'est séparée en dedans de la cavité crânienne que par une cloison fibreuse. Elle est ainsi seulement contenue ici dans une fosse cartilagineuse ou osseuse, dont j'ai déjà indiqué la composition en partie très compliquée {Téléostéens et Ganoïdes osseux) en traitant de Tanatoraie du crâne.

Je passe maintenant à la description du limaçon des Mammifères, dont nous n'avons encore étudié que la partie membraneuse. La masse osseuse, qui enveloppe le labyrinthe membraneux, produit un axe osseux, où l'on distingue une partie inférieure (modiolus) , une partie moyenne (columella) et une partie supérieure (lamina modioli). Autour de cet axe s'enroule une lamelle qui fait saillie dans le canal du limaçon, mais dont le bord externe reste libre et n'arrive pas jusqu'à la partie opposée [lame spirale osseuse). Elle est continuée par deux lamelles membraneuses qui s'écartent l'une de l'autre et qui constituent la. membrane basilaire et la membrane de Reissner, c'est-à-dire deux des parois du limaçon membraneux. La troisième paroi de ce dernier est formée par une partie delà paroi latérale du limaçon osseux. Le limaçon membraneux est, de la sorte, à peu près triangulaire; il porte aussi le nom de conduit cochléaire ou de rampe médiane. On voit par là qu'il est loin de remplir tout le limaçon osseux, mais qu'il reste deux espaces, l'un

au-dessus, l'autre au-dessous de lui. Ces deux espaces, que nous avons déjà rencontrés dans l'organe auditif des Oiseaux, sont appelés rampe ves-

TIBULAIRE et RAMPE TYMPANIQUE (fîg. 204-207).

Toutes deux font partie du système périlymphatiqtie ; elles accompagnent la rampe médiane et communiquent l'une avec l'autre, au-dessus de l'extrémité en cul-de-sac de cette dernière, c'est-à-dire au niveau de la cujnde terminale. La rampe vestibulaire est séparée de la caisse du tympan par la plaque basilaire de l'étrier enchâssée dans la fenêtre ovale; la ravipe tympanique en est séparée par la membrane qui ferme la fenêtre ronde {piembrana tympani secundaria).

Sur le plancher du limaçon osseux, non loin de la fenêtre ronde, est situé l'orifice d'un canal étroit, I'aqueduc du limaçon, qui fait communiquer le système périlymphatique avec le système lymphatique périphérique de la tête (1).

Le CONDUIT ENDOLYMPHATIQUE OU AQUEDUC DU VESTIBULE, dout il a déjà été

question à plusieurs reprises, joue le même rôle pour Yendolyînphe contenue dans le labyrinthe membraneux. C'est un organe très ancien, qui existe déjà chez les Poissons inférieurs (Myxinoïdes) et qui présente dans la série des Vertébrés de nombreuses modifications. Sous sa forme la plus simple, il est représenté par un canal qui prend naissance sur la paroi interne du saccule en rapport avec la cavité crânienne. Son extrémité supérieure traverse la cloison interne de la capsule auditive cartilagineuse ou osseuse, pénètre dans la cavité du crâne et se termine par un renflement {sac endolymphatique) dans la dure-mère. Il ne peut donc y avoir que des rapports endosmotiques entre l'espace endolymphatique et l'espace épicérébral.

Chez les Sélaciens, le conduit endolymphatique s'ouvre librement à la surface de la voûte du crâne dans la région occipitale et communique par conséquent avec le milieu ambiant, c'est-à-dire avec l'eau de mer. Chez beaucoup de Reptiles, son extrémité tei'minale est située immédiatement au-dessous de la paroi du crâne (suture pariéto-occipitale) ; chez les Ascalaboles, le conduit quitte la capsule crânienne, pénètre entre les muscles de la nuque, et, au niveau de la ceinture scapulaire, se dilate, forme un grand sac lobé, dont les prolongements arrivent jusque sur la face inférieure de la colonne vertébrale et jusque dans le tissu sous-muqueux du pharynx. Ce système de canaux peut même se ramifier jusque dans l'orbite; il est toujours rempli, comme d'ailleurs le conduit endolymphatique chez tous les Vertébrés i^au moins pendant la période embryonnaire), par une bouillie blanchâtre composée de cristaux calcaires excessivement petits (Wiedersheim).

Chez les Amphibiens et chez certains Téléostéens, les deux conduits endolymphatiques peuvent se réunir en s'élargissant fortement, soit seulement sur la face dorsale, soit aussi sur la face inférieure du cerveau, de sorte que celui-ci est entouré par une véritable ceinture calcaire. Tel est, par exemple, le cas chez les Anoures.

Chez les Oiseaux et les Mammifères, jamais le conduit endolymphatique ne sort

(1) Le conduit périlymphatique commence à apparaître d'une façon certaine à partir des Reptiles. Il commence chez eux dans la cavité périlymphatique, sur la paroi externe du saccule; est situé ensuite dans une gouttière profonde de la face interne du limaçon, passe audessus de la membrane basilaire (rampe tympanique), sort par le trou grand rond et aboutit à l'espace lymphatique épicérébral.

de la cavité crânienne, et l'appareil tout entier présente la forme tubuleuse fondamentale que j'ai décrite au début.

Histologie du limacpn des Mammifères,

Les fibres du nerf acoustique, qui parcourent l'axe osseux du limaçon, s'infléchissent les unes après les autres en dehors pour pénétrer dans la lame sjjirale osseuse, la traversent dans toute sa largeur, en sortent par le bord libre et distribuent leurs fibrilles terminales sur la face interne de la membratie basilaire{ûg. 207). Celles-ci aboutissent aux cel-

Fig. 207. — Organe de Corti (d'après Lavdowsky). Lo, Lo', les deux lames dé la lame spirale osseuse; N, nerf auditif avec le ganglion ; A'^^, N", fibrilles nerveuses terminales se rendant aux cellules auditives (G, G); Ba, Ba, piliers; Mz, membrane réticulée; (7, membrane de Corti; is, ligament spiral qui se continue avec la membrane basilaire ; 5)n, rampe moyenne; R, membrane de Reissner; B, B, membrane basilaire.

Iules sensorielles ou cellules auditives qui sont tendues comme sur un cadre entre les cellules de soutènement ou 'piliers. De la surface des piliers se détache en dehors une membrane rigide, réticulée [membrane réticulaire) , dont les trous ou mailles sont traversés par les cils terminaux des cellules auditives (le nombre des cellules auditives externes peut être évalué à environ 12,000). Ils sont recouverts par une membrane épaisse, sans élasticité, qui semble jouer le rôle d'étouffbir, et qui s'insère sur la lèvre vestibulaire de la lame spirale osseuse, membrane de Corti ou membrana tectoria. La membrane basilaire se compose dans toute son étendue d'une série de fibrilles parallèles, claires, très élastiques, au nombre de 16,000 à 20,000 environ chez l'Homme. Elles entrent très facilement en vibration, et, comme leur longueur est différente dans les différentes régions du limaçon, on peut les considérer comme une sorte de clavier ou de harpe, c'est-à-dire comme un instrument à cordes, capable d'analyser les sons et dont les vibrations sont transmises

aux cellules auditives situées au-dessus et de là par les nerfs à Fencéphale.

L'appareil circulatoire du limaçon des Mammifères a été bien étudié par G. Schwalbe chez le Cochon d'Inde. La rampe tympanique ne renferme que des veines [scala venarum) ; la rampe vestibulaire que des artères [scala arleriarum). Par conséquent la rampe tympanique, qui n'est séparée de l'organe de Corti que par la minée membrane basilaire, est entièrement soustraite à l'influence des pulsations artérielles. Tous les vaisseaux artériels circulent donc dans la rampe vestibulaire, qui de son côté est encore séparée de l'organe de Corti par la membrane de Reissner et par tout le canal cochléen. Il en résulte que l'organe de Corti se trouve être protégé contre l'influence des bruits circulatoires, d'autant plus que le sang artériel traverse dans l'intérieur du limaçon un grand nombre de glomérules, ce qui diminue considérablement sa vitesse et sa tension.

On pourrait être tenté d'établir une comparaison avec les glomérules de Malpighi du rein, mais cette comparaison n'est pas possible, parce que dans ces derniers le calibre des vaisseaux est incomparablement plus petit (capillaires) et qu'il y existe des réseaux admirables bipolaires, ce qui n'est nullement le cas dans l'organe auditif des Mammifères, où les vaisseaux possèdent une couche musculeuse distincte, et où au lieu d'un seul vaisseau efîérent il y en a cinq à six.

Il n'est pas douteux que les rapports soient les mêmes chez tous les Mammifères, y compris l'Homme.

Oreille externe.

L'oreille externe, c'est-à-dire le conduit auditif externe et le pavillon de Voreille, se développe aux dépens de deux saillies, qui apparaissent sur le premier et le deuxième arc branchial et qui limitent le reste de la fente branchiale externe.

De bonne heure on y voit une rangée de mamelons plus ou moins distincts, qui sont situés dans le fœtus humain en partie sur la mâchoire inférieure, en partie sur le bourrelet de l'arc hyoïdien, en partie sur la pièce qui les réunit en arrière.

Ces mamelons se réunissent pour former un anneau épais et constituent plus tard les protubérances caractéristiques du pavillon de l'oreille, c'est-à-dire le tragus,Vantitragus, Vhélix et ïanthélix, etc. (W. His).

Le conduit auditif externe n'est bien développé que chez les Mammifères; cependant on peut déjà en voir les vestiges chez les Reptiles et les Oiseaux.

La première trace du pavillon de l'oreille se rencontre chez les Crocodiles sous forme d'un repli cutané. Chez les Hiboux, il existe une valvule membraneuse mobile. Les Mammifères seuls possèdent un véritable pavillon, qui du reste varie beaucoup et de forme et de dimension. De nombreux muscles s'insèrent sur le pavillon de l'oreille; parfois, par exemple chez les Primates, ils sont atrophiés et par conséquent appartiennent à la catégorie des organes rudimentaires (voy. les muscles mimiques). Il est intéressant de noter que la saillie pointue du bord supérieur du pavillon chez certains Singes s'observe parfois aussi chez l'Homme.

Le rôle physiologique du pavillon de l'oreille est, comme l'ont montré les expériences, tout à fait secondaire.

WlEDERSHEIM. 16

Bibliographie.

C. Hasse. Les nombreux mémoires de cet auteur sont insérés dans Zeilschr. f. wiss. Zool.

T. XYII et XTllI, et dans Anatomische Studien. Leipzig, 1870-1873. V. Hensen. Physiologie des Gehors, dans Handbuch der Physiologie von L. Hermann.

Abth. Sinnesorgane. Leipzig, 1880.

Kuhn. Les mémoires de cet auteur sur l'oreille des Poissons, des Amphibiens et des Reptiles se trouvent dans Arch. f. mikr. Anat. T. XIV, XVU, XX. W. Moldenhauer. Die Entxvicklung des mittleren und àusseren Ohres. Morph. Jalirb.