CS

Fig. 249. — Larynx et charpente de la trachée des Urodèles. A, Menobranchiis. B, Siren Lacertiiia. C, Amphiuma. D, Salamandra macuîosa. «, Lamelle cartilagineuse limitant l'orifice du larynx (£'); a', bande musculaire sur son bord interne; * cartilage, que l'on doit considérer comme le précurseur du cartilage cricoïde des Vertébrés supérieurs ; ^-j-, éléments cartilagineux dans la trachée de la Siren qui, chez l'Amphiuma et la Salamandra, se sont déjà réunis et forment des rubans cartilagineux (Kb); Kiy, quatrième arc branchial, sur lequel le muscle dilatateur de la trachée prend son origine (d); celui-ci vient former de chaque côté dans la paroi de la trachée une membrane aponévrotique (H); ses fibres antérieures (le d antérieur de la figure C) s'insèrent sur le cartilage a, de sorte qu'il fonctionne aussi comme dilatateur du larynx; co, muscle constricteur du larynx ; L,L^, poumons.

suite les poumons. 11 n'existe donc pas de voies aériennes proprement dites, et il en est de même chez le Proteus et chez le Menobranchus. Mais ici se montre déjà un perfectionnement qui consiste dans la présence d'un petit cartilage pair et d'un sphincter outre le dilatateur. De la sorte se trouve ébauchée la forme typique du larynx de tous les Vertébrés supérieurs.

Toutes les Salamandrines^ 'présentent la. même conformation que le Proteus et le Menobranchus; mais chez le Siren, Y Amphiuma et les Gymnophiones apparaît déjà une trachée soutenue par un grand nombre de cartilages hyalins et dont la longueur peut atteindre 4 à 5 centimètres ou davantage (fig. 249). Chez tous il existe deux cartilages volumineux qui limitent l'entrée du larynx et que font mouvoir un muscle dilatateur et un sphincter.

Cette disposition encore très primitive se modifie chez les Anoures ; chez eux le larynx présente un degré de développement relativement élevé; il se différencie une véritable caisse vocale. De nombreux muscles s'insèrent sur cette caisse; en outre elle renferme des membranes vibrantes. Aussi cet appareil réunit-il pour la première fois les conditions nécessaires à la production de la voix (1). Cette dernière est d'ailleurs renforcée par des poches vocales {résonnateur s) formées par des diverticules du plancher de la bouche et recouvertes par le muscle mylo-hyoïdien. Tantôt ces poches sont au nombre de deux (Rana), tantôt il n'en existe qu'une seule (Hyla).

Quant à la charpente cartilagineuse de cet appareil, elle est enchâssée entre les cornes postérieures de l'os hyoïde comme entre les

Fjg. 250. — Charpente cartilagineuse du larynx de la Rana esculenta;"A, vue de face ; B, vue latéralement.

C'a, Ca, cartilage aryténoïde; Cl^, Cl^, Gl^, Cl'', cartilage cricoïde ; Sp, son prolongement pointu ; p, partie élargie en lamelle de la portion ventrale du cartilage cricoïde ; SB, glotte ; ***, trois saillies dentiformes des cartilages aryténoïdes.

deux branches d'une fourche. Elle est composée de deux pièces, situées l'une à droite, l'autre à gauche de l'orifice, qui ressemblent aux deux moitiés d'une coquille (fig. 250, Ca), et d'une pièce impaire annulaire munie de prolongements recourbés qui entourent chacun la racine d'un poumon (fîg. 250, Cl^-Cl''). Les premières correspondent aux cartilages aryténoïdes, la seconde au cartilage cricoïde des Vertébrés supérieurs. Elles sont unies ensemble par du tissu fibreux ; la première porte sur sa face interne concave les cordes vocales .

Reptiles.

Le larynx renferme aussi dans ce groupe deux cartilages aryténoïdes, qui sont mus par des muscles, et un cartilage cricoïde annulaire, qui en représente pour ainsi dire la base (fig. 251, Ar, Ce).

Nous ne rencontrons donc pas ici de perfectionnement important, et

(1) Les sons qu'émettent les Urodèles, ainsi que le Protopterus quand on le trouble pendant la période de sommeil estival, peuvent à peine être comparés avec la voix des Anoures.

Fig. 251. — Larynx du Phyllodactylus europaeus. A, charpente

du larynx. B, muscles du larynx.

Ar, cartilage aryténoïue ; Ce, cartilage cricoïde ; S, S^, sphincter ;

3, dilatateur; T, trachée; Oe, os entoglosse.

au contraire même, en ce qui concerne la musculature, il y aurait plutôt rétrogradation. Alaplacedes nombreux muscles dilatateurs et constricteurs qui existent dans A ^ le larynx de la Grenouille,

^.^ Oe nous ne trouvons chez les

Reptiles qu'un seul dilatateur ei qu'un seul sphincter (Vig. 2^1, D, S, S').

Une seule particularité mérite d'attirer particulièrement l'attention : ce sontles connexions que la charpente du larynx présente avec Vappareil de Vhyoide, spécialement avec la face dorsale du corps de l'hyoïde. Chez les Crocodiles et les Chéloniens, par exemple, elle est enchâssée dans un enfoncement de celuici, ce qui rappelle les rapports du cartilage cricoïde avec le cartilage thyroïde chez les Mammifères.

Tous les Reptiles possèdent une trachée longue, soutenue par des pièces cartilagineuses, qui n'ont pas toujours la forme d'anneaux complets. Les parois des bronches renferment aussi en g'énéral des éléments cartilagineux.

Chez les Caméléons, la muqueuse du larynx forme à la face ventrale un diverticule [sac jugulaire] qui peut se fermer passagèrement à l'aide d'un mécanisme particulier. Nous en reparlerons dans le paragraphe relatif aux poumons.

Oiseaux.

Chez ces animaux il existe deux larynx, un larynx supérieur et un larynx inférieur. Le premier est situé comme d'ordinaire derrière la langue sur le plancher de la cavité buccale ; il est homologue au larynx des autres Vertébrés, mais il est incapable de pro-

fait rudimentaire et ne sert qu'à livrer

respiration.

Fig. 252. — Larynx, appareil hyoïdien et appareil branchial de \' Emys europaea.

ZK, corps de l'hyoïde (copule), qui s'élargit en ZB, et qui porte le cartilage cricoïde RK, ainsi que le cartilage aryténoïde AK\ KH, petit s cornes de l'hyoïde; ZH, grandes cornes de l'hyoïde ; IK, premier arc branchial ; Tr, trachée.

duire aucun son. Il est tout à passage à l'air nécessaire à la

Le larynx inférieur [syrinx) a une tout autre importance. Il est en général situé au point de jonction de la trachée avec les bronches, plus rarement à l'extrémité postérieure de la trachée ou sur les bronches mêmes. Il joue le rôle à' appareil vocal et doit être considéré comme une acquisition secondaire particulière aux Oiseaux.

Dans le premier cas, qui est le plus fréquent, c'est-à-dire lorsque le larynx est broncho-trachéen, l'union des anneaux supérieurs des bron-

jr~ î

Mtli

Ci ^

Fig. 253. — Larynx de différents Mammifères, A, Larynx du Chevreuil vu du côté gauche. B, Coupe longitudinale du larynx du Renard. C, Larynx du Singe hurleur {Mycetes wrsinus) vu du côté gauche. D, Larynx du Simia troglodytes, vu de face (face iniérieure).

Tr, trachée ; Ctr, anneaux cartilagineux de la trachée ; S, muqueuse de la trachée et de la langue ; Cr, Cr^, cartilage cricoïde ; Ct, Ct^, cartilage thyroïde ; oh, uh, sa corne supérieure et sa corne inférieure ; Ca, cartilage aryténoïde ; 25W, son apophyse destinée à l'insertion de muscles ; £p, épiglotte ; I/, corps de l'os hyoïde; h, petites cornes, et h^, grandes cornes de l'os hyoïde ; Lt, ligament crico-thyroïdien ; Mth, ligament thyro-hyoïdien ; M, ventricule de Morgagni, qui présente en •'^ un large diverticule; /, 2, 3, les troie poches de résonance du Simia troglodytes ; mu, tissu sous-muqueux et muscles; M.ge, muscle génio-glosse ; Z, langue.

ches avec la trachée est mobile et il existe un système de muscles très compliqué, qui détermine la tension ou le relâchement de membranes vibrantes [membrane tympaniforme interne, membrane tyryipaniforme externe). L'extrémité inférieure de la trachée présente une modification spéciale ; elle constitue ce que l'on appelle le tambour. Le tambour est très développé chez les Oiseaux aquatiques , par exemple les Canards mâles; il forme une bulle osseuse, qui fonctionne comme appareil résonnateur.

La longueur de la trachée est excessivement variable chez les Oiseaux. Ses anneaux cartilagineux présentent une grande tendance à se calcifier. Dans beaucoup de cas, par exemple chez le Cygne et la Grue, la trachée est logée en grande partie dans l'intérieur du bréchet; elle y décrit une anse plus ou moins contournée, elle en ressort près du point où elle y est entrée et pénètre de là dans la cavité thoracique. Chez certains représentants de la famille des Sturnidés elle forme plusieurs anses en spirale entre la peau et les muscles thoraciques.

Mammifères.

Le larynx des Mammifères se distingue de celui des autres Vertébrés par trois caractères principaux : la différemiation très avancée des muscles avec prédominance constante du nombre des constricteurs sur celui des dilatateurs, la présence d'une épiglotte (1) et la présence d'un véritable cartilage thyroïde.

Ce tube, qui est plus long chez les Cétodontes que chez les Baleines et qui chez les premiers est presque perpendiculaire à l'axe longitudinal du larynx, est constitué de la façon suivante. L'épiglotte représente une gouttière profonde ouverte en dessus, dont les bords sont unis dans toute leur longueur avec les cartilages aryténoïdes par l'intermédiaire des ligaments ary-épiglottiques. On observe la même disposition dans les embryons de Phocaena et des Marsupiaux.

V épiglotte sert à protéger l'entrée du larynx. Sa forme est très variable. Parfois même elle est atrophiée.

Le cartilage thyroïde se développe probablement dans le blastème du quatrième et du cinquième arc branchial; son ébauche est primitivement paire {Monotrèmes). Plus tard, dans les types supérieurs, il forme une capsule cartilagineuse qui entoure en dessous le reste de la charpente du larynx formée, comme on sait, à partir des Reptiles parle cartilage cricoïde et les cartilages aryténoïdes. Sur ces cartilages s'insèrent des muscles qui ont pour rôle de tendre les cordes vocales.

La muqueuse forme au-dessus des cordes vocales, tendues entre le cartilage thyroïde et les cartilages aryténoïdes, deux sinus appelés ventricules de Morgagni. Ces ventricules prennent un développement très considérable chez les Anthropoïdes et chez certains autres Singes; ils sont logés en partie dans le corps de l'os hyoïde énormément développé en forme de cloche et jouent le rôle de résonnateurs (fig. 253 D, 1, 2, 3) (2).

Les replis de la muqueuse qui limitent en haut les ventricules de

(1) V épi glotte, qm est produite par la chondrification de la sous-muqueuse, présente les formes les plus variables; elle peut être atrophiée {Sirènes) ou transformée en une longue pièce tubuleuse, qui constitue avec les cartilages aryténoïdes également allongés un cône saillant dans rorifice postérieur des fosses nasales et par lequel passe l'air destiné à la respiration {Cétacés).

(2) Le cartilage cricoïde peut être incomplet en avant ou former un anneau complet; en arrière il est fréquemment beaucoup plus élevé et s'articule avec les cartilages aryténoïdes (fig. 253, Cr, Cr*, Ca). L'extrémité supérieure de ces derniers porte souvent un petit cartilage, \e cartilage de Santorini. Enfin il existe parfois un autre cartilage dans le repli ary-épiglottique {cartilage de Wrisberg). Ces deux cartilages se forment dans l'intérieur de la sousmuqueuse.

Morgagni portent le nom de cordes vocales supérieures ou de fausses cordes vocales. Elles n'existent pas chez tous les Mammifères.

Poumons proprement dits.

Dipnoïques.

Chez le Ceratodus les deux poumons se fusionnent de manière à ne former qu'un large sac unique sans trace de cloison. Chez les autres Dipnoïques Idi. fusion n'a lieu que dans la partie antérieure; en arrière les deux poumons restent complètement séparés.

Les poumons ne sont recouverts par le péritoine que sur leur face ventrale; ils s'étendent dans toute la longueur de la cavité viscérale. La muqueuse présente à sa surface interne, comme celle de beaucoup de vessies natatoires (Lepidosteus), des plis et des réseaux.

Amphibiens.

Les poumons du Menohranchus et du Proteus ofTrent un degré de développement inférieur à celui des poumons des Dipnoïques. Leur face interne est en efîet absolument lisse et présente par conséquent une étendue bien moins considérable. Ils ont la forme de sacs étroits, étranglés dans leur partie moyenne, de longueur inégale, qui chez le Pro^ews s'étendent beaucoup plus loin en arrière que chez le Menohranchus. Cette difîérence de longueur se rencontre aussi chez d'autres Amphibiens, par exemple chez VAmphiuma, où les deux sacs pulmonaires cylindriques, comme d'ailleurs chez la Sirène lacertine, sont situés côte à côte et étroitement unis avec l'aorte. La surface pulmonaire présente ici un réseau saillant, qui correspond à la distribution des vaisseaux, et dont les mailles chez VAmphiuma et surtout chez le Menopoma sont incomparablement plus nombreuses et plus petites que chez la Sirène.

Chez les Salamandrines les poumons s'étendent jusqu'au niveau de l'extrémité postérieure de l'estomac ; ils sont en général régulièrement cylindriques et leur face interne est plus ou moins lisse. Chez les Gymnophiones ils ont la même forme; mais, tandis que le poumon droit est complètement développé et présente en dedans un riche réseau de trabécules, celui de gauche ne dépasse pas quelques millimètres de long; cette disposition s'observe aussi chez les Serpents, et dans tous les cas est corrélative de la forme allongée du corps.

Les poumons des Anoures sont des sacs elliptiques, spacieux, tout à fait symétriques. Leur surface interne, recouverte en partie par un épi-

Fig.254. — Poumons du Proteus (A) et du Menobranchvs (B). L'orifice du poumon est indiqué par le point noir situé en avant.

rHAPlTHE SEPTIEME

thélium vibratile, offre un grand nombre de plis anastomosés entre eux, qui limitent des cavités celluleuses ; leurs parois renferment de nombreuses fibres musculaires lisses.

Reptiles.

Ici, comme partout, la forme des poumons suit en général celle du

Fig. 255. — A. Poumons du Chamaeleo monachus figurés avec leurs vaisseaux et gonflés d'air.

B. Poumons du Chamaeleo vulgaris. On n'a dessiné que les contours des poumons.

Bro, bronche droite et gauche ; A, B, C, les trois espaces intrapulmonaires séparés par les deux cloisons S, 5'; A', -B", C, orifices de chacun de ces trois espaces à l'extrémité distale de t? la bronche ; T, trachée.

corps, mais leur structure dans les types supérieurs, tels que les Chéloniens et les Crocodiles, est bien supérieure à celle des poumons des

Amphibiens . Cette Supériorité se manifeste par V accroissement beaucoup plus considérable de la surface respiratoire ; aussi, sauf chez tes Lacertiliens qui présentent encore une disposition très primitive, nous voyons que ces organes au lieu d'ofîrir une cavité centrale spacieuse, sont traversés par un système bronchique arborescent, de sorte que l'ensemble aune structure tubuleuse, spongieuse (1). L'explication de cette différence déstructure nous est donnée par les poumons des Caméléons.

Chez ces animaux la structure du poumon est tout à fait particulière. La partie antérieure est divisée par des cloisons en trois chambres, qui communiquent chacune avec une bronche. En arrière la cavité est unique, mais le bord postérieur et la plus grande partie du bord inférieur sont munis de nombreux appendices vésiculeux à paroi mince, plus ou moins longs, qui peuvent s'étendre jusque dans la région pelvienne et qui sont filiformes, fusiformes, en forme de massue ou de lobes. Cette disposition conduit à la structure remarquable de l'appareil respiratoire des Oiseaux. Mais, tandis que chez ces derniers elle est destinée à assurer la pneumatisation du squelette, chez les Caméléonides elle sert à gonfler le corps lorsque ces animaux sont excités. Ce moyen de défense est rendu encore plus efficace grâce au sac jugulaire, mentionné plus haut, dont l'air expulsé violemment dans l'expiration produit un sifflement strident (Wiedersheim).

Les cloisons sont régulières; elles suivent la disposition des vaisseaux. Les gros vaisseaux sanguins déterminent pour ainsi dire les traits principaux de la structure du poumon, c'est-à-dire qu'ils sont la cause déterminante de l'apparition du système de canaux inira-pulmonaires (bronchiques), qui commence à se m,ontrer pour la première fois chez les Caméléons, et qui acquiert un si haut degré de développement chez les Vertébrés supérieurs. Les vaisseaux sanguins sont donc les parties primaires et ce n'est que secondairement que viennent s'' ajouter, comme le montre l'extrémité ramifiée de la bronche, des éléments cartilagineux .

Poumons et sacs aériens des Oiseaux.

Chaque poumon présente une bronche principale (bronche primaire), qui s'étend depuis la face ventrale, oii elle pénètre dans l'organe, jusqu'à l'extrémité postérieure de celui-ci. Près de son origine elle donne une bronche latérale inférieure qui arrive jusqu'au bord externe du poumon. De sa portion initiale partent six autres bronches latérales, qui occupent la portion inférieure et en partie aussi interne de l'organe [bronchi divergentes seu ventrales super ficiales) .

Enfin, en dessus de ces bronches divergentes, il existe un grand nombre (variable) de bronches, qui naissent sur deux rangées sur la portion postérieure de la bronche principale et se distribuent surtout dans les parties supérieures (dorsales) du poumon.

Des bronches divergentes et des bronches dorsales partent de nombreuses bronches de troisième ordre (parabronches, Huxley) parallèles, qui s'anastomosent fréquemment entre elles. V ensemble de leurs j)CLrois

(1) Le poumon des Ophidiens établit le passage entre ces deux formes, car ici il persiste encore une cavité centrale entourée par du tissu spongieux. Chez les Serpents et les Amphibiens, par suite de la forme étroite et allongée du corps, un seul poumon, le droit, se développe complètement. Le poumon gauche est rudimentaire ou disparaît même complètement.

forme le parenchyme respiratoire proprement dit du jioumon; celui-ci est essentiellement constitué par im réseau capillaire serré, régulier, qui s'étend suivant les trois dimensions; entre les travées du réseau est logé un système de canaux aériens également réticulé {canaux aériens intercapillaires) . Les artères et les veines sont situées à la périphérie entre les bronches de troisième ordre voisines. Les canaux aériens sont disposés tout autour de chacune de celles-ci, dans lesquelles ils débouchent après s'être réunis en groupes de façon à former des conduits élargis en entonnoir (H. Strasser). Les cloisons qui les séparent font sailhe dans l'intérieur de la parabronche, où elles forment des réseaux renfermant des fibres musculaires lisses. Il peut exister aussi des replis annulaires. En général les capillaires sanguins du parenchyme sont presque à nu et baignés de tous côtés par Vair (1).

Il résulte de cette structure, ainsi que du mode de ventilation, que la masse de tissu qui constitue le poumon, en ce qui concerne les vaisseaux sanguins aussi bien que le tissu de soutien, est peu considérable par rapporta l'étendue de la surface respiratoire.

Les SACS AÉRIENS se développent de très bonne heure chez l'embryon. A l'origine ce sont des diverticules à paroi mince de la vésicule pulmonaire, qui se développent très rapidement et dépassent bientôt de beaucoup le volume du poumon, de sorte qu'ils entourent tous les viscères de la cavité thoracique et de la cavité abdominale. Ils ne sont pas seulement limités à la cavité générale du corps , ils ne se prolongent pas seulement entre les organes qu'elle contient, mais s'étendent au delà et arrivent presque dans les muscles, dans le squelette et dans la peau; bi'ef, ils pénètrent dans toutes les lacunes, dans tous les interstices qui s'offrent à eux. Ils ne se bornent même pas à ces espaces intersticiels, mais parfois s'insinuent entre les fibres des muscles qu'ils rendent ainsi pneumatiques. C'est ce qui arrive en général pour les os, où les orifices, tantôt isolés, tantôt réunis en groupes, sont toujours situés sur leur face concave (Strasser).

Les sacs aériens ne pénètrent dans les os (humérus, sternum, coracoïde, bassin, colonne vertébrale en partie, côtes, fémur, plus rarement omoplate et clavicule) (2), que lorsque la moelle commence à ne plus servir à la formation des os. Un deuxième système de cavités aériennes s'étend de la cavité naso-pharyngienne (ou de ses cavités accessoires: trompe d'Eustache, caisse du tympan) dans les os du crâne.

Toutes les cavités de la première catégorie communiquent ainsipendant toute la vie avec des points déterminés (voy. mon Traité d'Anatomie

(1) Il est vraisemblable que le passage de l'air du parenchyme pulmonaire dans les bronches latérales ou dans la bronche principale et vice versa est déterminé par les changements de forme que subit le poumon pendant la respiration, et que la ventilation des grands conduits latéraux et de la bronche principale est due aux variations de volume des sacs aériens (principalement les postérieurs).

(2) Chez beaucoup d'Oiseaux la pneumaticité des os et des parties molles est bien plus considérable encore. C'est ainsi que les sacs aériens peuvent s'étendre en dedans et en dehors de l'os jusqu'à la dernière phalange du pied et de la main, jusqu'à l'extrémité antérieure et à l'extrémité postérieure de la colonne vertébrale, sous la peau et entre les racines des plumes.

comparée) du système bronchique, c'est-à-dire reçoivent de l'air du poumon. La membrane des sacs aériens est formée par une couche de tissu

r.AM.S. V

Fig. 256. — Viscères et sacs aériens du Canard. La paroi ventrale du tronc a été enlevée (d'après un dessin de H. Strasser).

T, trachée ; Oe, œsophage ; H, cœur dans le péricarde ;ri, IL, lobe droit et lobe gauche du foie; Ish, ligament suspenseur du foie ; Icd, ligament coronaire droit, et les, ligament coronaire gauche du loie ; D, intestin;P, muscle grand pectoraI;5)a, artère, etpv, veine du grandpectoral;^', muscle sous-clavier; Cd, coracoïde ; F, fourchette ; Ifcd, ligament coraco-furculaire ; Lg, Lg^, poumons ; r.Abd.S, sac abdominal droit; l.Abd.S, sac abdominal gauche ; D.th.a, diaphragme fibreux thoraco-abdominal; -f-l-, sac diaphragmatique postérieur ; •{-, sac diaphragmatique antérieur ; S',.s', cloison qui sépare ces deux sacs ; s,s, cloison entre les sacs diaphragmatiques antérieurs et le sac sus-coracoïdien impair situé dans la partie antérieure du thorax; V, fragment de la paroi antérieure de ce sac; p, sac pectoral, situé entre le coracoïde, l'omoplate et les côtes antérieures, communiquant avec le sac sus-coracoïdien, C, C, sac cervical ; * entrée de la branche de bifurcation de la trachée dans le poumon ; Ap, artère pulmonaire; Aa, tronc brachio-céphalique artériel, et Va, tronc brachio-céphalique veineux, avec leurs branches.

On a représenté par un trait rouge la ligne de section du péricarde et du péritoine.

300 CHAPITRE SF.PTIÈMR

conjonctif peu vasculaire, tapissée en dedans par des cellules épithéliales plates.

Quant à l'importance des sacs aériens pour la respiration, elle n'est pas douteuse en ce qui concerne les sacs aériens du tronc, situés dans le voisinage des poumons. On doit les considérer comme des parties intégrantes de V appareil respiratoire. Ils servent surtout à assurer, par la variation de leur volume, la ventilation, sinon du poumon tout entier (Sappey, Campana), au moins des grandes bronches. Il en résulte que le parenchyme propre du poumon n'a à subir que des déplacements peu étendus et possède par conséquent l'organisation la plus favorable (division du travail). Uélargisseynent du tronc et des sacs aériens du tronc est jusqu'à un certain point corrélatif du perfectionnement de V appareil respiratoire . Peutêtre aussi faut-il faire entrer en ligne de compte l'avantage qui en résulte pour la natation.

L'extension des sacs aériens vers la périphérie, au delà du tronc, ne pouvait assurément avoir aucun rapport avec la respiration, car il était à peine nécessaire ou économique, ou même simplement possible, d'augmenter de la sorte la capacité de ventilation de l'appareil pulmonaire. I/hématose n'aurait pu être en effet bien active, quand même la paroi des sacs aériens eût été très vasculaire, dans ces cavités aériennes extérieures mal ventilées . Au contraire , cette extension de la pn eumaticité , et peut-être même l'élargissement porté au maximum des cavités du tronc, est en rapport avec le développement des organes du vol. L'élargissement de la région thoracique antérieure, c'est-à-dire de l'espace embrassé par l'omoplate, devait dans tous les cas favoriser le développement de l'extrémité antérieure, de ses replis cutanés et de ses muscles. 11 rendait par là possible l'écartement des parties, le développement plus considérable du squelette, en même temps qu'il offrait de plus larges surfaces d'insertion aux muscles, sans qu'il y eût augmentation appréciable du poids de ces parties elles-mêmes, ainsi que du tronc tout entier. Bref, on conçoit facilement l'avantage qui en résulte pour le vol, par suite de l'accroissement de la surface des organes qui y président et des forces musculaires qui les mettent en mouvement (Strasser).

L'utilité de la pneumaticité du corps de l'Oiseau ne consiste donc pas seulement dans la diminution du poids absolu de l'animal par la pneumaticité des os (remplacement de la moelle, etc., par l'air, diminution de la substance osseuse par la disposition et la direction appropriée des travées dans le sens de la pression). Les espaces remplis d'air situés entre les muscles et dans l'intérieur du tronc concourent aussi à favoriser le Vol (1).

L'opinion jadis généralement admise que la pneumaticité des os facilite le vol en diminuant le poids du squelette tout entier ne peut

(1) Il est intéressant de noter que les os du Moa de la Nouvelle-Zélande étaient incomparablement moins pneumatiques que ceux des Ratites actuels. Les os de VArchaeoptcryx ne renfermaient point d'air.

plus être acceptée sans restriction, depuis qu'on sait que des Oiseaux Lons voiliers, tels que les Hiro7idelles de mer, ne renferment point d'air dans leurs os ou n'en contiennent que très peu {Mouettes), tandis que les Ratites, qui sont incapables de voler, ont des os très pneumatiques. Par conséquent la pneumaticité des os (on peut citer encore à l'appui les Chauves-souris) n'est dans aucun cas une condition essentielle du vol, bien qu'elle le favorise dans une certaine mesure, principalement chez les animaux voiliers de grande taille. Elle sert surtout à diminuer le poids propre de l'aile, et cette diminution de poids entraîne naturellement une dépense moins considérable de force (Strasser).

La pneumaticité des os n'est pas une disposition particulière aux animaux qui volent ou seulement à la classe des Oiseaux. C'est ainsi que les recherches de Marsh sur les Dinosauriens la plupart gigantesques d'Amérique ont montré que les os pneumatiques étaient très répandus chez ces animaux. Les sinus frontaux, sphénoïdaux, etc., des Mammifères appartiennent également à cette catégorie. Dans tous les cas cette disposition a manifestement en première ligne pour but une économie de substance (Strasser).

J'ai déjà antérieurement attiré l'attention sur ces cavités aériennes, lorsque j'ai décrit le squelette céphalique et l'organe de l'odorat; je me bornerai à ajouter ici que ces cavités sont surtout très développées chez les Marsupiaux, par exemple dans tous les os du crâne qui, comme chez les Oiseaux et les Crocodiles, communiquent avec la cavité du tympan, tels que Valisphénoïde, le squamosal, le mastoïdien. L'occipital est aussi en grande partie pneumatique.

Les cavités aériennes prennent un développement excessif chez les Anthropoïdes. Les sinus frontaux sont spacieux et, outre les sinus maxillaires et sphénoïdaux que l'on trouve aussi chez THomme, il existe encore des cavités aériennes dans les apophyses ptérygoïdes et dans les grandes ailes du sphénoïde. Une cavité située dans l'os malaire communique avec l'antre d'Highmore.

Par contre les Sirénidés sont de tous les Mammifères ceux qui possèdent la substance osseuse la plus compacte.

Aux rapports fondamentaux que nous avons observés entre le système vasculaire et la structure du poumon chez les Caméléons, nous rattacherons les rapports importants que l'artère et la veine pulmonaires présentent avec le tronc bronchique chez les Mammifères. On désigne sous ce nom la continuation directe de la trachée, qui traverse le poumon tout entier, jusqu'à l'extrémité postérieure et d'oii partent deux systèmes de BRONCHES LATÉRALES. L'un d'eux sc compose d'une seule rangée longitudinale de bronches latérales et est situé au-dessus de l'artère pulmonaire, qui croise la partie supérieure du tronc bronchique (système épartériel). Le système hypartériel, situé au-dessous de ce vaisseau, est formé par deux rangées de bronches entre lesquelles descend Fartère pulmonaire, tandis que la veine pulmonaire longe la face ventrale du tronc bronchique (%• 257).

On observe déjà des rapports semblables dans le poumon des Chéloniens, des Crocodiliens et des Oiseaux, mais chez eux, surtout dans les é€.ux premiers groupes, le système des bronches éparlérielles est encore aussi développé que celui des bronches

hypartérielles. Chez les Oiseaux ce dernier commence déjà à prédominer et celle prédominance esl encore bien plus considérable chez les Mammifères.

Il sérail très à désirer que des recherches précises fussent entreprises à ce point de vue sur le poumon des Sauropsidés.

Dans le cas le plus favorable il ne se développe plus chez les Mammifères quime seule bronche épartérielle de chaque côté ; ordinairement elle n'existe que sur un seul côté, et dans ce cas toujours à droite.

Il peut arriver aussi que cette bronche épartérielle, qu'elle existe sur

un seul côté ou sur les deux côtés, au lieu de partir du tronc bronchique, se détache de la trachée {bronche épartérielle trachéenne) .

Il se peut encore que le système bronchique épartériel ait complètement disparu à gauche comme à droite. La disparition est le terme d'un processus, qui a commencé à se montrer, comme on l'a vu plus haut, chez les Oiseaux. En présence de ces faits qui indiquent des rapports génétiques entre les différentes formes de poumons, il ne peut être un seul instant douteux que le type primitif des poumons des Mammifères ne soit caractérisé par l'existence de bronches épartérielles des deux côtés, et que ce ne soit que secondairement qu'elles ont disparu d'un seul côté ou de tous les deux.

Il n'est pas possible de déterminer la cause de la disparition graduelle du système bronchique épartériel. Il n'est guère probable que celle-ci soit le fait du poumon lui-même; elle est plutôt le résultat d'un concours d'influences extérieures, que l'on doit peut-être rapporter à certaines transformations du thorax (raccourcissement) ou a une modification du mécanisme respiratoire. Dans tous les cas, il est certain que ce processus atrophique est en pleine voie d'accomplissement dans les formes inférieures des Mammifères actuels et que par conséquent il a dû commencer à se montrer chez leurs ancêtres. L'explication de ces phénomènes suppose donc la connaissance précise et exacte de la phylogénie du poumon des Mammifères en général ; c'est là une question que l'avenir peut-être élucidera.

L'asymétrie qui se manifeste chez la plupart des Mammifères entre le système bronchique droit et gauche entraîne les conséquences suivantes.

Comme le lobe supérieur du poumon droit appartient aux bronches épartérielles et le lobe supérieur du poumon gauche aux bronches hypar-

Fig. 257. — Schéma du système bronchique des Mammifères.

a, o, bronche épartérielle gauche et droite ; b, série des bronches hypartérielles ventrales ; c, série des bronches hypartérielles dorsales; A, artère, et F, veine pulmonaire.

térielles, il ne peut pas y avoir homologie entre eux, tandis que le lobe moyen de droite est homologue au lobe supérieur de gauche. Le poumon droit possède par suite un élément de plus que le poumon gauche.

Le poumon des Mammifères est donc, comme on vient de le voir, divisé en LOBES (fig-. 258); mais cette formation de lobes, qui commence toujours

xr 'a

Fig. 258. — A. Poumon droit de la rai'pe.dont le volume est de trois ou quatre fois plus grand que celui du poumon gauche qui ne présente aucune trace de lobe. B. Les deux poumons de V Homme vus par la face ventrale.

i, 2,3, 4y 5, lobes du poumon; 5a et 3a, lobe supérieur et lobe inférieur du poumon gauche de l'Homme ; Z, face diaphragmatique (base) du poumon ; dans la figure A les chiffres 4? et 5 correspondent à cette face; -f- échancrure dans laquelle est logé le cœur ; S, S, sillon pour l'artère sous-clavière; Tr, trachée; V, ventricule ; A, .4.1, les deux oreillettes; Ao, aorte ; Cs, veine cave supérieure.

à l'extrémité supérieure du poumon , n'a, au point de vue de la conformation morphologique de l'organe, qu'une importance secondaire comparé au mode de division des bronches. Chaque lobe ne correspond jamais qu'à une seule bronche latérale. Il suit de là que le lobe inférieur du poumon de l'Anatomie humaine ne mérite pas ce nom, car il renferme le tronc bronchique et représente par conséquent l'axe proprement dit du poumon.

Celte manière de voir basée sur Panatomie comparée est confirmée par l'ontogénie. C'est ainsi que l'on observe déjà chez des embryons humains de quatre semaines la prédominance du poumon droit avec ses trois diverticules gemmiformes, tandis que le poumon gauche n'en montre dès l'origine que deux (W. His).

Nous ne pouvons décrire les formes excessivement variées des lobes du poumon ni leur nombre variable ; nous nous bornerons à donner quelques détails sur le parenchyme du poumon des Mammifères.

Les bronches deviennent de plus en plus fines ; leurs parois renferment des éléments cartilagineux de moins en moins abondants, qui finissent par disparaître complètement dans les bronchioles terminales. Ces dernières aboutissent dans des vésicules terminales infundibuliformes {infundibuhmis), dont la paroi présente de nombreux diverticules {alvéoles), de sorte que l'étendue de sa surface se trouve considérablement augmentée. Un réseau de capillaires à mailles étroites entoure les infun-

dibulums, de sorte que cette augmentation de surface favorise l'échange gazeux qui a lieu dans les infundibulums et les alvéoles.

On se rendra compte de l'augmentation considérable de la surface respiratoire des poumons des Mammifères due à la présence de ces vésicules terminales, si l'on considère que les 3 à 400 millions d'infundibulums qui existent chez l'Homme représentent une surface de 129,84 mètres carrés ou 1298,4 pieds carrés.

J'ai déjà fait remarquer à l'occasion du péritoine, que la cavité thoracique est aussi tapissée par une membrane séreuse, la plèvre. On y distingue aussi, comme pour le péritoine, un feuillet pariétal et un feuillet viscéral (fîg. 259, P, P^). Ce dernier est dij^^&Xè plèvre joulmonaire,

J?cTsS

Fig. 259. — Schéma de la cavité pleurale et de la cavité péricardique chez V Homme. A, coupe frontale

B, coupe transversale.

ri", trachée ; -Br, bronches ; L, i, poumons; ^, cœur; W, colonne vertébrale; P, feuillet pariétal et P\ feuillet viscéral de la plèvre; ^2,hiledu poumon où les deux feuillets se réfléchissent et se réunissent l'un avec l'autre (-j-i-j ; m, plèvre médiastine ; Pc, Pc', feuillet pariétal et feuillet viscéral du péricarde ; R, côtes (paroi du thorax) ; S, sternum.

le premier plèvre costale; celui-ci entoure non seulement les poumons, mais aussi le péricarde (fîg. 259, Pc, Pc^). La portion de la plèvre qui est en rapport avec la face interne du poumon porte le nom de pilèvre médiastine.

Comme il existe entre les deux feuillets un liquide lymphatique, les mouvements des poumons peuvent s'exécuter facilement et sans obstacle.

Pores abdominaux.

La cavité pleur o-péritonéale ou cœlome peut chez les Vertébrés communiquer avec l'extérieur de trois manières différentes. Deux de ces modes de communication, les riéphrostomes et les pavillons de la trompe, seront étudiés plus tard; nous ne nous occuperons ici que du troisième,

les CANAUX PÉRITONÉAUX OU PORES ABDOMINAUX.

Chez les Cyclostomes il n'est pas certain que l'orifice unique situé derrière l'anus, et que l'on appelle le pore abdominal, mérite réellement ce nom (fig. 260).

A partir des Sélaciens les canaux abdominaux sont, dans la règle, au nombre de deux (fig. 260 B, Pa). Ils sont situés chez eux derrière les poches anales (A T), chacun au-dessous d'une petite papille cutanée {Pp)- Ils n'existent pas chez tous les Sélaciens; c'est ainsi qu'ils manquent

complètement aux Notidanides, aux Cestracionides et aux Rhinides et en partie aux Scylliides. Sous ce rapport les espèces d'un même genre peuvent se comporter d'une façon toute différente, et même '"^ dans les individus d'une même espèce ils peuvent tantôt exister, tantôt faire défaut. 11 est possible que chez quelques-uns ils n'apparaissent que pendant l'époque A de la reproduction (Turner). CR Chez les Ganoïdes, parmi lesquels les Esturgeons et /. surtout les Spatularia se font remarquer par la largeur ^ de leurs canaux péritonéaux, ceux-ci sont toujours placés en avant de l'orifice génito-urinaire et derrière l'anus, sur des replis cutanés qui bordent à droite et à gauche l'orifice anal (fîg. 260 D, Pa). Chez Y Acipenser ces trois

Fig. 260. — Pores abdominaux de différents Vertébrés. A, Cyclostomes. B, Sélaciens. C, Protopterus. D, Spatularia.

A, anus; Pa, Ra, PC, pores abdominaux; Pp, papille; AT, poche anale; UG et a, orifice génito-urinaire; L, L, lèvres charnues qui bordent l'orifice du cloaque ; CR, cavité cloacale ; DED, plis longitudinaux de l'intestin terminal, qui cessent brusquement en RF ; *, point où débouche la glande digitée ; BF, nageoire abdominale ; •]-}-, ptérygopodes. La flèche dans la figure A est dirigée vers la tête. Toutes les figures ont du reste la même orientation. Dans la figure C Cl désigne le paroi dorsale se voit en DW ; -j-, orifice impair des conduits sexuels; coupé; la flèche indique l'orifice des uretères.

-ua

cul-de-sac cloacal, dont la El), ED^j intestin terminal

OU quatre orifices sont beaucoup plus rapprochés que chez le Spatularia. Chez VAmia je n'ai pu découvrir aucune trace de ces canaux.

Les HoLocÉPHALES et les Téléostéens présentent la même disposition que les Ganoïdes; chez les Téléostéens ils n'existeraient d'ailleurs que chez les Salmonidés, les Murénides et les Moi^myîHdes.

Chez les Salmonidés les pores abdominaux sont situés à droite et à gauche de l'orifice anal. Leur présence n'est pas constante dans tous les genres. Souvent il n'y en a qu'un seul, ou bien ils manquent complètement; ils se ferment secondairenemt. Il est certain qu'ils existent dans les deux sexes, mais chez aucun ils ne serviraient à donner passage aux produits sexuels (?) (M. Weber).

WlEDERSHElM, 20

Les pores abdominaux sont placés chez le Ceratodus, comme chez les Sélaciens, derrière Tanus et l'orifice génital ; chez le Protoj^terus (fîg-. 260 C) il existe en général un seul canal, qui s'ouvre en avant de l'anus, à gauche ou à droite, suivant que celui-ci est situé à gauche ou adroite de la ligne médiane (1). Il donne entrée dans une cavité à paroi résistante, presque dure, située au-dessus du cloaque. Elle s'étend en avant jusqu'au niveau des orifices de l'appareil génito-urinaire, où elle se termine en cul-de-sac arrondi. Au fond de ce cul-de-sac s'ouvrent les pores abdominaux proprement dits, qui sont excessivement petits.

Les pores abdominaux n'existent chez aucun Amphibien (2), mais on les retrouve chez les Reptiles, principalement chez les Chéloniens et les Crocodiliens.{Les Lacertiliens elles Ophidiens possèdent ^Q&poclies axiales.) Ils sont situés chez les Chéloniens immédiatement au-dessous de la muqueuse du pénis et du clitoris, au-dessus et près du bord externe du corps caverneux. Arrivés au niveau du gland, ils pénètrent dans sa substance spongieuse (?), se rétrécissent rapidement et se terminent par un cul-de-sac aigu (C. K. Hoffmann).

La présence des pores abdominaux dans des groupes si éloignés prouve qu'ils remontent à une haute antiquité et montre leur importance phylétique. On ne sait rien de leur rôle physiologique. Peut-être est-ce un reste des ca^iaux segmentaires. Les potées abdominaux des Elasmobranches, des Holocéphales, des Ganoïdes, des Dipnoïques et des Mormyrides peuvent être considérés comme homologues. Ceux des Cyclostotnes et des Murénides occupent une position à part; on peut les comparer au pore génital des Téléostéens (M. Weber).

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dans la Bibliographie de l'appareil digestif.) A. Dohrn. Studien zur Urgeschichle des Wirbelthierkôrpers. Ibid. T. VII. 1886. E. Dubois. Zur Morphologie des Larynx. Anat. Anz.l'" année, 1886. J. G. Fischer. Anatomische Abhandlungen uber die Perennibranchialen und Derotremen

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M. Fûrbringer. Beitrage zur Kenntniss der Kehlkopfmusculaiur. Jena, 1875. (Renferme une

bibliographie étendue du larynx en général.) J. Henle. Vergleichende anatomische Beschreibung des Kehlkopfes. Leipzig, 1839. VV. His. Zur Bildungsgeschichte der Lungen beim menschlichen Embryo. Arch. f. Anat. und

Physiol. 1887.

(1) Les pores abdominaux peuvent aussi faire complètement défaut (voy. plus haut les Sélaciens).

(2) Il est possible qu'ils apparaissent chez les Ichthyoïdes à une certaine période du développement embryonnaire; mais ce n'est là qu'une simple supposition.

ORGANES DE LA RESPinATION 307

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