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Fig. 241. • — Coupe horizontale demi-schématique de la tête d'un Sélacien, montrant le plancher de la

cavité buccale.

KM, muscles de la mâchoire; Z, langue; Zy, arc hyoïdien coupé ; en arrière les cinq vraies branchies également coupées ; BM, muqueuse buccale ; Oe, œsophage ; S, S, ceinture scapulaire coupée \LH., cavité du corps. Les flèches indiquent les orifices des cinq sacs branchiaux.

Fig. 242. — Coupe horizontale demi-schématique de la tète du Silurus glanis. T, T, tentacules; Zp, Zp^, plaque de dents de la mâchoire inférieure; SM, muqueuse buccale ; Oe, œsophage; KM, muscles des mâchoires ; KD, opercule, derrière lequel est situé la cavité branchiale commune.

myzon, mais ici la cage branchiale se termine en cul-de-sac en arrière, tandis que le tube intestinal se prolonge en avant et forme une bouche disposée pour la succion. Par suite l'intestin buccal communique avec deux cavités, en dessous avec le sac branchial, en dessus avec l'œsophage (fig. 239 B).

Chez les Pétromyzontes les conduits branchiaux débouchent directement à l'extérieur; chez la Myxine, il n'en est plus de même; les conduits branchiaux externes sont devenus de longs tubes qui se réunissent

(1) Chez V Ammocèle il se développe primitivement Amï paires de fentes branchiales, mais la première, qui chez les Poissons supérieurs devient ^'e'uen^, disparaît plus tard sans laisser de traces.

de chaque côté en un long canal commun. Ce dernier vient s'ouvrir très en arrière de l'appareil branchial, sur la face ventrale de l'animal.

A partir des Sélaciens, les branchies ont des rapports étroits avec les arcs viscéraux, c'est-à-dire qu'elles sont immédiatement placées sur le côté convexe de ces derniers sous forme de lamelles disposées comme les dents d'un peigne (fig. 241).

Elles sont soudées sur les deux faces des cloisons qui séparent les sacs branchiaux, de sorte que chaque cloison porte des lamelles branchiales sur la face antérieure et sur la face postérieure.

En général il existe chez les Sélaciens cinq fentes branchiales ; les Notidanides en possèdent encore six à sept, et comme Vévent, ainsi que certains diverticules sacciformes de la muqueuse, qui apparaissent chez les embryons des Sélaciens et des Raies sur la limite postérieure de l'appareil branchial (comp. les co7ys sus-péricardiques de van Bemmelen, dont il a été question à propos de la glande thyroïde), ont la même signification morphologique, il en résulte que jadis l'appareil branchial des Sélaciens présentait une étendue plus considérable.

Les sacs branchiaux des Sélaciens s'ouvrent séparément à l'extérieur, c'est-à-dire possèdent chacun un orifice distinct; chez les Ganoïdes, au contraire, il n'existe pas de sacs branchiaux séparés les uns des autres. Les fentes branchiales internes (pharyngiennes) donnent entrée dans une cavité branchiale commune, qui est recouverte par V opercule et par la membra7ie brcmchiostège (voy. le squelette céphalique), de telle sorte qu'il ne reste plus qu'im seul orifice de sortie (fig. 242).

En général les Téléostéens ne possèdent que quatre arcs viscéraux 'portant des branchies, et il en est de même de tous les Ganoïdes (1). Mais tous ces Poissons ont dû jadis posséder, comme les Sélaciens, un appareil branchial plus développé, c'est ce que prouve la présence pendant toute la vie chez plusieurs Ganoïdes, et pendant la période embryonnaire seulement chez les Téléostéens, d'une pseudo-branchie rudimentaire ou bratichie de Vévent dans la région de l'os hyoïde ou de Lèvent, ainsi que de la branchie operculaire située à la face inférieure et interne de l'opercule {Acipenser, Lepidosteus, embryons de Téléostéens). Cette

Chez plusieurs Téléostéens, particulièrement chez ceux qui vivent dans la vase (plusieurs Siluroïdes, Clupéides, Labyrinthobranches et Characinides), il se développe dans la partie postérieure de la cavité branchiale, en même temps que le squelette branchial subit les modifications les plus variées, certains appareils (diverticules sacciformes, lamelles, réseaux admirables, etc.) destinés à emmagasiner de l'eau et de l'air". Ces appareils fonctionnent comme des organes de respiration accessoires et permettent à ces Poissons de mener, au moins passagèrement, une existence d'amphibie, c'est-à-dire de respirer temporairement dans l'air.

(1) Chez les Téléostéens le nombre est souvent réduit à trois ou même à deux.

(2) La pseudo-branchie reçoit son sang du premier (antérieur) des arcs aortiques qui se développent chez les Téléostéens. F. Maurer a avec raison changé le nom d'artère hyoïdienne en celui d'artère hyo-mandibulaire. D'après cet auteur la pseudo-branchie est homologue à la branchie de l'évent des Ganoïdes et des Sélaciens.

OnCANES DF, LA RESPIRATION 283

dernière fonctionne encore; quant à la première, le sang qui lui arrive est artériel ei celui qui en sort e^ivieineux (pseudo-branchie) (2).

Tous les Poissons supérieurs aux Cyclostomes respirent en introduisant de Feau dans la cavité buccale et en l'expulsant à travers les branchies par les contractions de cette dernière. Dans ces mouvements ils soulèvent et abaissent les arcs branchiaux; ils les écartent les uns des autres dans l'inspiration et les rapprochent dans l'expiration.

Dipnoïques.

Comme leur nom l'indique, ils respirent suivant le milieu dans lequel ils se trouvent, tantôt par des branchies, tantôt par des poumons. Leur appareil branchial mérite tout particulièrement d'attirer l'attention, parce que chez le Protopterus (flg. 67, A) il existe, outre les branchies internes situées sur les arcs viscéraux, et qui sont comme chez les Poissons des formations entodermiques, des branchies externes. Ces dernières sont disposées par groupes de trois sur la limite postérieure et supérieure de la ceinture scapulaire, à laquelle elles sont fixées par du tissu conjonctif et par des vaisseaux qui viennent des deuxième, troisième et quatrième arcs aortiques. On trouve aussi chez les Sélaciens, le Polyptère et le Cobitis, pendant le premier âge, des filaments branchiaux externes destinés à résorber le vitellus, et qui, par conséquent, servent à la nutrition de l'animal (1).

De même que chez les Ganoïdes et les Téléostéeris, il n'existe également chez les Dipnoïques qu'un seul orifice externe recouvert par un oj^rcule (d'ailleurs rudimentaire).

Les branchies du Ceratodus ont une conformation qui se rapproche de celle des branchies des Tétéostéens. Des cinq arcs branchiaux, quatre portent des branchies complètes. La quatrième branchie est fixée à la face interne de la ceinture scapulaire. L'hyoïde porte une pseudo-branchie. Le Ceratodus présente de chaque côté deux orifices branchiaux externes.

Chez le Protopterus le premier arc ne porte qu'une pseudo-branchie , le deuxième et le troisième sont dépourvus de branchies, le quatrième, le cinquième et le sixième sont garnis chacun d'une double rangée de lamelles branchiales.

Dans toutes les larves d'Urodèles et dans les Ichthyoïdes, chez lesquels apparaît encore l'ébauche de cinq fentes branchiales, dont la postérieure ne se développe jamais complètement et reste toujours fermée, il existe trois houppes branchiales conjonctives situées l'une au-dessus de l'autre, dont la taille diminue de haut en bas, qui font saillie à la surface de la peau et qui ne présentent dans leur intérieur aucun cartilage. Elles se développent sur les côtés du cou aux dépens de l'ectoderme, sous forme

(1) Chez les Sélaciens, les filaments branchiaux externes sont toujours situés au fond des fentes branchiales, et par conséquent sont d'origine entodermique ; ils ne sont pas homologues aux franges branchiales des Amphibiens, dont il sera question plus loin, qui dérivent de l'ectoderme. Quant aux Dipnoïques, leurs homologies ne sont pas connues.

CHAPITRR SEPTIEME

de petits tubercules (1); ceux-ci deviennent bientôt lobés, digités, et plus tard ont les bords divisés en lamelles, en houppes, en franges, ou présentent des arborisations délicates. Bref, ils offrent les dispositions les plus variées, qui ont toutes pour hni Vacc7'oissemenf, de la surface resviratoire. Ils sont situés sur Textrémité postérieure (externe) des trois arcs branchiaux antérieurs, et, comme chez les Poissons, en rapport avec une musculature compliquée. Ils sont recouverts d'un épithélium vibratile destiné à assurer le renouvellement constant du milieu ambiant.

Chez V Axolotl et les larves des Salamandrines il existe quatre fentes branchiales internes dans la paroi du pharynx ; chez le Proteus et le Menobranchus, deux seule-

Fig . 243. — Branchies externes d' Urodèles. A, Sireii lacertina. B, Siredon pisciformis. C, Larve de Sa!amandra atra. (Cette dernière figure d'après M. VON CHAUVIN.)

ment. Les premiers présentent donc une disposition primitive ; chez les autres il y a réduction. A la surface de la peau il n'y a jamais qu'un seul orifice, recouvert par un repli cutané disposé comme un opercule.

Chez les Dérotrèmes les branchies disparaissent complètement, mais il persiste un orifice branchial situé entre le troisième et le quatrième arc branchial.

Les branchies externes, qui existent au début chez les Anoures, disparaissent de bonne heure et sont remplacées par des branchies internes qui ont une conformation différente. L'orifice respiratoire externe est en même temps refoulé de plus en plus sur la face ventrale, et va se confondre soit sur la ligne médiane, soit près d'elle, avec celui du côté opposé.

Il existe chez les jeunes Anoures, de même que dans les larves des Salamandres et dans Y Axolotl, un repli operculaire, qui recouvre en

(1) Très probabl<iment les branchies secondaires internes (voy. plus bas) des Anoures sont également d'origine ectodermique. Dans ce cas, à l'opposé des Poissons, où rorigine entodermiquedes branchies indique une respiration intestinale, la.respirationsera.it cutanée tout comme dans le cas des branchies externes (F. Maurer).

partie les orifices branchiaux externes. Ce repli ne renferme jamais de

244. — A et B, branchies externes d' Epicrium glutinosum (d'après Sarasin).

Fig, 245. — Branchies externes de CoecUia compressicauda Cd'après SarAsin).

pièces cartilagineuses ou osseuses ; il est toujours formé uniquement par du tissu conjonctif, recouvert par la peau.

Les branchies présentent à un certain moment chez les très jeunes larves de Grenouilles une disposition qui correspond à l'appareil branchial permanent des Urodèles. Cette ressemblance consiste non seulement dans la similitude et l'arrangement des branchies externes sur les trois arcs branchiaux antérieurs, mais aussi dans la disposition des vaissaux sanguins. La seule difîérence est que, chez les Anoures, les arcs aortiques primaires se développent quelque temps avant les artères branchiales secondaires, tandis que leur développement est simultané chez les Urodèles. Cette légère différence n'empêche pas que dans ces deux groupes l'appareil branchial ne soit homologue.

Pendant la métamorphose l'oritice branchial externe se ferme complètement ; il est recouvert par la peau du repli operculaire, et c'est là ce qui détermine les modifications dans l'appareil circulatoire, dont nous nous occuperons plus loin, lorsqu'il sera question de cet appareil.

Les branchies externes des Amphibiens peuvent subir dans leur forme les modifications les plus variées ; V adaptation joue ici un grand rôle.

La figure 2^3 C montre quelle longueur elles peuvent atteindre dans la larve de la Salamandra atra (vivipare). Chez certains Gymnophiones, par exemple chez l'Epicrium gluLinosum, elles sont aussi pennées (Sarasin); chez d'autres au contraire, comme la Coecilia compressicauda, il se développe deux grands lobes, qui font saillie derrière la tête, sur lesquels les vaisseaux se ramifient, et qui, dans leur position naturelle, entourent le corps comme un manteau (fîg. 244, 245).

On trouve également chez les Anoures des modifications intéressantes de la forme ordinaire des branchies. C'est ainsi que chez les Nolodelphys les branchies ont la forme de cloches très vasculaires, unies aux arcs branchiaux par un pédoncule creux.

Outre les organes respiratoires proprement dits, il existe encore chez certains Amphibiens ou chez leurs larves d'autres organes qui remplissent la même fonction. C'est ainsi que dans l'embryon de YHylodes marlinicensis (Grenouille des Antilles), dont le développement tout entier a lieu dans l'œuf, la large queue joue le rôle d'organe respiratoire (1).

Chez la Rana opislhodon (qui habite les îles Salomon), où le développement tout entier a lieu, comme chez YHylodes martinicensis, dans l'œuf, neuf replis de la peau, disposés de chaque côté en rangées transversales sur le ventre, servent d'organes respiratoires.

(1) Chez le Pipa il existe des dispositions semblables. On a prétendu qu'il en est de même chez le Protoplei^us pendant son sommeil estival. J'ai eu occasion récemment de retirer près de cent individus vivants de leur enveloppe vaseuse et d'étudier leurs mœurs, et cela me paraît très douteux. La queue paraissait quelquefois, il est vrai, légèrement ronge, mais cela ne se représentait pas dans tous les individus, et je n'ai jamais vu une coloration aussi mtense que celle que j'avais observée en 1887 sur deux individus.

Un de mes élèves, W. N. Parker, a constaté que le Proloplerns, avant d'entrer dans la période du sommeil estival, forme en aspirant la sécrétion cutanée qui l'entoure un pjetit tube, qu'il tient entre les lèvres comme une pipe et qui permet ainsi l'accès de l'air atmosphérique.

Vessie natatoire et Poumons.