CŒLOME ET PORES ABDOMINAUX

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(Système vasculaire.)

Les organes de la circulation comprennent un organe central, le cœur, des organes périphériques, les vaisseaux, et un liquide nutritif, le sang et la LYMPHE, composé du plasma et di éléments figurés (cellules). La lymphe, qui est en partie renfermée dans des conduits clos, qui en partie remplit les interstices, les lacunes et les cavités du corps et baigne tous les tissus, sera étudiée plus loin. Nous ne nous occuperons ici que du système VASCULAIRE SANGUIN proprement dit. Ce système est toujours formé de canaux clos (vaisseaux), auxquels on donne le nom d'ARiÈRES ou de veines suivant qu'ils contiennent du sang chargé d'oxygène ou d'acide carbonique. Ce n'est pas d'ailleurs une règle absolue, car, en laissant de côté la composition chimique du sang, on appelle veines tous les vaisseaux qui se déversent dans le cœur, et artèî^es tous ceux qui en partent.

Les CAPILLAIRES sout Ics dcmières ramifications des vaisseaux ; les plus petits d'entre eux laissent encore passer les globules du sang.

Le CŒUR, entouré par le péricarde, est Vorgane central moteur de la circulation; il joue le rôle d'une poinpe aspirante et foulante. Il se développe, comme le système vasculaire tout entier, aux dépens d'une cavité ou d'une fente qui apparaît dans le mésoderme, c'est-à-dire dans la splanchnopleure , sur la face ventrale de l'œsophage, immédiatement en arrière de la région des fentes branchiales (1). Comme il provient du même blastème que la paroi de l'intestin, sa paroi se trouve formée de trois couches, une couche externe péritonéale, une couche moyenne musculaire et une couche interne éjnthéliale. Il a, par conséquent, essentiellement la même conformation que les gros vaisseaux, dont la paroi présente aussi trois couches (2), et, au point de vue embryologique, il ne représente réellement au fond qu'un large vaisseau sanguin, plus ou

(1) Le péricarde se développe en grande partie aux dépens de la partie antérieure de la cavité viscérale (cavité pariétale ou cervicale) (voy. les Manuels d'embryologie). Les premiers grands vaisseaux ou leurs précurseurs, les canaux endothéliaux, se développent dans la tête et le tronc des embryons des Sélaciens dans Venloblaste de la paroi intestinale et dans la couche mésoblastique qui entoure l'intestin. Ils ont par conséquent une double origine (J. Ruckerl).

(2) La paroi des plus petits vaisseaux, des capillaires, se compose uniquement de cellules, et celles-ci correspondent à la couche épithéhale interne {intima) des gros vaisseaux.

moins situé au début dans Taxe du corps, mais qui plus tard subit de grandes complications par suite de courbures et de dilatations de différentes sortes. Elles consistent en ce que le canal cardiaque se recourbe sur lui-même et se divise en deux parties, appelées oreillette et ventricule. Entre elles se développent des valvules qui ont pour but de diriger de l'oreillette vers le ventricule le sang amené dans le cœur et chassé par les contractions des parois musculaires de ce dernier, et de l'empêcher de refluer en sens inverse. Elles sont produites par difTérenciation des colonnes charnues qui font saillie dans le cœur. 11 résulte de cette disposition que V oreillette est la cavité veineuse du cœur destinée à recevoir le sang, le ventricule la cavité artérielle destinée à le chasser. Si nous ajoutons encore que l'extrémité veineuse forme un sinus veineux et l'extrémité artérielle un TRONC artériel(I), muni de valvules plus ou moins nombreuses, nous aurons décrit le cœur tel qu'il existe pendant toute la vie chez les Poissons, et tel qu'on l'observe au moins transitoirement dans le cours du développement de tous les Vertébrés.

Le développement de la respiratio7i pulmonaire entraîne, dans la conformation primitivement si simple du cœur, des modifications profondes, qui toutes ont finalement pour but la formation de deux nouvelles cavités, une oreillette et un ventricule, c'est-à-dire la division du cœur en quatre chambres. Il en résulte que l'on peut distinguer dans le cœur une MOITIÉ DROITE (veineuse) et une moitié gauche (artérielle) et que le sang veineux, chassé par le ventricule droit et amené par de nouveaux vaissaux (artère pulmonaire) dans les poumons, après s'y être oxygéné, est ramené au cœur par des vaisseaux particuliers (veines pulmonaires) dans la moitié gauche du cœur, d'où il passe dans I'aorte pour aller se distribuer dans toutes les parties du corps.

Pour faire comprendre comment se développent graduellement ces dispositions organiques qui se compliquent de plus en plus à mesure qu'on s'élève dans la série des Vertébrés, il est nécessaire de donner un court aperçu de la circulation embryonnaire.

Circulation fœtale.

De bonne heure, pendant la période fœtale, le'BULBE artériel se prolonge vers la tête de manière à former un tronc allongé (tronc artériel), d'où partent à droite et à gauche un grand nombre de branches transversales (fig. 261, Ab), disposées sur deux rangées symétriques, qui passent entre les trous branchiaux {KL) et se réunissent au delà de ceux-ci, après avoir fourni des branches à la tête (carotides), dans un tronc commun longitudinal {S, S^). Ces branches sont les vaisseaux branchiaux ; les deux troncs longitudinaux constituent en arrière la racine droite et la racine gauche de Y aorte {RA, RA).

L'aorte {A) est, pendant toute la vie, chez tous les Vertébrés le vaisseau

(1) La portion proximale renflée du tronc est appelée cône; la portion distale plus étroite, bulbe artériel.

artériel le plus important du corps; elle est toujours simple, volumineuse ; elle longe la face inférieure de la colonne vertébrale, en fournissant des branches sur tout son trajet, et s'étend jusqu'à l'extrémité caudale où elle prend le nom <ïartère caudale [Acd).

A une certaine phase du développement elle donne naissance aux artères du sac ombilical (artères omphalo- MÉSENTÉRiQUES, A7n, Aiii) , qui amènent le sang à la surface, c'est-à-dire à la périphérie du vitellus, où a lieu l'échange gazeux, c'est-à-dire la respiration ( fig. 262, R. Of. A, L. Of. A). Le sang oxygéné est ramené par les veines du sac ombilical {veines om-

PHALO-MÉSENTÉRIQUES, R. Of, L. Of), et,

avant de se déverser dans le sinus veineux du cœur {SV), il se mêle avec le sang veineux des canaux de Cuvier (fig. 261, D et fig. 262, \DC).

Ces canaux transversaux sont formés par la réunion des veines cardinales antérieure et postérieure, c'està-dire chacun par deux gros vaisseaux qui ramènent le sang veineux du corps de Wolff et des téguments (fig. 261, VC, HC; fig. 262, S. Ca V, V. Ca).

Vers l'extrémité postérieure du tronc se détachent du tronc aortique les deux volumineuses racines des

ARTÈRES ALLANTOÏDIENNES OU OmbiUcaUs .

Ces deux vaisseaux importants se distribuent, comme l'indique leur nom, sur Vallantoïde, c'est-à-dire sur le sac urinaire embryonnaire, qui dérive, comme nous l'avons vu dans l'introduction, d'un diverticule de l'intestin terminal. L'allantoïde, en s'accroissant de plus en plus, s'applique sur la face interne de la coquille de l'œuf, et, comme celle-ci, grâce à sa porosité

laisse pénétrer l'air atmosphérique, elle joue le rôle, à une certaine

période fœtale, à'organe respiratoire.

Jusqu'à présent l'appareil circulatoire du fœtus est encore dans un

z- -Ail

Fig. 261. — Schéma du système vasculaire embryonnaire.

A, A, aorle abdominale ; RA., RX, racines droite et gauche de l'aorte, qui par l'intermédiaire des vaisseaux collecteurs S, S'^ proviennent des vaisseaux branchiaux Ah; c, c', carotides ; Sb, artère sous-clavière ; A'Z,, fentes branchiales ; Si, sinus veineux ; A, oreillette, V, ventricule ; B, bulbe artériel; Ym, veines omphalo-mésentériques ; A'iii. artères omphalo-mésentériques ; le, le, artères iliaques primitives ; E, E, artères iliaques externes; Ail, artères allantoïdiennes (artères hypogastriques) ; Acâ, artère caudale; VC, HC, veines cardinales antérieure et postérieure, qui reçoivent en S6' la veine sous-clavière et qui se déversent dans le canal de Cuvier D.

état indifférent; mais à partir de ce moment son développement peut se continuer suivant trois voies divergentes.

Tantôt l'embryon abandonne l'œuf et, s'il vit dans l'eau (Anamniens), se sert de ses vaisseaux branchiaux, c'est-à-dire qu'il respire par des branchies et que l'allantoïde tout entière devient la vessie urinaire définitive (Amphibiens) ; s'il vit sur la terre (Sauropsidés) , il respire par des

Fig. 262. — Schéma de la circulation du sac vitellin chez le Poulel à la fin du troisième jour de l'incubation (d'après Balfoue).

H, cœur; AX, deuxième, troisième et quatrième arcs aortiques; le premier s'est oblitéré dans sa 'partie moyenne, mais il se continue par sa partie proximale avec la carotide externe et par sa partie distale avec la carotide interne ; AO, aorte dorsale; L.Of.A, artère vitelline gauche; iï.Ô/'.A, artère vitelline droite; ST, sinus terminalis ; Z/.O/, veine vitelline gauche; iî.O^ veine vitelline droite; SV, sinus veineux; DC, canal de Cuvier; S.Ca.V, veine cardinale supérieure; V.Ca, veine cardinale inférieure. Les veines sont représentées par un double contour, les artères en noir. L,e blastoderme est séparé de l'œuf, il est supposé vu par sa face inférieure, d'où il suit que ce qui est à gauche dans la figure est à droite dans l'embryon et vice versa.

poumons, ses vaisseaux branchiaux et son allantoïde subissent une modification ou une réduction correspondante; cette dernière peut même s'atrophier et disparaître complètement (certains Reptiles, tous les Oiseaux).

Tantôt enfin l'embryon reste encore longtemps dans l'utérus; il se forme des villosités choriales ; les vaisseaux allantoïdiens s'enfoncent dans la paroi utérine et affectent, avec le système vasculaire maternel, les rapports les plus étroits destinés à assurer l'échange des gaz et la nutrition du fœtus. Bref, il se développe une circulation placentaire, un placenta (voy. le chapitre relatif aux relations entre la mère et le fœtus).

Ces dispositions supérieures se rencontrent chez tous les embryons de Mammifères, sauf les Monotrcmes et les Marsupiaux : de là la division des Mammifères en deux groupes, les Implacentaires (Aplacentalia) qui comprennent les Monotrènies et les Marsupiaux, et les Placentaires (Placentalia) qui renferment tous les autres ordres. Chez ces derniers l'allantoïde sert donc à amener à la paroi utérine les vaisseaux du

JTfeW

Fig. 263. — Coupe schématique de l'utérus gravide. Î7, utérus; Tô, 7*6, trompes; f7/f, cavité de l'utérus ; D«, caduque vraie qui en Pm devient le placenta

utérin; Dr, caduque réfléchie; Pf, placenta fœtal (chorion rameux); Chl, chorion lisse; A,A, cavité de

l'amnios remplie de liquide.

Dans l'intérieur se trouve l'embryon suspendu par le cordon ombilical. Jf, cœur; Ao, aorte; ci et es,

veines caves inférieure et supérieure; p, veine porte; Al, artères allantoïdiennes (artères ombilicales);

•j-, foie traversé par la veine ombilicale; D, vésicule ombilicale rudimentaire.

fœtus, et dès que le placenta se trouve de la sorte formé, elle subit une atrophie. Sa portion extra-fœtale disparaît, sa portion intra-abdominale se transforme en un cordon fibreux plein (ouraque) et forme aussi la vessie urinaire définitive, ainsi que son canal excréteur {urètre) (voy. le chapitre relatif aux organes génito-urinaires).

Les vaisseaux branchiaux, pas plus chez les Mammifères que chez les Sauropsidés, à aucune des périodes du développement ne jouent aucun rôle dans la respiration ; celles de leurs parties qui ne disparaissent pas deviennent des vaisseaux importants du cou {carotides)^ du membre supérieur (sous-clavières) , de la circulation pulmonaire [artère pulmonaire), ainsi que la racine double ou simple de Taorte.

Le nombre des vaisseaux branchiaux, comme le montrent les larves des Amphibiens, certains Dipnoiques et Ganoïdes, est primitivement de six. Dans tous les cas il est certain que dans ces formes animales l'artère pulmonaire naît de l'arc artériel du sixième arc viscéral.

Et comme il est certain que chez tous les Vertébrés l'artère pulmonaire naît de la même paire d'arcs artériels, l'opinion admise jusqu'ici que chez les Amniotes elle dérive de la cinquième paire est forcément erronée. Il faut donc que l'on ait méconnu la présence d'un arc artériel intermédiaire entre le quatrième et celui que l'on considère comme le cinquième, en d'autres termes le soi-disant cinquième arc artériel des Amniotes doit être en réalité le sixième. Bref, il doit y avoir homologie complète entre les artères pulmonaires des Amphibiens et celles des Amniotes (Boas).

Cette supposition a été confirmée par les recherches de van Bemmelen sur les Lacerta, Tropidonotus et sur le Poulet; cet anatomiste a démontré, en effet, qu'il existe chez ces animaux six arcs artériels primitifs, que le cinquième s'atrophie de bonne heure, et que le sixième devient l'artère pulmonaire.

De nouvelles recherches montreront qu'il en est certainement de même chez les Mammifères, de sorte que la théorie des arcs artériels pourra être formulée de la façon suivante. Chez tous les Vertébrés pulmonés il se développe (ou il s'est développé jadis] six arcs artériels ; les deux premiers, l'arc maxillaire et l'arc hyoïde disparaissent presque toujours de bonne heure; le second ne persiste que chez le Lépidostée et le Polypière; les autres, le troisième, le quatrième, le cinquième et le sixième persistent chez les Ganoïdes osseux, les Dipnoïques, les Téléostéens et chez quelques Amphibiens. Chez le reste des Amphibiens le cinquième disparaît complètement à la fin de la période larvaire, et il en est de même chez les Amniotes pendant le cours de la période fœtale. La troisième paire d'arcs devient les carotides chez les Amphibiens ainsi que chez les Amniotes; la quatrième paire (ou, chez les Oiseaux et les Mammifères, un seul des arcs de cette paire) forme l'aorte, et la sixième paire (sauf chez le Lépidostée et les Téléostéens où le vaisseau correspondant à. l'artère pulmonaire fait défaut) les artères pulmonaires (Boas).

Le Cœur et ses Vaisseaux.

Poissons,

A part VAmphioxus, qui est dépourvu d'organe central moteur, chez tous les autres Poissons le cœur est bien développé et est situé en avant, dans la cavité du tronc, immédiatement en arrière de la tête. Il présente toujours le type fondamental que j'ai décrit plus haut. On y distingue, par conséquent, un ventricule (fig. 264 A, V) et une oreillette, qui reçoit le sang- d'un sinus veineux et qui présente deux diverticules latéraux, les auricules (fîg. 264 A, a,a). Par suite du rôle physiologique différent que ces deux chambres cardiaques ont à remplir, leurs parois présentent une structure différente. La paroi musculaire de l'oreillette est mince, celle du ventricule est épaisse ; ses fibres musculaires forment un réseau saillant sur la face interne ou même aussi des colo7ines charnues; c'est là un fait général chez tous les Vertébrés (fig, 264 C, A).

Au point de réunion entre le ventricule et l'oreillette, au niveau de V orifice auriculo-ventriculaire, il existe dans la règle deux valvules membraneuses (fig. 264 C, a,a) ou quelquefois davantage (jusqu'à six). Le tronc artériel en renferme un bien plus grand nombre disposées en rangées (fig, 264 G, Ca, b). Elles sont surtout nombreuses chez les Sélaciens et les Ganoïdes; mais les postérieures, c'est-à-dire celles qui sont

le plus rapprochées du ventricule, présentent déjà parfois la tendance à s'atrophier. La rangée antérieure seule ne s'atrophie jamais et c'est elle qui correspond à la rangée unique de valvules, située entre le ventricule et le bulbe chez les TéUostéens . Chez ces animaux, le cône artériel a subi une atrophie correspondante, de sorte que fréquemment le bulbe artériel se continue directement avec le ventricule (fîg. 264 B, Ba),

Fig. 264. — Cœur de différents Poissons. A, Marteau; B, Silurus glanis ; C, cœur d'un Squale fendu. A, A, oreillettes; V, ventricule; Ba, bulbe artériel ; tr, tronc artériel. En C, a,a, désignent les valvules auriculo-ventriculaires ; b, les valvules du cône artériel (Ca).

Le cœur des Poissons ne renferme que du sang veineux, qu'il chasse à travers les artères branchiales (fig. 265, a) dans les capillaires des branchies (/?), d'où, après s'être oxygéné, il passe dans les veines branchiales [b). Nous avons expliqué plus haut comment ces dernières se continuent avec les racines de l'aorte.

Dipnoïques.

Chez les Dipnoïques, le cœur est également situé très en avant, près de la tête, mais il présente déjà un degré de développement plus élevé, intermédiaire à celui qu'il offre chez les Poissons et chez les Amphibiens et qui est en rapport avec le double mode de respiration de ces animaux par des poii77iotis et par des branchies. L'oreillette et, jusqu'à un certain point, le ventricule sont divisés en deux compartiments par une cloison. Le cône artériel est contourné en spirale ; il possède chez les

Urodèles huit rangées ti'ansversales de valvules et commence également à se diviser en deux parties. Cette division est complète chez le Protopterus , de sorte que dans son intérieur circulent côte à côte deux courants sanguins, l'un artériel, Tautre veineux (fîg. 266, a, b) ; le premier donne passage au sa7ig des veines pulmonaires qui est chassé par les contractions successives de l'oreillette et du ventricule gauche dans les

Fig. 265.

Fig. 266.

Fig. 265. — Schéma de l'appareil circulatoire d&s Poissons. H, cœur ; c,c^, veines cardinales antérieure et postérieure ; a, artères branchiales ; R, réseau capillaire'des vaisseaux branchiaux; ce, cercle céphalique ; ca, carotide ; RA, racine de l'aorte; A, aorte abdominale ; E, artère viscérale ; N, artères rénales.

Fig. 266. — Schéma de la circulation branchiale du Protopterus. Co, cône artériel, qui se divise en deux compartiments a et & ; & est traversé par le sang artériel qui se rend dans les deux artères branchiales antérieures (/ et //) ; a est traversé par le sang veineux qui se rend aux deux artères branchiales postérieures (7// et IV); 3 et 4 désignent les veines branchiales et les capillaires branchiaux ; Ap, artère pulmonaire ; RA, racine de l'aorte; Ao, aorte ; Ca, carotide.

deux premières artères branchiales (fîg. 266, /, //). Le courant veineux, au contraire, vient du ventricule droit et arrive, après que le sang s'est oxygéné dans la troisième et la quatrième artère branchiale, dans les racines correspondantes de l'aorte par l'intermédiaire des veines branchiales correspondantes (///, IV, 3, 4, RA). L'artère pulmonaire, qui aboutit au poumon, part de chaque côté de la veine branchiale postérieure (fîg. 266, Ap), de sorte que le sang s'oxygène une seconde fois avant de revenir par les veines pulmonaires au cœur, c'est-à-dire dans l'oreillette gauche.

Amphibiens.

A l'exception des Gymnophiones où le cœur est rejeté en arrière, chez tous les autres Amphibiens il est encore situé très en avant dans

le thorax, au-dessous des premières vertèbres. Il existe aussi, comme chez les Dipnoïques, une cloison ventriculaire plus ou moins complète. Entre les oreillettes et le ventricule on trouve toujours deux véritables valvules sigmoïdes fibreuses, qui sont reliées à la paroi ventriculaire par des filaments.

Le ventricule est simple; ni chez les Urodèles ni chez les Anoures on n'y voit de traces de cloison, de sorte que le sang qui en sort est du sang mélangé (fig. 267). En général, il est court et arrondi; il n'est

Fig. 267. — Schéma de la circulation du sang dans le cœur des Urodèles et des Anoures. A, oreillette droite; A', oreillette gauche; V, ventricule; tr, tronc artériel divisé chez les Anoures en deux parties {tr, tr'). tr est traversé par du sang veineux qui se rend dans les artères pulmonaires (Ap, Aj3'); tr', est traversé par du sang mélangé qui va dans les carotides ci et ce et dans les racines de l'aorte JiA; Iv, Iv, veines pulmonaires; v,v, veines du corps qui se déversent dans l'oreillette droite.

allongé que chez VAmphiuma, le Proteus et les Gymnophi ones . En avant il se continue, comme chez les Sélaciens, les Ganoïdes et les Dipnoïques avec un cône, auquel fait suite un tronc artériel. Le premier est (typiquement) contourné en spirale; il possède une rangée transversale de valvules à ses deux extrémités et présente un repli spiral qui fait saillie dans son intérieur (1). Tel est le cas par exemple chez V Axolotl, V Amhlystoma,\^^ Salamandra, Amphiuma et Siren. Dans d'autres genres, Menohranchus, Proteus, Gymnophi 07ies, etc., on observe des atrophies, qui se manifestent par le redressement du cône, la disparition du repli spiral et d'une rangée de valvules.

Chez les Anoures, le repli situé dans le tronc (ou le cône) s'étend si loin en arrière qu'aucune partie de cet organe ne reste indivise. Il en résulte que la portion des vaisseaux branchiaux, d'où provient Yartèi^e pulmonaire, ne renferme que du sang veineux, et l'autre portion du sang mélangé (fîg. 267 B).

Comme chez les Dipnoïques, du tronc artériel (court) naissent de chaque côté chez les Amphibiens quatre artères branchiales qui, chez la larve de Salamandre , que nous pouvons prendre pour type, présentent la disposition suivante.

Les trois antérieurs se rendent à un même nombre de touffes de branchies, où elles se résolvent en un réseau de capillaires (fîg. 268, 1,2,3). De ce réseau partent trois veines branchiales (/, 11,111), qui se recourbent

(1) Le repli spiral est formé par la fusion de plusieurs valvules.

en dessus, et se réunissent pour former de chaque côté la racine de l'aorte (RA). La quatrième artère branchiale (plus grêle) ne se rend pas dans une branchie, mais se déverse dans l'artère ■pulmonaire qui provient de la troisième veine branchiale (fig. 268, 4, yl;p.). L'artère pulmonaire renferme par conséquent beaucoup plus de sang artériel que de sang veineux et le poumon de la larve de Salamandre se comporte comme une vessie natatoire : il est incapable de fonctionner comme organe respiratoire.

La première veine branchiale fournit en dedans la carotide interne {ci) et en dehors la carotide externe {ce) (1).

Cette dernière communique en avant avec la première veine branchiale (i) par un réseau anastomotique {"Y), d'où provient plus tard la glande carotidienne de l'animal adulte, qui joue le rôle de cœur accessoire. Comme le montre la

figure 268, il existe en a,

des

Fig. 268. — Arcs artériels d'une larve de Salamandre, légèrement schématisés (d'après J. E. V. Boas).

tr, tronc artériel; 1 k 4, les quatre artères branchiales, dont la dernière (4) se réunit à l'artère pulmonaire (Ap); I à. III, veines correspondantes; a, a, anastomoses directes entre la deuxième artère et la deuxième veine branchiale, la troisième artère et la troisième veine branchiale; ce, carotide externe; ci, carotide interne; -j-, réseau anastomotique entre la carotide externe et la première artère branchiale (future glande carotidienne); iîA, racine de l'aorte; AO, aorte. Les flèches indiquent la direction du courant sanguin.

communications directes entre la deuxième et la troisième artère branchiale d'une part et les veines branchiales correspondantes d'autre part.

Vers la fin de la période larvaire la deuxième veine branchiale devient plus volumineuse, et il en est de même du quatrième arc artériel. Celui-ci fournit à cette époque, où l'anastomose avec la troisième veine branchiale est devenue moins considérable, la plus grande partie du sang qui circule dans l'artère pulmonaire, c'est-à dire que celui-ci est maintenant beaucoup plus veineux qu'artériel. La respiration branchiale cesse alors, et il en résulte que les anastomoses des arcs vasculaires deviennent directes et n'ont plus lieu par l'intermédiaire des capillaires (fig. 269, 2, 3, 4). Enfin la communication entre le premier et le deuxième arc vasculaire disparaît, et, tandis que celui-là forme le système des carotides et celui-ci la volumineuse racine de l'aorte (fig. 269, ce, ci, RA), une anastomose persiste pendant toute la vie entre le quatrième arc vasculaire qui devient l'artère pulmonaire et le deuxième ou le troisième arc (fig. 269, •\'). Cette anastomose est le canal de Botal.

Le troisième arc subit les modifications les plus considérables ;

(1) Je renverrai pour plus amples détails, notamment en ce qui concerne l'arc vasculaire antérieur {artère hyo-mandibulaire) au travail de F. Maurer. Voyez aussi le chapitre relatif aux organes de la respiration.

il peut n'être développé que d'un côté ou faire complètement défaut.

Chez les larves des Anoures il existe également de chaque côté quatre artères branchiales, mais elles ne communiquent avec les veines correspondantes que par des réseaux capillaires; il n'y a jamais d'anas-

■cd

Fig. 269. — Arcs artériels étalés de la Salamandra maculosa adulte (d'après J. E. V. BoAS). Co, cône; Ir, tronc artériel ; 1 k 4, les quatre arcs artériels; ce, carotide externe ; cd, glande carotidienne; ci, carotide interne. Le quatrième arc artériel, qui devient l'artère pulmonaire {Ap), s'est accru considérablement et ne communique plus avec le deuxième ou le troisième arc que par un canal de Botal très grêle (•}-); RA, racine de l'aorte ; oe, rameaux œsophagiens.

tomoses directes (fig. 268, a, a). La conséquence en est que chez elles tout le sang est oxygéné.

Dans la Grenouille adulte le troisième arc artériel est complètement oblitéré et le premier entièrement séparé du second. Pour le reste la disposition est la même que dans la Salamandre.

Reptiles.

Ici, comme d'ailleurs chez tous les A^nniotes, le cœur se développe très en avant, dans le cou, dans le voisinage des fentes branchiales ; mais plus tard, lorsque le cou se forme, il est rejeté plus loin en arrière dans la cavité thoracique que chez les Anamniens (1). Il en résulte que le nerf vague, source importante d'innervation du cœur est entraîné en arrière dans une étendue correspondante et que, d'autre part, les carotides qui se dirigent dans la tête, de même que les veines jugulaires qui en partent, acquièrent une plus grande longueur.

Le principal progrès qu'il présente sur le cœur des Amphihiens consiste dans la présence d'une cloison ventriculaire, que celle-ci soit incomplète comme chez les Sauriens, les Ojjhidiens et les Chéloniens, ou complète comme chez les Crocodiliens (2). Deux troncs vasculaires se

(1) Sa position extrême en avant s'observe chez les Lacertiliens et les Chéloniens; sa position extrême en arrière chez les An}j)hisbcnes, les Serpents et les Crocodiliens.

(2) Il existe d'ailleurs encore ici un petit orifice de communication entre les deux ventricules, le foramen de Panizza. Non loin de là on trouve, comme chez les Tortues, entre l'origine de l'aorte gauche et de l'artère pulmonaire un petit cartilage hyalin.

réunissent toujours pour former l'aorte, ou en d'autres termes, il existe toujours deux crosses aortiques [racines de V aorte), l'une droite, ïauive gauche (%. 270 C, f et *). Chacune d'elles peut être à son tour formée à son origine (%. 270 A, 1, 2) de deux arcs vasculaires anasto-

Asc-

Fig. 270. — A, cœur de Lacerta muralis. B, cœur d'un grand Varanus fendu. C, schéma du cœur des Reptiles.

Vy F', ventricules; A,A^, oreillettes ; tr, Trca, tronc brachio-céphalique ; i et 5, premier et deuxième arcs artériels; Ap, Ap', artère pulmonaire : Vp, veine pulmonaire ; -J- arc aortique droit ; *, arc aortique gauche ; HA, racine de l'aorte ',Ao, aorte ; Ca, Ca^, carotides ' Asc, As, artères sous-clavières ; J, veine jugulaire •jVs, veine sousclavière ; 6'?', veine cave inférieure. Ces trois veines se déversent dans le sinus veineux. La ligne pointillée qui part de S, doit être supposée passer au-dessous de l'oreillette gauche (A). Ve, Ve, désignent ces mêmes veines dans la figure C.

mosés entre eux (Lacerta) ou d'un seul (certains Sauriens, Ophidiens, Chéloniens, Crocodiliens, fîg. 270 B, RA, RA). L'arc vasculaire postérieur est Yartère pulmonaire (Ap, Ap^). Le sang du ventricule droit est chassé dans cette dernière ainsi que dans la crosse aortique gauche, et, suivant que la cloison ventriculaire est complète ou incomplète, il est entièrement veineux (Crocodiliens) ou mélangé (les autres Reptiles, fig.270C).

Les valvules ont subi chez les Reptiles une réduction considérable, car il n'existe jamais au niveau des orifices auriculo-ventriculaires, ainsi qu'à l'origine des aortes et de l'artère pulmonaire, qu'une seule rangée de valvules, et il en est de même chez tous les autres Amniotes.

Oiseaux et Mammifères.

La séparation des oreillettes et celle des ventricules est ici toujours complète, et nulle part le sang artériel ne se mélange avec le sang veineux. Les ventricules par suite de leur développement considérable jouent le rôle principal; leur musculature est excessivement compacte et volumineuse. C'est surtout le cas pour le ventricule gauche, qui porte sur sa face interne des muscles capillaires et qui est enveloppé en quelque sorte dans une "moitié de sa circonférence par le ventricule droit, dont la paroi musculaire est beaucoup plus mince (fîg. 271 B, Vd,

Fig. 271. — A, cœur de Cygne, dont le ventricule droit est ouvert.

Vw, paroi antérieure du ventricule rejetée en haut, de sorte que la valvule auriculo-ventriculaire qui s'attache à cette paroi par deux replis musculaire ■< (a et 6) se trouve être tendue; ■}-, insertion de la valvule sur la paroi antérieure du ventricule; c, entrée dans l'orifice auriculo-ventriculaire; S, cloison des ventricules; ***, les trois valvules semi -lunaires de l'artère pulmonaire; V, ventricule gauche.

B, coupe transversale du ventricule droit {Vd) et du ventricule gauche(F^) du cœur de la Grus cinerea. S, cloison des ventricules.

De même que chez les Mammifères, l'oreillette droite reçoit chez les Oiseaux le sang veineux du corps par les veines caves supérieure et inférieure, ainsi que le sang veineux des parois du cœur par la veine coronaire; elle est séparée du ventricule droit par une valvule bien développée. Celle-ci (fig. 271 A, a, h, c, -Y) présente du reste une configuration que l'on ne retrouve plus chez les Mammifères. Chez ces derniers elle est remplacée par une valvule partagée en trois languettes (valvule tricuspide) , qui est fixée par des cordes tendineuses à la paroi ventriculaire. Par contre, ces deux groupes d'animaux se ressemblent en premier lieu par la présence de trois valvules sigmoïdes, semi-lunaires à l'origine de l'artère pulmonaire et de l'aorte (fig. 271 A, "*) et secondement par la conformation de la valvule bicuspide ou mitrale, située entre l'oreillette et le ventricule gauches, et composée de deux voiles membraneux.

Quant aux gros troncs vasculaires qui partent du cœur, ceux des Oiseaux se distinguent de ceux des Mammifères en ce que chez les

premiers c'est Tare artériel (4^) droit qui devient la crosse de l'aorte, chez les seconds l'arc artériel gauche, tandis que son congénère du côté opposé forme quelquefois Vartère sous-clavière. Dans un cas comme dans Vautre il ny a jamais quune seule crosse aortique.

L'arc vasculaire postérieur forme chez les Oiseaux et chez les Mammifères, comme on l'a vu plus haut, le système de l'artère pulmonaire, tout comme chez les Amphi biens et les Reptiles.

Pour plus amples détails, en particulier en ce qui concerne le développement du cœur des Mammifères et à la communication qui

Fig^. 272. — Cinq modes d'origine des gros troncs artériels sur la crosse de l'aorte. Ao, crosse de l'aorte; tb, tronc brachio-céphalique; tbc, tronc brachio-céphalique commun; c, carotides; Sj artères sous-clavières.

existe au début entre les deux oreillettes (trou ovale ou trou de Botal), de telle sorte que le sang de la veine se déverse dans l'oreillette gauche, je renverrai aux Traités d'embryologie.

Le mode d'origine des carotides et des sous-clavières présente chez \q^ Mammifères de très grandes variations, qui résultent de ce que ces vaisseaux naissent séparément ou se confondent à des degrés divers les uns avec les autres. C'est ainsi qu'il existe, suivant les groupes, un tronc brachio-céphalique de chaque côté (fig. 272 A) ou un seul tronc brachiocéphalique commun (E), ou enfin un seul tronc carotidien commun, tandis que les sous-clavières naissent directement de la crosse aortique de chaque côté (D),etc.

Système artériel.

Nous avons déjà dit, à plusieurs reprises, qu'il existe chez tous les Vertébrés un grand vaisseau situé dans l'axe du corps, au-dessous de la colonne vertébrale, Y aorte, formée par la réunion des vaisseaux branchiaux. De ces derniers proviennent aussi les carotides qui se rendent dans la tête et au cou, la carotide interne qui apporte le sang nécessaire à la nutrition de l'encéphale, c'est-à-dire qui se rend principalement dans la cavité crânienne, la carotide externe, qui se distribue à la tête, à la face, à la langue et aux muscles masticateurs.

La sous-clavière, qui fournit le sang au membre antérieur, présente une origine très variable, tantôt symétrique, tantôt asymétrique. Elle provient tantôt encore des vaisseaux branchiaux, tantôt des crosses aortiques, tantôt seulement du tronc de l'aorte.

En pénétrant dans le membre, elle devient Vartère axillaire, et plus loin, dans le bras, Vartère humérale ou brachiaie . Celle-ci se divise enfin

WlEDERSHEIM. 21

CHAl'lTRE HUITIEME

en deux branches destinées à Tavant-bras, Yartère radiale et Vartère

cubitale, d'où proviennent à la face palmaire de la main chez les Primates les arcades palmaires profonde et superficielle, ainsi que les artères des doigts.

Uaorte, qui se divise en deux parties, Tune antérieure ou aorte thoracique, l'autre postérieure ou aorte abdoîninale, fournit les artères intercostales, lombaires et ititestinales, qui se distribuent dans les parois du tronc, ainsi que dans les viscères thoraciques et abdominaux. Ces dernières se divisent en deux groupes principaux, l'un pour le tube intestinal avec ses annexes glandulaires {foie, pancréas) et la rate, l'autre pour Yappareil génito-urinaire . Les branches qui les constituent présentent les plus grandes variations sous le rapport du nombre et du volume. C'est ainsi que tantôt il n'existe qu'une seule artère cœliacomésentérique (fig. 273, Cm), tantôt une artère cœliaque séparée et plusieurs artères mésentériques, intestinales etc. 11 en est de même des artères rénales et génitales.

La portion terminale de l'aorte abdominale, souvent si-

Fig.273.— Systems artériel delà. Saîamandramaculosa. tuéc daUS UU Caual fomié par

iîÀ, racine de l'aorte ; Ao, Ao, aorte ; 5c, artère sous-cla- ] nr-r>c ^m-r-iâl r'ciiv iTifor'îonrc

vière, d'où se détache l'artère cutanée (Cm); cette der- ^GS drOS VeiieJJIdUX lUltîlltJUl &,

nière s'anastomose en arrière avec l'artère épigastrique pQpJe Ic liOUi A\ir ter 6 Caudalc

(2i; ; Ou, artères ovariennes ; Cjm, artère cœliaco-mesen- i^^* »"^ ^"^ i^w. v^ ^

térique ; ^, artère hépatique ;/,/,/, artères intestinales ({\<y 273 ^loC^' SOU dévcloppe-

se distribuant dans l'intestin moyen ; il/, Jlf, artères du \&* '' . '>!•

rectum ; iî, ie, artères rénales; /fc, artère iliaque pri- IDeut est prOpOrtlOnué à Celui

mitive ; Cr, artère crurale; Hy, artère hypogastrique ; , , ^-v 1 il • 4

A, A, artères allantoïdiennes ; Aoc, aorte caudale. dC Kl qUeUe. (^Uand Celle-Cl eSt P, pharynx et œsophage ;w, estomac -.jj, pancréas ; i, foie; ->■ , • ^ nVto.i loc

d, d, intestin grêle ou intestin moyen ; e, e, intestin ter- rUQimentaire, COmmO CQCZ leS

minai ; Bl, vessie urinaire ; Cl, cloaque. AnthrOpOideS et cheZ VHomme,

cette artère est appelée artère sacrée moyenne, et dans ce cas les artères

iliaques, qui en partent dans la région pelvienne, paraissent en être la continuation (fig. 273, Ile).

Ces deux gros vaisseaux se divisent en une artère iliaque interne ou hypogastrique destinée aux viscères du bassin, qui provient de la portion initiale des artères allantoïdiennes de Tembryon, et en une artère iliaque externe ou crurale destinée au membre postérieur (fig. 273, Ile, Hy, Cr). Cette dernière peut aussi être remplacée par une artère ischiatique, qui sort du bassin sur la face dorsale (Oiseaux).

Dans le membre postérieur l'artère principale qui y arrive présente un mode de distribution semblable en général à ce que l'on observe dans le membre antérieur.

Système veineux (l) Poissons.

Chez les embryons de tous les Poissons il existe une veine, au début paire, plus tard impaire, qui prend naissance dans la queue où elle constitue la veine caudale, se bifurque au niveau du cloaque qu'elle entoure, puis redevient impaire et longe la face ventrale de l'intestin tout entier. C'est là la veine sous-intestinale, qui a également des rapports avec le sac ombilical, et qui vers la fin de la période fœtale s'atrophie partiellement ou en totalité (2), ou dont l'extrémité proximale se transforme en veine hépatique gauche. La veine hépatique droite se développe séparément; mais toutes deux présentent en général en avant près du cœur de fortes dilatations sinueuses.

Lorsque la veine sous-intestinale est déjà en voie de s'atrophier, apparaît de chaque côté de l'aorte, en dedans des reins primitifs, un second système veineux, celui des veines cardinales. Ces veines sont appelées à jouer dans toute la série des Vertébrés, soit pendant la période fœtale seulement, soit pendant toute la vie (Anamniens) un rôle bien plus important que la veine sous-intestinale, qui chez les Amniotes ne se montre même plus dans le cours du développement (3).

Les veines cardinales — dans ce qui va suivre nous aurons surtout en vue la disposition qu'elles présentent chez les Sélaciens — sont en général symétriques, mais il n'est pas rare que la symétrie soit altérée ; il

(1) Le système veineux des Anamniens et en partie aussi celui des Amniotes a été récemment, de la part de F. Hochstetter, l'objet de recherches approfondies, qui servent de base à la description que nous en donnons. Nous devons également à cet anatomiste d'importantes notices sur les veines cardinales et sur les veines veiHébrales postérieures des Amniotes.

(2) Chez les em/jryons de Téléostéens la veine sous-intestinale a des rapports importants avec le sac vitellin auquel elle apporte du sang; elle disparaîtplus tard. Chez les Pétromyzontes elle persiste dans toute son étendue et il en est de même chez VAmphioxus; nous trouvons donc chez ces animaux une disposition primitive. Chez les Sélaciens cette veine ne persiste que dans la valvule spirale; chez les Téléostéens et les Ganoïdes elle disparaît complètement.

(3) On pourrait la comparer cà la veine vitello-intestinale.

Card. (intXJug

Fig. 274. — Schéma du système veineux des Sélaciens. H, cœ-ur ; Dnct. Cmv., canal de Cuvier; Card. anl. (Jwp), veine cardinale antérieure (jugulairej ; Sî(6c^, veine sous-clavière ; Seit. V., veine latérale, qui naît d'un réseau veineux situé dans la région cloacale

(Ven. Cl. B.), d'une ou plusieurs veines cutanées de la queue (Cut. V.), des veines des parois du corps et des veines des nageoires abdominales (^£'V) ; Caiid. F., veine caudale qui se divise en deux brandies (A, A',) à l'extrémité distale des reins. Ces deux branches donnent naissance aux veines afférentes (V. adv.) de la circulation de la veine porte rénale ; V. rev., veines efférentes qui vont former les veines cardinales postérieures gauche et droite (CV) ; Card, V.S., sinus des veines cardinales. Ces deux sinus communiquent sur la ligne médiane; V. port., veine porte hépatique qui reçoit son sang en partie de l'intestin terminal (£'Z)) et de l'estomac (Mg), en partie de l'œsophage fOes. V.). Elle communique dans la région de l'intestin terminal avec une branche delà veine latérale. Une partie du sang s'écoule en -j- dans les sinus des veines cardinales. Dans ces derniers se déversent aussi les veines génitales {Gen. V.); L. V.S , sinus des veines hépatiques ; Leb, foie.

peut même se faire que les veines cardinales d'un côté manquent complètement. Chez les Sélaciens (fîg. 274), avant de déboucher dans les canaux de Cuvier, elles présentent des dilatations sinueuses, semblables à celles des veines, hépatiques (caractère lacunaire).

On distingue, dans la règle, une ixiire antérieure et une paire postérieure de veines cardinales. Les premières, qui sont aussi appelées veines jugulaires, ramènent le sang de la tête et du cou ; les autres prennent leur origine dans la région des reins primitifs et des organes sexuels, où arrive le sang de la région caudale et de la portion postérieure de l'intestin terminal et où elles peuvent former un système porte (disposition primitive), de sorte qu'on peut distinguer dans ce système de la veine porte rénale des veiîies afférentes et des veines efféi^entes (fig. 274) (1).

Les veines cardinales antérieures et postérieures débouchent à droite et à gauche du cœur dans un vaisseau transversal, le canal de Cuvier, qui aboutit au sinus veineux, et dans lequel se déverse la veine du membre antérieur (fîg. 274).

Le sang du tube intestinal est amené par le système de la veine porte en grande partie dans le foie où il traverse également un réseau de capillaires et d'où il sort par des veines efîérentes {veines sus-hépatiques) ; il y a là une disposition semblable à celle que nous avons déjà décrite pour le système de la veine porte rénale. Le développement de la veine porte hépatique sera étudié plus loin.

Outre les gros tronc veineux dont nous venons de parler, il existe encore chez les Sélaciens les deux veines latérales, qui reçoivent le sang d'un réseau veineux situé dans le cloaque, le sang des veines des membres postérieurs, d'une ou de plusieurs veines cutanées de la queue ainsi que des parois du corps. Elles débouchent aussi dans le sinus veineux.

Ces veines latérales ofîrent un intérêt particulier, parce qu'elles ont leurs analogues dans la veine abdominale des Amphibiens et dans la veine ombilicale des Amniotes.

Amphibiens.

Les A^nphibiens, à une certaine phase du développement de leur système veineux, présentent encore de nombreuses ressemblances avec les embryons des Sélaciens. Plus tard se montrent certaines différences, dont la principale consiste dans l'apparition d'une nouvelle veine, la

VEINE cave inférieure.

(1) La circulation de la veine porte rénale peut subir les modifications les plus diverses.

Elle prend naissance en arrière dans la région des reins primitifs et

Card. uni. {Juif)

Sithcl-

Cnril.'post.

\Axyffos)

Y. Cavahifji'tvs aider.

Tilû

mer.Tft.Kn

Fig. 275. — Schéma du système veineux de la Salamandra maculosa. Caud. y., veine caudale, qui se divise auniveau de l'extrémité postérieure des reins (iV, N); 'F. ad»., veines afférentes, et V. rev., veines efférentes de la circulation de la veine porte rénale (Nier. Pft. Kr.)\ V. iliaca, veine iliaque qui se divise en une branche postérieure (•{-) et une branche antérieure ("f-f); la première se rend dans le rein, la seconde se réunit à sa congénère pour former la veine abdominale {Abd. V.), mais avant elle reçoit des branches (*) qui viennent du cloaque, de la vessie et de la partie postérieure de l'intestin terminal ; V. cava inf. pars, post, partie postéiieure et V. cava inf. pars anter., partie antérieure de la veine cave postérieure ; Card. ant. (Jug), veine cardinale antérieure on veine jugulaire; Card. 2^0st. (Azyg.), veine cardinale postérieure ou veine azygos ; Subcl, sous-clavières ; Uucl. Cuv., canal de Cuvier ; H, cœur ; D, D, intestin sur lequel prend naissance la veine porte (V.porl.); Lg. F, veine longitudinale de l'intestin ; Lu/'i. Kr., circulation de la veine porte hépatique ; L.V., veines sus-hépatiques.

résulte delà fusion des parties correspondantes des veines cardinales. En avant elle constitue une formation entièrement distincte. Chez les Urodèles et parmi nos Anoures chez le Bombinator, les portions des veines cardinales situées dans cette région du tronc ne disparaissent pas: elles persistent et forment, à droite et à gauche de l'aorte, la veine azygos droite et la VEINE azygos gauche. Ces veines, qui peuvent aussi se fusionner en un seul tronc commun {Triton)., ramènent le sang de la paroi du corps, du canal rachidien et en partie aussi des oviductes. Elles se dirigent en avant, c'est-à-dire vers la tête et viennent déboucher dans les veines du membre antérieur (veines sous-clavières). Leur volume est toujours très supérieur à celui de la veine cave inférieure, qui est destinée à jouer un rôle de plus en plus considérable. Lorsque, comme cela arrive réellement dans quelques cas exceptionnels, cette portion antérieure de la veine cave postérieure ne se développe pas, elles peuvent prendre un plus grand accroissement et la remplacer.

La veine cave inférieure ou postérieure des Amphibiens reçoit le sang des reins, du corps adipeux et des organes génitaux, et remplit par conséquent le rôle physiologique des veines cardinales postérieures des Poissons, qui tirent leur origine des veines efîérentes du rein. Il existe aussi de nombreuses ressemblances entre les Amphibiens et les Poissons dans la disposition de la circulation rénale, c'est-à-dire dans la disposition des veines afférentes, de \di veine caudale et aussi des veines iliaques. Il existe par conséquent aussi chez les Amphib/ois une circulation de la veine porte rénale.

Enfin il faut encore mentionner la veine abdominale qui recueille le sang du cloaque, de la vessie, de V extrémité de rintestin terminal ei aussi des parois ventrales du corps. Son ébauche est paire (comp. les Poissons); elle est située dans la paroi abdominale, au-dessous du péritoine et se dirige en avant pour venir déboucher sur la face concave (dorsale) du foie dans la veine porte (après s'être réunie chez les Urodèles avec une veine longitudinale de l'intestin, représentant le reste de la veine omphalo-mésejitérique , qui correspond peut-être au reste de la veine sousintestinale des Poissons).

Pour le reste, notamment en ce qui concerne les courants veineux qui viennent de la tête et du cou, ainsi que le système de la veine porte de l'intestin ou du foie, les Amphibiens ne présentent aucune difïérence notable avec les Poissons (comp. les fig. 274 et 275).

Amniotes.

Chez les Amniotes les premières veines du corps qui se développent sont les veines cardinales cmtérieures, puis immédiatement après les veines cardi7iales postérieures. Comme chez les Anamniens elles se réunissent pendant la période fœtale au niveau du cœur dans les canaux de Cuvier primitivement transversaux (voy. fig. 274, 275).

Les veines cardinales p)ostérieures prennent rapidement un grand ac-

croissement; elles sont situées, comme partout, sur les côtés de l'aorte et reçoivent leur sang principalement des reins primitifs. Plus tard le

Cardant (Jug) Siibcï

A%i/g.cl.--—i 6-y- p^

W. V-fort.

Fig. 27G. — Schéma du système veineux des Mammifères et principalement de VHomme. fl, cœur ; Af, estomac ; iVfï, rate; iV, rein ; J), intestin ; Gard. ant. (Jug), veine cardinale antérieure (jugulaire); .S'ttbci, sous-clavière qui de chaque côté se jette avec la jugulaire dans les troncs branchiocéphaliques droit et gauche (F. an. d. et s.)\ C. s. d., veine cave supérieure droite qui reçoit la veine azygos droite (Asy^i. d.); C. s. s., veine cave supérieure gauche en voie d'atrophie ; sa portion terminale persiste seule et devient la veine coronaire (V. cor.); Azyg. s., portion de la veine azygos gauche qui est en voie de s'atrophier ; HA, veine hémi-azygos ; C. i, \ eine cave inférieure ; Jl. c, veine iliaque primitive ; Jl, i., iliaque interne ; Jl. e. , iliaque externe ; -[-, intestin terminal, avec lequel le système de la veine porte et le système de la veine cave sont en rapport;**, veines lombaires qui établissent la communication entre le système de la veine cave et un vaisseau longitudinal qui ne se développe que secondairement, la veine lombaire ascendante (l. «.); cette dernière rappell ■ la veine vertébrale postérieure des Reptiles ; latéralement est située la veine cave postérieure en train de disparaître (6'ard. post.) \ W. V. port., origine de la veine porte (V. port); Pfkr,, circulation de la veine porte dans le foie ; V. h., veine sus-hépatique.

sang du tronc s'y déverse de plus en plus, et lorsque les membres se développent, elles sont encore renforcées par les branches que ceux-ci

leur envoient. Au membre postérieur, c'est d'abord ]ai veine hypogastrique qui vient y déboucher, plus tard la veine iliaque (1).

Pendant ce temps la partie des veines cardinales 'postérieures située en avant des reins primitifs s'est atrophiée, tandis que la veine cave inférieure s'est développée d'avant en arrière aux dépens des veines omphalomésentériques qui se sont réunies en un tronc commun dans la région hépatique (voy. la circulation de la veine porte hépatique). Celle-ci prend un accroissement de plus en plus considérable en arrière, et finit par arriveren contact avec les reins primitifs dont elle recueille le sang veineux qu'elle conduit au cœur. Dans les reins se forme un réseau veineux, qui permet au sang des veines cardinales postérieures de s'écouler dans la veine cave inféiHeure ; bref il se développe transitoirement chez les Amniotes (au moins chez les Oiseaux) un systêtne de la veine porte rénale. Quand les reins définitifs apparaissent, celui-ci s'atrophie et le sang du bassin et des membres postérieurs passe par la veine hypogastrique et la veine crurale dans la veine iliaque primitive, qui débouche des deux côtés dans IsLveine cave inférieure.

Par suite de la disparition des reins primitifs, les veines cardinales se détruisent dans une certaine étendue. Mais, de même que leur partie postérieure, qui est venue se réunir à la veine cave itiférieure, persiste et forme la veine hypogastrique et la veine crurale ou la veine iliaque, de même leur partie antérieure située, en avant des reins, persiste également. Elle n'existe d'ailleurs que chez les Mammifères; on ne la trouve pas chez les Sauropsidés, où elle s'est atrophiée (2). Chez eux elle est remplacée par de nouvelles veines, les veines vertébrales postérieures,!?/ ce sont celles-ci qui ramènent au cœur le sang des parois du tronc et du canal rachidien.

Les veines vertébrales postérieures, qui au point de vue morphologique ont une importance secondaire, présentent dans leur mode d'apparition, leur situation et leur disposition dans les différentes formes les plus grandes variations, qui s'expliquent parce qu'elles ne se développent que secondairement. La cause prochaine de leur développement est l'atrophie des reins primitifs et l'atrophie correspondante de la partie antérieure des veines cardinales postérieures, de sorte que le sang veineux non seulement des reins primitifs, mais aussi du tronc et de la colonne vertébrale éprouve de grands obstacles pour s'écouler dans les veines cardinales. Il en résulte qu'il se forme de nouveaux canaux de différentes sortes pour conduire le sang veineux au cœur. Chez la Grenouille, par exemple (et il en est de même, soit dit en passant, chez la plupart des Amniotes), les veines se dilatent dans l'intérieur du canal rachidien et amènent le sang soit en arrière dans les veines rénales efférentes par l'intermédiaire des veines lombaires, soit dans les sous-clavières par l'intermédiaire des veines intercostales antérieures. Il ne se développe pas par conséquent ici de veines vertébrales postérieures. Dans d'autres cas, outre ces dilatations des veines du canal rachidien, on

(1) A cette époque non seulement les veines du membre postérieur, mais aussi celles du membre antérieur (veines sous-clavières) se déversent dans les veines cardinales postérieures, au moins chez le Poulet (Hochstetter).

(2) Le degré d'atrophie de celte portion antérieure des veines caves postérieures est d'ailleurs très variable chez les différents Sauropsidés.

voit encore apparaître des anatomoses longitudinales entre les veines intercostales, dont l'ensemble représente alors des deux côtés de la colonne vertébrale (soit au-dessous de l'origine des côtes [Lacerta], soit au-dessus [Tesludo]), les veines vertébrales postérieures.

Dans certains cas il existe aussi des communications entre les veines intercostales [Serpenls] ou les veines vertébrales postérieures d'une part et le système de la veine porte d'autre part.

Si l'on peut avec raison appeler ces veines, chez les Reptiles et les Oiseaux, veines vertébrales, on ne peut appliquer le même nom aux veines azygos et demi-azygos des Mammifères. Ces veines, dans la portion de leur trajet située le long de la face antérieure des vertèbres dorsales près de l'aorte, ainsi que dans leur terminaison dans les veines caves supérieures, sont, comme on l'a vu, les restes des veines cardinales postérieures. Les atrophies qui se manifestent aussi dans ces dernières sont en grande partie dues à l'atrophie de la veine cave supérieure gauche. Il en résulte que le sang veineux de certaines veines intercostales passe dans des anastomoses longitudinales semblables à celles qui existent chez les Reptiles. Mais celles-ci ne sont plus situées à côté de l'aorte; elles sont placées sur la face latérale du corps des vertèbres, au-dessous de la tète des côtes, et se distinguent par leur situation des vaisseaux qui proviennent des veines cardinales. En outre il y a des formations anastomotiques (ordinairement une seule) entre les restes des veines cardinales des deux côtés, et il vient s'y ajouter une chaîne d'anastomoses longitudinales (variable dans les différentes formes), désignée chez l'Homme sous le nom de veine lom^baire ascendante, qui réunit de chaque côté les veines lombaires et qui est située sur la face inférieure des apophyses latérales des vertèbres sacrées, à côté du corps des vertèbres. Cette veine paire, considérée par plusieurs auteurs comme le reste des veines cardinales, n'a qu'une importance tout à fait secondaire. Son apparition est manifestement due à des causes mécaniques semblables à celles qui ont déterminé la formation des veines vertébrales postérieures chez les Reptiles.

Les VEINES CAVES SUPÉRIEURES 86 développent essentiellement aux dépens des canaux de Cuvier. Ceux-ci, qui prennent graduellement une direction oblique en arrière, reçoivent, par suite de la croissance de la tête, du cou et des membres antérieurs, une quantité de plus en plus grande de sang par la veine jugulaire et la sous-clavière , tandis que le débit des veines cardinales postérieures, dont le rôle se trouve en partie rempli par la veine cave inférieure, est par contre considérablement diminué.

Chez les Reptiles, les Oiseaux et heaucouj) de Mammifères, les deux veines caves supérieures persistent pendant toute la vie; mais chez certains Mammifères et chez l'Homme la veine cave supérieure gauche subit une atrophie partielle. Une anastomose transversale s'établit à un moment entre cette dernière et la veine cave supérieure droite, de sorte que celle-ci augmente d'importance, tandis que la veine gauche se détruit graduellement. Finalement il ne reste plus de la veine cave supérieure gauche que sa portion terminale située dans le sillon coronaire du cœur. Cette portion recueille le sang veineux des parois du cœur et constitue la veine coronaire (fîg. 276). Cette atrophie entraîne, comme on l'a vu plus haut, l'atrophie de la portion antérieure de l'azygos gauche, dont le sang se déverse dès lors par une anastomose transversale, qui s'est développée secondairement, dans l'azygos droite. La gauche dès ce moment porte le nom de veine demi-azygos (fîg. 276).

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