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retrouvent encore parfois dans le cours de l'ontogénie, et même chez les Poissons inférieurs, tels que Y Amphioxus et les Pétromyzontes [Aynmocète), l'épithélium vibratile persiste pendant toute la vie.

Il est également plus ou moins répandu dansTintestin des autres Poissons, ainsi que dans celui des Dipnoïqiies et des Amphibiens mais ilse trouve limité à certaines régions. Chez les Vertébrés supérieurs il ne joue plus qu'un rôle insignifiant après la période embryonnaire, de sorte qu'on peut dire en général qu'ici l'épithélium est un épithélium cylindrique ordinaire. La face libre des cellules est remarquable d'ailleurs par son plateau strié, qui représente le revêtement vibratile primitif, et qui chez certains Vertél3rés inférieurs émet des prolongements contractiles dans la cavité intestinale (Wiedersheim).

La faculté que possède ainsi le bord libre de la cellule de prendre une

part active au processus d'absorp- "^^^ iHl^^s^'^^^^l NN

tion, car il s'agit manifestement ici d'un processus de cette nature, doit être considérée comme s'étant transmise par hérédité des Intervertébrés

\j ir\ r . f, , . n^ t Fis:. 231. — Schéma du corps d'un Cœlentéré-

aux Vertèbres intérieurs. Lest ce AA', ectoderme ; //t, entoderme. Les cellules

ilnnfnn «P rpnrl farilpmpnf pniTintppn '^^ l'entoderme émettent des prolongements

UOniOnSe lenU raCliemeni compte en amiboïdes et ont déjà, en iVA*, englobé des par

comparant la fisrure 231, qui repré- ticules alimentaires. Z7^, cavité digestiyepri-

r o 'Il mitive, dans laquelle se trouvent des aliments

sente le schéma d'un Cœlentéré, dans ^^'\ ^"m, bouche primitive. lequel les cellules entodermiques {NN) qui tapissent le cœlome {UD) (archentéron ou cavité digestive primitive) englobent des particules alimentaires {NV) à l'aide de pseudopodes, avec la figure 232 A, sur laquelle on voit des cellules épithéliales digestives (E^, E^) émettre des prolongements amiboïdes sur leur face libre, et avec la figure 232 B où ces mêmes cellules sont vues à un plus fort grossissement.

Outre ces cellules épithéliales, des leucocytes [phagocytes) prennent encore partout une partie active à cette absorption des aliments. Ces éléments sont tantôt isolés, tantôt réunis en masses globuleuses ou rubanées [follicules, ptlaques de Peyer) dans la sous-muqueuse et aussi dans la cavité intestinale (où ils arrivent après avoir traversé l'épithélium de la muqueuse) (fig. 232).

Chez VAjnphioxus, les Cyclostomes et les Dipnoïques , la muqueuse digestive est encore tout entière douée de la faculté de sécréter, c'est-àdire que chaque cellule épithéliale représente une jjetite glande. Cet état d'indifférence se modifie déjà chez les Sélaciens où les, ceWules se groupent dans l'estomac pour former des tubes glandulaires. Les cellules ont encore ici les mêmes caractères ou ne différent encore que très peu suivant qu'elles sont placées au fond ou dans le col de la glande. Ces différences apparaissent déjà nettement, d'après les recherches de Leydig et de Cattaneo, chez les Ganoïdes et chez quelques Téléostéens ;

niAPITRE SIXIEME

et ce dernier a démontré de la manière la plus convaincante par les procédés de la chimie physiologique que ces glandes possèdent la propriété de produire de la j^epsine. Mais il n'y a pas encore ici de cellules adélomorphes et de cellules délomoiyhes , pas plus d'ailleurs que chez les ^m|;/wbiens et les Reptiles. Elles n'apparaissent avec leurs caractères typiques que chez les Mammifères.

M^ Z L S ?o al

1 Sa

Fig. 232. — A, Coupe d'un fragment de paroi intestinale, en partie schématique. La couche intermédiaire,

c'est-à-dire la sous-muqueuse et la muqueuse, a été à dessein représentée plus épaisse que les couches

extérieures de l'intestin. Il faut se figurer à gauche du dessin la cavité viscérale et à droite la cavité de

l'intestin.

B, péritoine viscéral ; M, couche des fibres musculaires longitudinales ; AT', couche des fibres musculaires

circulaires; Z, couche intermédiaire ; S, muqueuse qui forme en Zo, Zo des villosités; G, G, vaisseaux,

dont les gros troncs sont situés entre le péritoine et la couche musculaire. Les petits vaisseaux se i^ ramifient dans la couche intermédiaire et entourent les amas de cellules lymphatiques (L,L), ainsi que

les glandes, et envoient des anses très fines dans l'intérieur des villosités (enfîl) ; Z),Z),orifices des glandes; r E,E, cellules épithéliales de la muqueuse avec leur plateau, qui, en E', présentent des mouvements

amiboïdes; Ly , cellules lymphatiques éparses dans la couche intermédiaire; L,L^,L^, cellules lympha- ■^ tiques traversant la muqueuse; £/2, cellules lymphatiques qui sont déjà parvenues dans la cavité de

l'intestin, et qui englobent, grâce à leurs mouvements amiboïdes, les particules alimentaires {N,N)\

Lynx, vaisseaux lymphatiques dans les villosités. B. Cellules épithéliales de la muqueuse vues à un plus fort grossissement; Sa, leur plateau formé

de bâtonnets.

Les glandes tubuleuses connues sous le nom de glandes de Lieberkûhn jouent un grand rôle dans l'intestin des Vertébrés; il y existe aussi des glandes muqueuses acineuses, et les cellules caliciformes sont répandues partout. L'intestin des Oiseaux et des Mammifères est particulièrement riche en glandes (1).

(1) II forme un contraste tranché avec l'intestin desCyclostomcs et des Dipnoïques, qui est dépourvu de glandes. L'intestin deces derniers auraitbesoind'être soumisàuneanalyse chimicophysiologique exacte. 11 est certain dans tons les cas qu'il n'y a pas formation de pepsine

Nous avons indiqué au début de ce chapitre quelle était la structure de la paroi de l'intestin ; nous nous bornerons ici à ajouter quelques détails sur \di formation des plis de la muqueuse.

On observe fréquemment ici un parallèle entre l'ontogénie et laphylogénie. L'augmentation d'étendue de la surface résorbante a toujours lieu primitivement par la formation de i^lis longitudinaux. La valvule

Fig. 233. — Fragments de l'intestin d'un Téléosléen avec des cryptes longues et étroites, ttj coupe longitudinale; b, coupe transversale; c, surface interne (d'après Edingee).-

spirale, qui existe dans l'intestin des Sélaciens, des Ganoïdes et des Dip- ?^o^ç'Mes, représente déjà un degré d'organisation supérieur. Chez les premiers de ces animaux, et il en est de même aussi pour beaucoup d'autres Poissons, on observe un nouveau progrès, qui consiste en ce que les plis longitudinaux sont réunis par àQS plis transversaux; il se produit de la sorte des cryptes de forme et de profondeur variables (fig. 233).

it.„

Fig. 234. — Coupes horizontales demi-schématiques de la muqueuse intestinale des Poissons pour montrer le passage des mailles longitudinales aux cryptes rondes (d'après Edinger). A, Petromyzon ; valvule spirale nettement saillante. B, Sélacien. C, D, E, divers Téléostéens.

Si les enfoncements ou cryptes situés dans les mailles de ce système de plis en réseau deviennent de plus en plus profonds, nous aurons les glandes tubuleuses du canal digestif, que nous avons mentionnées plus haut (glandes à pepsine onde Lieberkûhn) .

Encore très imparfaites et rares chez les Poissons, les villosités intestinales proprement dites ne sont réellement bien développées que chez les Amphibiens, particulièrement chez \ea Anoures. Et à côté d'elles

WlEDERSHEIM.

persistent toutes les formes possibles de plis, les uns onduleux, les autres en zigzag- ; il en est de même aussi chez les Sauropsidés et les Mammifèi^es.

Les valvules conniventes ou de Kerkring de l'Homme et des Mammifères se rencontrent déjà chez les Oiseaux, particulièrement chez V Autruche.

Outre ces plis, l'intestin présente des villosités en grand nombre; elles sont surtout bien développées dans le duodénum; mais elles se continuent souvent jusque dans Y intestin terminal.

C'est surtout chez les Mammifères que les villosités intestinales et le système des plis transversaux sont le plus développés; ce dernier principalement dans l'intestin terminal. Les plis longitudinaux au contraire sont peu marqués. La muqueuse gastrique présente ordinairement des plis disposés en réseau, ou une structure complexe (Ruminants) (1).

Organes annexes du canal intestinal.

Foie.

Le foie, qui s'adapte toujours exactement à la forme du corjjs et qui recouvre, dans une étendue plus ou moins grande, surtout sur la face ventrale, le tube digestif, existe chez tous les Vertébrés (Amphioxus?). Chez les Atiamniens {Ganoïdes et Jchthyoïdes, par exemple), il est en général relativement plus volumineux que chez les Amniotes. Les Carnivores (se nourrissant de graisses) ont d'ordinaire un foie plus gros que \qs Herbivores.

Le foie est toujours fixé à la paroi du corps par un repli du péritoine et présente une foule de variations dans le nombre et la forme de ses lobes (2). Néanmoins le foie de tous les Vertébrés dérive génétiquement d'une forme fondamentale hilobée (Cyclostomes). 11 se développe toujours aux dépens de la partie antérieure de l'intestin moyen et se transforme en un appareil glandulaire volumineux, rempli de sang, chargé essentiellement de sécréter la bile. 11 communique avec la cavité intestinale par un ou plusieurs conduits excréteurs (canal cholédoque ou hépatoentérique) .

A cet appareil est annexée ou non une vésicule biliaire; dans le pre-

(1) Il existe très régulièreznent dans l'intérieur du tissu adénoïde de soutien des villosités de tous les Vertébrés des muscles parallèles au grand axe de ces dernières, qui sont immédiatement appliqués à la paroi endothéliale des vaisseaux cliylifères. Grâce à ces muscles, les villosités peuvent se contracter; leur allongement dépend de l'état des vaisseaux (pression sanguine), de l'épithélium (forces élastiques) et surtout de l'action des contractions péristaltiques des muscles de l'intestin. Ces mouvements exercent une grande influence sur la circulation, de la lymphe et sur le j^i^ocessus de l'absorption h la surface des villosités (comte Spee).

(2) Chez les Monitors et les Varanides, un repli particulier du péritoine, qui part de la ■ ligne médiane en dessus, enveloppe comme un sac les viscères abdominaux, y compris le

foie. Du côté ventral il se termine librement et sépare ainsi les organes de l'abdomen du cœur et des poumons. Cette disposition nous présente la première trace de la séparation du cœlome en deux cavités, déjà bien marquée chez les Sauropsidés supérieurs (Crocodiliens et Oiseaux) (Reddard).

mier cas elle est réunie au système des canaux excréteurs de la bile par un canal cystique, qui présente de très nombreuses Yarialions.

En général, du foie partent un ou deux conduits hépatiques; ceux-ci aboutissent à un canal commun, le canal hépalo-entérique qui débouche dans la partie initiale de

Fig. 235.

Fig. 236.

Fig. 235. — Foie de Rana esculenta, vu par la mU-

face inférieure.

L, i% L-, lobes du foie ; M, estomac ; D, duodénum ; H, cœur.

Fig. 236. — Disposition des viscères chez le Lacerta agilis.

Oe, œsophage; M, estomac ; MB, intestin moyen ; ED, intestin terminal; L, foie; GB, vésicule biliaire ; Pn, pancréas ; Bl, vessie urinaire ; Lg, Lg^, les deux poumons avec leur réseau vasculaire; H, cœur; (7i, veine cave inférieure; 2V, trachée.

l'intestin moyen. Dans son trajet, celui-ci peut encore recevoir un canal cystique qui vient de la vésicule biliaire; le canal hépato-entérique porte alors le nom, dans la partie qui s'étend de l'embouchure du canal cystique à l'intestin, de canal cholédoque (Myxinoïdes, Gymnophiones^ la plupart des Mammifères, Homme, fig. 237).

Dans d'autres cas, le nombre des canaux hépatiques est encore plus considérable ; ils peuvent alors former entre eux et avec le canal cystique des anastomoses et se déverser aussi en différents points dans le canal hépato-entérique. Tel est le cas par exemple chez les ^nowres et particulièrement chez la Rana esculenta. Il en est exactement de même chez les Lacerta; chez les uns et les autres le canal cholédoque peut traverser le pancréas et s'aboucher avec le canal de Wirsung, de sorte que la bile et le suc pancréatique viennent se déverser par un orifice commun sur une papille ou sur un repli de l'intestin.

Outre le canal cholédoque, il peut exister aussi des canaux hépato-cystiques et hépato-entériques, qui s'ouvrent isolément dans l'intestin, par exemple chez plusieurs Poissons. Enfin, dans d'autres cas, on trouve un canal cystico-entérique qui va directement de la vésicule biliaire à l'intestin, etc.

Pancréas .

Le pancréas se développe également, comme on l'a vu, sur la partie initiale de l'intestin moyen et par conséquent dans le voisinage du foie. Le point où il prend naissance sur l'intestin correspond à l'embouchure du canal pancréatique ou de Wirswig, qui traverse le pancréas tout

Fig. 237. — A, B, C, différentes dispositions du système des canaux sécréteurs de la bile.

D, duodénum; Vf, vésicule biliaire; c et s, canal cystique; h. canal hépatique; ch, canal cholédoque;

hc, canal hépato-cystique ; canal hépatico-entérique.

entier et qui reçoit sur son trajet des conduits latéraux provenant des lobes de la masse glandulaire.

A part quelques Poissons (Cyclostomes, quelques Téléostéens) et les Dipnoïques, le pancréas existe chez tous les Vertébrés. Sa forme et sa position, sa grosseur sont très variables; tantôt il est simple, allongé, tantôt il est plus ou moins lobé. Son conduit excréteur se réunit souvent à celui du foie; il peut aussi exister plusieurs conduits excréteurs qui s'ouvrent séparément dans l'intestin moyen.

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Les organes de la respiration des Vertébrés, par leur situation et leur développement, ont les rapports les plus étroits avec le tuhe digestif ; ils se divisent en branchies et poumons. Les premiers, phylétiquement les plus anciens, servent à la respiration des animaux qui vivent dans Feau; ils sont situés dans la région de Yintestin buccal primitif, c'est-à-dire dans la région des arcs viscéraux ou branchiaux. Les poumons sont des diverticules saccif orgues , pairs, de Vintestin antérieur, qui sont placés dans la cavité du corps et qui président à la respiration dans l'air. 11 est possible qu'au point de vue phylogénique les poumons représentent la faire postérieure de sacs branchiaux, qui ne s'ouvre plus à l'extérieur, mais qui s'est accrue et est venue se loger dans le cœlome.

Ces deux appareils peuvent se développer côte à côte dans le même animal, mais, sauf dans quelques rares exceptions (Dipnoïques et peutêtre la Sirène parmi les Ichthyoïdes), l'un deux seul entre en fonction, de sorte que physiologiquement ils s'excluent l'un l'autre. Le facteur déterminant dans ce cas c'est Vappareil circulatoire, car la respiration n'est possible que lorsque des vaisseaux veineux, c'est-à-dire renfermant du sang chargé d'acide carbonique, se trouvent de telle sorte en contact avec le milieu ambiant que le sang puisse abandonner ce gaz et, après s'être chargé d'oxygène, être ramené dans le corps par un système artériel.

Tant que ces conditions pour l'oxydation du sang ne sont pas remplies, on ne peut dire qu'il existe un organe respiratoire. C'est le cas pour la VESSIE natatoire des Poissons, dont le développement est exactement le même que celui du poumon, c'est-à-dire qu'elle est formée par un diverticule de l'intestin antérieur, mais qui ne présente jamais une disposition de l'appareil circulatoire permettant la respiration. Elle ne reçoit que du sang artériel de l'aorte et il en sort du sang veineux. Par conséquent elle représente un poumon au point de vue morphologique, mais non pas au point de mmq physiologique.

Branchies.

Les branchies représentent, comme nous l'avons répété à plusieurs reprises, deux rangées symétriques de diverticules de l'intestin antérieur

OnOANES DE LA RESPIRATION 279

primitif, placés les uns derrière les autres, destinés à augmenter l'étendue de la surface respiratoire, et qui, dans le cours du développement, finissent par communiquer directement avec l'extérieur par des orifices percés dans la peau. De la sorte se trouve établie une issue pour l'eau qui pénètre dans la bouche ; et, pour que l'absorption de Foxygène que celle-ci renfemiie soit assurée de la manière la plus complète possible, autour de ces orifices se développent des appendices lamelleux ou filiformes très vasculaires, c'est-à-dire des branchies. Suivant leur position, celles-ci se distinguent en branchies internes et branchies externes.

Les Poissons possèdent des branchies qui fonctionnent pendant toute la vie; chez les Amphibiens, c'est le cas seulement pour un petit nombre d'espèces, qui constituent le groupe des Ichthyoïdes; tous les autres passent pendant le jeune âge par un stade où la respiration est branchiale; plus tard ils respirent tous par les poumons, de sorte que l'étude de cette classe d'animaux nous fournit un tableau remarquable du développement phylogénique par lequel ont passé jadis tous les Vertébrés supérieurs.

La présence de branchies capables de fonction7ier cesse pour toujours avec le groupe des Amphibiens. Ce qui montre bien quel puissant facteur la respiration branchiale est pour l'organisation du corps et pendant quelles périodes incommensurables de temps elle a duré, c'est la présence jusque dans les formes animales les plus élevées, jusque chez les Mammifères, de sacs branchiaux, de sillons branchiaux (1) et d'arcs branchiaux, ainsi que la disposition spéciale dusystèwe vasculaire. On peut dire avec pleine certitude que les Amniotes ont dû passer dans leur développement ancestral par une phase où ils respiraient par des branchies.

Nous avons déjà parlé dans les chapitres relatifs au squelette céphalique et à l'organe de l'ouïe du changement de fonction que leur squelette branchial a subi en partie à partir de la fin de ce stade.

Chez les Chéloi-biens, les Sauriens (2), les Ophidiens et les Oiseaux, l'embryon présente encore l'ébauche de cinq sacs branchiaux, mais parfois, par exemple chez les Laceria, les trois antérieurs seuls présentent un orifice externe, le quatrième exceptionnellement et le cinquième jamais. Il en est de même chez les Oiseaux, où d'ailleurs ce n'est qu'exceptionnellement que le troisième s'ouvre à l'extérieur, tandis que ce n'est jamais le cas pour le quatrième et le cinquième (qui n'existe pas toujours) (van Bemmelen). Chez les Mammifères, les sacs branchiaux postérieurs ont un caractère tout à fait rudimentaire ; l'appareil branchial des Anaynniens nous présente des faits du même ordre. On observe ainsi dans le cours de la phylogénie, aussi bien que dans le cours de fontogénie, une réduction progressive d'arrière en avant des fentes et des arcs branchiaux.

(1) L'expression de sillons branchiaux s'applique à YHomme et à beaucoup de Mammifères ; car chez eux il ne se forme plus de fentes qui font communiquer l'ectoderme et l'entoderme. On les trouve cependant encore exceptionnellement dans les embryons de Bœuf et de Mouton.

(2) Le Lacerta vivipara présente encore l'ébauche d'une sixième fente branchiale.

Poissons.

Chez TAmphiûxus la cavité branchiale est séparée de la cavité buccale par un repli de la muqueuse, dans lequel se développe un muscle. La chambre respiratoire est soutenue par de nombreuses baguettes élastiques, sur lesquelles s'insèrent des muscles. Elle s'étend en arrière

Fig. 238.

Fig. 239.

ûC-i

Fig. 240.

a ji

Fig. 238. — Amphioxus lanceohatus, grossi deux fois et demi. Emprunté à GeGenbaur d'après QuATREFAGES. a, bouche entourée de cirres ; b, anus ; c, pore branchial ; d, sac branchial e, portion gastrique de l'intestin ; /", cul-de-sac ; g, intestin terminal h, cavité générale du corps ; i, corde dorsale et au-dessous l'aorte fe, arcs aortiques ; i, cœur aortique ; m,, renflement des artères bran chiales; n, cœur de la veine cave ; o, cœur de la veine porte.

Fig. 239. — Coupe longitudinale schématique de la tête de V Ammocète (A) et de la tête du Pelromyzon (B).

Fig. 2'i0. — Coupe longitudinale de la tête de VAnimocéte. V, voile; P, papilles de la muqueuse; K, /i, K, les trois branchies antérieures; Th, glande thyroïde (gouttière hypobranchiale); iV, sac nasal; * orifice de communication de la cavité du cerveau antérieur (a) avec la cavité du bulbe olfactif; Ep, épiphvse ; /m/, infundibulum ; HH, cerveau postérieur ; ML, moelle allongée; b, c, cavités de ces parties de l'encéphale; o, cavité sus-arachnoïdienne ; Ch, corde dorsale ; Jî, moelle épinière.

presque jusqu'au milieu du corps. Dans une certaine période du développement 80 à 100 fentes branchiales s'ouvrent librement à l'extérieur; plus tard elles sont recouvertes par deux replis cutanés latéraux, qui limitent un espace péribranchial. L'eau qui a été aspirée, passe dans

cet espace péribranchial et est déversée au dehors à travers un orifice situé derrière le milieu du corps, appelé le pore abdominal ou plus exactement le pore branchial (voy. le chapitre qui traite des pores abdo^ninaux){rig. 238).

Cette extension de l'appareil branchial sur une région très étendue du corps, qui est un reste d'une disposition ancestrale, est déjà consirablement moindre chez les Cyclostomes.

Considérons d'abord VAmmocète. Chez cet animal l'œsophage est le prolongement postérieur direct de la cavité branchiale (fig. 239 A). A son origine il présente un repli musculaire de la muqueuse, le velu7n ou voile buccal (flg. 240, V). Les sept fentes branchiales munies de replis foliacés de la muqueuse, qui existent chezY Ammocète [1) , persistent chez le Petro-