Intestin buccal

A part V Amphioxus et les Cyclostomes, dont la bouche est entourée chez le premier par des cirres, chez les autres par un anneau cartilagineux, c'est-à-dire est disposée pour sucer, tous les autres Vertébrés possèdent

des MACHOIRES.

De véritables lèvres {c'est-à-dire pourvues de muscles) ne se rencontrent que chez les Mammifères; l'espace situé entre elles et le bord des mâchoires porte le nom de vestibule de la bouche. Il peut prendre un grand développement latéral et constituer des abajoues qui servent à certains animaux (beaucoup de Singes et de Rongeurs) à emmagasiner les aliments.

Les lèvres charnues aidées des joues et de la langue musculaire et mobile permettent aux Mammifères de sucer; elles concourent également chez l'Homme à la production du langage articulé. Les Cétacés et les Monotrèmes sont les seuls Mammifères qui soient entièrement dépourvus de formations labiales ; chez ces derniers, le bord des mâchoires est même recouvert, comme chez les Oiseaux et les Chéloniens, d'un étui corné (voyez plus loin).

Les ORGANES DE LA CAVITÉ BUCCALE se di'visent en trois grands groupes :

les DENTS, les GLANDES et la LANGUE.

Dents.

Le feuillet externe et le feidllet moyen prennent part à la formation

Fi<j. 211.

Fig. 212.

PK^

Fig. 211. — Développement d'une dent.

ME, épithélium de la bouche; SK, germe de l'émail; Ma, membrane de l'émail; 0, odontoblastes , DS, couche de dentine; Bg, Bg, tissu conjonctif qui forme le sac dentaire.

Fig. 212. — Coupe longitudinale demi-schématique d'une dent. ZS, émail; ZB, dentine ou ivoire; ZC, cément; PH^, orifice de la cavité dentaire qui renferme la pulpe {PH).

des dents. L'épithélium de la bouche prolifère dans la profondeur, y forme le germe de rémail et vient coiffer des saillies en forme de mamelon du tissu conjonctif sous-muqueux, que Ton désigne sous le nom de germes dentaires ou de papilles dentaires. Les éléments de ces deux sortes de tissus arrivent bientôt en contact intime et, à la suite d'un processus de différenciation très compliqué, donnent naissance aux différentes couches de la dent {ûg. 211). Celles-ci, énumérées de la partie libre saillante de la dent (couronne) à la partie profonde [racine), sont : Vémail, la dentine ou ivoire, traversée par un système de canaux très fins, et le cément (fîg'. 212).

La racine, enfoncée dans la gencive, présente à son extrémité inférieure un petit orifice, qui conduit dans la cavité dentaire renfermant la pulpe dentaire (fig. 212), ainsi que des vaisseaux et des nerfs.

Le REMPLACEMENT DES DENTS a licu clicz tous les Vcrtébrés, sauf les Mammifères, pendant toute la vie; chez ces derniers elle ne se produit dans la règle qu'une seule fois, c'est-à-dire que dans la première dentition les dents de lait ne sont remplacées qu'une seule fois par des dents plus fortes et en même temps plus développées {deuxième dentition). Et comme chez certains Mammifères {Cétacés cétodontes et Edentés) les dents ne sont jamais remplacées, on donne à ces derniers le nom de MONOPHYODONTES par oppositiou aux autres Mammifères qui sont diphyo-

DONTES(l).

Lorsque toutes les dents sont semblables, comme chez les Cétodontes, on dit que la dentition est homodonte ; dans le cas contraire elle est hété- RODONTE, et on distingue alors les dents en dents incisives, canines et molaires; cette disposition, comme le montre l'étude de la dentition de lait (souvent homodonte), n'est acquise que secondairement.

Chez les Pinnipèdes et certaines Chauves-souris, le remplacement des dents a lieu de très bonne heure, c'est-à-dire avant la naissance chez la plupart. Les dents de lait ne peuvent donc pas fonctionner. On en conclut que ces animaux sont en voie de perdre dans un avenir plus ou moins éloigné toute trace de la dentition de lait.

Chez les Rongeurs, la dentition de lait présente toutes les variations possibles ; les dents de lait peuvent être en nombre égal aux incisives et aux prémolaires permanentes, ou bien, comme chez le Lapin, il n'y a plus du tout de dentition de lait. Il en est de même chez les Insectivores; le Hérisson possède toute la série des dents de lait; les Musaraignes n'en présentent pas une seule. Chez les Marsupiaux et le Cochon d'Inde, une seule paire de dents (molaires) est remplacée à chaque mâchoire.

Le remplacement des dents est toujours accompagné d'un processus de résorption, qui tantôt ne se produit que dans le socle [Poissons, Amphibiens, la plupart des Reptiles) ou dans la racine, tantôt (tous les Mamnâfères) s'étend aux parois osseuses qui séparent les alvéoles des dents permanentes de celles des dents de lait. La dent permanente se développe au-dessous de la dent de lait, et en même temps que la racine de celle-ci se résorbe complètement, elle la soulève de plus en plus jusqu'à ce que la dent de lait tombe pour lui faire place.

Poissons et Amphibiens.

Les petites dents cutanées, dont il a été question à propos du squelette, et les dents de la cavité buccale sont des formations homologues, puisqu'elles ont la même origine. Chez les Téléostéens, tous les os de la cavité buccale peuvent porter des dents; il en est de même de V hyoïde et des arcs branchiaux {os pharyngiens). Ici, de même que sur le parasphénoïde, elles sont disposées en carde ou en brosse; la même dispo-

(l) Chez les embryons de Baleines on observe dans la mâchoire supérieure et dans la mâchoire inférieure l'ébauche d'environ 100 dents; mais elles s'atrophient bientôt et sont remplacées parles fanons produits par la prolifération de l'épithélium de la mâchoire supérieure. Les fanons sont formés par des lamelles cornées parallèles. Dans leur base pénètrent de longs prolongements vasculaires de la muqueuse qui représentent ainsi leur matrice.

sition s'observe encore chez certains Urodèles (fig. 213). Mais en général chez les Aniphibiens le nombre de dents est beaucoup plus réduit que chez les Poissons, et en même temps elles sont tout à fait uniformes.

Les dents chez les Poissons peuvent être cylindriques, coniques ou courbées en crochet, ou bien elles peuvent revêtir la forme des dents des Mammifères comme les dents incisives des Scarus et des Sargus ; dans d'autres espèces elles sont serrées les unes contre les autres et forment une sorte de pavé; elles sont arrondies et destinées à broyer les aliments. Enfin il en est qui ressemblent à des poils rigides, à des soies [Chcetodon] ou qui ont la forme de sabre [Chauliodus] .

Chez lesGanoïdes cartilagineux à l'état adulte, les Scaphirhynchus et Polyodon possèdent seuls des dents. Chez V Acipenser rulheniis, elles n'existent que pendant la période embryonnaire; c'est là par conséquent une disposition primitive (Zograff). Chez les Cycloslomes, les Lophohranches et le geni'e de Salmonidés Coregoniis, les dents font complètement défaut ou ne sont composées que de substance cornée (Cydostomes) (1).

Les Sétocie?is possèdent une dentition redoutable. . , , ,

- , , . 1- . 1 1 • . Fip-. 213. — Crâne de Balrachoseps

Les dents sont disposées chez eux sur plusieurs rangées atienuatus, vu par la face infé-

parallèles autour de la fente buccale. rieure, avec les dents du para-

sphenoïde.

Les dents des Amphihiens sont élargies à leur base et reposent sur un socle. Elles se rétrécissent à leur extrémité supérieure, offrent une légère courbure et tantôt présentent deux pointes (Salamandrùies, Anoures), tantôt une seule [Axolotl, Ichthyoïdes, Dérotrèmes, Gynuiophiones), ce qui est la disposition primitive.

Elles sont profondément enfoncées dans la muqueuse et sont réparties en général sur le maxillaire supérieur, V intermaxillaire , le maxillaire inférieur, le vomer et le palatin; le parasphénoide en porte rarement et Yoperculaire de la mâchoire inférieure n'en présente que chez les larves de Salamandres et le Protée. Les formes larvaires des Anoures sont armées de mâchoires et de dents cornées ; les mêmes formations se rencontrent aussi chez la Sirène lacertine.

Les dents des Amphihiens fossiles sont plus grandes et offrent une structure plus compliquée. Chez certains d'entre eux la dentine dessine des rubans onduleux [Labyrinthodontes).

Reptiles.

Les dents des Reptiles sont plus fortes et parfois aussi plus difTérenciées. Ces caractères sont en rapport avec le squelette céphalique plus

(1) Chez les Cydostomes et particulièrement chez les Myxine et Bdellostoma on distingue dans chaque dent une couche externe cornée qui repose sur un épithélium stratifié. La couche interne de cet épithéUum est composé de cellules coniques, dont le sommet présente un revêtement anhyste de dentine ou d'émail. Le centre de la dent est occupé par une pulpe vasculaire. On ne peut s'empêcher de penser que la dentition des Myxine n'ait atteint jadis un plus haut degré de développement analogue à celui des Gnathostomes, et qu'elle s'est atrophiée dans le cours des temps (.1. Beard).

résistant et plus rigide de ces animaux. Elles sont situées soit dans une gouttière ouverte, en dedans du maxillaire inférieur, et soudées au bord

Fig. 21'<. — A. Schéma des dents des Sauriens pleurodontes (a), acrodonles (b) et thécodonles (c). B. Maxillaire inférieur de Lacerta vivipara (a) et d'Anguis fragilis (b), d'après Leydig.

interne de celle-ci par la partie externe de leur base {Sauriens pleurodontes, Lacertiliens, Scinques, Amphibiens, etc.), ou sur le bord libre de la mâchoire {Sauriens acrodontes), ou enfin elles sont implantées dans A des alvéoles, comme chez les

Crocodiles et de nombreuses formes fossiles {Reptiles thécodontes) (fig. 214 A). Outre le maxillaire inférieur, les os du palais portent également des dents. Toutes les dents ont une seule pointe, sauf celles des Lacertiliens qui en ont deux (1).

Ceci ne s'applique pas dérailleurs également à la dentition de tous les Reptiles, car chez plusieurs, par exemple VHatteria, Y Uro7nastixspinipes,\es Agames et de nombreuses espèces fossiles, particulièrement celles du trias du Sud de l'Afrique, on observe déjà la formation d'une dentition hétérodonte, c'est-à-dire des dents incisives, carnassières et molaires.

La dentition (\(is Serpents venimeux mérite une attention particulière; chez eux un nombre variable de dents de la mâchoire supé-

l'ff

Fig. 215. — Dents venimeuses. A, squelette céphalique du Serpent à sonnettes. B et C, coupes transversales à travers le milieu et à travers l'extrémité antérieure de la dent venimeuse de la Vipera ammodytes. (B et C, d'après Leydig).

Gz^ dent venimeuse; Rzy dents de remplacement; GC, canal du venin; PH, cavité dentaire.

(1) Les embryons des Sauriens, des Orvets et des Couleuvres présentent une dent particulière. Elle est plus volumineuse que ses voisines, est située au milieu de l'intermaxillaire et fait saillie horizontalement en avant de la pointe du museau; elle sert au jeune animal à percer la coquille. Un organe analogue se développe chez le Rana opisthodon.

1 ieiire se transforment en dents venimeuses. Par exemple, dans la petite Vipère de nos pays {Vipera berus eip7'ester), il existe de chaque côté neuf dents venimeuses disposées en rangées transversales; les plus fortes sont situées en dehors, les plus faibles (les dents de remplacement) en dessous (fig. 215 A).

Une seule de ces dents est solidement fixée à Tos de la mâchoire; elle présente, outre la cavité dentaire proprement dite, un canal venimeux entouré en demi-cercle par cette dernière (fîg. 215 B etC, 6^C), canal qui communique à sa base avec le conduit de la glande venimeuse et qui débouche à une petite distance de la pointe de la dent (voy. la flèche dans la figure 215 A).

Les dents des Oiseaux fossiles de l'Amérique [Odontornilhes] étaient implantées soit dans de véritables alvéoles [Ichlhyornis], soit seulement dans des sillons [Ilesperornis), comme chez ïfchlhyosaurus. L'intermaxillaire était dépourvu de dents et paraît avoir été recouvert d'un bec corné. Tous les Oiseaux actuels ainsi que la plupart (tous?) des Oiseaux du tertiaire et du diluvium sont dépourvus de dents.

C'est dans ce groupe que la différenciation des dents est poussée le plus loin par suite de l'adaptation au genre d'existence de ces animaux (mode d'alimentation, préhension et trituration des aliments).

Les différentes formes de dents doivent donc être considérées comme les modifications d'une dentition simple homodonte, qui doit avoir été composée primitivement de grosses dents, coniques, toutes semblables. (Voyez sur ce sujetl'important travail de Cope, cité dans la Bibliographie.)

En général les dents des Mammifères se divisent en incisives, canines (carnassières), prémolaires et molaires. Toutes sont implantées dans des alvéoles bien développées. La canine ne doit être considérée que comme une prémolaire difîérenciée, qui se développe particulièrement chez les Carnivores; c'est la première dent en avant de la mâchoire; elle fait suite à la plus externe (postérieure) des incisives, qui sont situées en haut sur V intermaxillaire , en bas sur le maxillaire inférieur à gauche et à droite de la symphyse mandibulaire. Aux canines font suite en arrière les pi'émolaires, et à celles-ci les 7nolaires qui sont placées le plus en arrière sur le maxillaire (fig. 216).

Les incisives ont une couronne en forme de lame de ciseau; les canines, lorsqu'elles sont très développées, sont coniques, pointues et plus ou moins recourbées; les prémolaires et les molaires, à part celles des Carnivores qui ont une couronne tranchante et qui, par conséquent, en se rapprochant ne broient pas les aliments, mais les déchirent comme feraient des ciseaux, ont une couronne forte et large, à surface plus ou moins aplatie ou plus ou moins tuberculeuse. C'est ainsi que chez l'Homme et chez beaucoup d'animaux elles ])résentent quatre tubercules aux quatre angles de la couronne.

Fréquemment, par exemple chez les Insectivores, ces tubercules, dont

le nombre peut être réduit par la coalescence de quelques-uns d'entre eux ou au contraire peut être plus considérable, sont réunis par des crêtes disposées de différentes façons, de sorte qu'il en résulte un relief des plus variables^

Les modifications de la dentition dans les difîérents groupes, qui sont de la plus haute importance pour la classification et qui souvent sont différentes dans les deux

MM

Fig. 216. — ■ A, dentition du Chien. B, dents de la mâchoire supérieure du même animal. C, dentition du Nasalis larvata. D, dents de la mâchoire supérieure du même animal. i, incisives; c, canines; J3m, prémolaires; m, molaires.

sexes, sont si nombreuses qu'il n'est pas possible de les décrire ici, et que nous de vrons nous borner à quelques considérations générales.

Le type fondamental que présentent les dents dans leur disposition est l'alternance des dents supérieures et des dents inférieures; par conséquent les dents d'une mâchoire ne correspondent pas aux dents de la mâchoire opposée, mais aux intervalles de celles-ci. On peut conclure de la présence fréquente de dents rudimentaires qu'en général dans le cours de l'évolution phylogénique le nombre des dents a diminué. U augmentation de leur nombre doit être au contraire toujours regardé comme un phénomène d'atavisme. La réduction intéresse toujours en premier lieu la dernière dent de chaque groupa fonctionnel différent dajis la rangée supérieure et dans la rangée inférieure. C'est ainsi que dans le groupe des incisives par exemple, c'est l'anlérieure située près de la ligne médiane ou la postérieure confinant

OUGANES DIGESTIFS 253

aux canines qui peuvent être en voie de disparition, et il en est de même de la prémolaire ou de la molaire antérieure et postérieure.

Un haut intérêt s'attache à la découverte faite par E. Poulton delà présence de l'ébauche de dents typiques de Mammifères chez de jeunes individus de YOrnilhorhynchus paradoxus (longs de 8,3 centimètres). De chaque côté de la mâchoire supérieure (et probablement aussi de chaque côté de la mâchoire inférieure) sont situées trois dents ; l'antérieure se dislingue des deux autres par sa grosseur et aussi par sa forme. Elle est pointue, cylindrique, tandis que les autres sont tuberculeuses (1).

Les nombreux Mammifères du jurassique de l'Amérique paraissent, suivant Marsh, à en juger d'après leur dentition, être plus proches parents des Insectivores actuels que des Marsupiaux; cependant d'autres formes également du jurassique se rapprochent davantage de ces derniers. On n'a jusqu'ici trouvé que peu de traces de Mammifères dans le trias; mais on peut cependant affirmer avec certitude qu'ils étaient très différents de ceux du jurassique. Au-dessous du trias, on n'a encore rencontré aucun reste de Mammifère; la période crétacée présente aussi une lacune qui n'a pas été comblée jusqu'ici.

Pour en revenir aux Mammifères jurassiques, les formes placentaires elles formes implacenlaires paraissent ainsi avoir été déjà séparées à des époques géologiques très reculées, et il en résulte que la forme ancestrale primitive, d'où ces deux groupes dérivent, doit être recherchée dans la période paléozoïque.

Après cet aperçu sur la variété extraordinaire des dents, il est à propos de se demander quelle est la cause de cette diversité de formes, quel est le p'mc^joe formateur de la denlilion. A mon avis, la réponse ne peut être douteuse. On doit d'abord partir de ce fait que le mode primitif de mouvement des mâchoires, tel qu'on l'observe chez les Poissons, les Amphibiens, les Reptiles, et aussi encore chez de nombreux Mammifères, est simplement celui d'une charnière, ce qui exige, par conséquent, une dentition (homodonte) composée de dents toutes semblables, de forme conique. Les mouvements de mastication des mâchoires purent seulement être possibles lorsque les muscles ptérygoïdiens vinrent à se différencier et que le genre d'alimentation changea, et ces mouvements entraînèrent non seulement la form.ation d'une dentition hétérodonte, mais encore la transformation du mode d'articulation de la mâchoire. Si, en outre, comme dans la série des Artiodactyles, \\&e développe une longue langue préhensile ou des lèvres ptrèhensiles très mobiles, qui permettent à l'animal de saisir et d'arracher sa nourriture, on s'expliquera la disparition des incisives et on comprendra comment celles-ci, dans d'autres cas, chez les animaux pourvus d'une trompe, remplissent une fonction toute différente.

Glandes de la bouche.

De même que les glandes de l'œil et les glandes de la peau, les glandes de la bouche ne se montrent que chez les animaux qui vivent sur la

(1) On trouve encore sur la màclioire supérieure la trace d'une quatrième dent, et il en est probablement de même aussi à la mâchoire inférieure. La structure histologique de ces dents est semblable à celle des dents des autres Mammifères.

Les plaques cornées de la bouche de l'Grnithorhynque sont éLena^inve purement épithéliale; à leur place devaient également exister jadis des dents, qui ont été graduellement recouvertes par la masse cornée, ce qui a causé leur disparition.

terre, c'est-à-dire à partir des Amphibiens [\). Elles ont pour fonction d'humecter avec leur sécrétion les muqueuses qui sont en contact avec l'air extérieur, et de les protéger contre le dessèchement. Composées au début d'organes presque indifférents qui ne produisent qu'une masse muqueuse, elles se différencient plus tard en appareils dont la sécrétion sert à la digestion ou peut devenir, comme chez les Serpents et les Sauriens venimeux, une arme redoutable.

Leur différenciation physiologique est accompagnée de modifications morphologiques correspondantes dans leur nombre et leur groupement. En même temps leur structure histologique varie au point que les trois formes de glandes qu'on distingue en Anatomie générale, les glandes tubuleuses simples, les glandes tubuleuses composées et les glandes acineuses, s'y trouvent représentées.

Les deux premières formes dominent chez les Vertébrés inférieurs et sont, en général, disposées par groupes; chez les Vertébrés supérieurs, c'est la troisième, d'ailleurs ontogéniquement plus élevée.

Amphibiens.

A part les Ichthyoïdes, les Dérotrèmes et les Gymnophiones , il se développe chez tous les Amphibiens sur la partie antérieure de la voûte de la bouche une glande tubuleuse, dont la plus grande partie chez les Urodèles est logée dans une cavité de la cloison des fosses nasales ou dans le prémaxillaire (glande intermaxillaire ou internasale). Chez les Anoures elle est plus volumineuse et située plus en avant; chez les uns comme chez les autres, les conduits excréteurs débouchent dans la région antérieure de la tête, sur le palais. Il existe encore dans la région des arrière-narines chez les Anoures une deuxième glande, dont la sécrétion se déverse en partie dans les arrière-narines, en partie dans le pharynx [glande pharyngienne).

La langue des Amphibiens renferme aussi de nombreux tubes glandulaires.

Reptiles.

On observe ici un progrès sur les Amphibiens, qui consiste en ce que les glandes sont déjà divisées en groupes. C'est ainsi qu'on distingue non seulement une glande palatine, homologue de la glande intermaxillaire, mais aussi des glandes linguales, sublinguales, ainsi que des glandes labiales supérieures et inférieures. Les Chaméléonides et les Ophidiens se font particulièrement remarquer par le grand nombre de glandes qu'ils possèdent. La spécialisation des différents groupes glandulaires est plus avancée chez ces derniers. Une partie de la glande labiale supérieure se transforme chez les Serpents venimeux en glande venimeuse. Elle est

(1) On en trouve déjà les vestiges chez les Dipnoïques, par exemple chez le Protopterus (W. N. Parker).

contenue dans une gaine fîb les côtés par des muscles pu lasécrétion dansle conduit venimeux (fig. 217, Gc) et de là dans le canal de la dent venimeuse (*|-).

hdi glande sublinguale d'un Saurien du Mexique, VHeloderma horridum, est également venimeuse. Elle déverse son produit de sécrétion par quatre conduits excréteurs qui traversent le maxillaire inférieur en avant des dents cannelées.

Chez les Tortues marines et les Crocodiles il n'existe pas de gros organes glandulaires, c'est-à-dire que les glandes ne sontpas réuniesici par groupes.

reuse, résistante et entourée presque de tous issants, dont la contraction chasse avec force

Hfc ^r. X'/

Fig". 217. ■ — Appareil venimeux du Serpent à sonnettes. S, sac venimeux fibreux; Me, muscle constricteur du aac ; Me'', prolongement de ce muscle dans la mâchoire inférieure; Ge, canal excréteur du tac venimeux qui en •}• pénétre dans la dent venimeuse, contenue dans une grande poche de la muqueuse (z/) ; Km, muscles masticateurs mis à nu et en partie coupés (en*); N, narine; A, œil luxé en avant et en haut; z, langue; za, orifice du canal venimeux.

Oiseaux,

Chez ces animaux, et en particulier chez les Grimpeurs, il existe des glandes linguales bien développées, qui débouchent sur le plancher de la cavité buccale. Il ne peut y avoir aucun doute qu'elles ne soient homologues de celles des Sauriens, et probablement la glande qui s'ouvre à l'angle de la bouche correspond à la glande postérieure de la lèvre supérieure ou à la glande venimeuse des Ophidiens. Les glandes palatines des Oiseaux ont également leurs homologues chez les Reptiles. Il n'y a aucune trace de glandes labiales.

Mammifères.

Chez les Mammifères on distingue d'après leur position trois glandes : 1° la parotide; 2<» la gkmde sous-maxillaire ; et 3° la glaîide sublinguale. Chacune débouche par un conduit excréteur particulier dans la cavité buccale (conduits de Sténon, de Wharton et de Bartholin).

La première correspond à la glande de l'angle de la bouche des Oiseaux et, par conséquent, aussi à la partie postérieure de la glande labiale supérieure (glande venimeuse) des Serpents. Et comme cette glande est une différenciation des glandes labiales, on doit supposer que Id, parotide a la même origine, ce que confirme efTectivement l'embryologie.

Les deux autres glandes sont homologues des glandes sublinguales des Vertébrés inférieurs, sans qu'il soit besoin de le démontrer, et il en est de même des nombreuses glandes muqueuses qui débouchent dans la cavité buccale de chaque côté de la langue.

Chez VEchidné, les parotides ne sont pas situées, comme d'ordinaire, en avant du

conduit auditif externe, mais beaucoup plus en arrière, dans la région cervicale moyenne, immédiatement au-dessous de la peau. Leur canal excréteur li'ès long croise le conduit auditif externe et vient déboucher dans la bouche au niveau du bord antérieur du masséler. Il existe de chaque côté chez cet animal deux glandes sousmaxillaires, dont l'une est excessivement volumineuse. Les glandes salivaires sont également très développées chez les Edenlés. Elles font complètement défaut aux Cétacés.

Langue.

En dedans des arcs branchiaux, il se développe dans la cavité buccale un autre organe important, la langue.

Poissons.

La langue a encore généralement chez les Poissons un caractère rudimentaire , car, à part les Cyclostomes, où elle joue un rôle important dans la succion, elle n'est représentée que par un épaississementplus ou moins prononcé de la muqueuse qui recouvre les copules du squelette viscéral, c'est-à-dire de l'os hyoïde. Par conséquent ses mouvements sont liés à ceux du squelette viscéral et, comme elle est munie de papilles, elle est un organe de sensibilité. Elle peut aussi, comme nous l'avons vu, porter des dents (certains Téléostéens). Elle est plus ou moins nettement délimitée du reste du plancher de la bouche, et même dans certains cas, chez les Plagiostomes et surtout chez le Polypterus, elle présente une pointe et des bords latéraux libres. Il en est de même aussi chez les Dipnoïques.

Amphibiens et Reptiles.

Chez le,?, Amphibiens, la langue présente des muscles propres, c'està-dire que ses mouvements sont indépendants de ceux du squelette vis-

Fig. 218.

Fig. 219.

Fig. 218. — Langue du Spelerpes fuscus projetée en dehors de la bouche. (^ ~~^

Fig. 219. — Langue de Grenouille dans trois positions ditférentes de son mouvement de projection au dehors.

céral. En même temps elle est volumineuse ; sa surface est parsemée de papilles et a l'aspect du velours. Elle occupe déjà une grande partie de la cavité buccale.

La langue chez les Ichthyoïdes est conformée à peu de chose près comme celle des Poissons ; mais à partir des Salamandrines et surtout des Anoures elle perd son caractère rudimentaire (1).

(1) Los Arjlosses font seuls exception. La langue est chez eux encore moins développée que chez les Ichthyoïdes.

OItfiANRS DIGESTIFS 257

Sa mobilité est très variable dans les différents groupes d'Amphibiens, et il en est de même chez les Reptiles. La raison en est chez les

uns comme chez les au- ^ très dans son mode de

fixation sur le plancher de la bouche. En général chez les Amphibiens elle

Fig. 220. — A. Langue, appareil hyoïdien et canal aérien du Phyllodactylus europaeus. Z, langue; ZK, corps de l'hyoïde; VÈ et HH, cornes antérieures et postérieures de l'hyoïde; K, larynx; Th, glande thyroïde ; T, trachée; B, bronches; Lg, poumons.

B. Langue de Lacerla. Z, langue ; M, mâchoire inférieure ; L, orifice du larynx.

n'est fixée que par son extrémité antérieure ou par une partie de sa face inférieure, ou bien elle est libre dans toute sa périphérie et peut, comme

Fig. 221. — C, langue du Monitor indiens. D, langue de V Emys europaea- E, langue d'Alligator. 3Ï, mâchoire inférieure; L, orifice du larynx; ZS, fourreau de la langue; Z, langue.

chez le Spelerpes ou chez le Caméléon parmi les Reptiles, être projetée au dehors de la bouche par un mécanisme très compliqué (fig. 218). Chez les Reptiles la langue est en règle générale très mobile. Sa

WlEUEKSHEIJI. 17

forme subit des modifications encore plus nombreuses que chez les Amphibiens, principalement chez les Sauriens, que Ton divise, d'après ce caractère, en Ve?"milingues, Crass? lingues, Brêvilingues et Fissilingues. La langue des Serpents dérive de la langue bifide qui caractérise ce dernier groupe. Les différents tvpes de langues sont représentés dans les figures 220 et 221..

Les Tortues et les Crocodiles sont de tous les Reptiles ceux dont la langue est le moins mobile.

Oiseaux.

La langue des Oiseaux est ordinairement peu musculeuse ; elle est recouverte d'un revêtement corné, muni fréquemment de papilles et de crochets recourbés; elle peut même être, comme chez plusieurs Reptiles, effilée à la pointe {Colibris), ou être pénicillée. Chez les Pics, dont nous avons mentionné, à propos du squelette céphalique, le développement énorme des épibranchiaux, elle peut être projetée très loin au dehors de la bouche à Laide d'un appareil musculaire très compliqué, et sert d'organe préhensile.

Toutes ces modifications sont le résultat d'adaptations au mode variable de préhension des aliments.

La langue est surtout très développée chez les Ropaces et les Perroquets; chez ces derniers elle représente un organe charnu, large et épais ; mais sa consistance molle, pâteuse, résulte non pas tant du développement de ses muscles propres que de la présence de la graisse, de vaisseaux et de glandes. Néanmoins ces muscles sont bien développés chez les Perroquets; il en est de même chez la Caille (prince Ludwig Ferdinand de Bavière) et jusqu'à un certain point aussi chez les Latnelliroslre'^ et le Phoenicopterus. Avec ces langues volumineuses, la petite langue du Pélican, de la Cigogne, etc., fait un contraste frappant.

Mammifères.

La langue atteint dans ce groupe son plus haut degré de développement sous le rapport du volume, de la mobilité et de la multiplicité des fonctions, et, comme partout, sa forme subit les adaptations les plus diverses. Les muscles propres sont toujours bien développés. Sa surface présente aussi parfois des productions cornées, par exemple chez les Félins. Elle a, en général, une forme aplatie, rubanée, arrondie en avant. Elle renferme de nombreuses glandes et est protractile. A sa face inférieure se trouve un système de plis, très développé chez les Prosimiens, qui a été décrit par Gegenbaur sous le nom de sous-langue. Dans l'intérieur de cette dernière a dû se développer jadis un squelette cartilagineux, comme c'est encore aujourd'hui le cas chez le Stenops; c'est là une disposition que l'on doit considérer comme provenant par hérédité des Vertébrés inférieurs {Reptiles). Il résulte de là que la langue proprement dite des Mammifères nest pas directement homologue à celle des Vertébrés inférieurs, qu elle représente, par conséquent, jusqu'à un certain point, une acquisition nouvelle, et qu'elle s'est vraisemblablement dévelo])-

pée aux dépens de la piartie postérieure de la sous-langue , qui s'est atrophiée graduellement (Geg-enbaur).

Glande thyroïde.

Par son mode de développement, par ses vaisseaux et ses nerfs, la glande thyroïde représente un appendice ventral, primitivement impair, de la cavité branchiale, qui s'étend sur les quatre à cinq premières fentes branchiales, et qui peut plus tard se diviser en deux lobes. A cette ébauche impaire s'ajoutent encore chez les Mammifères des parties paires qui prennent naissance dans la région postérieure des arcs viscéraux (1).

Chez I'Ammocète, la glande thyroïde, qui est constituée par des formations tubuleuses tapissées d'épithélium vibratile, reste en communication avec la cavité buccale entre la troisième et la quatrième fente branchiale. Chez le Petromyzon cet organe s'atrophie en grande partie; le reste donne naissance à des amas de follicules, semblables à ceux que l'on rencontre dans la glande thyroïde de tous les Vertébrés.

Chez les Sélaciens l'ébauche impaire de la glande thyroïde conserve sa forme primitive; elle est située au-dessous de la symphyse du maxillaire inférieur, exactement sur la ligne médiane, dans l'angle de bifurcation du tronc des artères branchiales. Chez les Téléostéens adultes elle représente un organe pair placé à l'extrémité postérieure du premier arc branchial. Chez les Urodèles et les Anoures son ébauche est comme partout impaire, mais elle se divise plus tard, et chacune de ces divisions, composée d'un amas de vésicules épithéliales, transparentes, est située chez les Urodèles sur le côté postérieur du deuxième cérato-bra?ichial.

Chez les A7iou7'es la glande thyroïde se trouve de chaque côté sur la face inférieure de la corne postérieure de l'os hyoïde, en dedans du prolongement antérieur du muscle droit de Vabdomen (muscle sternohyoïdien), ou bien elle est intercalée entre ses fibres.

Ce que l'on a décrit jusqu'ici comme la glande thyroïde des Anoures est le reste antérieur ou inférieur des branchies (Fr. Maurer). En dehors sont situés les corpuscules épilhéliavx (les soi-disant glandes thyroïdes accessoires des Anou^^es) qui se retrouvent également chez les Urodèles; enfin il faut mentionner encore les corps postbranchiaux. Impairs chez les Urodèles, ils sont pairs chez \%?, Anoures et sont placés des deux côtés de l'entrée du larynx. Ils correspondent aux corps sus-péricardiques découverts par van Bemmelen chez les embryons de Sélaciens, les Sélaciens adultes et les Ganoïdes; chez les uns comme chez les autres on doit les regarder comme les restes de branchies qui existaient jadis. On doit attribuer la même signification à la glande carotidienne qui a également une origine épithéliale. Toutes ces formations reçoivent des branches de la carotide externe.

La glande thyroïde est située chez les Coecilies sur le bord antérieur

(1) De nouvelles recherches sont nécessaires pour décider si ces parties paires sont homologues de certaines dispositions qui existent chez les Vertébrés inférieurs.

du muscle élévateur du dernier arc branchial, chez le Siphonops à rentrecroisement de Yhypoglosse et du vague.

Chez plusieurs Sauriens on la trouve, d'après van Bemmelen, derrière le milieu de la trachée; chez les ChélOiMens, les Crocodiliens et les Ophidiens, bien qu'elle soit impaire, elle est souvent bilobée et est située au-dessus des gros vaisseaux à leur sortie du cœur. Au point de vue histolog-ique elle est entièrement semblable à celle des Poissons et des Amphibiens, c'est-à-dire qu'elle est composée d'un amas de nombreuses vésicules rondes, tapissées d'épithélium et à contenu transparent et albumineux, entre lesquelles s'insinuent des trabécules provenant de l'enveloppe fibreuse qui entoure l'organe tout entier (1).

Chez les Oiseaux la glande thyroïde est paire; elle est également située à l'origine des carotides, comme nous l'avons déjà dit.

Chez les Mammifères enfin la glande thyroïde est généralement bilobée ou trilobée ; elle se sépare complètement, comme c'est d'ailleurs déjà le cas chez les Reptiles et les Oiseaux, de la paroi de l'œsophage et s'étend de plus en plus sur la face ventrale de la trachée ou du larynx. Ses deux lobes latéraux sont tantôt complètement séparés, tantôt réunis par un isthme plus ou moins large, qui correspond au lobe moyen. Cette dernière disposition se rencontre aussi chez YHomme, où l'organe est toujours volumineux et où il n'est pas rare de rencontrer des glandes thyroïdes accessoires.

L'ébauche de la glande thyroïde des Mammifères, qui procède de deux origines distinctes, se développe de la façon suivante. De la base de la langue, c'est-à-dire du point correspondant au trou borgne chez l'Homme, part un canal épithélial [conduit thyréo-glossien, His) qui a les rapports les plus étroits avec la formation de la langue et qui se dirige dans la région occupée plus tard par le cartilage thyroïde. La partie inférieure de ce canal, qui s'accroît et se sépare du trou borgne, se fusionne avec la seconde ébauche paire de la glande thyroïde. Le mode de formation de cette dernière est encore controversée. Suivant His, Born, etc., elle provient de l'épithélium du quatrième sac branchial, qui prolifère, constitue un tube, sur lequel se développent plus tard des bourgeons pleins, et qui se sépare de son lieu d'origine. L'opinion de van Bemmelen est bieji plus vraisemblable; suivant lui les glandes thyroïdes latérales ne dérivent pas du quatrième sac branchial même, mais de la paroi du pharynx en dedans de ce sac (fundus branchialis). D'où résulte le parallèle, que nous avons indiqué plus haut, avec les corps sus-péricar cliques des Amphibiens et des Reptiles.

Au début l'organe tout entier présente une structure glandidaire ; mais bientôt surviennent des transformations, de sorte que le caractère glandulaire primitif est plus ou moins effacé. L'organe se divise en de nombreux lobes ou lobules d'abord pleins, qui se creusent plus tard, qui sont entourés par du tissu conjonctif et qui sont très richement vascularisés. Dans leur intérieur se trouvent, tantôt, comme chez beaucoup de Poissons et tous les Amphibiens, de gros follicules transparents, vésiculeux, tapissés d'épithélium, tantôt, comme chez les Vertébrés supérieurs, à côté de ceux-ci, des tubes cylindriques qui se ramifient plusieurs fois, c'est-à-dire qui émettent des

(1) On trouve aussi un corps sus-péricardique impair chez les Lacerla. Les corps suspéricardiques existent probablement chez tous les Vertébrés, sauf les Poissons osseux. Chez les Mammifères ils sont représentés par les glandes thyroïdes latérales. On doit y A^oir les restes d'un organe rudimentaire de fonction inconnue, qui dérive peut-être primitivement d'un sac branchial modifié.

bourgeons et se divisent plus tard en sphères pleines, et, comparés aux follicules ronds, n'ont qu'une importance secondaire. Les Irajets sanguins, d'abord lacunaires, plus tard plus étroits et disposés en réseaux, jouent un grand rôle dans ces phénomènes évolutifs.

La glande thyroïde, acineuse par excellence, des Mammifères, une fois formée, est composée de vésicules glandulaires closes, entourées par un riche réseau de capillaires et par une enveloppe conjonctive, qui isole chaque vésicule des vésicules voisines. Les vésicules se réunissent en groupes enveloppés par une membrane fibreuse commune, ce qui donne à l'organe un aspect lobé.

La glande thyroïde est donc un organe qui, sous certains rapports, doit être rangé dans la catégorie des organes rudimentaires, mais qui, d'autre part, paraît avoir subi un changement de fonction. Ce que semblerait prouver sa grosseur considérable, qui augmente encore jusqu'à l'accroissement complet du corps, ainsi que la quantité énorme de sang que lui apportent de gros vaisseaux chez les Mammifères, par exemple chez l'Homme.

En outre, les observations cliniques, faites dans ces dernières années, viennent à l'appui de cette manière de voir. Si on extirpe à un jeune sujet la glande thyroïde tout entière, il survient des troubles particuliers dans la nulrition [anémie, ralentisseinent de la croissance du squelette &i idiotie). Que l'on se rappelle aussi le crétinisme dont sont fréquemment atteints les individus goitreux.

De tout ceci il résulte que la glande thyroïde doit avoir une grande importance physiologique, bien que jusqu'ici il ne soit pas possible de déterminer comment.

Thymus.

Le thymus, dont Vébauche est toujours bilatérale, provient chez les Sélaciens, d'une prolifération de l'épithélium dans l'angle supérieur des cinq fentes branchiales, dans le voisinage des ganglions du nerf vague, et aussi dans la région de Vivent. Le thymus devait donc probablement être primitivement au service de l'appareil branchial, et, s'il n'en est plus ainsi, cela tient peut-être à ce que l'angle supérieur des orifices branchiaux est recouvert par les muscles dorsaux des branchies. Cette dernière circonstance a déterminé sa séparation graduelle de l'épithé lium des fentes branchiales (A. Dohrn).

Chez les Téléostéens et les Urodèles le thymus dérive de la même façon de masses épithéliales pleines à l'extrémité dorsale des fentes branchiales (1). Ces masses s'atrophient en partie, se fusionnent en partie de chaque côté en une seule masse fusiforme, située en dehors des arcs branchiaux dorsaux, à la base du crâne. Plus tard des cellules lymphoïdes des tissus voisins émigrent en foule dans son intérieur, de sorte que le caractère épithélial primitif s'efface de plus en plus, et que l'organe se trouve formé par des follicules lymphatiques. Finalement le tissu lymphoïde se fond en partie, l'organe se creuse de cavités et subit une métamorphose régressive (Maurer).

Mes recherches sur les Gymnophiones, ainsi que des dispositions correspondantes chez les Serpents, montrent aussi que l'ébauche du thymus est primitivement multiloculaire , c'est-à-dire qu'elle dérive de plusieurs fentes branchiales ou même de toutes les fentes branchiales.

(1) W. N. Parker a démontré la présence chez les Dipnoïques d'un thymus volumineux, divisé de chaque côté en deux par des masses musculaires.

Chez les Lacertiliens, chez lesquels il se développe encore pendant la période fœtale cinq fentes branchiales dont les deux postérieures disparaissent de bonne heure, le thymus provient de la deuxième et de la troisième fente et il se compose par suite de chaque côté de deux parties situées Tune derrière l'autre. A la partie postérieure est appendiculée une petite vésicule, qui rappelle la glande carotidienne des Ainphibiens.

Chez les Serpents le thymus dérive du quatrième et du cinquième sac branchial. Les restes du deuxième et du troisième sac conservent le caractère êpithélial et n'ont rien de commun avec le thymus. Le thymus est également formé pendant toute la vie chez ces animaux (comme chez les Lacertiliens) de deux lobes séparés (van Bemmelen).

La disposition est la même chez les Chéloniens et les Crocodiles ; chez ces derniers, pendant le jeune âge, le thymus est long et s'étend très en arrière dans le cou. Il en est de même chez les Oiseaux; chez eux il se développe principalement aux dépens de la troisième fente branchiale, et pour une petite partie aux dépens de la quatrième. Le reste de l'épithélium de la troisième fente donne également naissance chez eux à une glande carotidienne (van Bemmelen).

Chez les Mammifères le thymus est primitivement creux ; il provient essentiellement de l'épithélium de la troisième fente ; la quatrième fente et même la deuxième, mais dans une faible proportion, contribuent aussi à sa formation. Son ébauche est formée par V&pithélium du pharynx et par Yépiderme. Les éléments épithéliaux se séparent graduellement de la surface, s'enfoncent par suite de l'accroissement du cou et de ses organes, se disséminent et subissent des modifications. Par suite de la pénétration en masse des leucocytes, l'organe tout entier prend un tout autre caractère histologique ; il devient lymphoïde. Le thymus joue manifestement chez les Mammifères pendant la période fœtale et aussi après la naissance un rôle important dans la formation dit sang. Mais on ne sait encore rien de précis à ce sujet.

Sdi position est la suivante. Chez les Poissons et les Dipnoïques il est situé en général dans la région de la cavité branchiale; chez les Amphihiens en arrière et en dessus de l'articulation de la mâchoire ; chez les Reptiles dans la région cervicale au voisinage de la carotide, tantôt plus en avant, tantôt plus en arrière, immédiatement en avant du cœur, comme par exemple chez les Serpents. Chez les Oiseaux (et chez les Crocodiles jeunes), il forme un long organe rubané ou plus ou moins lobé, qui s'étend, comme nous l'avons déjà mentionné, tout le long du cou.

Chez les Mammifères enfin, le thymus est volumineux ; la plus grande partie est située dans le thorax, immédiatement derrière le sternum, et par suite sur la face ventrale du cœur et des gros vaisseaux qui en partent. Une petite partie seulement s'étend dans la région du cou au-dessous et latéralement de la trachée. L'époque de son atrophie

paraît être très variable chez les différents Mammifères. Chez l'Homme, où les phénomènes ont été le mieux étudiés, le thymus atteint son plus haut degré de développement à la fin de la deuxième année ; à partir de cette époque il subit une métamorphose régressive ; on en trouve encore parfois jusque dans un âge très avancé des vestiges, derrière le sternum, sous forme de résidus graisseux.

On ne sait encore absolument rien sur le développement de la glande adipeuse des Insectivores^, des Rongeui"s et des Chix'optères. Cet organe est une masse lobée, située dans la cavité thoracique, qui, chez la Marmotte, s'étend en avant des vertèbres jusqu'au diaphragme; elle se prolonge aussi dans le cou, au-dessous de l'omoplate et jusque dans le dos.

Elle présente à peu près la même étendue chez les Campagnols ; mais ici elle arrive jusque dans la région maxillaire. C'est chez le Hérisson qu'elle est relativement le plus volumineuse.

Elle a été peu étudiée au point de vue histologique ; il est certain néanmoins que ce n'est pas une véritable glande, mais qu'elle est formée d'un tissu lymphatique adénoïde, abondant en graisse et très richement vascularisé.