IM
(•tre regardé comme une partie subordonnée du corps cellulaire. A ces deux parties de la cellule on ajoutait, — autrefois généralement, — une membrane, différente du protoplasme qu'elle enveloppait et cette manière de voir a fait naître la notion de la « forme vésiculaire » de la cellule. Hien qu'on ne puisse contester que dans un grand nombre de cellules, les enveloppes soient distinctes du protoplasme, cette condition n'est jamais réalisée dans les commencements de la vie de la cellule, les membranes cellulaires étant toujours le résultat d'une évolution progressive, et d'un passage graduel à des états différents. Quant aux manifestations de la vie dans les cellules, les phénomènes de mouvement résultant de la contractililé du protoplasme, sont si répandus, qu'ils se montrent d'une manière toujours plus décisive comme une propriété de toutes les cellules qui ne sont pas autrement différenciées et métamorphosées dans la nature de leur proto])lasme. (]liez les cellules libres non enveloppées dans une membrane ferme, les contractions du protoplasme déterminent leur changement de lieu. Dans les cellules qui ne sont pas libres on peut aussi observer le mouvement, soit dans les modifications de la forme extérieure , soit dans la mobilité qu'offrent les parties solides contenues dans le protoplasme. La réaction sous l'inHuence de la lumière , qu'on observe dans quelques cas qui ne sont point rares, semble indiquer que le protoplasme est le siège de propriétés intimes que nous pouvons attribuer ii la sensibilité. Nous const^itons en outre dans la cellule, une rmtrition, parfois même une introduction visible de malière dans le protoplasme, se manifestant toujours évidemment par la croissance de la cellule.
Ce phénomène commun à toutes les cellules encore indifférentes, s'exprime par l'accroissement du corps protoplasmatique déterminé par l'assimilation de substances venant de l'extérieur. Cette croissance peut être égale dans la cellule entière, qui s'augmentant dans tous les sens régulièrement pendant son jeune âge, conserve ainsi sa forme sphérique intacte; ou devenir inégale, lorsque la cellule peut acquérir par une augmentation suivant un a.xe, une forme allongée; ou une forme étoilée par une augmentation portant sur plusieurs axes à la fois. Ces circonsUmces d'inégal accroissemenl sont dans la règle accompagnées d'une différenciation des cellules, qui conduisent à la transformation de celles-ci en tissus. L'augmentation numérique des cellules intenuîs a pour résultat inévitable la reproduction de la grande cellule, lorsqu'elle a atteint les limites de l'accroissement qu'elle supporte encore, mais qu'elle ne pourrait dépasser.
La multiplication des parties élémentaires peut se faire de plusieurs manières. Lorsque le corps d'une cellule se développe d'un coté, il se forme un bourgeon, qui après une augmentation graduelle de volume, se détache du corps maternel, et devient une nouvelle cellule. Le nombre des jeunes cellules naissant ainsi d'une cellule-mère peut être variable, et présenter des modifications suivant la manière dont se comporte le noyau de la cellule-mère. Ce mode de propagation par formation de bourgeons jiasse sans limite tranchée à un autre mode qui est le plus répandu, celui de la scission. Tandis que le bourgeonnement est C4iracteri.se par le fait que la cellule en voie de
A. ÉLÉMENTS COXSTITIA.NTS. iy
iiiriiiation csl à sa première a|)pantion, et lorsqu'elle se détache de bonne heure, beaucoup plus petite que la cellulc>nière ; les pnMiuils par scission sont au contraire d'emblée é'çaux ou à |)cu près.
Il est clair qu*à mesure que la différence de grosseur des deux produits (le multiplication diminue, la scission se rapproche du bourgeonnement, el que par conséquent toute la diiïérence entre la scission des cellules et le bourgeonnement dépend de la quantité de protoplasme, qui passera de la cellule-mère à celle qui en dérive. La scission de la cellule est annoncée par une division du nucléus, et on peut dans la règle, constater que les phases de la segmentation de ce dernier précèdent les états de divisions cunespondants de la cellule.
Eu dehors de la multiplication par scission ou par bourgeons, on n'a [kis démontré avec certitude Texistence d'aucune autre forme de propagation (laus les cellules animales, car la plupart des modes divers de reproduction de cellules signalés par quelques observateurs, tels que la formation de cellules dites endogènes, etc., dérivent de la scission. — Quant à ce qui concerne la formation libre ou spontanée des cellules, on est au moins certain qu'elle n'a pas la fréquence qu'on lui supposait à une époque antérieure.
Tandis que dans la série des phénomènes précités le protoplasme des cellules ne se modilie pas, il en est d'autres qui provoquent un changement d«ms le protoplasme, et lui permettent de sécréter des substances fais<int prtie de sa constitution chimique. Ce procédé de sécrétion présente des cunditions différentes. La marche de la séparation peut quelquefois s'opérer dans la masse du protoplasme lui-même, déterminant dans l'intérieur de la cellule l'apparition de parties étrangères à la nature physico-chimi(|ue du protoplasme, et qui peuvent être très-variées, connue les graisses, les matières colorantes, etc.; ou dilTérentes de forme, telles que des granulations, des gouttelettes, des cristaux, etc. Dans un autre cas, cette sécrétion se fait à la surface du protoplasme. Elle peut paraître sous forme liquide, et {)erdre toute continuitc'î avec le protoplasme ; ou être solide, au<|uel cas elle conserve avec la partie non modifiée des rapports plus ou moins intimes. Par suite de modifications chimico-physiques soit de sa surface totale, soit d'une partie seulement de la surface du protoplasme, diverses substances provenant de ce dernier peuvent se trouver au dehors du coq)s de la cellule. Nous assistons donc à des transformations du protoplasme que nous désignons sous les noms de sécrétions, ou différenciations, ou excrétions. C'est par une formation semblable que se produit sur tout le pourtour de la celhilf ce que nous avons appelé plus haut la membrane cellulaire. Cette même inaix'he détermine encore la formation d'autres dispositions, dont nous au- J 'MIS plus Lird à nous occuper.
U dinërenciation du noyau qui distingue la cellule uuclêolée du cvUnle sans nucIiHis, parajl '••ns un gi*and nombre de cas du moins, se continuer dans le noyau hii-mi^nie. Ce dernier
"•nf. nne >onveu( un aufiv corps plus ferme, le nucléole, qui pir>enU- des états de niulti- •iKatitm analogies ù ceux qu'offre la division du noyau dans ses rapports .ivec la siisbion de
u cellule. U réfute encore à établir quelle est Timportance du rôle que joue dam cette
dircclion lo nucléole, qui n'csl en aucune manière présent partout. Comparé au protoplusiik', le nucléus constitue la partie la moins variable de la cellule, car jamais les din'ércnccs de sa conformation ne sont aussi considérables que celles de celle dernière. — En ce qui concerne la formation de cellules libres, la description de sa marche donnée par Wcissmann sous le nom d'Histiolyse, dans les tissus d'insectes en étal de métamorphose, n'olîre pas une grande importance.
Dans les organismes que nous considérons comme animaux, ce n'est que passagèrement que la cellule constitue Tensemble de ropganisme, lorsqu'elle l'orme la cellule de l'œuf, qui ne diffère des autres par aucun point essentiel. Cette circonstance que les organismes nnilticellulaires déiivent d'autres qui sontunicellulaires, permet de les rattacher ensemble en ce qu'elle indique que la forme unicellulaire est le point de départ de tous. La segmentation de la cellule de l'œuf produit un nombre de cellules dont l'ensemble constitue l'ébauche du corps de l'animal. Elles ne sont semblables et homogènes que dans les premières phases du développement de l'organisme, et présentent toutes les propriétés qui caractérisent la cellule. Dans les états postérieurs, une partie seulement des matériaux provenant de la segmenUition de la cellule de l'œuf, conserve sa première apparence, la plus grande partie subit des modidcatioiis soit dans la fonne, soit dans les manifestations vitales ou les fonctions, ou enfin dans les deux en même temps. Ces Iransfonnations que subissent ces agrégations de cellules font naître de nouvelles formations de diverses natures qui sont les lisstiSy qu'on peut par conséquent considérer comme une agrégation enchevêtrée de cellules nnifonnément transformées et de leurs dérivés. La marche que suivent les tissus dans leur formation, et leur séparation dans le cours du développement subséquent, est donc une différenciation. Comme chaque agrégation de cellules ayant subi de telles transformations correspond à une fonction déterminée de l'organisme, laquelle auparavant n'était pas îjttachée à une partie nettement circonscrite, et dévolue même , confusément av(»c tontes les autres fonctions à une seule cellule pendant l'existence de l'orgimisme conmie (eiif, on doit considérer cette différenciation connue une division du travail. De nouvelles manifestations apparaissent , les fonctions se divisent , et les forces actives déterminant chaque acte principal s'élant réparties sur des portions spéciales, principalement ou exclusivement perfectionnées à leur but, l'organisation se complique.
Dans tous les cas, c'est du protoplasme de la cellule primitive (pie part la différenciation des tîssus. Le noyau ne parait y participer (|ue fort peu* lorsque même il subit quehjue changement* Ce n'est que lorsque sortant de son état d'indifférence antérieure, la cellule est en voie de reproduction, qt^^ le noyau prend au phénomène une part déterminée et égale.
D^iprès la nature des cellules, on peut partager les tissns en plusieurs grandes divisions, qui sont les tissus épithélial, conncct'tf, muficulain' <*l nerveux* Les deux premiers constituent un groupe inférieur (|ue sous le nom de tissus végétatifs on peut distinguer des deux autres, les tissns ani-
ELEMENTS CONSTITVAMS. 31
maux. La distinction entre les deux groupes git dans leur mode de difTérenciation, car ses produits dans le premier se comportent vis-à-vis de Forganisme d'une manière beaucoup plus passive, tandis que ceux du second groupe prennent une part directe à la manifestation des phénomènes vitaux. C'est dans le règne végétal que le groupe des tissus végétatifs ou leurs analogues prennent leur plus grand développement ; tandis que ce sont les autres qui constituent toutes les dispositions caractéristiques de la structure animale.
fipIthéUmiUi.
On désigne sous le nom d'épithéliums, les cellules juxtaposées qui rccou* vreni les surfaces du corps en couches simples ou nmltiples. Le tissu épithélial n'est donc formé que de cellules. Il se distingue des autres en ce que les lelluies qui le constituent conservent au moins, quant ù leur rapport primilify leur disposition ; et en ce qu'il forme la couverture superficielle du corps entier, en revêtant aussi les cavités de son intérieur. L'aspect des cellules d epithéliiim s'est très-diversifié, et autorise la distinctitm de plusieurs for* mations épithéliales. — Le protoplasme des cellules épithéliales n'est souvent plus homogène, sa couche extérieure durcie et formant une enveloppe membraneuse, est déjà le résultat d'une difTérenciation ; qui est considérable surtout dans les cellules superficielles des épithéliums disposés en couches, tandis que les plus profondes contiennent des cellules qui dans leur jeune état sont dépourvues de membrane. Une autre difTérenciation consiste en ce que les couches superficielles d'épithélium, qu'elles soient extérieures ou qu'elles tapissent les cavités internes, portent des prolongeniculs mobiles, animés pendant la vie d'un mouvement d'oscillation, et qu'on a nommés cils vibratiles. Ces cils se trouvent tantôt isolés, t^mtôt réunis en grand nombre, ils impliquent en tous cas une différenciation supérieure, car leur mobilité ne dérive pas simplement de la contractilité déjà inhérente au protoplasme.
Les cellules épithéliales peuvent présenter encore une autre difTérenciation. De même que la formation de la membrane est le résultat d*une modification de la couche superficielle du protoplasme, qui a porté sur toute sa périphérie ; de même il peut arriver qu'une marche analogue , circonscrite à Une partie déterminée de la surface cellulaire, et agissant avec plus d'intensité, provoque la formation d'un épaîssissenient local de la couche protoplas* matique la plus eiitérleure* On trouvera donc ainsi contre la face extérieure de chaque cellule, une couche plus ou moins épaisse d'une substance difféi^te du protoplasme, et qui lui est adhérente sans qu'il y ait entre les deux de démarcation nette.
Lorsque la substance provenant du proloj)lasnie des cellules, et fot*niatil une couche super(icielle, se différencie davantage de manière à ce que la portion fournie par chaque cellule soit plus intimement liée à celle sécrétée
ôl CONFOKMATiON Dli CORPS ANiUAL.
par SCS voisines qu'à la cellule même, il résulte de cette fusion une membrane homogène, ou cuticule.
Lorsque ce dépôt se fait d'une manière inégale, en subissant des modiiications ultérieures, ces membranes laisseront voir une stratification, où chaque couche pourra être distinguée de celle qui Ta précédée. Plus la substance con- Hliluant CCS formations cuticulaires sera différente du protoplasme des cellules qui Tout produite, moins on pourra saisir le passage de Tun à Tautre, et la cuticule pourra donc être placée dans la catégorie des produits excrétés.
On peut distinguer suivant la forme qu*ont les cellules épithéliales, les épithcliums plats cylindriques, etc., suivant que l'accroissement de la cellule ayant eu lieu plus fortemeul eu largeur ou en hauteur, ait produit des formes aplaties, ou allongées et cylindriques. Dans les épithéliums formes de couches multiples, les cellules les plus superficielles présentent le plus souvent une forme différente de celle des couches plus profondes, qui sont sphériqut's tl dont nous avons parlé comme de jeunes formes. Dans beaucoup d 'épithcliums on rencontre un mélange de formes de cellules diverses ; des cellules ramifiées parmi des simples. Los cellules épithéliales sont fréquemment le siège de dépôts de matière colorante (cellules pi^mcntaires), mais cette propriété ne leur est nullement exclusive. Des formes allongées fibreuses peuvent aussi être d'origine épithéliale (fibres du cristallin) , et des cellules de cette nature, présentant des creux et des saillies correspondantes , peuvent même par leur réunion fonner des combinaisons mécaniques de natures très-complexes. Cette réunion est le résultat de b présence d'une substance qu'on a qualifiée de collante, comme soudant entre elles les cellules et par ce fait, peu visible, quoique répandue dans tout le tissu. Des faits rebtifs à l'origine de cette substance n'étant pas connus, la question de savoir s'il faut y voir un passa^'c au tissu connectif reste indécise. Ce rapprochement est fondé là où une substance intora'Uulairc abondante est différenciée par des cellules épithéliales, comme dans l'émail des dcnt« des mammifères.
Les (informations désignées sous le nom de ciU vibratiles doivent être regardées comme des parties difTéreuciécs des cellules, et point confondues avec de simples filaments de pr(>toplasme. La nature de leurs mouvements qui paraissent fréquenmient se faire au point d'union du cil avec la cellule, est autre que celui du protoplasme. Souvent ils no se trouvent pas en rapport immédiat avec le protoplasme de la cellule, mais sont portées sur une pièce différenciée de la cuticule.
Les formations ctUiculaires présentent une série d'états particuliers. Dans quelques-HUie:», on remarque une difTércnciation de forme qui consiste dans un fractionnement en petites baguettes très-fines et parallèlenu^nt juxtaposées. Chez d'autres, on trouve de fins canalicules (canaux poreux) cpû traversent perpendiculairement la cuticule, et qui sont en rapport avec h naissance de celle-ci. On peut les considérer comme des points où la sécrétion a été inten'ompuc. Tandis que ces canaux poreux peuvent être vides parfois, on les trouve dans d'autres cas remplis, soit par des prolongements venant des cellules épithéliales qui produisent \a cuticule, soit même à l'occasion par une cellule entière occupant la plus grande partie de U place des canaux poreux.
Tandis qu'il semble aisé d'établir que les formations cuticulaires, telles que les membi*anes chitineusos des Articulés et Vers, ainsi que diverses substances hyalines des Vertébrés, sont des produits d'une exsudation, et sans rapports de continuité directe avec le protoplasme des cellules ; la formation de la membrane cellulaire par modification du protoplasme, ou le m.'u1 épaississemenl partiel de cette membi*ane, montrent déjà que ce que dans un cas nous app**- Ions M'crélion, offre des nqiports avec, et ne se distingue pas d*une manière tranchée de la marche de la différenciation du protoplasme. Entre une différenciation à peine sensible «lu protoplasme dans sa couche corticale, et une autre substance en provenant également, mais présentant mie toute autre constitution chimique et physique, on trouve tous les état^ <le passage. Une doit pas de là résulter que la série des phénomènes présente partout les mêmes termes, il faut considérer, à part les doux extrêmes, de même qu'on dislingue la montagne et la vallée, bien que toutes deux passent l'une à l'autre.
A. ÉLÉMBSTS CONSTITUANTS. 35
L'activité sécrctante des cellules étendues en grandes couches épithéliales ne produit pas toujours des substances solides demeunmt plus ou moins longtemps adhérentes à répithcliuni , mais elle peut aussi émettre des productions liquides ou même gazeuses. 11 en résulte pour les épithéliums d'autres rapports avec Téconomie de Torganisme, auquel ils ne tburnissent plus (les matériaux employés à sa construction et nous y voyons la possibilité du passage des formations épithéliales à cet état, où, transformées en tissus fonc- (ioniiantdans une direction déterminée, elles constituent ce qu'on a désigné sous le nom de tissus glandulaires. Comme il y a toujoui*s entre le tissu eornplexe des organes de sécrétion ou glandes et leur épithélium, une dépendance immédiate, qui, ou dure dans la plupart des glandes d'une manière pernumente, ou n'existe que dans l'ébauche de l'organe, le tissu glandulaire ne représente qu'une modification par différenciation du lissu épithélial^ et, comme ce dernier, consiste toujours en cellules. La quantité de cellules épithélinles jouant le rôle de glande est très-variable. Quelques cellules isolées e( distiucteis de leurs voisines peuvent, dans une couche épithéliale, fonctionner connue des glandes cellulaires, en formant et sécrétant quelque substance que ne fournissent pas les autres. Que la surface sécrétante s'accroisse, sans que l'ensemble de la partie épithéliale superficielle prenne part à cette augmentation, l'hypertrophie de l'épithélium qui est situé au-dessous déterminera la naissance de conformations s'éloignant plus ou moins de l'épithélium ordinaire, des creux, des petits sacs, des cœcmus, que de nouvelles hypertrophies tendront à compliquer toujours davantage. Le tissu sous-jacent suivra cette hypertrophie et formera les enveloppes nécessaires, et, si compliquées que puissent devenir les ramifications glandulaires, ce tissu continuera à rester, vis-à-vis de ces dernières, dans les mêmes rapports qu'il avait autrefois avec la couche épithéliale simple.
La glande, dans sa forme la plus simple, n'est donc qu'un enfoncement de répithéliuin dans le tissu qui lui est sous-jacent. Dans les formations ghuidulaii*es plus marquées, la différenciation des cellules qui entrent dans leur cmistitutiou est poussée plus loin. On y distingue les cellules qui sécrètent ^)it les cellules glandulaires proprement dites, et celles qui, reliant la partie active de la glande avec la couche épithéliale restée indiiïérénte et, au contraire de sa portion sécrétante, représentent l'épithélium superficiel, ou celui qui revêt les canaux excréteurs. La sécrétion produite par les cellules glandulaires peut avoir avec ces dernières les rapports les plus divers. Elle peut, ou <vs?ter dans l'intérieur de la cellule, et n'arriver dans la cavité de la glande que par la destruction de la cellule ; ou elle peut être exsudée par la cellule, tft être versée dans le canal de sortie, sans que la cellule elle-même soit détruite. Dans le premier cas les produits excrétés ont, ou la forme de concrélious solides, ou celle de granulations et de gouttelettes contenues dans les cellules.
II ne faut pas ici, où il s'agit de tissu, confondre avec lui la glande considérée coininr organe. Pour conslituer celui-ci et ainsi que l'exprime la désignation de « tissus composés »> de plusieurs auteurs, il faut le concours d'autres formations venant s'ajouter au tissu propre de la glande. Indiquons notamment ce qu'on a appelé la a tunique propre » qui dans la plupart des cas n'est qu'une couche homogène faisant paKie de la base de Tépithélium dont la glande est formée. Cette membrane n'appartient pas au tissu glandulaire prcprcment dit, mais à celui sur lequel il repose, qui est le plus souvent constitué par un tissu connectif. Dans quelques cas, mais les plus rares, la tunique propre est réellement le produit des cellules glandulaires. Ceci est très-évident dans les gla7ides dites unicellulaires des arthropodes et des vers, où l'extrémité caecale et élargie de la glande, renfermant une seule cellule, se continue par un canal de sortie très-fln, ce qui démontre, que cette enveloppe commune de la cellule est en effet le produit d'une sécrétion. Dans les divisions d'auimaux précités, les glandes multicellulaires se comportent vis-à-vis de lem's canaux excrétcui*s, de la ménic
manière.
« Tissu connectif.
êi6.
Le phénomène qui, dans le tissu épithclial, déterrainc la formation d'une membrane homogène, peut devenir plus considérable dans ses résultats, lorsqu'il a lieu sur toute la surface de la cellule. A mesure que la quantité de substance sécrétée par le protoplasme d'un certain nombre de cellules augmente, et se différencie du protoplasme des cellules non modifiées, cellesci sont séparées et il en résulte une opposition entre les cellules foniialiices et la substance intercellulaire qu'elles ont produit. Plusieurs tissus, trèsdifférents par leur apparence, se trouvent avoir en commun un caractère de leur structure intime. On les désigne sous le nom de tissus connectifSy car ils servent à relier entre eux d'autres tissus qui , par leur réunion, constituent des organes ou systèmes d'organes.
Les différences des tissus faisant partie de cette catégorie, résultent tantôt des rapports des cellules entre elles, tantôt de ceux qu'elles ont de la substance intercellulaire, tantôt de la constitution chimique et physique de cette dernière ; mais elles ne sont pas pailout également tranchées. Cette circonstance permet de reconnaître le passage réel et fréquent d'un tissu dans un autre; et les faits que de tels passages ont occasionnellement lieu, fournissent une occasion importante de confirmer au milieu de toutes ces diflerenccs acquises, l'unité et la généralité de la conformation. Les tissus spéciaux appartenant à cette catégorie sont : T le tissu cellulaire ; 2** le tissu gélatineux; 5" le tissu fibreux ; 4* le tissu cartilagineux ; 5° le tissu osseux.
On peut encore joindre h ces groupes de tissus les liquides nourriciers, entant que renfertnànt des parties constituantes ayant forme de cellules, qui sont suspendues dans un milieu liquide représentant la substance intercellulaire. Cette conception, fondée sur le mode de lu genèse de ces liquides, trouve sa confirmation ult'''rieure dans les jeunes éléments de forma lion du liquide nourricier des vertébrés, car les cellules de la lymphe naissent aux dépens des celluleB du tissu connectif*
Examinons de plus près les diverses divisions du tissu connectif.
!• Lé tissu connectif cellulaire (tissu connectif vésiculaire de Leydig), eu
A. ÉLÉMENTS COJiSlITVAMS. 35
est la forme la plus simple ; il consiste en cellules arrondies ou allongées, qui ne sont séparées que par peu de substance intercellulaire. Celle-ci parait fréquenunent sous la forme de parois membraneuses qui communes aux cellules voisines les rattachent entre elles. Dans d'autres cas, elle est plus abondante, sans cependant prédominer sur les cellules. La différenciation du protoplasme de la substance intercellulaire présente plusieurs degrés.
Cctlc fonne de tissu conncctif est tros-répanrluc chez les invertébrés (Cœlentérés, Artliropmies. Mollusques). Elle présente de nombreuses modifications, suivant que ses cellules contiennent dans leur intérieur des pigments, des dépôts de gouttelettes de graisse, etc. Dans les Tertébrés, elle ne se présente que d une manière transitoire, et comme point de départ du ùhsu cartilagineux. Le tissu vésiculeux est caracti^ristique de la corde dorsale, dont la signification provisoire est exprimée dans quelques cas (Amphibies, Reptiles) par un passage au ù^u cartilagineux.
'? Tissu gélalineux (tissu muqueux) se distingue par la consistance molle de sa substance intercellulaire, qui souvent se présente sous une apparence vitrée et transparente, et dans laquelle se trouvent des cellules très-éloignées les unes des autres, tantôt rondes, tantôt fusiformes ou ramifiées ; ces dernières étant fréquemment réunies entre elles par les prolongements de leurs ramifications. Il résulte de là un réseau de mailles très-délicates disséminé dans la masse gélatineuse, qui peuvent en devenant plus fermes par une différenciation ultérieure, se transformer en fibres fines, une transformation semidahle se manifestant aussi quelquefois dans la substance intercellulaire.
Ce tissu est répandu chez les Cœlentérés (par exemple dans Tombrelle des Méduses aci*as-* l^des), les Vers, les Tuniciers, les Mollusques (Hétéropodes), et souvent chez les Vertébrés, où il constitue une phase du développement de la forme suivante du tissu connectif fibreux. Il se divlingue de la fonne précédcutc, surtout par une plus grande abondance de la substance interrellulairc, et par la présence de ces prolongements des cellules, qui ne nian({uent même pas dans les cas où les cellules de forme ronde paraissent prédominer dans quehpies parties du
Des recherches ultérieures devix)nt décider jusqu'à quel point on peut considérer comme une forme particulière de tissu connectif, un tissu qui consiste en une substance homogène cijuteoant quelque cellules secondaires. (Tissus de sécrétion^ Uensen.)
5"" Le Tissu connectif fibreux constitue un état de développement plus avancé de la forme précédente. Ses éléments composants sont des cellules allongées ou ramifiées qui sont enfouies dans une substance interccUulaire e<msistant en faisceaux do fibres, et qui doit provenir en grande partie d'une sécrétion des cellules mêmes, ainsi que semble Tindiquer le développement du tissu. On remarque également qu'une portion des prolongements du prol'^plasma des cellules se différencient immédiatement en faisceaux de fibres •*t fibrilles qui restent distincts de la substance intercellulaire. La division iibrillaire de celle-ci présente de grandes différences, tant sous le rapport de l'épaisseur que sous celui de la direction. Les faisceaux décrivent pour la [plupart des ondulations et des courbes et oflrent une disposition tantôt paral- IHe, tantôt réticulée, à laquelle dans les états antérieurs du développement, cijrrespondaient la situation des cellules et leurs prolongements.
Ou distingue dans le tissu connectif, suivant la nature de sa substance
intercellulîiirc, le tissu làclie vi le lissii ferme, ce dernier ayant aussi été nommé « tissu tendineux, » lorsijue les faisceaux de librilles oiTrent un arrangement parallèle. Outre sa différenciation en librilles (jui se «j[onflent, loi*s(|u'on les soumet à l'action des acides ou des alcalis, il y a dans la suhstance intercellulaire du tissu conneclif fibreux une autre forme de filaments qui offrent une forte résistance aux réactifs précités, et qu'en raison de cette propriété caractéristique , on a désignés sous le nom de « tissu élastique. » Mais ses rapports avec la substance intercellulaire montrent que ce n'est point une forme de tissu indépendante, mais seulement une modification du tissu connectif.
On peut (listin<(uor trois éUils dans le lissu ('lastiquc : 1" il se pivsonte sons forme de faisleanx lins réticulés, et dont les larges inailles sont dislriljuées dans le tissu ccnnieetir filireux. Supposant, autrefois, que ces fibies provenaient du noxau des eidlule.s, qui fourni ssaient hi substance intercellulaire, on les a appeli-es « fibres de noyau; » 2* lors(|ue de forts faisceaux de divers calibres, réunis ensemble, constituent, sur quelques jjoint déttaininés, la plus «grande partie de la subst;mce interceliulaire, des portions cntièn^s du tissu connectif sont transformées en tissu élastiqiu'; 5° lorsqu'il existe des faisceaux élastiques nous forme lamellaire, il résulte de leur accroissement en largeur, et de l'absence de vides entre eux, l;i formation de membranes élastitiues, iju'à cause des tissures et ouvertuies qu'elles pi/'snilfnl on u nommées « membranes fenélrées. » Elles sont donc le résultat d'un dévelop|)ement $]>(>> cial ultérieur du réseau élastique.
Connue, ainsi que nous l'avons remarqué plus haut, une partie de la subsUmce intercellulaire provient d'une différenciation ultérieure du protoplasme des cellules, celles qui subsistent dans le tissu connectif développé, ne sont (jue les restes des cellules primitives. Selon la quantité de protoplasme transformé en fibres , et incorporé dans la substance interceliulaire, les noyaux des cellules du tissu connectif peuvent être entourées de masses plus ou moins grandes de protoplasme, ou ce dernier peut avoir entièrement disparu, ce qu'indi(jue la présence de noyaux isolés dans les faisceaux de libres du tissu coimectif. Là où il subsiste encore du protoplasme autour de son noyau, et où par conséquent, il y a une cellule dans l'acception ((ue nous avons précédeunnent domiée à ce terme, elle peut encore éprouver tant d'autres modifications diverses que le tissu connectif peut être classé parmi ceux qui présentent les phénomènes de différenciation les plus variés.
Aux cellules du lissu connectif, se rattacbent des cellules pigmentaires dans Icsjpielles sont déposées des matières colorantes, et des cellules graisseuses contenant des g(ailtelettes (b* corps gras dont on a quelquefois, sans raison, fait un tissu particulier sous iv nom de « tissu grais>eux. » De plus, b's cellules du tissu connectif parai.ssent avoir une inquiibnce spécialt» dans la forinati«»n d'autres I issus, soit dans des cas palliologi(pics, soil aussi (lan.s raccrois.so^ ment du corps pendant son dé>elopp<'mnit, et se montrent ain^i indillVremmrnt aptes à produire b's élém«Mils constituants d'autres tissus.
Le tissu connectif libn-ux est principalcmtrnt répandu chez b-s Vertébrés, bien «ju'il ne fassi» pas entièrement défaut dans les autres divisions, et ^ye liome même cbez b's (iépbalopodes, qui sont des mollusques; semblable à celui des Vertebré>, il réunit les auties lissiis en or«»ane>, les organes en parties plus considérables» du corps, et forme ainsi une cbarpente générale dans laquelle toutes les autres parties constituantes du corps sont incluses. C'est dans les ligament*et lea leiidouh que le tissu coimectif ai-quiert su forme l plus condtMisée et la plus» ferme.
A. ÉLËVENTS CONSTITCANTS. 37
4** Le iisSii cartilagitieux est caractérisé par des cellules distribuées dans une masse plus ferme de substinc^ intercellulaire. Ces cellules sont rarement pourvues de prolongements, et dans la règle, s'écartent peu de la forme typique qui est ronde, ou de celle d'un fuseau allongé. La substance interccllulaire peut être plus ou moins abondante, mais elle se distingue toujours par sa plus grande rigidité de ces formes du tissu connectif qui sont également ronstituées par des éléments simples contenues dans une substance intercellulaire homogène. On pourra peut-être, par les caractères chimiques, établir une distinction plu^ tranchée, lorsque la nature du cartilage des Invertébrés sera mieux connue. Sa constitution rend le cartilage propre à fonctionner romrae appareil de soutien en donnant aux autres corps de la solidité. Lorsipie les cellules prédominent sur la partie intercellulaire, et que celle-ci n'existe que sous la ïorjnc de minces membranes, le tissu cartilagineux se rapproche tout a fait du tissu connectif cellulaire. Lorsque la proportion de substance intercellulaire ira en augmentant, ou elle prendra un aspect homo- },'me (cartilufie hyalin), on, comme le tissu connectif, elle pourra subir des différenciations ultérieures, mais qui, dans leur ensemble, n'intéresseront que peu les cellules. La division graduelle de la substance interccUulaire en fibres donne le fibro-cartilage et l'apparition de réseaux de fibres élastiques produit le cartilage élastique. Des changements gradués de la substance inlercellulaire et des cellules elles-mêmes , font passer le tissu cartilagineux au tissu «onncctif Tibreux, indiquant ainsi une étroite affinité entre les deux. Les ••ellules, dans quelques cas, présentent aussi des modifications importantes; elles peuvent être fusiformes, souvent allongées en forme de ruban ; ou pré- >enler des prolongements périphériques et rayonnants, pouvant se réunir a ceux des cellules voisines (chez plusieurs Sélaciens par exemple).
La substance intercellulaire du tissu cartilagineux est toujours distincte du protoplasme qui remplit les cavités des cellules du même tissu, et, jusqu'à présent on n'a jamais obsei^vé de continuité entre les deux. On ne doit cepcnïLnit pas nioins regarder la première comme le produit de la sécrétion des
• elhiles, provenant d'une exsudation du protoplasme. Il n'est pas rare de voir «lansle cartilage hyalin une couche de substance intercellulaire sécrétée par nue cellule et placée en dehors d'elle , l'entourer comme une enveloppe
♦ n forme de capsule. On avait autrefois considéré ces capsules comme appartenant à la cellule, comme la membrane cellulaire même. Les r.ond)reu- HN «vénérations résultant de la scission d'une cellule donnant des groupes de «vllules présentant des capsules de ce geiu'e, on y a vu des cellules-mères et Jes cellules-filles, etc., et un appui en faveur de la soi-disant formation cellullaire endogène. Dans le fait ces systèmes de capsules ne sont que l'expres- "^ion de la formation de plusieui's générations de cellules dérivées les unes <l»'s autres. Le passage graduel du tissu cartilagineux dans lequel on constate •Vjrcnre de capsules à celui dont la subsUmce intercellulaire est paifiiilement homogène, nous montre que nous n'avons à faire qu'à des états divers de
(litTéicnciations d'une seule et niènie substance sécrétée, dont le premier a été le résultat d'une 'action interrompue, tandis que le second est le produit d'une activité sécrétante régulière de la cellule.
Je n'ai, dans œ qui précède, indiqué comme caractéristiques de la substance inlcrcellulaire, que ses conditions j)hYsiques «^V-néralcs, parce qu'on n'a pas, jusqu'à présont, pu la dt'montrer comme différant, par ses propriétés cliiniiques, des autres tissus conneclifs. Si le cartilape des vertébrés donne par coction de la « cliondrine, » tandis que le tissu conneclif donne de la « gélatine, » il faut remarquer que le tissu cartilafîineux à l'étal jeune ne manifesttî pas celte réaction. La subsUince intercellulaire peut aussi être formée de chitine, comme je l'ai démontré dans le Limule. De plus, aucune reclierche chimique n'ayant encore été faite sur les nombreiLX tissus qu'on peut liistolo^'iqucnient compter au nombre tles cinlilafTos, la conclusion que tous les tissus de conformation scm^/«6/e offrent aussi la même coih stitution chimique est certainement inadmissible.
La fermeté de la substance intercellulaire du cartila^^e est, là où ce tissu fait partie d'orf^anes de soutien (squelette), fréquemment augmentée par un dépôt de sels calcaires qui lui conununiquent um» consistance osseuse. Ces dépots sont ou passagcu's, ou j>ermaneuts. Dans le premier cas, ils disparaissent avec le ti<su cartilagineux même, ce qui a lieu loixjue celui-ci est remplacé par le tissu osseux. Les sels calcaires , inlimement combinés avec la sub.stance mémo du ti.ssu cartilagineux, et non déposés dans des vides, se rencontrent ou sous forme de gi'anulations, ou de fragments irréguliers, ou imprègnent d'mu' manière égale toute la substauce intercellulaire.
5*^ Tissu osseux. Cette forme lafplus consistante de toutes les substances connectives, se compose ou d'une réunion intime de sels calcaires avec une substance intercellulaire organique, dans laquelle il existe des cellules pourvues de prolongements fins anastomosées entre eux ; ou consiste en une substance fondamentale résistante connue la première, mais ne présentant au lieu de cellules entières, que leurs prolongements qui la traversent sous forme de canalicules d'une grande finesse. Il y a donc à considérer deux étots du tissu osseux ; dans la comj)osition de l'un interviennent des cellules, qui, dans le sec(md ne sont représentées que par de fins prolongements qu'elles distribuent dans la substance fondamentale solide.
Le tiL;su pourvu de cellules o.sseuses est bî plus répandu ; il se rencontre dans le s(pielette de toutes les classes de Vertébrés; tandis cjne le tissu caractérisé par les canalicules ne se rencontre que dans le squelette des poissons, et n'est développé d'une manière générale que dans les formations dentaires de toutes les divisions des Vertébrés.
La genèse du tissu osseux explique clairement les rapports (pii existent entre b's cellules et la substance intercellulaire. La forme renfermant des cellules peut naître de deux manières. D'abord par ossification du tissu conuectif ; pendant que la substance intercellulaire se durcit en s'incrustant de calcaire, les cellules de ce tissu se transforment en cellules osseuses, qui entrent en connexion entre eUes par leiu's prolongements. Secondement, b* tissu osseux peut naître parole fait de cellules indifférentes en aj)parence, sécrétant une sul)stance incrustante, (pii se dépose par cmiclies lamellaires, et au travers desquelles elles envoient de fins ])rolongenienls de protoplasme. Si qm^bpu's cellules sécrétantes suspendent leur activité peu-
A. ELEMKMTS CONSTITUANTS. 39
dant que leurs Toisines continuent leur travail, elles sont peu à peu entourées d'un dépôt de substance intercellulaire qui, en les enfermant complètement, fiait par les transformer en cellules osseuses. Les cellules de la couche active (ostéoblastes) sont en rapport de continuité par de fins prolongements avec exiles qui sont déjà enfermées (cellules osseuses), ce qui permet à chacune des premières de devenir une cellule osseuse.
L'autre forme de tissu osseux présente un mode d'origine très-analogue, d'après ce que nous connaissons du développement de l'ivoire des dents. Ici encore une couche de cellules sécrète une substance incrustante , dans laquelle elles envoient également des prolongements. Mais, au lieu do pénétrer peu à peu dans cette substance extracellulaire, les cellules restent toujours en dehors, tout en conservant par leurs prolongements leurs connexions a?ecelle. Cette forme de tissu osseux, malgré la différence de son mode de formation, se rattache pourtant, dans son état postérieur, intimement à la première, car, comme celle-ci, sa substance intercellulaire est aussi le produit d une exsudation des cellules. Le rapport est encore plus intime, lorsqu'on envisage les premiers pas du phénomène. Dans les deux cas, il y a sécrétion dune substance incrustante calcaire homogène, dans laquelle les cellules qui la produisent, envoient des prolongements. Que cette marche se continue comme elle a commencé, et qu'aucune cellule entière ne pénètre jamais dans les couches exsudées, elle déterminera la formation de cette espèce de tissu osseux, qui n'est parcouru que par des canalicules fins et pour la plupart parallèles entre eux. Que quelques cellules sécrétantes restent de temps en temps dans la masse exsudée, celle-ci deviendra une substance intercellulaire enveloppant des cellules osseuses et constituera ainsi l'autre forme du tissu osseux.
Le tissu osseux, même sous la forme oùrabsencu de cellules osseuses semble le plus Téloigner du tissu connectif , se rattache étroitemeot à ce dernier par les cas, où du tissu connectif t»ssiiié se réunit avec du vrai tissu osseux form^ par la sécrétion d'une substance incrustante. Ce rapport prime celui qui existe entre le tissu osseux privé de cellules et les formations coticiilaires. On peut affirmer, sans conteste, que le phénomène entier de la formation de wbstance osseuse par une exsudation d'une couche de cellules de nature épithéliale, offre une grande analogie avec ces formations extracellulaires dont nous avons parlé à propos des ^ithéliums, mais il n'est pas besoin de conclure encore, de cette parenté génétique, à la nécécité d'une séparation des tissus osseux et connectifs. Il en résulte seulement que l'existence d'one parenté entre les tissus connectifs et épithéliaux devient d'autant plus frappante qu'on approche davantage des états les plus primitifs des deux tissus.
Quand même la plus grande partie des formations osseuses se développe d'un tissu osseux indépendant, même là où les parties ont précédé à l'état de tissu cartilagineux, il n'en résulte pu une plus grande indépendance du tissu osseux. Ce même tissu prend aussi bien naissance dans le tissu connectif que dans le tissu cartilagineux, par incrustation directe de la substance intfTcelhilaire, et par le développement des cellules en formations ramifiées ; les membres imposant le groupe des substances et tissus connectifs sont donc encore par là reliés plus étroitement entre eux, comme ils le sont déjà par les rapports que nous avons signalés et qui eiistent entre les cellules et la substance intercellulaire.
Voir mon article sur la formation du tissu osseux, dans Jenaiêche ZeiUchrift, I, II.
TIsisu musculaire.
Le tissu cpithéliai ainsi que la série des tissus connectifs ne présonteni des phénomènes de conlractilité que dans les paiiies protoplasmaliques des cellules restées indifférentes, tandis que précisément le protoplasme différencié provenant de ces tissus est dépourvu de cette pro])riété, ainsi <pie les formations cuticulaires et la substance intcrcellulaire produites par exsudation des cellules. Mais, là où le fprotoplasme différencié d'un ensemble de cellules produit une substance contractile, il apparaît un nouveau tissu, désigné sous le nom de tissu contractile ou musculaire. La contractilité se manifeste sous rintluence d'une excitation émanant du tissu nerveux. Les éléments constituants conti-actiles du tissu musculaire sont donc essenlielment différents des cellules indifférentes. Ils supposent la fonnation d'un autre tissu, le tissu nerveux, comme celui-ci nécessite la présence du premier.
Les éléments constituants spéciaux du tissu nuisculaire peuvent se distinguer en deux divisions. L'une consiste en cellules qui demeurent simples; les autres sont représentées par des fibres provenant soit d'une réunion de cellules distinctes, par conséquent d'une agrégation de cellules, ou chez lesquelles une multiplication des noyaux indique une multiplication des cellules.
Dans chacune de ces deux divisions, la substance contractile, par une différenciation ultérieure, peut arriver à un état supérieur représenté par la fibre.
l^ Les fibres musculaires lisses ou fibres-cellules contracliles constituent la première forme. Ce sont des cellules fusiformes, souvent très-allongées et en forme de rubans, et n'ayant plus de protoplasme indifférent, ou un reste seulement occupant l'axe longitudinal ainsi que la périphérie de la cellule, mais qui, en tous cas, entoure le nucléus. La substance contractile est homogène et fréquemment limitée extérieurement par une niend»rane souvent difficile à distinguer. La réaction de ces fibres musculaires sous l'excitation du système nerveux est lente.
Les faisceaux paraissent être, striés en travers par suite de la différenciation de la substance contractile, en portions à simple et double réfraction ; le tissu dont les éléments sont ainsi constitués a reçu le nom de tissu musculaire strié. Entre ce dernier qui est formé de fibres émanant d'une simple cellule et le tissu fibreux plus homogène, ou trouve de nombreuses formes de passage.
2* Dans l'autre division du tissu musculaire, formé également de fibres, celles-ci naissent d'une agrégation de cellules. Elles proviennent toujours i\ ce qu'ils semble, de la croissance d'une cellule avec multiplication du noyau, de sorte qu'on peut les faire dériver d'une division incomplète et contiiuu' d'une cellule. Ce sont, ou des éléments dont la substance contractile a l'apparence d'un cylindre creux, entouré extérieurement d'une mendnane homo'^ène (sarcolenuuc) et renfermant dans son axe plusieurs noyaux avec des restes de protoplasme. Ou la substance c(Uitractile forme mi
cylindre solide, et alors les noyaux et restes de protoplasme se trouvent à la surface, immédiatement sous le sarcolemmc. Cette forme se partage de nouTeau en deux états selon la nature homogène ou hétérogène de la substance contractile.
Le premier état se rattache au cas des fibres-cellules lisses dont il ne se distingue que parce que, à en juger d'après les nombreux noyaux que possèdent les fibres, elles ne représentent point une seule cellule, mais plusieurs. Le second état se rattache à l'autre forme de fibres distincte par la différenciation de la substance contractile, et présente également des fibres striées. Celles-ci correspondent à une pluralité de cellules, mêmes lorsqu'elles proriennent d'une cellule unique et doivent leur longueur à l'augmentation de iftte dernière. Les faisceaux striés diffèrent, quant à la réaction neiTCuse, do «vux qu'on nomme lisses par une détente beaucoup plus rapide.
Lesfibres-cellules lisses sont assez variables quanta la forme, et on trouve tous les interuuHliaîres entre le fuseau court et le ruban allonge. Dans certains cas, les deux extrémités p»'uvciit présenter des ramifications. La substance conti-aclile peut ensuite d une différenciation inégaie du protoplasme, n'être développée que d'un coté de la fibre seulement. Ol «lément contractile est surtout répandu chez les invertébrés (les arthropodes exceptés), mais il n) constitue cependant que rarement Tunique forme île tissu musculaire. Chez les vertébrés, il so trouve dans les parois du tube de l'intestin, et des organes qui en dépendent; dans c<'Iles iliiMslème Tasculaire,à l'exception de l'appareil central; enfin dans la peau et dans plusieurs aulivs parties du corps plus restreintes.
Les fibres-cellules striées sont répandues dans toutes les divisions à partir îles cœlentérés. Elirt peuvent paraître ramifiées et détennincr diverses combinaisons par leur fusion récipr<Hjue. Lorsqu'un faisceau ainsi forme s'enveloppe d'une couche de «ircolomme, il parait lorame une fibre provenant d'une seule cellule (creur des vertébrés supérieurs), et il peut être \fimi dans la même catégorie que l'autre forme de fibre striée.
U croissance que présente une cellule par l'augmentation simultané^> du noyau n'est point le M*ul mode déterminant la foraiation do fibres qui représentent des cellules multiples. Des {aw'aux musculaires pareils peuvent prendre naissance par le fait qu'un amas de cellules, aprrs s'être envelopp<'es d'un sarcolemme commun, déterminent sous ce dernier, par la réunion de leurs protoplasmes, la formation d'une couche de substance contractile. Celle-ci est <i<mc cylindrique et enferme dans son intérieur tout le reste des matériaux non employés, noyaux et protoplasme. Le cylindre, d'abord homogène, devient hétérogène k la suite d'un tlivcloppement ultérieur, et une différenciation de la substance contractile finit pr^r lui don- ^T un aspect strié. La particularité de ce mode do développement des fibres musculaires chez l»"^ iirthropodes comparée à celui qui existe pour le système musculaire des vertébrés, con- Mstedans la présence primitive de plusieui's cellules séparées dans les premiers, tandis que «ijns les seconds, la fibre est née d'une cellule. Mais si on réfléchit que, dans le premier cas, i'* phénomène de l'accroissement de la cellule suit la division du noyau et une augmentation *iu protoplasme environnant, et que cette marche est assimilable à uu procédé de division in- '■«tmplète, la différence entre les deux modes de formation est l>eaucoup moins considérable.
Ln fait particulier que présentent les faisceaux musculaires striés de la dernière forme, est h <ulidivision de chacun d'eux en de nombreuses fibrilles ou fibres primitives. Comme pen- <iant longtemps on les a considéi*és comme étant les éléments propres du tissu musculaire, on l« s ilfsignail sous le nom de «faisceaux primitifs, » par opposition aux fibrilles. Celte division l<<n;;itudinale de h substance contractile n'est apparente dans le faisceau à l'état frais que par nn»- ^triation, et ne doit pas plus être regardée comme l'état normal du faisceau vivant que la ^oeutation transversale en disques.
liMtc»fmplile. — Leydig. IlUtologie und vergleichende Anaiomie^ I. — M. àScHOLTZE, ^f^h, (, Anaiomie, iSfil. — Wf.issmann, Zeiischr, f. rat. Medizin, .Vsér.,vol. XV, 60.
Tissa nePTeux.
Avec la différenciation du système musculaire, apparaît en même temps le tissu nerveux, qui, par ses fonctions, se distingue même dans son état le plus inférieur, de tous les autres tissus. Il reçoit et transmet des excitations, les transforme en sensations et provoque des mouvements volontaires. Les éléments du système nerveux se présentent sous deux formes distinctes, qui sont les libres nerveuses et les cellules nerveuses ; les premières se trouvent principalement dans les parties périphériques du système nerveux, et représentent Télément conducteur ; les secondes constituent Télément central.
V Les fibres nerveuses se présentent 'sous des apparences diverses qui sont à considérer comme des états de différenciation.
.V. — Sous l'apparence la plus simple, ce sont des filaments homogènes allongés, qui se rémiissent en faisceaux rubannés, dans lesquelles ils sont assez intimement unis pour qu'on ne puisse les distinguer que sous la forme de stries. Dans la plupart des Invertébrés, les troncs neiTCUX et leurs ramifications ne sont pas encore suffisamment connus dans ce qui est relatif aux éléments histologiques qui les constituent, et on n'a même pas encore résolu la question de savoir , si les noudu'cuses stries qui s'y remarquent sont bien dues à leur composition d'une réunion de fibres. La présence de noyaux dans ces fibres paraît seule les rattacher à la cellule. Dans d'autres cas, on peut reconnaître que des fibres réellement distinctes sont réunies en faisceaux ; la fibre étant une substance homogène , limitée extérieurement par un fine membrane, sous laquelle on trouve des noyaux. On distingue parfois autour de ces derniers, des restes de protoplasme, qui ont de rinq)ortance, en ce (pi'ils montrent que la portion restante de la fibre est une substance différente. La struc^ture de la fibre nerveuse est donc placée au point de vue histologique au même degré que la fibre musculaire, et la différence entre les deux ne gît que dans la nature du protoplasme différencié; qui devient dans un cas une substance nerveuse, et une substance contractile dans l'autre. Ces fibres répandues chez les Invertébrés, se trouvent aussi chez les Vertébrés, où elles se rencontrent d'une manière générale dans le domaine du système nerveux sympathique.
D. — Une différenciation ultérieure produit un second état de fibres nerveuses. La substance nerveuse qui est renfermée dans une enveloppe tantùt très-délicate, tantôt plus épaisse, se distingue en une paiiie centrale, dite cylindre de l'axe, entourée elle-même d'une matière grasse. Celle-ci, qu'on désigne comme cylindre de moelle, communique à la fibre neneuse des contours très-réfringents, et ne peut être qu'artificiellement distinguée du cylindre de l'axe. L'enveloppe homogène qui entoure la moelle — le névrilemme — offre des noyaux, restes des cellules dont provient la fibre. Autant qu'on le sache actuellement, cette forme ne se trouve que chez les Vertébrés, l'Anqdiioxus et les Cyclostomes exceptés.
T L'autre fonne élémentaire du tissu nerveux est représentée par des cel-
A. ÉLÉMENTS CONSTITr.VNTS. 43
Iules qui, constituaot principalement ces renflements de Tappareil nenxux qu'on nomme ganglions, sont désignées sous le nom de cellules ganglionnaires. Ce sont les éléments les moins différenciés ; leur substance offre un aspect granulé et plusieurs pailicularités que nous n'analyserons pas dans leurs détails ; le corps central ou noyau, ordinairement pourvu d'un nucléole distinct, est placé dans la substance granuleuse, laquelle est fréquemment entourée d'une couche extérieure membraneuse et solide. Lci* cellules ganglionnaires émettent des prolongements au moyen desquels elles sont en continuité soit entre elles, soit avec les fibres nerveuses, dont elles consliluent ainsi le point de départ. On n'a pas encore pu déterminer l'usage des cellules ganglionnaires dépourvues de prolongements, et par conséquent isolées; mais il est de fait (pi'on tend toujours plus à récuser leur existence. Les prolongements des cellules neneuses présentant de grandes différences quant à leur nombre et aussi leurs rapports avec les fibres, nous nous bornons à faire ressortir que, dans les fibres différenciées, cVst le cylindre de l'axe qui se continue avec la substance de la cellule, tandis que le cylindre de la moelle s'arrête à une certaine distance de celleci. Les rapports du cylindre de l'axe avec la substance cellulaire paraissent aussi être de nature assez diverse.
ms cminaîf5;aiiccs sur le svsl^me nervoux dos animaux infrriours sont rnron* loin d't'ti'e kitLsfaisantfïs vu Tinsuffiitance des moyens de recherches employés jusqu*^ présent, au point ({lie, pour beaucoup d'entre eux, les rapports entre les libres nei'veus4>s et les ^éléments n'Hiiiaires (soit de la partie conductrice à la centrale) ainsi que les conditions mêmes des nerfs, !>onl encore inconnus. Il est vrai qu*unc striation des troncs nerveux et de leurs ramifications pantit indiquer qu'ils sont composés de fibres délicates, mais la démonstration précise du fait manque encore, et avant tout les renscipnenienls sur les rapports génétiques qu elles ont avec IcH cellules. >'os connaissances exactes sur. les fibres nerveuses se bornent à celles des animaux Mipt'rieurs (les Vertébrés et les Arthropodes) . Lue fibre correspond chez, eux à une série de cellules soudées ensemble, dont le protoplasme a, par difTéreneiation, constitué les éléments lie la fihre nerveuse, et dont les novaux moins modifiés ont persisté dans son enveloppe. Daus !♦' roui-s des fibres nerveuses, on ol)serve que leur bifurcation, même souvent répétée, est un fait très-répandu.
En ce qui regarde leur ti'rminaison, les fibres nerveuses présentent des états assez divei*si* fiés, quoique pas très-éloignés les uns des auU'es. Il faut distinguer les élémenU conducteurs (vnlrifuges des centripètes. Les preniiei>5, qui se rendent aux muscles et aux glandes, s<' n*- In'nt d'une manière continue avec les éléments propres de ces tissus. C'est surtout leur ummIc «le terminaison dans les fibres musculaires striées qui est le plus exactement cimnu. La fibi*e nei-veuse an*ive immédiatement au contact de la substance conU-ictile, en travei'sant le sarcolennne qui se soude avec le névrilenmae, et après plusieurs ramifications, se termine par des orj^anes en forme de massue, pourvus de noyaux, ou, après avoir j>énétré au travers de Tenv*»lop|ie du sarcolemmc, s'étale en une plaque à noyaux, formée d'une subst;uice protoplasmatique. La structure de la fibre nerveuse se simplifie |H)ur pénétrer dans la fibre nnisculaire ; colles qui sont centripètes possèdent dans les oc'^anes des sens des appareils terminaux particuliers. Ce sont ou de simph's ivnflements de la fibre ayant encore l'apparence analogue à celle d'une cellule ganglionnaire à no\aux, ou elles peuvent constituer des conformations trè;^ complexes et três-di> erses. Cet appareil terminal est toujours le résultat de la modification 'l'une cellule, et il est rare que le caractère cellulaire de ri'xlrémité de la fibre nervtMise devienne tout à fait méconnaissable.
BlUlographlc. — Consulter, outre son Traité d'histologie^ \cs Monographiei de Letoig. -- Handh. d, vergl. Anat., 1, 1. — (i. Wai.teb, Mikroskop. Stud. uher das (leniralner-
i\ CONFORMATION DU CORPS ANIMAL.
vcnsystem wirhelloser Thiere. Bonn, 18G5. — W. Kuhne, U cher die peripher. Endorqanc der molor. Nei'ven, Leipzig, 18(î2. — Th. W. Rngelman!i, Ueher d. Zusammenhang v. S'erv. u. Muikelfaser, Leipzig, 1865.
La notion d'organe peut (Hre conçue d*unc manière fort différente, selon qu'on considère la fonction, soit le point de vue pliysiologi(pie, ou leur mode de composition, soit le point de vue morphologifpie. Mous désignerons Torgane dans le sens physiologique comme une partie du corps acconq)lissant dans l'organisme une fonction particulière ; mais la notion d'organe pourra être fort dilTérente suivant l'étendue de cette dernière, ou la prol)riété qu'elle pourra présenter de se subdiviser en plusieurs fonctions subordonnées. Au point de vue morphologique, la notion d'organe offre aussi un haut degré d'instabilité, car il faut la rapporter au corj)s animal, lequel, considéré au point de vue de sa valeur connue être individuel, peut présenter ii son tour des différences importantes. D'une manière générale, Tuiganc s'otTre à nous dans le sens anatomique comme une partie de l'organisme limitée et définie dans l'espace, et formée par la réunion d'une quantité déterminée d'éléments constituants.
Diverses gradations différentes peuvent, dans les organes, résulter de la nature des éléments constituants et des tissus qu'ils forment par leur combinaison. L'organe conquise d'éléments de même nature paraîtra plus simple , et plus conqiliqué dans les cas où il sera composé par l'enchevêtrement d'éléments constituants différents; et sa complication pourra être très-diverse suivant le nombre ou le mode d'association mutuelle des éléments qui prennent part à sa formation. Une autre différence résultera de la répétition d'une seule et même disposition, pouvant détenniner aussi bien Taccroissement de l'organe en volume que sa diffusion dans l'organisme.
Un ensemble d'organes de composition semblable, bien que distincts et pas toujours en connexion inunédiate entre eux, constitue un système d\)i'' (janes. On désigne sous le nom d'appareils ou de combinaisons d'organes, h;s groupes d'un ordre plus élevé formés par une réunion d'organes distincts en connexion anatomique directe et récipnxpie, lorsque les organes qui entrent dans leur composition, offrent une constitution diflerente.
Pour Innn comprendre la nolion d'or^^ano, il osl do tonlr importance d\*lrn fixé sur la question de V individualité, question qui p<Mil pnraitre supcrllue ou facile à résoudre, :i celui peut-t'lre (pii ne counail qu'un petit nombre de formes, mais qui se présent»* sous un tout aiitre aspect, lorsqu'on prend n\ considération la diversité dos orpuiismes animaux vivant». Dans l'exposé remarqual>le des lois ^'éuéndes sur la structure <lomu'' sous le nom de Te<tol(»;:ii* par lliickel (ilenerette Morpholotjie, I, p. 2i1), nous trouvons un développenuMit siifMitititpif du suji't, (pie nous suivrons ici. On peut considérer l'individu au point de vue pbvNinli»uique, ou au point d(» vue mor{ilioio^ique. Le priMuicr repré'iente une forme unique su^ceplilde, pendant im teuqis [dus ou moins lon^', de mener une existence indépendante, ((ui se manifeste parla plus ^^énérale de toutes les fonctions organiques, la couHTvation île si»i-
inciue. Nous appelions individu moiyhologique, au contraire, cette forme unique qui est en elJe-méme un tout complet, dont toutes les parties sont intégrantes et en connexion contiime. A linstant de lappréciation, nous avons à considérer Tindividu morphologique comme une fonne immualdc. L'individualité inoi*phologique se divise de nouveau en plusieurs catégories qui, dans les organismes déterminés, peuvent être regardés comme des individus physiolo- <.'iqu('S, et qui sont comme suit : 1. Les Pltutides, organismes élémentaires étant chez les animaux, presque exclusivement des cellules. 11. Les Organes, groupes cellulaires, systèmes et apfiareiJs d organes. 111. Les Antimères, parties équivalentes ou homotypes. lY. Les Métamère$, parties homodynames, qui se suivent, segments. Y. Les Personnes (prosopes), individus daiLs le sens le plus strict, chez les animaux supérieurs. YI. Les Co}nneSj souches ou colonies, formées de la réunion d'individus de la cinquième catégorie. — Chacun de ces différents individus peut se présenter coimne une unité de vie mdépendante. Un gi*and nombre d or^ ^uiîsmcs restent au degré le plus bas. Au second, se rapportent beaucoup d'animaux inférieurs, k'^ Cœleutérés. D'autres animaux inférieurs à la troisième catégorie. La quatrième est reprévnlêc par beaucoup de vers infériem's et des mollusques. La cinquième comprend les Articulés et les Vertébrés ; h la sixième correspondent quelques Cœlentérés et Vers.
Tous les organismes représentant un individu morphologique d'ordre supérieur, appartiens ocdI primitivement à un ordre inférieur, et pour la plupart passent par les états corrcsponilïots, par exemple, mi Vertébré à Tétat dv. cellule de l'œuf représente le premier degré, [)ii>.M,* au second par la segmentittiou ; par la formation des plaques axiales de l'embryon, se M'jKU'ajit en deux Âutimères à la quatrième : ])0ur, en suite de l'apparition des vertèbres primitives représentant des ilélamères, passerfau cinquième.
En groupant ainsi les organes dans des catégories d'individualité, il devient possible de tuer plus exactement la détermination do l'organe, fûtrce même d'une manière négative, en 1 Incluant des catégories précitées.
Dans rhrrangement des organes en groupes distincts ayant des valeurs morphologiques différentes, il nous faut trouver une place pour une partie des éléments constituants. La fibre musculaire striée ainsi que la fibre nerveuse, provenant d'une combinaison de cellules, constituent par la fusion des éléments l'état le plus inférieur d'un organe. La fibre musculaire ocoipe le rang inférieur vis-à-vis de la fibre nerveuse, parce qu'elle est formée par une agrépiion de cellules résultant de la division continue et incomplète d'une seule cellule, tandis que b seconde provient d'une fusion de cellules précédemment distinctes. Les organes simple» ou parties qui sont composées d'éléments homogènes (organes homoplasttques, Hiickel), forment un second ordre, dans lequel doivent se ranger les tissus épithéliaux et connectifs. I^us le troisième ordre, se groupent les organes complexes (hétéroplastiques d'Ilâckel), à la oioiposition desquels prennent part plusieurs espèces de tissus. Un quatrième ordre comprend les systèmes d'orgiuies, et un cinquième et dernier les appareils (llackel, Generelle Morpho- ^ogte, 1, p. 296). La place que doit occuper le système d'organes est déterminée par le tissu prépondérant, quels que soient les autres tissus qui l'accompagnent, tandis que pour l'appareil il n'y a aucune prépondérance de ce gem'e.
Les organes semblables par leurs fonctions chez les divers anhuaux se rangent d'une manière très-inégale dans ces catégories. Les mêmes parties qui, dans une division, se présentât 50US la forme d'organes composés, constitueront un système dans une autre, ou aussi un ippareil. Ici la forme supérieure aura son point de départ dans une qui est inférieure, et dans Ihistoire du développement des organes nous rencontrons aussi des organes inféneurs qui constituent des états de passage vers do plus élevés.
(hi a dans l'organisme vivant à prendre eu considération nombre de manirestations de la matière dont il est forme, qui sont la condition de la série <le5 phénomènes constituant ensemble ce qu'on appelle la vie. Elles reposent ^r des actions chimico-physiques qui déterminent un remaniement et une transformation incessantes des matériaux de rorganisme, rechange de la
.40 CONFORMATION* Dl' COUPS ANIMAL.
matière. Le ciups se iioumt, eu reinpla(;tiiit par des substances nouvelles prises à Textérieur et qu'il s'assimile, celles que le mouvement d'échange a consommées. Les matières devenues sans emploi dans l'organisme» soit qu'elles s'y soient introduites avec la nourriture, soit qu'elles y aient été produites par l'échange, sont rejetées au dehors, en vertu de l'activité spéciale de l'excrétion. Loi*sque la quantité de matériaux assimilés remporte sur celle qui est expulsée, il en résulte une augmentation de volume du corps: il croît. Ainsi se réalise la première condition de la production des matériaux dont doit provenir un nouvel organisme semblable au i)récédent, et de là la connexion étroite qui existe entre la nutrition et la rejHoduction.
Le corps est en rappoit avec le monde extérieur par sa surface, c'est par elle qu'il est en relation avec le milieu ambiant. Des changements dans la forme du corps se traduisent par des mouvements, et sont l'origine de la locomotion. C'est aussi par la surface du corps qu'a lieu la perception du monde extérieur, les sensations.
Dans l'état le plus simple de l'organisme, ces phénomènes se passent dans la substance constituante du corps, le protoplasme, qui est indistinctement le siég(; de toutes ces manifestations. Le corps, dans cet état, ne représente donc que l'énergie potentielle d'un ensemble d'oiganes, qui n'apparaissent (jue lorsque les fonctions distinctes ne sont plus l'apanage de toutes les parties du corps. Cet état qui persiste chez les organismes les plus ;îimples, n'existe chez les plus compliqués que transitoirement, et ne se présente chez les animaux que lorsque ceux-ci en sont à leur première phase, sous la forme de la cellule de l'œuf.
Lorsfjue la fonction existe avant l'apparition de l'organe dans le sens anatomique du terme, on peut considérer la formation de l'organe comme une localisation de la fonction. C'est ce que montrent les cas où l'organe n'étant pas encore analomiquement circonscrit, ne se distingue des parties voisines que par sa fonction. Les animaux iid'érieurs (Protozoaires, Coîlentérés, aussi les Vers) en fournissent des exemples, en ce qu'ils ])ossèdent plusiems organes, qu'on ne peut apercevoir qu'au moment où ils fonctiomient ; pour en doimer un exenqde, les organes générateurs. Dans sii formation passagère où l'organe ne se fait apercevoir que par les résultats de sa fonction, il est à l'état de moindre difiërenciation. 11 en résulte un trait d'union inq)ortant entre l'état de l'organe pourvu de ses attributs anatomiques particuliers, et celui de conq)lète indifférence.
(hi n'est jusqu'à présent, d'après des bases morphologiques , parvenu à classer les organes des animaux qu'en des divisions étroites, de sorte (jue leur classification ne peut en aucune manier*» se passer de leurs lapporls avec leurs fonctions. C'est pourquoi nous devons mettre en première ligne pour établir les catégories d'organes, leurs fonctions physiologiques. Nous en reconnaissons d'abord deux groupes princi|)aux; ceux chargés des ra|>porls avec le monde extérieur, et ceux (|ui ont pour objet la conservation mOme de l'organisme.
Les onjanes qui mettent le corps e\i rapport avec le vwnde ambiant, sont : l*" les téguments; 'i** les onjanes de mouvement, et, 5" les onjanes de sema-
lion. Les organes de conservation de rorganisme se partagent en deux groupes, qui sont : 1** les organes de nutrition^ qui se rapportent à la conservation de l'organisme individuel, et, 2" les organes de la reproduction, par lesquels l'organisme se continue au delà de son existence individuelle, dans l'espèce. Chacune de ces divisions peut de nouveau être partagée de manières diverses en subdivisions composées chacune en définitive d'un appareil d'organes.
La clarification des organes, diaprés ce principe physiologique, se justifie, avant tout, par l'absence complète de tout autre, et sera encore à sa place lorsqu'il faudra, plus tard, faire uiu* appréciation synoptique de l'organisation. Mais on peut s'attendre à ce que, dans quelques divisioDsdu règne animal, au moins, on arrive à un principe morphologique faisant loi, qu'on poisse leur appliquer comme on a pu le faire pour les Vertébrés, par suite d'une connaissance fbs exacte de leur développement. Le développement des Vertébrés nous apprend en cflet à rapprocher des organes qui sont fort éloignés parleurs fonctions, comme le squelette viscéral, Ifs corps de >VolfTet les produits de leur difîércnciation, etc. Il nous montre aussi comment des .3x>upes plus considérables d'organes peuvent être réunis en raison de la comnmnautc de leur origine primitive, comme les conformations dérivant du tube intestinal embryonnaire; il nous apprend à connaître des organes primitifs. Remontant encore plus liaut, jusqu'à la premiùro diflercnciation du corps dans les feuillets du blastoderme, on trouve encore dans ceux-ci de plus amples hases pour la création de catégories plus Wges. On peut saisir, dans tout cela, un but qni, bien que déjà nettement reconnaissable, est encore éloigné, et auquel les recherches morphologiques doivent essentiellement tendre.
Phénomènes morphologiques des op^^^nes.
i. DIFFÉRENCIATION.
Le même phénomène que nous avons considéré dans la naissance des tissus, relatif à la séparation de parties primitivement homogènes, se retrouve dans les innombrables différences et états des organes qui sont la condition de Torganisation animale. Pendant donc qu'une fonction primitivement dévolue à un organe simple, arrive graduellement à se localiser sur une partie déterminée de cet organe, dont les autres portions deviennent le :»iége des autres manifestations de la fonction, on voit surgir à la fois une subdivision des fonctions, et un fractionnement en plusieurs portions distinctes d*un organe d'abord unique; constituant des organes qui suivant leurs rapports, peuvent former ou des systèmes ou des appareils.
La répétition de ce même phénomène détermine des complications dans l'organisme. L*ébauche d* abord simple du corps se trouve divisée en une multitude de dispositions dont chacune correspond à un usage particulier^ Ce qui était précédemment une manifestation de Tenscmble de l'organe, est âpres cette séparation remplacé par une certaine quantité de manifestations distinctes. La séparation ou différenciation morphologique dépend donc d'une ^vision du travail physiologique.
Cette division de travail détermine un haut perfectionnement dans les inaiûfesiations d'un organe, car la structure de chaque partie affectée à un
48 CONl'OIOIATlOxN DU C01U»S ANIMAL.
usage particulier, tendra toujours à s'améliorer dans la seule direction correspondante. Connue c'est la différenciation qui occasionne rinnnense diversité des formes organiques, et que nous voyons le même fait se représenter dans le cours du développement individuel de chacune d'elles, nous devons la considérer connue le phénomène fondamental le plus essentiel.
Suivons maintenant la marche par laquelle la différenciation construit les api)areils d'organes, et partant des étals les pins simples les conduit aux plus hautes conq)lications.
Dès leur première apparition les formations téyumentaires se montrent connue étant une différenciation de la surface du corps. Chez les organismes les plus inférieurs dont le corps est encore formé de protoplasme homogène, toute partie intérieure peut, eu suite des mouvements particuliers du cor|)s, arriver innnédiatement à la surface, et contribuer ainsi à la délimitation extérieure. A défaut de tégument, la couche du protoplasme (|ni dans Tiustant se trouve à Textéricur, le renqdace. Cette couche périphérique de protoplasme, devient même dans des organismes très-inférieurs, à la suite d'une différenciation une formation tégumentaire, susceptible de se solidilier vl de fournir un abri à l'être par une incrustation de matières calcaires ou siliceuses. La forme la plus simple de cette enveloppe tégumentaire est la membrane cellulaire chez les organismes constitués par une seule cellule. Le corps devenu très-conq)li(pié par la nmltiplication de ses éléments constituants, les téguments atteignent un degré de développement supérieur, des tissus déterminés concourent à leur formation, soit des tissus é|)ithéliaux simples, soit en suite d'une différenciation plus grande, des épitliéliunis et du tissu counectif.
L'activité de sécrétion qu'ont les cellules déjà présentes joue un grand rôle, car c'est d'elles que dépend la formation de ces cocjues et carapaces, (pii dans plusieurs groupes du règne animal, ont de rinq)ortance. Ces productions consistent essentiellement en couches stratiliées d'une substance organique plus ou moins fortenumt chargée de matières calcaires, et déposées sur des points plus ou moins étendus de la suiiace du corps. Cette activité sécrétoire de la peau, qui dans la plu|)art des cas dépose ses produits à l'extérieur, peut aussi se manifester à l'intérieur dans des cavités particulières des téguments, et produire ainsi des cot|uilles internes.
Il faut distinguer de ces formations testacées les dépôts de sels calcaires qui sont répartis sur tout le corps dans l'intérieur des téguments, ou qui |)artant de ces derniers pénètrent dans les parties plus |)rofondes du corps (Coraux, Echinodermes). Ce n'est point là un procédé local comme celui de la formation de la cotjuille chez les mollusques ; il s'en distingue par le fait qu'il a lieu dans l'intérieur des tissus du corps. Ces dépots suivant la (juantité de calcaire introduit, peuvent constituer soit une charpente plus ou moins résistiuite destinée à soutenir les parties molles, soit des coulormations analogues à des coquilles ou des étuis.
U. DES ORtiANES. 40
Penduiii que d'un coté il se produit une Holidificatiou des téguments par une absorption de niutièrcs iuori^aiiiques, un résultat analogue est obtenu par lofait que la couche cpiderniique organisée la plus extérieure (répitliéiiuiii) se recouvre d'une substance organique tantôt molle, tantôt ferme et lûsifetaule, qui alors enveloppe le corps dans son entier d'une seule ou de |)lu^ieurs couches. Cette production se dislingue de la fonuation testacéc principalement par son extension sur le corps entier, ainsi que par Tunion iiilinie dans laquelle la couche sécrétée se trouve avec la matrice (épithélium) sous-jacente, laquelle à un point de développement plus élevé envoie des prolongements au travers de la couche superiicielle. La nature molle et extensible de ce genre de formations tégumentaii*es n'offre aucun obstacle aux mouvements du corps, et permet Textension et la contraction (Vers nématodes) ; mais lorsqu'elles acquièrent une plus grande fermeté par é|)ais8issiiuent de leur couche, les mouvements sont limitc'Ks. Los couches tégumcntjiires deviennent solides en suite de modifications chimiques; la mobilité se restreint alors aux parties molles, qui placées entre les anneaux rigides du corps articulé (Arthropodes), les réunissent entre eux, et communiquent à Tensemble une certaine flexibilité. Li dureté des téguments est ici encore au>riuentée par des dépots ailcaires. Les mêmes phénomènes dans les divisions supérieures (Vertébrés) donnent lieu à une ossitication de la peau, et à la formation d'écaillés ou de plaques.
L'activité sécrétante des téguments, qui se traduit primitivement par l'exsudation à leur surface de divei-ses sécrétions homogènes molles ou solides, se circonscrit ensuite de différenciations ultérieures, dans des appareils spéciaux, les glandes. Les modes extraordinairement variés des fonctions de ces organes placent les téguments dans des rapports très-divers avec d'autres fonctions. La signification primitive de la peau connue enveloppe du cor|>s, e>t encore plus modifiée par le fait qu'elle devient organe de soutien, et différencie d'autres organes ; les uns chargés des fonctions de la nutrition et de la reproduction, les autres servant connue organes des sens, à la perception des impressions extérieures. La peau devient organe de protection par son exsudation de coquilles et d'étuis solides, ou l'incrustation même de son tissu par des sels calcaires. Elle produit ainsi la première forme de squelette qui, jointe à son autre organe, constitue un squelette dermique. Dans les couches chitinisécs dermiques des articulés, ces conditions sont très-répandues, et le squelette dermique envoie encore des appendices dans l'intérieur du coqis, ce qui conq)lique la chaqiente générale, fait qui ne se rencontre <HH' ibins des linntes beaucoup plus restreintes dans les formations testiicécs des Mollusques.
Dans ses conditions les plus simples, le mouvement du corps ne se manifeste que par des changements graduels de forme, causés par la contractililé du protoplasme. Lors(|ue ces changements de forme sont plus considérable;» et suivent une direction déterminée, par un allongement latéral du corps,
OU une émission de prolongements se fixant par leur extrémité et attirant ensuite graduellement le corps vers le point où ils sont atUielics (Myxomycètes, Kliizopodes) ; il en résulte une progression, qui ne se manifeste donc ainsi que graduellement par des cliangements indéterminés de la forme. Le protoplasme, par sa contractilité, produit aussi des déplacements, dans les cas où il s'est déjà revêtu d'une couche tégumentaire différente mais encore molle. Cette couche suit alors les mouvements du corps qu'elle enveloppe (Grégarines).
Ensuite d'une différenciation ultérieure qui, chez les animaux, résulte toujours d^me sépar.ilion histologique, ai)paiaissont des organes destinés au mouvement. Les plus simples de tous sont les cils vibratiles, lils mobiles et d'une extrême linesse, qui sont répartis sur la surface du corps, et dont l'activité détermine des ehangemenls de lieu des plus divers, (liiez les organismes végétaux inférieurs, les eils vibratiles ressemblent en eux-mêmes à ceux des animaux; toutefois, tandis que, dans les premiers, ils paraissent être des appendices d'un corps rc] iésenlant une cellule, ils sont chez les animaux, portés par des éléments particuliers de la surface extérieure, elle-même différenciée de l'intérieur du corps. La garniture de cils vibratiles est, chez les animaux inférieurs, l'organe de mouvement principal, tantôt recouvrant le corps entier (Turbellariées), tantôt d'une manière partielle seulement (Rotateurs). Là encore où ils font défaut chez les animaux adultes, (m ne servent pas à la locomotion, les cils vibratiles sont l'attribut locomoteur des premiers états du développement (Cœlentérés, la plupart des Vers et Mollusques) .
Les connexions de l'appareil locomoteur avec les téguments se font par le tissu musculaire. Les fibres de ce tissu sont intimement uin'es avec la peau, sortent de la couche tégumentaire et forment avec les autres tissus de celle-ci, une enveloppe complète autour du corps, qui, par ses dilatations et ses contractions produit la locomotion. La disposition des libriis nmsculaires affecte une certaine régularité, surtout lorsqu'apparaît une segmentation du corjjs en portions séparées, j)lacéos les unes derrière les autres, et l'ensemble du système musculaire se différencie en groupes distincts correspondant au développement des organes de soutien. La tiivi.^ion du système concorde alors avec la segmentation du corps, et se jriontre d'autant plus diversifiée dans ses différentes parties, que les fonctions qui incombent aux MéUunères distincts sont plus variées. La diversité des mouvements qui résultent du croisement dans toutes les directions des faisceaux de fibres, dont l'ensemble constitue l'enveloppe dermo-musculaire, se produit par une différenciation du système musculaire, engn)U|)es de muscles antagonistes, qui en somme s'harmonisent dans leurs fonctions.
l^est l'enveloppe musculo-dermique et ses différenciations qui provo(|uent la locomotion par la mobilité cpi'elles donnent au corps entier; et les téguments dans leur ensemble, [)articipent à cette iiclivité. Un état de différenciation ultérifMir est caractérisé par l'apiiarition, sur des points déterminés du corps, des ai^pendices particuliers ou rn^m/;r^5 qui concourent à la locomotion en jouant It rôle de leviers. Ce sont tantôt des prolongements sinqiles et
B. DES ORGXî^ES. 51
mous de l'enveloppe dermo-musculaire (Annélidcs), tantôt des formations articulées qui prennent leur appui ou sur les téguments (Arthropodes), ou sur les côtés d'une charpente intérieure solide, du squelette (Vertébrés). La complication du système musculaire est en connexion étroite avec le développement des organes de soutien, tous deux constituant un appareil unique de mouvement dans lequel le squelette ne joue qu'un rôle passif.
Les organes de soutien n'ont pas grande signification quant au mouvement chez les organismes inférieurs, parce qu'ils n'ont aucune connexion avec un système musculaire séparé. Ils ne constituent que de siuq)les char[)cntes, dans lesquelles et autour desquelles se trouve le coq^s mou. Dans les constructions solides des coraux, il en est encore dé même, et ce n'est que dans le squelette dermque des Echinodermes qui sert à fixer le système musculaire, que l'appareil locomoteur se compose d'éléments actifs et passifs. Les squelettes dermiques jouent dès lors un rôle essentiel, tantôt dans les formes plus simples des coquilles et des habitations des Mollusques, tantôt dans celles plus compliquées analogues au dermo-squelette chitineux des Articulés. Ils cumulent à la fois les fonctions d'appui et de protection, circonstance (pii les constitue à un état inférieur à celui qui correspond à une séparation des deux fonctions. Cette séparation a lieu avec l'introduction d'un squelette inlérieur, qui fournil encore, il est vrai, une enveloppe pour les organes cachés dans les cavite^s du corps, mais est devenu complètement indépendant d(»s téguments (Vertébrés). Ses rapports avec le système musculaire (pii lui est extérieur, pendant qu'il se trouvé à l'intérieur du squelette dermique, ne le distinguent pas moins que d'autres points de sa constitution, tandis que ses segmentations correspondent à celles des autres parties du corps, comme cela a lieu chez les Arthropodes pour leur s<|uelette dermique.
Les organes qui constituent le système nerveux avec ses appareils périphériques, servant à la perception des faits l'xtérieurs, olTreiit, en tous, les plus grandes difficultés d'appréciation. La coimaissance des organes qui s'y rattachent devient d'autant plus difficile , qu'ils s'écartent davantage au point de vue morphologique de ceux des Veilêbrés, et ce n'est souvent que sur une apparence de similitude, que nous attribuons telle ou telle ^^ignification à une conformation donnée. Il nous manque toute base sûre pour décider si une disposition donnée est qualifiée pour percevoir une impression de sensation, aussitôt rpie la disposition eu question s'éloigne d'une manière essentielle des conditions fonctionnelles bien connues qu'elle présente dans les Vertébrés supérieui^s. Nous lu* savons pas encore du tout si la série des perceptions sensitives est la même que celle reconnue chez les Vertébrés supérieurs dans le règne animal; il est même vraisemblable qu'il faut admettre que des conditions vitales extérieures aussi totalement diflërentes que celles que nous trouvons dans ce l'ègne, doivent correspondre aussi à une différence quantitative et qualitative dans les perceptions des sens.
Dans son étiit le plus simple, le syslème nerveux paraît être constitué par un organe composé de cellules, caché dans l'intérieur du corps, et dutpuîl rayonnent, vers les différentes parties de ce dernier, des éléments en foiiuî de filaments qui sont les libres nerveuses. Ces dernières ap[)artiennent à la portion périphérique, les cellules à la portion centrale, qu'on nomme, ainsi que toutes les agrégations de cellules nerveuses, des « ganglions. » C'est |)ar le concours de plusieurs de ces ganglions reliés entre eux, (|ue naissent les premières complications, qui ensuite vont en se développant dans des directions diverses. La masse ganglionnaire formant l'organe central se parla;^e dans le voisinage de l'entrée du canal intestinal, en plusieurs parties qui sont en connexion réciprocpie par des faisceaux de lilires ou connnissures, et constituent ainsi autour de l'œsophage un anneau nerveux désigiuî sous le nom d'anneau œsopliagien. Chez les animaux radiaires le nombre des ganglions augmente proportionnellement aux rayons, et la subdivision des nerfs périphériques se conforme ainsi exactement aux conditions générales de la structure. Le système nerveux est au.ssi disposé suivant l'ordre symétri(|ue et bilatéral dans les formes organiques appartenant à ce tyi)e. L'anneau œsophagien ne présente j)rimitivenient qu'une masse ganglionnaire supérieuie; l'apparition de l'autre n'ayant lieu que lorsque commence la formation des métamères, et dépend primitivement ainsi de celle d'une autre division du corps. La réunion des deux masses dans la partie antérieure du corps est, j)ar conséquent, un état secondaire. On distingue alors un ganglion dorsal et ventral, dont chacun est ordinairement formé de deux portions latérales. Le développement à degrés divers de ces ganglions œsophagiens dépend intimement de celui des nerfs qui en soilent, dont ceux qui se rendent aux organes des sens paraissent jouer le rôle le plus inq)ortant. Le ganglion correspond par son développement à celui de Forgane du sens aucpiel il envoie ses nerfs, et diminue si l'organe se réduit. Les ganglions sususophagiens sont donc sous ce rapport, les ()lus importants, car ce sont eux (jui dans la règle, fournissent les nerfs des organes des sens les plus élevés.
De cette forme, il en dérive innnédiatement une autre, qui parait être la condition déterminante de l'expression nette de la formation métamérique. Tandis que, chez les animaux nonannelés, pourvus d'un anneau œsophagien, la partie ventrale du corps reçoit stîs nerfs du ganglion sous-œsophagien de l'anneau; une augmentation dans le noml)re des ganglions ventraux aeeiuiipagne la division du corps en portions situées les unes derrière les autres, ou segments. De la formation d'une pain; de ganglions dans chaque segnieul, il résulte une série de ganglions ventraux qui, reliés entre eux par des commissures longitudinales, constituent la cltuine (janijlwnnaïre abdominale. Les Annélides et les Arthropodes sont les représentants de cette lorin*', dans laquelle des différeiu:iations ultérieures déteriiiiiieut des variations Irèsdiver^Niliées. D'abord la grosseur du ganglion change >uivant la dilTéienee du volume des j)arties du corps qu'il iloit servir, et, en second lieu il arrive «jiie, sur de notables portions de la chaîne nerveuse, plusieurs ganglions se ciuifondent en ma^ses ganglionnaires plus grosses. Dans cet état où il paraît y avoir une diminution dans le nombre des ganglions, il ne faut voir qu'une
(lifTérenciation de la chaîne nerveuse dans son ensemble, dont les parties existantes ont été seulement grossies par la réunion des gan<;Iîons.
Lesjstème nerveux rentrai présente aussi, quanta sa position doi^sale, des différenciations analof^ies. Au développement de la partie antérieure du corps en une tète, correspond un a«^randissement de la partie antérieure de l'organe nenreux central et sa constitution en une partie spéciale, le cerveau^ qui se sépare du reste du tube médullaire plus uniforme, la moelle épinière. De nouvelles conformations variées naissent dans le cerveau lui-même, en suite de diiTérenciations ultérieures.
Chez les animaux inférieurs, les viscères reçoivent encore leurs nerfs de l'organe central, et ce n'est qu'à un degré plus élevé de développement qu'apparaissent pour cet usage des ganglions spéciaux, qui bien qu'étant, à la îérité, unis aux parties centrales par des iilets nerveux, n'en constituent pas moins, à un certain degré, des centres indépendants. La multiplication des l^nglions de ce système nerveux viscéral^ leur réunion réciproque produisant des réseaux riches et compliqués, ou plexus, sont des phénomènes qui annoncent un développement ultérieur et progressif basé sur de nouvelles diiïérenciations.
Les organes des sens n'étant, considérés anatomiquement, que des appareils terminaux spécialement adaptés aux nerfs du sentiment, il ne'peut en être question que là où on peut constater l'existence d'un système nerveux. Il faut cependant ne pas oublier que, même chez les organismes inditTérents, il y a un degré déterminé de sensibilité. Les organismes unicellulaires en fournissent la preuve. Uans les animaux, comme les Infusoires, chez lesquels on n'a pu encore démontrer aucun système nei*veux, on remarque cependant un ^Tand nombre de phénomènes permettant de conclure à l'existence, chez eux, d'une perception de sensations, bien que de l'ordre le plus infériimr. Dans ladifférenciation des appareils des sens il faut distinguer la formation des organes fonctionnant d'une manière spécifiquement diiTérente, du développement graduel et de la complication de ces séries d'organes isolés. Il n'y a (|ue quelques rares faits qui autorisent à conclure que les divers organes qu'on qualifie de sensitifs ne soient, dans les grandes divisions du règne animal, formés aux dépens d'une ébauche commune et indifférente; et que re qui deviendra organe de l'odorat, de l'ouïe, ou de la vue ait eu primitivement pour précurseur un organe sensitif indifférent. Cependant, une pareille supposition parait nécessaire, parce qu'elle comble une lacune dans la différenciation graduelle. Parmi les faits qui appuient cette admission, nous ^i<(nalerons seulement celui que presque tous les organes des sens les plus >^uj)érieur8 dérivent des téguments qui sont le siège des perceptions sensitives les plus générales (le tact) ; et que, même chez les animaux les plus ('levés (Vertébrés), où les organes percepteurs des sens les plus su|)érieurs n'ont rien de commun avec les t<»guments, c'est précisément aux dépens de ceux-ci que se forment leurs parties les plus essentielles. On peut donc, sans rien forcer, considérer les organes supérieurs des sens connue piDVi liant de la différenciation de l'appareil sensible le plus inférieur. Leseasie plus inférieur, celui du tact, a pour sié^e It^ lé^^Mmicni . en gêné-
rai, et dans ceux-ci, dos appareils terminant les nerfs, diversement conformes, et qui ont de commun, qu'ils sont placés près de la surface de la peau, ou même la dépassent en se |)rolongeant dans des appendices de celle-ci. Par différenciation des téguments, ce sens se localise dans divers points, sur lesquels se développent des or<i[anes particuliers dits organes tactiles : catégorie à laquelle appartiennent ces nombreux appendices des téguments qu'on désigne sous les noms d'anlennes et de tentacules. Tantôt ces dis|)ositions s'étendent sur le corps entier, tantôt elles se localisent sur des parties déterminées, surtout là où de grandes étendues de sa surface molle sont protégées du contict immédiat avec le milieu ambiant par des sécrétions, comme les coquilles, étuis, et autres genres de squelettes dermiques. Un grand nombre de dispositions très-répandues rendent très- vraisemblable l'idée, que différents mécanismes, propres à la perception de sensations , autres que ce qu'on appelle ordinairement organes tactiles, sont disséminés dans les téguments. On ne peut, dans les divisions inférieures, rien démontrer de précis relativement aux organes du goût, et il est vraisemblable qu'ils sont le résultat d'une différenciation supérieure, il en est de même |)our les organes de Vodorat. On trouve chez des êtres inférieurs vivant dans l'eau, des points du corps couverts de cils vibratiles, et auxquels aboutit un nerf qui s'y termine. Ces points peuvent être ainsi appropriés à percevoir les excitations de l'eau qui les baigne , de manière à provoquer une sensation. Il reste cependant indéterminé, si le genre de sensation est plus ou moins allié à celui de l'odorat, ou si ce n'est qu'une perception qui puisse se ranger parmi les sensations générales, comme, par exemple, celle des différences de température.
Ces organes peuvent être rangés d'une manière plus définie dans la série des organes spécifiques des sens, lorsqu'ils se rattachent au développement d'une tête poilant d'autres organes sensitifs d'ordre supérieur, ou qu'ils prosentent des dispositions de nature à communi(pier à l'organe une plus haute valeur. L'augmentation de surface de la portion consacrée à la perception, par formation de replis, sa localisation sur les points qui paraissent favorables à l'action du milieu ambiant, sont des circonstances de cette nature.
On comprend sous le nom (ïorgane auditif une vésicule pleine d'un liquide, sur la paroi de laquelle vient sv. terminer un nerf. Dans la forme la plus simple, la vésicule repose immédiatement sur le système neigeux central, ou celui-ci lui envoie un nerf. Ces vésicules contiennent prescjue constamment des concrétions solides ou des formations cristallines, souvent aussi des crist^iux régulieis généralement composés de carbonate de chaux. On trouve fréquemment des prolongements très-lins de l'appareil terminal, (pii font saillie dans la cavité de la vésicule. Cette forme de l'organe auditif, qui est prédominante chez les animaux Invertébrés, se complique chez les Vertébrés d'appendices et de complications dont le résultat est une substitution à la simple vésicule, de cet ensemble complexe connu sous le nom de labyrinthe, qui se complète encore par l'adjonction de dispositions nouvelles propres à conduire et à renforcer le son. Comme la vésicule du labyrinthe des Vertébrés provient des téguments, les appareils terminaux du nerf acoustique différenciés qui se trouvent dans ses parois sont de même en rappoils gêné-
tiques aTec ceux qui terminent les nerfs de sensations dans les téguments, et peuTent, par conséquent être considérés comme des développements spécifiques de Torgane sensitif le plus inférieur. Oiin*a pas encore pu déterminer jusqu*à quel point cette conception peut convenir aux autres parties. En tous cas, la liaison de Torgane de Touïe avec les téguments n*est encore connue que chez un petit nombre, de sorte qu'à côté de celui que nous venons d'indiquer, un autre mode de formation ne serait pas impossible.
Vorgane de la vue parait aussi présenter divers modes d'origine. Si nous excluons ces formations ne consistant ((u'en une tache de pigment , qu'on regardait autrefois comme des yeux, et que nous n'admettons comme tels que les organes chez lesquels on peut constater, sous ou à la surface du corps, une terminaison nerveuse définie constituant un appareil propre à percevoir la lumière, nous trouvons que la forme la plus simple est représentée par une terminaison nerveuse entourée de pigment. La propriété absorbante qu'exerce sur la lumière le pigment peut provoquer des perceptions «'onfuses de clair et d'obscur, ou certaines excitations infiniment éloignées de ce que nous appelons a voir, » et qui peuvent n'être produites que par les rayons calorifiques de la lumière.
Si l'emploi que nous venons d'attribuer au pigment est problématique, il n'en est pas de même, et son usage est bien déterminé, lorsqu'il n'enveloppe les terminaisons nerveuses en bâtonnets qu'en pai*tte, de manière a ce que leur partie antérieure reste à découvert, et soit seule exposée à l'action de la lumière. La réunion d'un nombre plus ou moins grand de ces terminaisons nerveuses détermine la formation d'organes de vision ayant divers degn'»s de complication, et dont les éléments percepteurs de la lumière (bâtonnets), forment une couche convexe ou concave. L'apparition d'un organe réfringent (cristallin) qui, sous toutes les diversités qu'il présente, prend toujours, directement ou indirectement, naissance dans les téguments, vient encore compliquer l'appareil. Dans les yeux dont la couche de bâtonnets est à surface convexe, ces lentilles scmt dans la règle en nombre con'espondantà celui des terminaisons sensibles, tandis que, dans les yeux à couche de bâtonnets concave, il n'y a qu'une seule lentille simple. Enfin, d'autres dispositions élevant et modifiant ces propriétés, venant s'ajouter encore à l'appareil nerveux de l'organe de la vision, font de l'œil un des objets les plus compliqués de tout l'organisme. Pour ce qui concerne la position de l'organe visuel sur le corps, nous devons reconnaître une ^influence de la diflërenciation, dans le fait que les parties du corps portant les yeux sont très-variables dans la division des Vers, de même dans celle des Mollusques, et que le nombre des yeux peut aussi osciller entre des limites considérables. On doit y rattacher aussi le fait de la présence d'un grand nombre d'organes visuels se groupant sur la partie antérieure du corps lorsqu'elle est en voie de se constituer en « télé, » pour, plus tard, s'y trouver restreints au nombre de un ou deux.
lAfiutrition du corps animal se compose d'une quantité de fonctions diffé-
50 CONFORMATIOX DU CORPS A^îlMAL.
rentes, mais intimomcnt liées entre elles et dépendantes les unes des autres. La réception des matériaux nécessaires à la nutrition ; leur transforniution chimique par la digestion ; la formation d'un liquide nutritif aux dépens des substances digérées , et la distribution de ce liquide dans le corps , puis le renouvellement incessant par rechange des matériaux ainsi acquis et expulsés, lorsque leur emploi les a rendus improjires à Tenlretien de la vie, tels soûl les traits fondamentaux de la nutrition, comprenant tous les actes divers qu'on peut distinguer dans le phénomène pris dans son ensemble. Chez les organismes les plus simples, la nutrition se fait exactement connue elle a lieu dans les éléments constituants des organismes différenciés, sans être liée u aucun organe particulier, le protoplasme indifférent en étant seul le siège. Les organismes inférieurs se nourrissent comme des cellules de plantes et d'ani* maux. Les matières assimilables sont absorbées par la surface du corps, par endosmose et celles de rebut sont rejetées de la même manière. U nait ensuite d'une différenciation un point déterminé pour recevoir les matériaux nutritifs, qui sont arrivés dans le parenchyme du corps sans qu'il y ait euc4>re de parties spéciales destinées à leur digestion. Une diiTérenciation ultérieure détermine ensuite la séparatiqn du reste du corps d'un appareil digestif. Avec la complication graduelle de l'organisme , il s'y forme des organes dans lesquels, aux dépens des substances extraites de la nourriture modifiée pai* Vappareil digestifs apparaît un liquide nourricier, qui est transporté dans le corps entier. Ainsi naissent les organes de la circulation. Comme la consommation incessante de matériaux s'étend aussi à ceux qui ont la forme gazeuse, la limitation partielle ou totale des fonctions de l'appareil digestif aux substances solides et liquides nécessitera des organes pour remplacer, par voie d'échange, les gaz employés par l'organisme. Ce sont les organes respiratoires. C'est aussi eux qui expulsent les gaz qui ont servi, tandis que la séparation des autres déjections a lieu par dès appareils particuliers, les organes excréteurs.
L'appareil digestif est, dans sa forme la plus simple, représenté par une cavité placée dans le corps, et communiquant par une ouverture avec l'extérieur. L'ouverture — la bouche — sort à la réception de la nourriture, et en même temps à l'expulsion des substances non digérées (chez les Cœlentérés, beaucoup de Vers, et plusieurs Échinodermes). L'appaiition d'une ouverture anale indique une séparation ultérieure de fonctions, et transforme un sac aveugle, eu un canal ouvert à ses deux bouts, et partagé en divisions distinctes correspondant à des usages diflërents. La première, qui est en rapports avec la bouche, sert à introduire la nourriture, c'est Vo^opliage: la suivante qui est plus élargie ou pourvue de cœcums forme la pailie digestive proprement dite, Vestomac; entin la partie terminale de l'appai^eil entier, qui est encore le siège de modifications ultérieures apportées aux aliments, finit par conduire les restes à expulser vers l'orifice anal, par lequel elle s'ouvre au dchui^s. Cette différenciation du ^t/fre tiUe^À'/nm/ en parties distinctes, mais de valeur inégale, correspond à sa forme la pins compliquée, et â laquelle toutes les différenciations ultérieures sont subordonnées. Uutre une grande diversité dans les proportions des différentes portions distinctes (|ui le composent, ou
voit encore apparaître sur le tube dipostif divers iiiéraiiismes, qui sont destinés, ou à des fonctions spéciales nouvelles, ou expriment luie plus grande division de travail. Des organes propres à saisir ou à diviser la nourriture, — urganesde mastication — s'unissent à la bouche, ou caractérisent une poition du canal intestinal. On rencontre parfois des organes de trituration dans IVslomac. Lorsqu'ils sont placés derrière Touverture de la bouche, à l'enti-ée du tube digestif, cette portion de Tapparcil total est caracttTisée par un développeinent considérable des muscles , et désignée sous le nom de pharynx. Des dilatations du canal intestinal ou le développement d'annexés en forme de câDcums déterminent une augmentation de sa capacité. C'est ainsi que naissent sur le trajet de l'œsophage àes jabots , des cœcums sur l'estomac, et sur le reste de l'intestin des annexes (cœcums) présentant les complications les plus diverses relativement au nombre et à l'arrangement. Lorsqu'il est plus long que le corps, le tube intestinal se replie sur lui-même, en faisant des lacets et des tours de manière à s'adapter à la place que lui offre la cavité de labdomen. Des organes de sécrétions nécessaires à l'accomplissement de la di^'pstion sont encore en connexion avec l'intestin , dans lequel ils versent leurs produits, qui sont de nature à dissoudre les matériaux nutritifs, et à uiodiGer leur constitution chimique. Ces glandes sont tantôt répandues dans le eanal intestinal entier, tantôt elles sont localisées sur des points spéciaux, ito leur état le plus simple, elles ne sont point différenciées de la paroi intestinale, et n'en occupent alors pas de parties circonscrites d'une manière indépendante. On peut distinguer deux catégories dans les glandes nettement eirconscritcs qui accompagnent la paroi de l'intestin. A la première, appartiennent des glandes qui s'ouvrent dans la cavité buccale ou dans son voisinage, et qui sont les glandes salivoires. Un autre groupe glandulaire, qui se trouve dans la région où se fait la véritable digestion, est le siège de la production de la bile, le foie. Il est bon de remarquer que la désignation d'or- ^mes de ce genre par des noms empruntés à ceux des animaux supérieurs, dont la signification physiologique est exactement déterminée, ne peut avoir qu'une valeur hypothétique, lorsqu'on les applique aux organes des animaux iurérieurs dont la valeur physiologique ne nous est pas encore connue. Aussi u'est-cc qu'en vertu de ressemblances générales que nous admettons que l'enviloppe colorée du canal intestinal des animaux inférieurs, représente le foie. Itens les Coelentérés, beaucoup dt; Vers, et dans les Insectes, cet organe se trouve sous la forme d'un cpithélium en connexion avec la cavité digestive ; puis, ensuite, se circonscrivant sur des annexes déterminées du canal intestinal, ayant forme de caecums, il présente un premier degré d'indépendance. liC foie paraît alors, ou sous la forme de follicules nombreux, disséminés sur une grande étendue de l'intestin, ou il constitue une plus grande masse furniée de glandes enchevêtrées, qui, tanUH séparées, tantôt réunies, s'ouvrent dans le canal intestinal. La dilTéreuciation du foie aboutit ainsi à une séparation graduelle de cet organe de l'intestin, qui est telle, qu'à la fm de la ^ric, il n'est plus relié à ce dernier que par son conduit excréteur (Mollusques supérieurs, Vertébrés) .
Le canal intestinal étant ainsi une cavité enfouie dans le corps et entourée par le parenchyme de ce dernier, les substances préparées par la digestion et servant à la nutrition, sont transmises au corps par les parois de Tintestin, pour y être assimilées suivant leur nature. Plus le chemin que le liquide nourricier aura à parcourir pour atteindre les parties extérieures du corps, sera court, plus la nutrition sera immédiate et simple, tandis qu'une foule do complications surgiront avec un développement plus considérable du corps. Nous voyons notamment dans ce cas tout le corps parcouru d'un système de ramifications creuses partant de la cavité digestive, et portant dans les parties du corps les plus éloignées le chyme liquide qui s'est formé dans Testomac. Apres l'état précité repi-ésentant la foime la phis simple de la répartition dans l'organisme du liquide nutritif, qui n'est d'ailleurs que du chyme mêlé d'eau ; la conformation s^élève à un degré supérieur, par l'introduction d'une paroi qui sépare la cavité digestive de la cavité générale du corps. C'est dans cet espace plus ou moins considérable que se réunissent les liquides produits par les parois de l'estomac et des intestins, et qui, essentiellement différents du chyme peuvent être désignés sous le nom de sang. Dans des divisions ultérieures, ce liquide ne sert cependant pas exclusivement à la nutrition ; il concourt aussi à la locomotion, en ce que l'animal peut à volonté en y ajoutant de l'eau, dilater son corps ou quelqu'une de ses parties. Le mouvement de ce liquide dans la cavité générale du corps, sera déterminé d'abord par les mouvements mêmes de ce dernier. La contraction et la dilatation des parois du corps déterminant un constant changement de place dans les masses sanguines enfermées dans l'enveloppe dcrmo-musculaire, on peut y voir la forme la plus simple d'une circulation du sang. Les Vers inférieurs nous en fournissent de nombreux exemples. La circulation n'offre encore ni parois spéciales, ni aucune di.sposition particulière qui puisse en régler le cours. Ce n'est qu'à un état supérieur de perfectionnement qu'apparaissent des parois distinctes dans l'appareil circulatoire, par la formation d'un système de vaisseatix. L'ensemble de l'espace de la cavité du corps peut être ou occupé par le système sanguin, et il manque alors une cavité qui en soit distincte ; où celle-ci existe à côté de la cavité du système sanguin. Les deux cas se rencontrent chez les Vers. Outre le liquide sanguin contenu dans les vaisseaux, il existe encore dans l'organisme un second liquide qui n'a peut-être avec la nutrition que des rapport; indirects.
Quelques parties du système creux qui représente le cours circulatoire se transforment en vaisseaux contractiles à la suite d'un développement de tissu musculaire dans leurs parois, et lorsque doués d'une activité rhythmique ils déterminent un mouvement de va et vient régulier dans le sang, le premier appareil de circulation est établi. La direction du sang n'est pas constante ; et il peut être poussé tantôt dans une direction, tantôt dans une autre. Les parties du système vasculaire caractérisées par leur contractilité
B. DES ORGAKES. 50
spéciale peuvent être tantôt très-répandues, tantôt circonscrites sur des points déterminés ; ce sont là les commencements de la formation d'un cmr. Le cœur est donc un organe différencié d'une partie de l'appareil circulatoire, qui dans sa forme la plus simple se présente comme un tube ouvert aux deux extrémités. Le courant sanguin peut dans ce cas trouver une issue à chacune de ces extrémités. La constance dans la direction du cxiurant ne se manifeste que lorsque interviennent les soupapes placées aux orifices du tube du cœur, d'où complications dans la structure de cet organe qui eo outre se diversifie ultérieurement par division de sa cavité en compartiments distincts (oreillettes et ventricules). Des formations contractiles de ce genre paraissent souvent être les seules parties différenciées, du système vasculaire distribué dans les cavités du corps. Le sang venant du cœur arrive, ou dans des lacunes de la cavité générale, qui se trouvent entre les divers organes, et retourne au cœur de nouveau (Mollusques inférieurs et Arthropodes); ou il y a quelques vaisseaux déterminés partant du cœur, qui Untôt traversent certains points de la cavité du corps, tantôt ne se prolongeant pas sous forme de vaisseaux pendant tout leur trajet, s'ouvrent direc- Uroent dans les formations lacunaires. Ce dernier cas montre la cavité du corps comme formant une portion du cours circulatoire, qui n'est représenté que partiellement par des vrais vaisseaux (Mollusques). Lorsque la circulation dans son ensemble consiste en un système de canaux fermés de manière à ce que nulle part des intervalles limités par la paroi du corps ou des organes soient remplis de sang, le système circulatoire peut se diviser en trois parties. Celle qui envoie le sang depuis le cœur pour être distribué dans les diverses parties du corps s'appelle l'artérielle, et les vaisseaux les artères. Celle qui ramène le sang à l'organe moteur central, est formée par les veines^ et la portion qui relie entre elles les extrémités des vaisseaux qui apportent le sang et ceux qui le remmènent, est formée par des réseaux de canaux très-fins et anastomosés, les capillaires. Cette division intermédiaire e.4 souvent remplacée par un système lacunaire, dans lequel aussi les trajets veineux sont pour la plupart privés de toute paroi indépendante.
La dispositioD du système vasculaire est influencée par l'apparition des organes de respiration. C'est d eux que le cœur reçoit le sang pour le chasser dans le corps, ou il lenvoic aux organes re^iratoires. La signification du cœur est différente, suivant ces cas ; car, dans Tun (Crustacés K Mollusques), il contiendra du sang artériel, et du sang veineux dans Tautre (Poissons). Lorsque 1" rœur reçoit le sang des or^^anes respiratoires, et le repartit dans le corps entier comme sang vlériel, ce liquide perd ses qualités artérielles dans son trajet pendant les lacunes et capil- Lures, et revient, comme sang veineux, dans les vaisseaux conduisant aux organes de respiratiûQ, où son mouvement dépend à la fois de la double action de la pression de la colonne refoulée par la contraction du coeur, et de Taspiration quand il se dilate. Une autre disposition ^iTombme avec celle-ci, consistant en ce que le cœur n'est plus exclusivement un appareil oiotpur, puisque une partie de ses fonctions passe aux vaisseaux conduisant à l'organe respiratoire, et en transforme une partie en organes pulsateurs (cœurs branchiaux). Une disposition analogue par son action, est réalisée, par la division en loges, de la cavité du cœur dont nous 3>oiu parlé, division qui lui permet de recevoir le sang revenant tant du corps que de l'ap- P^il respiratoire, et de le renvoyer dans ces deux points. En suite d*une division imparfaite ^ cavités du cœur, un mélange des deux espèces de sang a lieu, de sorte que le corps ne ^(pas im sang artériel pur, ni les organes respiratoires un sang complètement veineux
5(i CONFORMATrON DU CORPS ANIMAL.
rentes, mais intimement liées entre elles et dépendantes les nncs des autres, i.a réception des matériaux nécessaires à la nutrition ; leur transformation chimique par la digestion ; la formation d'un liquide nutritif aux dépens des substances digérées , et la distribution de ce liquide dans le corps , puis le renouvellement incessant par rechange des matériaux ainsi acquis et ex|»ulsés, lorsque leur emploi les a rendus impropres à rentretien de la vie, tels sont les traits fondamentaux de la nutrition, comprenant tous les actes divers qu'on peut distinguer dans le phénomène pris dans son ensend)le. Chez les organismes les plus simples, la nutrition se fait exactement connue elle a lieu dans les éléments constituants des organismes diflérenciés, sans étie liée à aucun organe particulier, le protoplasme indifférent en étimt seul le siège. Les organismes inférieurs se nourrissent comme des cellules de plantes et d'animaux. Les matières assimilables sont absorbées par la surlace du cor|)s, par endosmose et celles de rebut sont rejetées de la même manière. 11 naît ensuite d'une différenciation un point déterminé pour recevoir les matériaux nutritifs, qui sont arrivés dans le parenchyme du corps sans qu'il y ait encore de parlies spéciales destinées à leur digestion. Une différenciation ultérieure détermine ensuite la séparation du reste du corps d'un appareil digestif. Avec la complication graduelle de l'organisme , il s'y forme des organes) dans lesquels, aux dépens des substances extraites de la nourriture modifiée par Vappareil digestif j apparaît un liquide nourricier, qui est transporté dans le corps entier. Ainsi naissent les organes de la circulation. Connue la consommation incessante de matériaux s'étend aussi à ceux qui ont la forme gazeuse, la limitation partielle ou totale des fonctions de l'appaieil digestif aux substances solides et liquides nécessitera des organes pour remplacer, par voie d'échange, les gaz employés par l'organisme. Ce sont les organes respiratoires. C'est aussi eux qui expulsent les gaz qui ont servi, tandis que la séparation des autres déjections a lieu par des appareils particuliers, les organes excréteurs.
L'appareil digestif est, dans sa forme la plus simple, représenté par une cavité placée dans le corps, et communiquant par une ouverture avec l'extérieur. L'ouverture — la bouche — sott à la réception de la nourriture, et en même temps à l'expulsion des substances non digérées (chez les Cœlentérés, beaucoup de Vers, et plusieurs Echinodermes) . L'apparition d'une ouverture anale indique une séparation ultérieure de fonctions, et transforme un siic aveugle, en un canal ouvert à ses deux bouts, et partagé en divisions distnicles correspondant à des usages différents. La premièie, qui est en ra|>ports avec la bouche, sert à introduire la nourriture, c'est ïœsophage: la suivante qui est plus élargie ou pourvue de ctecums forme la partie digestive pro[)ren)cnt dite, y estomac; eniin la partie terminale de l'appareil entier, qui est encore le siège de modiiications ultérieures apportées aux aliments, finit par conduire les restes à expulser vers l'orifice anal, par lequel elle s'ouvre au dehors. Cette différenciation du ^i/fc^ nîffA/nm/ en parties distinctes, mais de valeur inégale, correspond à sa forme la plus compli(|uée, el a laquelle toutes les différenciations ultérieures sont subordonnées. Outre une grande diversité dans les proportions des différentes portions dislinclt^s cjui le composent, on
B. DKS ORGANES. 57
voit encore appamitro sur le tube digestif divei^ niéeanismes, qui sont destinés, ou à des fonctions spéciales nouvelles, ou expriment ime plus f^rande division de travail. Des organes propres à saisir ou à diviser la nourriture, — urgaues de mastication — s'unissent à la bouche, ou caractérisent une portion du canal intestinal. On rencontre parfois des organes de trituration dant) IVstoniac. Lorsqu'ils sont placés derrière Tonverture de la bouche, à Tentréc du tube digestif, cette portion de Tappareil total est caractérisée par un déve* loppement considérable des muscles , et désignée sons le nom de pharynx. Ues dilatations du canal intestinal ou le développement d'annexés en forme de csBcums déterminent une augmentation de sa capacité. C'est ainsi que naissent sur le trajet de l'œsophage de» jabots, des csectims sur l'estomac, et sur le reste de l'intestin des annexes (ciccunis) présentant les com|)lications les plus diversc»s relativement au nombre et à l'arrangement. Lorsqu'il est plus long que le corps, le tube intestinal se replie sur lui-même, en faisant des lacets et des tours de manière à s'adapter à la place que lui offre la cavité de Tabdonicn. Des organes de sécrétions nécessaires à l'accomplissement de la di;;estion sont encore en connexion avec l'intestin , dans lequel ils versent leurs produits, qui sont de nature à dissoudre les matériaux nutritifs, et à iHodiGer leur constitution chimique. Ces glandes sont tantôt répandues dans le canal intestinal entier, tantiU elles sont localisées sur des points spéciaux. Dans leur état le plus simple, elles ne sont point diftërenciées de la paroi intestinale, et n'en occupent alors pas de paities circonscrites d'une manière indépendante. On peut distinguer deux catégories dans les glandes nettement circonscrites qui accompagnent la paroi de l'intestin. A la premier, appartiennent des glandes qui s'ouvrent dans la cavité buccale ou dans son voisinage, et qui sont les glandes saitvaires. Un autre groupe glandulaire, qui se trouve dans la région où se fait la véritable digestion, est le siège de la production de la bile, le foie, 11 est bon de remarquer que la d(*signation d'orj^ancs de ce genre par des noms empruntés à c«ux des animaux supérieurs, dont la signification physiologique est exactement déterminée, ne peut avoir qu'une valeur hypothétique, loi*s(|u'on les applique aux organes des animaux inférieiun) dont la valeur physiologique ne nous est pas encore connue. Aussi n'est-ce qu'en vertu de ressenddances générales que nous admettons que l'envelop|)e colorée du canal intestinal des animaux inférieurs, représente le foie. Uans les Cœlentérés, beaucoup de Vers, et dans les Insectes, cet organe se trouve sous la forme d'un épithéliuni en connexion avec la cavité digestive ; puis, ensuite, se circonscrivant sur des annexes déterminées du canal intestinal, ayant forme de cœcunis, il présente un premier degré d'indépendance. Le foie paraît alors, ou sous la forme de follicules nombreux, disséminés sur une grande étendue de l'intestin, ou il constitue une plus grande masse formée de glandes enchevêtrées, qui, tanUH séparées, tantôt réunies, s'ouvrent dans le canal intestinal. La différenciation du foie aboutit ainsi à une séparation graduelle de cet organe de l'intestin, cpii est telle, qu'à la iin de la série, il nVst plus relié à ce dernier que par son conduit excréteur (Mollusques supérieurs. Vertébrés) .
Le canal intestinal étant ainsi une cavité enfouie dans le corps et entourée par le parenchyme de ce dernier, les substances préparées par la dij^^estioiT et servant à la nutrition, sont transmises au corps par les parois de l'intestin, pour y être assimilées suivant leur nature. Plus le chemin que le liquide nourricier aura à parcourir pour atteindre les parties extérieures du corps, sera court, plus la nutrition sera immédiate et simple, tandis qu'une foule de complications surgiront avec un développement plus considérable du corps. Nous voyons notamment dans ce cas tout le corps parcouru d'un système de ramifications creuses partant de la cavité digestive, et portant dans les parties du corps les plus éloignées le chyme liquide qui s'est formé dans Testomac. Après Tétat précité représentant la forme la plus simple de la répartition dans l'organisme du liquide nutritif, qui n'est d'ailleurs que du chyme mêlé d'eau ; la conformation s'élève à un degré supérieur, par l'introduction d'une paroi qui sépare la cavité digestive de la cavité générale du corps. C'est dans cet espace plus ou moins considérable (jue se réunissent les liquides produits par les parois de l'estomac et des intestins, el qui, essentiellement différents du chyme peuvent être désignés sous le nom de sang. Dans des divisions ultérieures, ce liquide ne sert ce[)endanl pas exclusivement à la nutrition ; il concourt aussi à la locomotion, en ce que l'animal peut à volonté en y ajoutant de l'eau, dilater son corps ou quelqu'une de ses parties. Le mouvement de ce liquide dans la cavité générale du corps, sera déterminé d'abord par les mouvements mêmes de ce dernier. La contraction et la dilatation des parois du corps déterminant un constant changement de place dans les masses sanguines enfermées dans l'enveloppe dermo-musculaire, on peut y voir la forme la plus sinq)le d'une circulation du sang. Les Vers inférieurs nous en fournissent dt^ nombreux exemples. La circulation n'offre encore ni parois spéciales, ni aucune disposition particulière qui puisse en régler le cours. Ce n'est qu'à un état supérieur de perfectionnement qu'apparaissent des parois distinctes dans l'appareil circulatoire, par la formation d'un système de vaisseaux. L'ensemble de l'espace de la cavité du corps peut être ou occupé par le système sanguin, et il manque alors une cavité qui en soit distincte ; où celle-ci existe à coté de la cavité du système sanguin. Les deux cas se rencontrent chez les Vers. Outre le liquide sanguin contenu dans les vaisseaux, il existe encore dans l'organisme un second liquide qui n'a peut-être avec la nutrition (|ue des rapports indirects.
Quel(|ues parties du système creux qui représente le cours circulatoire se transforment en vaisseaux contractiles à la suite d'un développement de tissu musculaire dans leui's parois, et lorsque doués d'une activité rhythniique ils détemiinent un mouvement de va et vient régulier dans le sang, le premier appareil de circulation est établi. La direction du sang n'est pas constante ; et il peut être poussé tantôt dans une direction, tantôt dans une autre. Les parties du système vasculaire caractérisées par leur contractililé
spéciale peutent être tantôt très-répandues ^ tantôt circonscrites sur des points déterminés ; ce sont là les commencements de la formation d*un e<rur. Le cœur est donc un organe différencié d'une partie de Tappareil circulatoire, qui dans sa forme la plus simple se présente conune un tube ouTert aux deux extrémités. Le courant sanguin peut dans ce cas trouver une issue à chacune de ces extrémités. La constance dans la direction du courant ne se manifeste que lorsque interviennent les soupapes placées aux orifices du tube du cœur, d'où complications dans la structure de cet organe qui en outre se diversifie ultérieurement par division de sa cavité en compartiments distincts (oreillettes et ventricules). Des formations contractiles de ce genre paraissent souvent être les seules parties différenciées, du système vasculaire distribué dans les cavités du corps. Le sang venant du cœur arrive, ou dans des lacunes de la cavité générale, qui se trouvent entre les divers organes, et retourne au cœur de nouveau (Mollusques inférieurs et Arthropodes); ou il y a quelques vaisseaux déterminés partant du cœur, qui tantôt traversent certains points de la cavité du corps, tantôt ne se prolonl^eaut pas sous forme de vaisseaux pendant tout leur trajet, s'ouvrent directement dans les formations lacunaires. Ce dernier cas montre la cavitt; du corps comme formant une portion du cours circulatoire, qui n'est représenté que partiellement par des vrais vaisseaux (Mollusques). Lorsque la circulation dans son ensemble consiste en un système de canaux fermés de manière à ce que nulle part des intervalles limitt's pur la paroi du corps ou des organes soient remplis de sang, le système circulatoii*e peut se diviser en trois prties. Celle qui envoie le sang depuis le cœur pour être distribué dans les diverses parties du corps s'appelle l'artérielle, et les vaisseaux les artères. Celle qui ramène le sang à l'organe moteur central, est fonnée par les veines, et la portion qui relie entre elles les extrémités des vaisseaux qui apportent le sang et ceux qui le remmènent, est formée par des réseaux de canaux très-fins et anastomosés, les capillaires. Cette division intermédiaire est souvent remplacée par un système lacunaire, dans lequel aussi les trajets veineux sont pour la plupart privés de toute paroi indépendante.
La disposition du système vasculaire est influencée par l'apparition des organes de respiratioQ. C'est d eux que le cœur reçoit le sang pour le chasser dans le corps, ou il l'envoie aux organes n^iratoires. La signification du cœur e^t différente, suivant ces cas ; car, dans l'un (Crustacés et Mollusques), il contiendra du sang artériel, et du sang veineux dans Tautre (Poissons). Lorsque Ip rœur reçoit le sang des orL'nnes resjiiratoires, et le répartit dans le corps entier comme sang artériel, ce liquide perd ses qualités artérielles dans son trajet pendant les lacunes et capilbires, et revient, comme sang veineux, dans les vaisseaux conduisant aux organes de respiration, où son mouvement dépend à la fois de la double action de la pression de la colonne refoulée par la contraction du cœur, et de l'aspiration quand il se dilate. Une autre disposition ^ combine avec celle-ci, consistant en ce que le cœur n'est plus exclusivement un appareil moteur, puisque une partie de ses fonctions passe aux vaisseaux conduisant à Torgane respiratoire, et en transforme une partie en organes pulsateurs (cœurs branchiaux). Une disposition analogue par son action, est réalisée, par la division en loges, de la cavité du cœur dont nous avons parlé, division qui lui permet de recevoir le sang revenant tant du corps que de l'appareil respiratoire, et de le renvoyer dans ces deux points. En suite d*une division imparfaite des cavité du cœur, un mélange des deux espèces de sang a lieu, de sorte que le corps ne reçoit pas an sang artériel pur, ni les organes respiratoires un sang complètement veineux.
Lorsqiift la séparalion dos cavités du cœur est «fraducllemont arrivée h être complète, les de\\\ sjiu^'S restent distiiicls, de sorte que le san«{ veineux du corps revenu :iu cœur \a à l'appareil respiratoire, tandis que le san^ artériel, revenu de ce dernier au cieur, est dislriliué dans t<>ut le corps par la voie des artères.
Le liquide nourricier présente, dans sa manière de se comporter, de noniiireuses différences. Chez les animaux inférieurs, où la cavité contenant le san^f connnuniqiie avec l'extérieur, il se mélan^'e avec de l'eau. Il consiste ^'énéralement en un liquide; contenant en dissolution des substances azotées et des sels, el renfermant en outre des éléments ajant une forme disliiiclc qui manquent chez les vers. En ^'énéral, ils se présentent d'ailleurs sous la forme de cellidcs qui sont encore indifférentes chez la plu])art des Invertébrés, mais laissent facilement apercevoir des phénomènes de mouvement.
Dans les Vertébrés, une portion seulement des éléments du liquide nourricier présente cciUi forme, ce sont les cellules de la lynqihe introduites dans le système sanguin p:u' les vaisseaux lymphatiques, et qu'on dislinyue, sous le nom de globules blancs, de ceux dt; forme ovale ou discoïde à parois plus fermes et colorées, qu'on appelle les globules rouges.
lifl consommation continuelle des gaz et surtout de Toxygènequo contient le fluide nourricier et son remplacement par voie d'échange pendant la nutrition des organes ])ar Tacidc carbonicpie inutile pour la conservation de la vie, nécessitent une absorption continue du premier et une expulsion du second, et provoquent ainsi une échange incessant de gaz entre le cor|)s et le milieu dans lequel il vit. Cet échange constitue la respiration, au moyen de laquelle Tanimal prend à Tair atmosphérique Toxygène qui lui est nécessaire. Les animaux aquatiques resj)irant dans Teau, utilisent aussi la portion d'air atmosphérique qui est dissoute dans ce milieu.
Avant (|u'il y ait des appareils respiratoires spéciaux, l'échange du gaz se fait par la surface du corps, et ce mode de respiration existe chez une foule d'animaux inférieurs vivant dans l'eau. Le changement dans le milieu ambiant peut s'effectuer soit par les changements de place du cor|)s lui-même, soit par des organes spéciaux, les cils vibratiles par exemple, de manière à ce que de nouvelles quantités du milieu extérieur puissent arriver au contact de la surface respirante. Il ne faut pas non plus méconnaître dans Texamen de la respiration des animaux inférieurs, Yiniroduction de Veau dans l'intérieur de leur corps, car cette pénétration d'eau dans le canal digestif et les sj)acieuses cavités qui sont en connexion avec lui, sont les premiers indices d'un phénomène qui ne tarde pas à se compliquer. Le fait que l'eau qui baigne le ciuial intestinal constitue chez les Vers, les Mollusques, et aus.si certains Articulés, un facteur de la respiration, montre l'importance de ce mélange de l'eau avec le sang, que nous avons indiqué dans le paragraphe précédent. (7cst ainsi qu'a généralement lieu le mode de res[»iration le plus immédiat, puisque les organes et tissus peuvent directement échanger les gaz au contact du liquide qui les baigne. Ces diverses dispositions qui pourvoient à la respiration dans l'intérieur du corps, bien loin d'exclure cependant en aucune manière l'apparition d'autres organes respiratoires parliculiei*s, viennent encore ajouter à ces derniers les effets de leur propre activité.
On peut reconnaître deux catégories parmi les organes respiratoires sui-
B. DES ORGA.NES. 61
vaut le milieu où ils fonctionnent. On distingue d'uprès leurs conditions de Torme ceux qui sont destinés à la respiration aquatique, et ceux qui sont ronslruits pour la respiration aérienne. On peut établir plusieurs divisions dans les organes de la première catc*«i;oric :
l"" Organes qui sont formés par une augmentation de la surface du corps, lequel porte des appendices dans Tintérieur desquels |)énètre le sang, et qui sont baignés dans le milieu rcspirable. On les désigne sous le nom de branchies. Les Echinodemies, Vers, Crustacés, Mollusques, et les Vertébrés inférieurs en sont pourvus ;
2^ Les organes qui se distribuent dans Tintérieur du corps sous forme de canaux souvent ramifiés, et peuvent recevoir Teau de Textérieur. On les nomme canaux aquif ères ^ et on les rencontre chez les Vers et les Échinodcruies ; ils proviennent peut-être cliex ces derniers d*une partie de Tappareil circulatoire.
Les organes destinés à la respiration aérienne peuvent aussi se diviser en deux groupes :
1** Distribués dans le corps à la façon des vaisseaux aquatiques, formés de lubes d*uue grande finesse le plus souvent ramifiés, et constituant un ensemble d'une complication variable en degré, ils sont en conununication avec rexlérieur, et en reçoivent Tair par des ouvertiu*es spéciales (stigmates). Ces canaux aériens sont désignés sous le nom de trachées. Ils caractérisent les Articulés à Texception des (Crustacés ;
2^ Les organes de respiration aérienne se trouvent aussi sous la forme de sacs simples ou ramifiés, qui s'ouvrant directement ou indirectement au dehors, peuvent ainsi prendre de Tair. Sur les parois de ces cavités i\y\\m ap^ielle des poumons s*étale un réseau de vaisseaux respiratoires. On les obbcrve chez quelques Mollusques et les Vertébrés supérieurs.
Les rapports de ces diverses dispositions aver l'acte do la respiration sont fort difTrroiits. Dans beaucoup de ras, 1rs orpiics n^spiraloires ne sont point oxclusivi-nuMit consacrés à crilo ^uW fonction, mais servent encore :i |>liisit>urs autivs usages. Ils st»nl souvent en connexion ph\Molc»gique avec la locomotion « où ils s<»nt même, à ce |>oint de vue, modifiés morpbolof^iquement. J^es trachées et les poumons peuvent servir comme appareils d'aérostation. Les cdnaui acpûferes août, dans beaucoup de cas, en rapport avec des fonctions d'excrétion qui paraissent fréquemment être les pré[M»n(]éranles, de sorte que l'or^'ane n'a presque plus d'importance au point de >iic de la respiration.
Les branchies et les pomnons, d'une part, les vaisseaux aqnifères et les trachées , d autro part, sont en opposition en ce qui concerne la localisai i<»n du ])rocédé de la n*spira(ion. Ihms tous les quatre organes, l'extension considérable de la siu'Iace propre à recevoir le contact <iu milieu respiratoire parait élre lo principe le plus appariant. Chez les uns, le but est atteint pjr lies cavités qui se distribuent dans l'int^Tieur du corps (canaux aquifère<, trachées, pimniuns), chez le» antres, par b* développement d'appendices de la surfîice, qu'ils soient imiiiédiatcment placés k l'extérieur, ou situés dans des cavités spéciales formées par des FPplis des téguments. Les branchies et les poumons occupent toujours des parties plus circonscrites du corps ; il en résulte que le sang qui doit être soumis à la respiration d(ût aller les chercher, ce qui entraîne à des. dispositions parliniliên's dans la circulation. Les canaux aquiftTcs et les trachées, par contre, distribuent l'élément respiratoire dans le corps même, et les trachées en particidier pénétrant jusqu'aux éléments mêmes des tissus, peroietlent mic respiration immédiate. Par conséquent, chez b's animaux pourvus de trachées ou de ^^isêeaux aquatiques, le sang doit jouer, comme porteur d'oxygène, mi i^jIc moins iuq>or-
tant que chez ceux où la respiration est localisée dans des branchies ou des poumons. Ces points de vue sont essentiels pour l'appréciation de larrangement de Tapparoil circulatoire.
De même que les substances gazeuses à rejeter de l'organisme sont éliminées par les organes respiratoires, il existe aussi des dispositions pour excréter les matières solides ou liquides qui sont devenues inutiles. Cette élimination se fait par la surface du corps chez les organismes n'ayant encore éprouvé aucune différenciation. Dans ceux qui sont différenciés, des organes spéciaux ou glandes, accomplissent celte fonction. Ces glandes appartiennent spécialement à la catégorie des organes excréteui^ chargés d'éliminer les matières de rebut, et qu'on distingue des glandes produisant des substances utiles pour l'organisme, lesquelles sont ou indépendantes, ou liées à des systèmes d'organes définis, dont elles dérivent par difféiencialiou. La signification physiologique de la plupart des appareils glandulaires est inconnue ou du moins n'est connue que d'une manière conjecturale ; de sorte qu'il n'est pas possible de poursuivre en pratique la division théorique des glandes en simples organes de sécrétion, et en organes d'excrétion. Dans beaucoup le produit séparé est d'une nature fort complexe, puiscpi'il peut être c(»nq)osé de matières en partie utilisables par l'organisme, en partie de déjections à évacuer. Celles-ci sont j)rincipalement des combinaisons de matières riches en azote, et qui sont produites à l'état licpiide ou solide ; dans ce dernier cas, il se forme des concrétions qui parfois ne sont ])as expulsées au dehoi's, mais qui de dissoutes et liquides (prelles étaient, ont [lassé à lui état solide, et soustraites au mouvement d'échange générassent restées déposées dans l'organisme.
Lors de la première apparition des organes d'excrétion, leur fonction n'est en aucune façon déterminée ; ils cumulent même un certain nombre d'autres usages, parmi lesquels celui de l'introduction de l'eau dansTintérieui du corps, et son expulsion, est un des plus importants. Cet emploi est même souvent si prononcé que, chez les ^ei-s par exenq)le, la signification comme organe excréteur avait pu échapper, et on lui avait attribué les fonctions de système de vaisseaux aquaticjues. Dans beaucou[) de cas il est impossible en fait de savoir à quelle espèce d'organe on a à faire. Il rétine de plus sur ces organes une grande; incertitude, car daîis un cas, on constatera avec évidence qu'il donne des produits à expulser, tandis que dans un antre, le même organe ne présentera rien de semblable. On pourrait peut-être admettre que dans ce cas l'excrétion peut se faire sous forme liquide, mais ce n'est qu'une hypothèse.
Cette réunion de plusieurs fonctions dans un seul et même organe no jum'siste pour les appareils extérieurs que dans les divisions inférieures du rè«^Mie animal. Ils présentent chez les Vertébrés des conditions particulières et sont désignés comme organes sécréteurs de l'urine ou reins. C'est d'après eux qu'on a aussi donné aux organes excréteurs des inveiiébrés le nom de c( reins, » quoiqu'on n'ait que rarement pu démontrer dans la compobitiou
B. DES ORGA?«ES. «5
chimique des produits sécrétés, quelque chose de semblable à ceux de l'urine des Vertébrés.
Ainsi que nous TaToas dit plus haut, les formations glandulaires sont toujours en rapport
avec (lifTérents systèmes d'orgaues, et semblent être des difTérenciatioos secondaires, tantôt des tt'^mcnts, tantôt de Tintcstin ou dos organes de la respiration et do la reproduction. Do là la différence de leur signification, et la diversification des produits de leur sécrétion.
Les organes dont nous avons parlé jusqu'ici, ne se rapportent, par leurs fonctions immédiates qu'à Tindividu, déterminant ses relations avec le inonde ambiant, et chargés de la conservation de son existence. Un autre groupe d'organes est affecté à la conservation de Tespèce, en assurant la reproduction de rindividu. On le désigne sous les noms d'organes de la reproduction ou de la génération, cette dernière expression embrassant davanfnge d'un coup d'œil les états matériels qui teiTninent une longue série de pliénoiîjènes fort différents. Le fait de la multiplication de l'individu dépend primitivement et cela très-étroitement de la nutrition. Pendant que cette dernière occasionne la croissance du corps et une augmentation de volume, survient un état dans le<|uel l'organisme emploie les matériaux nutritifs surabondants à la procréation d'un nouvel individu. La reproduction est ainsi une croissance au delà de l'individu. De même que dans les organismes élémentaires cette reproduction se fait par une scission du corps de la cellule, de même, dans les formes animales inférieures, c'est aussi la scission qui constitue le mode de reproduction. Selon la quantité de substance cpi'emploie un organisme existant pour en former un nouveau, il résulte un plus ou moins in'and nombre de modes de reproduction plus ou moins semblables à la scis- .^ion, et qui présentent encore de grandes diversités, suivant la part que prend à la production du nouveau l'organisme producteur, ainsi que la nature et la durée des rapports du nouvel organisme avec l'ancien.
Tous ces phénomènes de reproduction, (|ui sont si répandus chez les Invertébrés inférieurs, connus sous les noms de bourgeonnement, gemmation, ou formation par germes sont très-peu du ressort de l'anatomie comparée, car il est rare qu'ils soient produits par des organes particuliers (voir les remarques), lesquels, quand ils existent, ne présentent aucun rapport avec la différenciation sexuelle. Bien que la reproduction sexuelle paraisse être en oppoî^ilion avec la reproduction asexuellc, elle n'est pourtant que le résultat d'un développement ultérieur de celle-ci. Elle consiste en une formation de germes, représentant les éléments constituants de l'organisme (cellules), mais qui ne possèdent pas en eux-mêmes la faculté de se développer en organismes nouveaux, sans y être sollicités par leur union avec un autre élément constituant de l'organisme. L'origine des sexes résulte donc aussi d*une différenciation, qui primitivement possible dans toute partie de l'organisme, s'est localisée ensuite sur un point particulier de ce dernier. On désigne ces germes sous le nom d'œufSjCi Vêlement fécondant sous celui de sperme. Dans les cas les plus simples les deux éléments de reproduction se forment dans des points
du corps particuliers, bien qu'ils ne soient pjis encore earactérisrs par des dispositions spéciales, qui, lorsqu'elles existent, constituent les ortjmies (jénérateiirs. Si on considère cpie c'est sur ces points de lornialion (pie naissejil Ks éléments constituants de la sennuice et des œufs , pour être ensuite éloi«|iiés, on peut envisaf^^er ces organes comme des glandes. 1/or^^uic formateur de la semence se nomme testicule , celui qui produit les mufs, rovauc. En faisant un pas de plus, nous trouvons ces ^dandes productrices de ^Truies encore plus différenciées ; tandis (pie , dans Tétat le ))lus sinq)le, leurs produits arrivent ou dans la cavité f^énérale du corps, ou imnjédiatement au delioi*s, après s'(Hre simplement détachés de leur jioint de formation, on voit graduellement intervenir des voies d'issue, cpii peuvent )u*ésenter des grandes conj[)lications dans leurs dispositions. Sur les conduits de sortie (canaux déférents) de Torgane qui produit le sperme, il se forme des réservoirs, servant à recueillir ce dernier; des glandes qui sécrètent un liquide qui se mêle avec le s|)erme; eidin des dispositions ayant pour but de transporter le tout dans l'appareil opposé, les organes d'accouplement. Les diflcrenciations de l'organe formateur des œufs ne sont pas moins diverses : le canal de sortie de l'ovaire (l'oviducte) est pouivu d'élargissements dans lescpiels les oufs acquièrent lant(jt des enveloppes spéciales, tant(H se développent ultérieurement. Ces divisions de l'oviducte s'appellent utérus. Des glandes particulières, naissant connue les glandes vitellino de celles qui produisent les germes, fournissent tantc)t une substance employée pour r(euf, ou simplement une enveloppe. Des formations accessoires, telles que les réceptacles du s[)erme, reroivent la semence transmise par l'accouplement; et enlin apparaissent une fcmie d'autres parties, servant à assurer le succès de l'accouplement, de la ponte, et la conservation de l'œuf.
Les rapports entre les organes producteurs des (mis oi de la semence, sont des plus divers, et doivent également être appréciés du p(»intde vue de leur dilTérenciation. Nous voyons notannnent que, dans les di\isions inférieures les deux organes sont réunis l'un à l'autre, parfois même au point qu'une seule et même glande suffit à la' [)roduction des leufs et du sperme (glandes hermaphrodites). Les conduits de sortie sont de diverses manières tout ou partiellement connnuns. Dans d'autres états , les lieux de fonnation (U'i^ deux produits sont distincts; les testicules et ovaires existent comme organes séparés, les conduits excréteurs étant seuls réunis sur de longs trajets, ou chacun d'eux pressentant son débouché particulier. Tous les animaux chez lesquels les organes de la génération sont réunis sur un seul individu, scmt appelés hermaphrodites. — On peut les sé[)arer, non-seulenjcnt par la distincli(m des organes en eux-mêmes, mais on peut encore le faire au point de vue fonctionnel, lorsque, par exemple, les org.nies fonctionnent par époques alternatives, tant(H l'un, l'ovaire, tantiH l'autre, le testicule, entrant en activité.
La differencialion sexuelle t^'dchèsc par la ré|)arliti(ui des deux organes sur des indivichis différents. La reproduction n'exige plus seulement le coiicour> de deux substances différentes, l'œuf et la semence, et de deux appareils
R. DES Ohf.ANKS. (i5
distincts pour produire I*uii et Tautre, mais encore la préseiiee nécessaire de deux individus qu'on distinguo |)ar les terin«»s de mule et de femelle.
ii'csi de l'état hennaphrodite considéré comme iiiFérienr, que se déduit la séparation des sexes, dette transformation résulte d'une atrophie de Tuu (Ml Tautre des appareils sexuels, de sorte que c'est la conrormation hermaplirudite qui fournit la base sur laquelle s'établit la sé^taration des se\(»s. (ictlc différenciation par un dévelop|)ement rétrograde luiilatéral doit être acceptée pour les différents états de confonnation, de manière qu'elle n'existe pns seulement pour des organes inférieurs en eux-mêmes. L'embryogénie iiioutre que, même dans les appareils devant atteindre à un haut degré de dcveloppenient, il existe une rémiion primitive des organes générateurs, et qu'à un certain état de son évolution, l'individu présente une conformation hermaphrodite. La séparation sexuelle accomplie exerce une influence sur rciisend)Ie de l'organisme, parce (|u'elle détermine dans chacun des sexes une série de modifications se manifestant même dans des organes qui à leur origine, étaient loin d'avoir aucun rapport avec la fonction reproductrice. Les or^ranisnies màlc et femelle seront donc différents entre «'ux suivant le degré d'importance qu'auront cescliangenuMits.
(hi a[i|»ellf^ yénérafion VcnscnihW tli>8 |»hêiionif*ii(*s dont \e résultat rst la Ibrmatinii ilo non- \('uui individus, et qui, en tant qu'il détermine des diK|H»»iitions K|iériale« utiles à lorg.iniK.'vlion, fournit indirectement des données aux rechenrlies d*anati>inie conqiarée. Nous ne iijciilionnoiis ce qui suit qu'à titre d'indication générale, car la conception qu'on a de la nature 1*11 abordant Tétude de Tanatoniie comparée, ifest en auciuie nianièi^e inditTérente. On a l'hahitiide de distinguer deux formes de génération. L'une, la génération primaire (équÎToque on i[iontauée) admet la naissance d'organismes aux dépens de la uuitière organique sans forme. Avant que l'histoire du développement eût jeti'^ du jour sur les conditions de la prop:igation Hcs animaux inférieurs, on admit dans une mesure très~élendue la génération s])ontan<H* , et »ri attribua ce mode de naissance k de nombreux êtres, dont le cvcle d'existence nous est »( tiicUement comm. Le corde des organismes devant provenir de ce ^enre de génération, »ll» {K*u à peu en se ress(*rrant, et fiuit par se restreindre aux formes ïvs plus simples, ponr It'squeUes même on a cesst'i d'y cn)ire. On eu est donc revenu à regardée la propagation de ces animaux inférieurs, conune ayant lieu suivant des procédés connus, et îl expliquer ainsi lo fait que des liquides primitivement dé|)ourvus de toute vie organique se peupb'ul gra- Huolleraent des formes inférieures végétiiles ou animales que, jusque-là, on avait considérées œuuuc nées par génération spontiuéc. La déuionstration de germes d'organismes suspendus en nombre infini dans l'air, qui, sous des conditions favorables, se développent idtérieurpnient •*( se multiplient rapidement, dissipa l'obscurité, qui, jusque-là, avait régué sur la naissance d'cln» vivants dans des liquides précédemment inhabités. L'air fut l'agent de transport de la (liiïusion de chaque oi'ganisme; et la doctrine de la « |)aiis|>ennie » vint victorieusement triompher de la thtWie de la génératicm spontaiu*e. Des recherches récenunent faites f*n France, M la ré{N;tition d'oxpiTieiices faites autrefois eu Allemagne, ont entièrement établi que, 1*);-Mpr:iprès avoir traité l'eau d'une certiiiiie manière, et l'avoir mise à l'abri de tout4*. |iossihilitc de transport de germes par l'air environnant, jamais d'c»rgatiisnies n'y prennent naisi^aiice. La question n'est cependant pas épuis^'^e. On a Maniement démontn'; que dans certaines conditions il ne naît pas d'êtres organisés. Cela n'exclut pas la cou4*hision que sous d'autres cmiditions qui n'ont pas enc^ire été réalistM's, ils ne puissent prendre naiss;ince. h\ panspennie n'est aussi en aucune contradiction avec la génération s|H)ntanée, car b>s «germes disscMuinés iiaiis l'air d'infitsoires, œufs de RotifÎMH's, etc., nous apprennent seulement que ces or;^anisnies <téjâ relativement élevés par leur de^^réde difféivnciation, peuvent, par le transport de leurs ^craies, arriver daiui des lieux où iU n'existaient |kis aiipanvant. Il ne |>eut d'ailleurs psélre question de génération équivoque pour des organismes déjà aussi diJTéreiuriés, mais phib»t
m CONFORMATION DU CORI'S ANIMAI..
pour ces ôUrs plus iiuliffcrcnts qui, comme les a>i*ps amœhii'ormes, ne sont pas même encore arrivés au (io«,Té de la cellule. Le fait que, d'après certaines suppositions, de pareils êtres ne puissent pas naître par /Lfénêration S[)ontanée. n'ayant pas encore été eu aucune manière démontré , nous serons donc beaucoup plus dans le vrai en considérant la question comme non encore résolue, d'autant plus qu'encore une fois, pour la première orifçine de l'être, la porte ne peut pas rester fermée à l'admission d'une jjiénération primitive.
A la génération primitive s'oppose Ja génération secomlaire. Elle suppose un organisme, tandis que la première n'exige que de la matière organique et certaines conditions du milieu ambiant. L'opposition entre l(»s deux paraît d'autant moindre qu'on considère un organisme plus simple. La génération secondaire se divise en asexuelle et sexuelle ; nous avons déjà mdiqué les dispositions caractéristiques de la seconde. Les formes de reproduction asexuelle voisines entre elles, ne sont que des gradations de la plus simple de toutes, h scission^ la base notamment delati'ansmissiou,ou de la continuai ion d'une partie détachée d un organisme dans un second nouve^iu. On distingue outre la scission, la formation ^3ir bourgeons et celle par germes. La première, comme la scission, suppose une augmentation de vohime du corps par croissance, ce ternie n exprimant pas ici une augmentation générale du corps dans tous les sens, mais n'intéressant qu'une partie circonscrite et déterminée du corps, qui se dévelojipe peu à peu pour devenir un nouvel individu. On distingue, suivant les points où elle se fait, les formations par bourgeons externes et internes. Les premiers restent dans la règle eu connexion continue et prolongée avec l'organisme productem*, et forment, lor.squ'ils sont constants, une réunion d'individus : des colonies ou animaux composés (polypes hydraires, troncs de a>rail. Ascidies ."oniposéi-s). La formation par bourgecins internes est souvent limitée à un organe déterminé, ce qui, en l'éloignant considérablement du bourgeonnement extérieur, la rapproche d(; la reproduction sexuelle. La formation par germes provient aussi de la scission. On désigne sous le nom de germe la substance constituant l'ébauche d'un nouvel individu, qui se détache par différenciation de Vorganisme maternel. Cest le fait que la séparation du germe, de ranimai-mère^ se fait plus tôt^ qui distingue la formation par germes de celle par bourgeons. Elle se rapproche de la scission, dans les cas où la naissance dea germes est le résultat d'une segmentation continue dont le corps entier est le siège (IVotozoaires). On devrait considérer ces cas connue subordonnés à la scission, si les produits ne présentaient pas de différences qualitatives avec l'animal-mère, nécessitant pour le développement du germe, non-seulement une augmentation de volume, mais une différenciation. C'est cette diflerence qualitative qui caractérise le germe comparé au produit d'une simple scission. La formation des germes, comme celle des bourgeons, passe par la localisation à un étal supérieur; — par le développement d'organes spéciaux dans lesquels ils se produisent, et par la réduction du germe à l'étal le plus inférieur de forme, celui d'une cellule, ne différant de l'œuf que par son énergie potentielle, elle se rapproche de la génération sexuelle. Le fait que des œufs peuvent aussi se développer ultérieurement sans l'intervention de l'élcmcnl reproducteur mâle (l'arthénogenèse) rapproche encore davantage entre elles les deux formes de génération. 11 faut ici prendre en considération que le mode parlhénogénétique qui intervient dans la reproduction sexuelle peut être considéré comme en étant une réduction , car dans beaucoup de cas, la parthénogenèse s'est développée dans la génération sexuelle. La fonnation des germes, que ses produits soient des cellules simples ou des composés de cellules, se limite aux cas qui excluent toute connivence avec une génération sexuelle.
Voir sur la reproduction et surtout en ce qui concerne les matières servant h la reproduction, l'article Zeugung, de R. Leuckart dans W^cner's Handwôrterbuch d. Physiologie, l. IV. — Haeckel, Gen. Morphologie, 11, p. 52.
Comme dépendant de la différenciation, le phénomène du développement rétrograde ou rédmtion mérite d'être pris en considération. Ses résultats sont le contraire de ceux de la différenciation. Cette dernière détermine la com-
B. DES Onr.ANES. 67
plication de l'organisme; la réduction par contre aiuèue de» simplifications, et fait ainsi que des organes ou organismes reviennent à des états inférieurs. Relativement à l'ensemble de l'organisme et a ses rapports avec les autres, la réduction comme la différenciation contribue à la diversification des formes. Elle peut frapper ou de simples dispositions partielles du t-oq)s, ou des ensembles plus grands d'organes, ou enfin le corps entier, et présente h ce point de vue, comme la différenciation, des degrés forts différents. Elle peut être encore diverse, suivant qu'elle s'exerce sur un individu, une espèce ou un genre. Là elle sera un procédé, ici elle ne sera perceptible que comme un éint dont on ne pourrait analyser les différentes phases que par des séries de comparaisons entre des formes alliées. Il y aà distinguer, à l'égard des or<7;nies qui peuvent lui être soumis, deux points de vue: Torgane frappé d'un développement rétrograde peut rester en dehora de l'ensemble des dispositions qui caractérisent Porganisme complet, et son ébauche peut avoir pour but de lui donner une signification provisoire et passagère. Ces réductions apportées dans le cours du développement peuvent déterminer des simplifications isolées, pendant que la différenciation, agissant dans le mémo moment sur d'autres parties, produit de nouveaux organes supérieurs, et de cette manière la réduction non-seulement ne sera point une cause de rabaisse* ment de l'organisme, mais pourra même devenir une condition de différenciation dans une autre direction. C'est ainsi qu'il faut considérer la réduction des appareils provisoires, qui sont les attributs de certains états de développement de l'individu (état larvaire). •
L'autre forme de développement rétrograde concerne les organes qui appar^ tiennent à l'organisme développé ou à son ébauche. Il peut frapper aussi bien l'or<Tane déjà formé, en pleine fonction, que les premiers linéaments, a peine •liilérenciés, d'oii des degrés de rétrogradation fort divers. Si ce ifest que I éliauche de l'organe qui soit atteinte, la marche du phénomène se passant entre les modes de différenciation affectant le reste de l'organisme, ne pourra être que diflicilement reconnaissable; ce sera d'autant plus le casque l'or- ;njne en voie de recul aura été moins différencié. Par contre le procédé sera d autant plus apparent que la différenciation sera plus avancée ou achevée. La réduction d*un organe est dans une dépendance nécessaire avec ses conditions fonctionnelles, dont la modification doit être la cause déterminante de la formation rétrograde. La mise hors d'usage d'un organe en c«mse la rétrogradation, mais il ne faut pas s'imaginer que la première soit passagère, pas plus que la dernière n'est subite ou rapide. Lorsque d'une réduction résulte une simplification des organes et avec lui de tout l'organisme, cela ne constitue encore point un fait déterminant son infériorité. Bien plus, la réduction peut, comme la suppression des organes larvaires, rendre possibles des différenciations d'ordre supérieur et produire, dans des séries d'organismes dérivant les uns des autres, des formes plus élevées, parce qu'elle permet le dévelopi>ement libre de ce qui reste. Ici encore la réduction prépare la différenciation. Elle s'exerce surtout sur les rapports numériques des [Kulies, qui se perfectionnent individuellement à mesure qu'elles diminuent en nombre.
Le (léveloppeuient rétrograde se manifestant d'une manière graduelle, noib trouvons les organes qui en .sont affeetés dans différents étit^; ces orj/flwc.s rudimentaires fournissent à Tanatomie comparée des indications imporUuilrs pour la démonstration de rapports de parenté, et apprennent en mènui temps conmient un organe n^iyant plus la fonction qui lui incombait primitivement, ou même ne pi'ésent^mt [)lus aucune signification intelligible d'utilité pour Forganisme, peut se perpétuer encore pendant longtemps, avant de disparaître complètement.
Le développement rétrograde peut affecter tout système d'organes et s*manifester sur toute partie de Tun d'eux. Il s'exprime également dans la fonne, le volume, le mmibre des parties, et même leur structure. C'est surtout dans les circonstances qui ont exercé une action modificatrice sur l'nisemble de forganisme à des degrés plus ou moins prononcés selon la (piantité des organes frappés de rétrogradation, qu'il faut en cbercber la cause.
L'action que peut avoir le dcvolopporacnt rétro^M'atlc, comme moyen de simplification, a une grande importance, car il nous fait apprécier à Iciu* vraie valeur ces formes qui, priiiiitivemenl, étaient à un niveau élevé, et que nous trouvons à un état inférieur. Ces ét;its, anmiiidris par la réduction, sont, en général, considérés connue le commencement de dispositions ouvrant la marche à des séries d'organisations, tandis qu'en réalité ils dérivent d'un rang beaucoup plus élevé.
Les facteurs actifs de la réduction sont les adapt^itions aux conditions de vie les plus dilTérentes. Une des plus essentielles et des plus répandues est le parasitisme. L'influence dev conditions modifiées de l'existence sur l'ensemble de l'organisme est, dans ces cas, des plus apparentes, car les changemenLs voulus s'accomplissent sur l'individu, an lieu de se faire dans dv longs intervalles qui échappent à notre observation. IX^s qu'un organisme trouve dans un antre ses conditions d'existence, et qu'il l'exploite pour son compte, un quantum du travail précédemment fourni par lui est imposé à son hôte, et, par conséquent, les organes ay.\nl fourni ce travail cessent de fonctionner et subissent ime réduction. Plus le travail que l'organisnir de l'hôte accomplit en faveur de celui de son connnensal est complet, plus la rétr'(»gi*adation dos organes coTcspondants de ce dernier sera gnuide. Le parasitisme impliquant un mode «Ir \'w plus stanle, et excluant toute nudiilité active, i:e sont surtout les systèmes d'organes en nqn portavcc le monde extérieur qui seront exposés si la plus forte? réduction. Les orgîuic?s de ninuvement, le système nerveux et les organes des sens tendront à s'atrophier. Là où les substance^ nutritives seront fournies au parasite sous ime forme déjà préparée, les organes raastic^iteur^, autrefois développés, auront rétrogrades ; le canal intestinal se sera simplifié. Ce dernier pmt même se perdre entièrement, lorsque le séjour du parasite dans le canal intestinal ou dan^ toute autre cavité interne, lui pj'rmet de sv nourrir en tous sens par endosmose, coiiune cela a lieu chez les Ceslodes. Vue partie d'un travail physiologique, nécessaire à l'animal parasite, étant lounii par un organisme étranger, le parasitisme peut être ccnisidéré comme une division dr travail. Lîi réduction est basée sur le nu'uie fait (jui, dans l'individu, conduit à la dilTérmcialion. La division du travail constitue encons dans d'autres cas, la cause fondamenlalo tle la réduction, et c'est ce qui a lieu dans la séparation des sexes sur des iiulividus difTérenls, et dans une mesure encore plus forte dans le phénoujène cpi'on désigne sous \v nom de polymorphisme. Dans les souches, ou colonies formées d'iiulividus vivant ensendde, on remarque des organisations différentes chargé<'s îles travaux rpie réclament l'entretien l't la pnipayation de la colonie. Les organ«.\s fonctioiniant sont seuls développés, les autn^s manquent ou simi rudimentaires, et ainsi, par développement miilatéral d'un organe avec réduction cl(\s autres, l'individu, dans ses rapports avec la colonie dont il fait partie, descend au rang d'or^.nie, pendant que l'association s'élève à l'état d'iuï individu d'un ordre plus élevé. Les associa! ic»ns lip Polypes liydraircR, des Sipbonophores, les colonies d'Hyménoptères, Abeilles, Fourmis, Termites, etc., en sont des exemples. H résult<' de là un i .ipport d'ccliange entre la dîfl'croncia-
B. DKS ORGANES.
tiou ei la i^iiction ; la première, traiisfonnant de» parties ou organes d'un individu eu ii)(li>i4liu( iiouv«>:iiix ; la soconde, convertissant les individus eu orffauea. l^et^ deux phénomènes (oulrittiwiit iiiiisi, tir œUs (lifTéreiits, à la diversificalitui des formes de rur^unisutc.
On |Hiiirrjil, »r;t|»rês \u rapidité reblive de la n*ducti(»n des ortfaiie», tlaus les ras de parasitisme, nier, on au moins mettre en doute, les réductions, soit rétixi^-adations d'un état plus parfait, dans tous les autres cas où, n'ayant pas pu être observé(>s directement, elles uut clé «Icduites par comparaison. Mais il faut prendre eu consiiléi-ation que, daiui les cas individuels ili* parasitisnu', le phénomène de la réduction est un résumé d'états ^(radués qui, se suivant i.i[ii(leiueiit, ont été ac4[uis ^^raduelleuient dans (U»s phases aJ1t«''rteure^ de Torganisme, et )K'ndanl de «frands intervalles de temps.
*i. CORRf.LATIO^.
in dilTért^iiciatiuii c^iuiiiie la réduction déteriiiiiiKiii, par le^ «'>auAr:< miiii*^- •liâtes qui les produisent, une nouvelle série de phénomènes , dans le>quel> nous voyons l'expression d'unt^ loi d'une haute importance. Couune il découle de la notion de la vie qu'elle est Texpression harmonique d*une somme de phénomènes se causant les uns les autres en vertu d'une loi, on ne saurait i'unsidércr aucune fonction d'un organe conmie pouvant en réalité exister pour elle-même. Chaque fonction en supposant une série d'autres, tous les or- ;:anes se trouvent ainsi en rapports plus ou moins étroits et en [* dépendance réciproque entre eux. Ce sont c«*s rapports indiqués par Cuvier et désignés par lui sous le nom de Conélation qui nous montrent le chemin par lequel nous pouvons arriver à une appréciation rationnelle de l'organisme animal. Avant tout , il faut y rattacher Testimation de l'organisme comme un tout individuel qui dépend de ses parties comme chacune d'elles suftposc les autres. Li coiTélation est donc une const»quence nécessaire de cette conception.
Les dis|H>sitions d'ensemble ainsi que les états siihord<mnés de l'organisation montrent des relations réciproques , et un changement supposé dans un système d'organes appelle en même temps des modilications dans un grand nombre d*autres appareils. On peut diviser ces corrélations on voisines et éloiffitées^ car les premières s'expriment dans im ou plusieurs systèmes d'organes qui sont avec lui en dépendance de fonctions, tandis que les derftièi*es ne si* manif(\stont que dans des organes plus éloignés au point de ^ue de la fonction. Des principes physiologiques importants étant la cause <Jéterminante de cette corivlation, pour parvenir à l'apprécier, la connais^^ance «ios fonctions des divers organes, et de leur valeur dans l'économie du corps animal est indispensable. 1^ connaissance des conditions vitales extiW'ieures de l'animal a aussi de l'importance, parce que ce sont elles qui ont ét4' la cause déterminante de séries entières de rapports entre les organes. C'est encore Yadaptation aux conditions extérieures, qui a donné à un grand nombre de dispositions leur forme particulière, ou motivé leurs modifications.
Quant aux cau.ses déterminantes des changements dans l'organisme qui sont d'un autre ordre que les précédentes, elles sont )>our la plupart, encore à cher- «•her, et ne rentrent pas dans notre .sujet.
La dépendance des rapports physiologiques et biologiques en général, dans laquelle se trouve l'appréciation des corrélations, restreint à un haut degré nos connaissances à leur sujet. .Nous ne connaissons ces rapports que jiar leurs traits les plus superficiels, surtout en ce qui concerne les animaux inférieurs. Un peu plus de clarté parait régner dans les divisions supérieures du règne animal. Pour un organisme appartenant aux Mammifères ou aux Oiseaux, il est possible de démontrer un grand nombre de corrélations, et de comprendre la dépendaneo qui peut exister entre un organe et un autre. Considérons lorganisme oiseau, et nous voyons comment, avant tout, son genre de locomotion influe sur la totalité d(; ses systèmes d'organes. Nous observons des modific^itions du squelette, surtout dans les extrémités, qui sont elles-mêmes accompagnées de modiûcations dans le système musculaire. De même les téguments présentent une conformation spéciale qui est en rapport avec la faculté du vol. Lis organes respiratoires n'y contribuent pas moins, par la présence de poches aériennes provoquant la pneumaticité des os et par conséquent des modifications considérables dans la structure du squelette. Les organes de la circulation, et la distribution des vaisseaux sanguins s'y rall;ichent également. C'est ainsi que les différentes parties de l'organisme s'onchainent par leurs modifications correspondantes pour imprimer à l'être tout entier leur cachet. Nous voyons, en même temps, que l'organisme entier ne peut être compris, que lorsqu'on l'examine au poiut de vue de la dépendance réciproque de ses organes.
L'ensemble de la conformation de chaque animal nous présente une certaine quantité de dispositions qui lui sont communes avec un nombre variable d'autres animaux. Ces raj)ports sont en partie de nature générale, intéressant les conditions de situation des systèmes d'organes les plus importiuits, ou leur arrangement, en partie relatifs à la conformation spéciale des organes pris isolément, et arrivent finalement à des conformilés dans la forme, le volume, et le nombre. L'esprit méthodique de Thomme a établi des distinctions précises pcunexprimer ces rapports réciproques qu'ont entre eux les organismes, et a désigné sous le nom d'espèce, l'ensemble de tous les individus semblables; réuni en genres toutes les espèces qui paraissaient se ressembler par un certain nombie de dispositions: et enfin a réuni ces derniers en groupes |)lus considérables qui ont reçu les désignations de familles, ordres et classes. Ainsi est né le système zoologique, qui, basé sur la connaissance et le rapprochement de ce qui est analogue, et la distinction de ce qui diffère, se présente conmie Texpression de l'ensemble des connaissances acquises sur le règne animal. Ce dernier est doncparUgé en un nombre de grandes divisions, dont chacune dinï»rc des autres par une somme de particularités. Le caractère cjui en résulte se montre dans toules les subdivisions, et est encore rcconnaissablc malgré de
grandes diiiérences ehez les groupes d'individus. C'est ce qu'on a qualifié par le nom de Types. Le type signifie donc un ensemble de caractères possédés par l'organisme qui sont prédominants dans une grande division du règne animal, et qui s'expriment aussi bien dans le cours du développement que dans l'état de complet achèvement. C'est d'après cela que les grandes divisions quididerentdes autres par certains traits fondamentaux de l'organisation, ont été désignés par le terme de « Types. »
Nous remarquons dans les subdivisions qui constituent chaque type, une variation des plus diversifiées des dispositions, qui est telle qu'il n'est pas rare de voir que |M*écisément ce qu'il y a de.plus caractéristique dans le type semble se perdre chez quelques formes isolées^ Mais le mode du développement individuel nous permet toujours de reconnaître les rapports réels que l'organisme a avec le type, sachant que la concordance de l'organisation dans différents individus s'explique par leur provenance d'une origine conunune, qne eette ooncm^ance repose sur une transmission héréditaire ; nous attribuons des ressemblances plus éloignées à une parenté moins rapprochée. Nous considérons ainsi les individus d'une même espèce comme étant en relations plus voisines de parenté que les représentants d'espèces différentes ; et, dans l'espèce, les individus chez lesquels on remarque quelque particularité, qu'on a rontame de réunir sous la désignation de soufr-espèces, comme descendants aussi de parents communs.
Dans ces limites restreintes, personne ne fait de difficulté à reconnaître que les particularités de l'organisation se transmettent par hérédité à d'autres individus, l'observation directe montrant que les descendants ressemblent toujours aux parents. Si, donnant à cette notion de la parenté une plus grande portée, nous attribuons ce qu'il y a de commun dans l'organisation à une communauté d'origine, nous abordons le point de vue de la théorie de la descendance. La divergence de l'organisation est alors un état acquis par une adaptation à de nombreuses conditions extérieures de la vie, que rend possible la variabilité des caractères de l'espèce.
Dans le domaine de chaque type, la forme de l'organisation animale s*est déployée dans toutes les directions les plus diverses, en allant graduellement du simple au composé, de l'inférieur au supérieur. Une différenciation continue a fait peu à peu surgir les catégories que nous distinguons sous les noms d'Espèces, Genres, Familles, Ordres et Classes. Lorsque les différences entre les Classes, Ordres, etc., sont assez importantes pour n'offrir aucun intermédiaire, noufl avons à prendre en considération que, dans les formes vivantes, nons n'avons devant nous que les dernières branches de la série très-ramiiiée et complexe du développement d'organismes qui ont vécu à des époques antérieures, et se sont depuis graduellement éteints. Les documents de la paléontologie, bien que d'une manière fort incomplète, en fournissent le témoignage partiel. Elle nous fait reconnaître, enfouis dans les couches terrestres, des restes conservés d'êtres qui ont disparu, et qui ont été les précurseurs, et en partie aussi, les ancêtres des organismes qui ont paru plus tard. Comme les formes vivantes ne constituent qu'une petite fraction de l'ensemble du monde organique, ayant vécu pendant le cours des longues |)ériodes
7^2 DKS TYPES VMMAIX.
lie <léYcl()j)|)eiiioiit ^(i'iologiqiie, nous ne jMnivons pas nous attendre à ce que «les rap[)orts remontant à un passé Ibrt ancien , soient [)artout également apparents ; que ])artout on puisse dénionlrer les passages intermédiaires, et que renchaînement généalogique soit clair et recounaissahle de manière à ne laisser aucun doute. Ainsi que nous Tavons dit plus liant, ces documents ne constituent pas la partie la moins inq)ortante du clianq) de recherches de Tanatomie comparée.
Nous avons, d'après cette conception, à nous représenter comme typ(? une série de développement d'organismes provenant d'une forme primitive, qui, pendant les époques géologiques, s*est différenciée en de nombreuses bran- •»hes et rameaux, dont la plupart ont disparu à différentes périodes, tandis qm quelques-unes d'entrés elles, bien que considérablement modifiées, se S4>ni ••oiiservées jusqu'à aujourd'hui. C'est cet ensemble commun qui, hérité ave. inoditieations de la souche primitive, s'est maintenu au milieu des innonibr;ihies états de différenciation, qui constitue le type d'organisation, (lliatpit^ type conqnend ainsi un ensemble d'organismes que relient des rap])orl^ généalogiques, c'est-à-dire, une dérivation de formes alliées entre elles, et constitue une souche anijiiale {Phylum, Hackel).
Le terme de type est fréquenuneiit employé d'une manière trè.s-<;énérale, car on l'applique aussi pour désigner ce qui est caractéristique de quelque division plus restreinte ; ainsi, on parlera du type d'une classe ou d'une famille; du type d'im ^enre et d'une espèce. Cette expi*rssion est justifiable, si on veut désigner ainsi les particularités héréditaires qui raraetérisent une partie déterminée de la subdivision, comme lorsqu'il s'agit de la souche entière. Mais, son emploi est vicieux, lorsqu'on l'applique capricieusement à des catégories qui ne sont point typiques, comme cela a été fait à propos de rapports d'ordre très-subordonnés et variables.
L'établissement de types différents a été la première expression de la notion d'un développement divergent du règne animal, et a eu pour résultat un arrangement sériai assez n'*gulier des organismes. « Chaque type peut se révéler dans les degrés les phis élevés et les plus bas de l'organisation, car, type et degré de développement déterminent d'abonl les foniies distinctes. Il y a donc des degrés de développement pour chaque type, qui forment, çà et là. des séries dans lesquelles on ne trouve pourtant pas la suib? non interrompue de l'évolution, et jamais toutes les phases également représentées. » V. Baer, Beit, zur Kenni. d. niedem ThierBy Nov., Act., L. C, XIII, 740. — La théorie de la descendance a jeté sur ces notions une vive lumière, et tous les états d'organisation, autrefois attribués à un « plan de conforniation » immanent, s'expliquent bien plus naturellement par l'hérédité et l'adaptalitui.
En traitant l'anatomie comparée d'après le point de vue généalogique que fournit la théorie de la descendance, on doit avoir égard au fait que 1(!S relations cheivhérs n(» peuvent preMpie jamais être reconnues sur des objets étant entre eux dans une connexion généalogiqii » iiniuédiate, parce que nous n'avons à faire presque exclusivement qu'aux prolongements des séries de déTelop|)ement. Nous faisons, par exemple, dériver l'appareil circulatoire des Insectes de celui des CruNtacés, et pouvons apporter des documents à l'appui, mais, nulle part, il n'existe de forme qui conduise inunédiatement des crustacés aux insectes, ni aucun étit d'organis^ition qui fasse la transition. Même là où nous pouvons recoinr.iilie une disposition isolée ctunine étant une forme de passage, plusieurs autres nous interdisent de considérer, dans le sens strict du mot, l'organisme entier comme ayant la même signification. Lorsque nous voyons, dans les organes circulatoires du Lepidosiren, une disposition intermédiaire entre celle des Poissons et des Amphibiens, ce qui nous autorise à regarder l'animal coumie une forme de transition entre les deux types, et il est extrêmement vraisemblable (jue le Lejûdosiren et lt»s Amphibiens actuellemi'ut vivants ont eu des ancêtres ronnnuns, mais il est tout aussi cert;nii qui» ces Amphibiens ne proviennent pas du Lepidosiren. L'insuffisance de nos documents pal<'*ontologi(pies. résultant df; cv. que nous ne connaissons «pie des fractions isolées des
DKS TYPKS AMÎI.VrX. 7!^
états Ultérieure du monde animal, que nous nVn avoni* cannenô qut* U^ |KiHiefi duiv», eiit*ore !<<iuveot à l'étal de fraguienU, et de C(^ que seulement uue faible |»sulie de la xurface du ^lohe a encore été étudiiV au |NHut de vue palt'ontolo^ique ; cette iusuni>ancc> est telle, qu'il n'y a rien d étonnant à re que le.s formes de transition, les souches piiniitives dont li>s deseendaiit>, Nont tantôt restés distincts, ou tantôt différenciés en ^'ronp«'s diver^'enls, nous soient restées inconnues. Vouloir trouver , dans le monde aHuel et dans un état inaltéii; les formes-souches qui ont fourni le point de dé|>art d'une quantité de formes dérivtHSs, est tout aussi Inadmissible, que si nous cherchions |Kirnii les générations vivantes les ancêtres d'uiir famille ou d*un peuple. On ne jM'ut , il est vrai, contester que dans presque tontes b*s divisions , quelques états qu'on peut qualifier du nom de « formes anciennes » se sont conservés, parce qu'ils réunissent en eux un enwmble de caractères que nous voyons rt'parlis nir plusieurs diTisions d'animaux ; il n'en résulte cependant pas que ces formes soient toujours restées ainsi sans aToir éprouvé de changements. Dans toutes, on remarque un c^Ttain iHiiubre d«* particularités qui s'opposent à ce qu'on puisse les re;;:irder comme représ4'nlani l''> souches originelles non mr»difiéfs. Ijorsque no«ischen'li(»ns. pai- lu comparaison, à dispctst^i' "Il séries de^c formes alliées, et h déduire les phis compleies des plus simplt's. nous ne pontons remnnaftre. dans les plus inférieurs, que des ressemblances avec la forme souche, qui rryU» hy|H>lhétiqne, et est donc plutôt déduite i|ue trouvée directement. Mnis la considcnitiiHi du développement vient fournir mi appui à Tliypothèse, car non» apercevons, dans letours de révolution individuelle des organismes supiTieurs, des dis|H)sitions qui, passagères dailleurs, correspondent à des états inférieurs permanents. Va^ dispositions nous intli(|uent (ic*9 états qui, existant autrefois d'une manière durable chez l'organisme en question, ont ('>lé héritées par lui dans le cours des générations, au travers des modifications qu'il a succ(*ssi^ liment éprouvées, et qui se retrouvent dans les phases de son évolution embryonnaire, k une période d'autant plus précoce qu'elles sont plus anciennes. Par là, nous avons, dans la coufoi^ ination de l'animal à ses premiers étals de développement, une image qui nous rapproclu» d'autant plus sûrement de la forme primitive que les dispositions transitoires se montrent semblables et concordantes dans un cercle plus étendu d'une division animale (voir§ 7)« l''est par rindication de ces rapports, et seulement par là, que l'embryologitt trouve toute ^ signification scientifique. Ce qui, considéré isolément, ne parait être qu'une merveillt* inintelligible, prend une grande valeur lorsqu'on le rattache k des dispositions d'autres organismes. Les diverses phases du développement se présentent à nous c(unme des phénomènes, réglés par une loi, dans lesquels l'organisation actuelle est le résultat de rnc([uisition graduelle et prolongée, pendant le cours d'innombrables générations, d'un ensemble th* dispctsilions héréditaires, et dont les divers états se succèdent dans l'individu dans un temps relatif infiniment plus court.
C'est en étudiant et en approfondissant ces rapports , que l'anatomie comparée cherche à combler les lacunes que présente l'arbre généalogique de la paléontologie, en s'adressimt aux données que la comparaison des matériaux fournis par le monde animal vivant peut lui procurer.
C'est donc aux combinaisons de l'esprit à combler les lacunes que laisse l'ohM^rvation dimie. Si les séries infinies de générations qui, depuis Torigiue de la vie, se s4>nt succétié à la sur&ce du globe, leur dérivation les unes des autres, leur s<*paration en nombreuses i-amifications, et leurs lentes transformations, si toutes ces séries divergentes |M)uvaient être embrassées d'un seul coup d'œil, bien des énigmes seraient résolues; mais ces données manquent à la science.
Pour comprendn' la théorie de la descendance, lire le célèbre ouvrage de Darwin, Origiuf des EspèceM, par êélection sexuelle, .V é<lition anglaise, 1869. (Trad. eu Français, V édit., Paris, 1872.)
Haicul, Generelle Morphologie, vol. H, cap. xix et xx.
Le nombre des grandes diTisions du règne animal qu'on doit comprendre comme Types ou Souches a été différent suivant les points de vue qui ont dirigé
74 DES nPES ANIMAUX.
les différents auteurs ; et a été tantôt plus faible , tantôt plus grand, selon qu'on s'attachait dans les divers groupes, aux phénomènes généraux ou aux détails plus spéciaux. Je considère comme bien fondée la distinction des animaux en sept souches, que voici : 1^ Protozoaires ; 2"* Cœlentérés ; S'' F«s; 4" Ëchinodermes ; 5° Arthropodes; &" Mollusques ; et 7" Vertébrés. Dans chacune de ces divisions se déroulent une série de formes suivant un développement divergent. Les relations des types donnent lieu à des considérations dignes d'attention qui se rapportent, soit à l'ensemble des faits, soit a leur point culminant, soit à leurs commencements, c'estrà-dire leur état le plus inférieur.
Quant au premier point , nous trouvons dans les souches précitées une différence considérable, en ce que les unes présentent des groupes nettement circonscrits, manifestant une indépendance marquée, tandis que les autres se partagent en subdivisions qui s'éloignent en divergeant follement les unes dos autres. Pendant que, dans le premier cas, les rapports phylétiques sont faciles à reconnaître, ils sont dans les autres effacés, confus et même problématiques. La souche des Vers en est un exemple, tandis que celles des Ëchinodermes et des Cœlentérés, sont mieux délimitées.
Le second point a trait au degré de culminance de la souche. Quoique dans chacune d'elles et ses ramifications, il y ait une différenciation progressant du plus bas vers le plus élevé, le degré de la complication organique est trèsdifférent, aussi bien dans les diverses branches d'une même souche, que dans les diverses souches. Les différences dans le degré d'élévation de l'orgnnisation des diverses branches permettent de les grouper dans leur souche en rangs d'ordres différents ; de même qu'on peut arranger les diverses souches dans un ordre déterminé d'après leur degré d'organisation auqucll'une d'elles peut atteindre à un point culminant par un de ses rameaux. Nous pouvons ainsi distinguer des souches ou types supérieurs et inférieurs, et de même que nous regardons celui des Protozoaires comme le plus bas, parce que les différenciations les plus élevées qui s'y présentent sont au-dessous de celles des autres souches, de même nous considérons lé type des Vertébrés comme supérieur, parce qu'il renferme des organismes qui s'élèvent de beaucoup au-dessus du point culminant des autres souches.
Le troisième point se rapporte aux origines, c'est-à-dire à l'état le plus inférieur du type, et prépare à l'examen ultérieur de grandes difficultés. Il y a parfois, dans plusieurs souches, des formes qu'on peut regarder connue les plus inférieures ou formes de départ, et qui, en raison de la position très-inférieure qu'elles occupent, n'offrent que des rapports de parenté indilTérents. Cependant on retrouve ces formes inférieures si recoiniaissables dans des souches plus hautement organisées, que celles-ci pourront être rattachées à certaines divisions de souches inférieures. On peut donc reconnaître une connexion entre les souches elles-mêmes, qui ne sont pas ainsi des divisions absolument isolées, indépendantes entre elles dès leur origine, et nées par génération spontanée. Ces liaisons très-évidentes doivent donc atténuer d'une manière importante la conception rigoureuse de la souche telle qu'elle résultait de la première doctrine des types; car les rapports récipro-
DES TYPES A!IIMAUI.
qu6s qu*ont les types entre eux ne sont en aucune manière différents de ceux qu'ont entre elles les subdivisions d*un même type, soit les rapports d*enchaN nement généalogique. Ces relations de parenté ne doivent en aucune façon être considérées comme égales en degré. Les souches sont plus éloignées les unes des autres, que ne le sont entre elles les subdivisions qu'elles comprennent, et la mesure de leur distance est partout différente et spéciale à chaque cas particulier. Les rapports des types distincts peuvent être représentés par Farbre généalogique suivant :
(Leptocardo)
rCnistsois) f
(Asténdei)
\^ (Tunieicrtj (Amielés.y
(rbtodcfl)
(Mypet hydrairet)
(Poriftres) (Infusoiret) fRbiio|K>dM)
Les Protozoaires constituent la souche de départ. On y observe des connexions directes ou indirectes avec les autres souches, et elles présentent aussi des rapports avec le règne végétal. Ils forment ainsi une souche primitive, que nous spécifions moins en raison de son indépendance qu*à cause de ses connexions avec les formes indifférentes des « Protistes. » — Des Protozoaires se détache la branche des Cœlentérés, dont nous reconnaissons les précurseurs dans les Éponges (Porifèn»s). Les Infusoires nous fournissent une forme de passage à la souche des Vers, dans laquelle nous trouvons encore mie souche primitive dont on peut généa logiquement déduire toutes les autres. Les Vers plats peuvent bien représenter rélément fondamental de celte souche, offrant d'une part le plus de rap|)orts avec les Protozoaires, et d'autre part les formes qui constituent les chaînons intermédiaires entre les autres souches. Ces formes de Vers sont les Annelés, auxquels se rattachent la souche des Échinodermen ainsi que celle des Arthropodes. Les groupes qui relient ces souches à celles des Vers sont les Astérides pour les premiers, et les Crustacés pour les seconds. — l^a connexion avec la souche des Mollusques est moins évidente. Bien qu'il soit dillicile de douter que cette dernière ne provienne des Vers, des rapports directs ne sont plus démontrables. L'origine des Vertébrés remontant à la souche des Vers est plus claire, car les Tuniciers, qui font partie de celle-ci constituent un groupe souche primitif.
On peut donc ainsi établir dans l'ensemble du règne animal une liaison
70 DE LA COMPAHAISON DKS ORdANKS.
qui paraît C(Uidiiiro à une Ibrine-souche unique pour lo n»gn(* orj^janique tout cntior (On<,nne monophylétiquc). Mais celle-ci ne peut pas être considérée connue solidement fondée, car les sululivisions des Protozoaires peuvent aussi bien passer pour des souches primitives indépendantes, dont on ne saurait, en aucune manière, détenniner sûrement si ime ou plusieui^s, continuant leur développement, sont arrivées aux Vers. Nous considérons donc la primordialité des divisions de Protozoaires et tcmt ce qui s'y rattache conmie des questions encore non résolues, qui, d'ailleui*s, n'ont qu'une l'aihle portée pour notre sujet.
Nous (inniirroTis dans dos rhnpilro> sprciaiiT la «h'iiniitation e\:irt*' dp«> divers In )>♦'>. uiw-t
Comme, dans chaque souche d'animaux, il se piésente une série de conditions d'organisation qui, avec le développement du type lui-même, suivent une direction déterminée, mais se rattachent toutes aune forme fondamentale plus simple, dont elles dérivent ; de même tous les développements des organes d'un type se trouvent dans une dépendance (jéuétique. In organe dans un état plus sinq)le se montre ailleurs avec un plus haut degié de dilTérenciation sans qu'il y ait eu de changement dans ses conditions générales, bien qu'il ait pu donner naissance à des parties spéciales ou se dilTérencier en organes nouveaux. Connue dans le développement individuel, il y a continuation immédiate des états de dilTérenciation, de même, dans chacjue type (dans une mesure différente) (»n observe la continuité de l'organe en vnie de dilTérenciation d'un état à l'autre. Là où la forme la plus perfectionnée parait séparée des autres par un hu'ge vide, les dispositions embryonnaires indiquent les rapports et comblent les lacunes. Le développement d'une forme appartenant à un type se distingue de l'évolution individuelle en ce qu'il ne se fait pas suivant une seule direction en ligne droite. De tous les états, il sort des branches qui bien qu'héritant du type général, prennent des directionsfort diflerentes. Les rapports fondamentaux des organes demeurent ainsi inaltérés, el, au milieu de tous les degrés de modification, qu'ils soient un résulUit de dilTérenciation ou de réduction, on reconnaît les ra|)ports de parenté qu'imprime l'origine conunune. Ces modifications morphologi(pies de l'organe sont
hï. LA COMPAUAlSO.N I»HS OHGANES.
airiiiupognécs aussi de chanf^'oiiu'iits dmis la fonction, de sorte qiruii seul ri même organe peut dans ses dilTérents étaLsde fonnc, avoir des usages différents, qui, au point de vue de notre sujet, sont subordonnés, puisque n(uis n\'ivons à faire qu'aux conditions niorpliologi(|ues. Aussi Tanatoniie eiunparée dislin- «(iie-t-elîe sous le nom d' Hotnifloyues les organes ayant une valeur morphologique égale, de ceux d'une même valeur pliysiologi(iue on Analo(jnes, Hamologie et Analogie sont donc deux notions bien nettement distinctes, dont Tune a pour objet les rapports de Torgane avec son mode de genèse, Tautreeeux qu'il a avec ses fonctions.
I^e champdans lequel se trouvent les bomologies est indiqué par les limites (Jii type. Une comparaison rigoureuse ne peut se faire que dans un ty|)e. Kn dehors elle ne rencontre guère qm* des analogies, <*ar la parenté d'organes de types dilTérents ne peut se fonder (jue sur la ressend)laiiee ou la eonc4irdance de la fonction. Les analogies existent aussi dans \\\\ nu'*nie type, car, aiusi qu'on l'a souvent répété , les organes homologues pouvant avoir des ('onctions différentes, il s'en suit que des organes morphologiquement différents peuvent aussi avoir des fonctions send>lables.
Le nom d'homologues étant une fois adopté pour d(*s parties du corps se trouvant en concordance morphologique, la notion d'hiMuologie ensuite des divers modes de concordance peut se partager encore en deux divisions principales. Nous distinguons par conséquent :
L Hamologie générale, lorsqu'un organe se rattache à une catégorie d'organes ou lorsqu'un organe qu'on lui compare passe seulement pour représiMilant de cette catégorie. Les catégories consistent alors toujours en oiganes ou pallies existant en nombre dans le corps. Lorsque nims ccunparons entre eu\ les segments du corps d*un Articulé, les vertèbros, les mendiresil'un animal, etc., nous établissons des bomologies générales, qui peuvent de nouveau si* subdiviser d'après l'espèce de catégorie d'organes qui ont servi à la comparaison :
1" Homotypiej les organes qui se font pendant Tun à l'autre, par exenqde, les organes des deux moitiés du corps; le rein droit et Tœil droit sont liomotypes du rein et de l'œil gauche, et ainsi de suite.
*£* Homodynamie (homologie générale d'Owen, conq>renant une partie de son honitdogiede série), existant entre parties des cor[)s (|ui se rappiirtent à une forme générale de l'organisme et s'y répétant. L'homodynamie se distingue de Fespcce suivante par le fait que les pièces déteiininantes du type de l'organisme sont disjwsées suivant son grand axe. Les Métamères sont des pièces honiodynames, donc : les segments des .Vrtieulés, les vertèbres primitives des Vertébrés, etc.
3* Homonomiej désigne les rapports réripmques des parties du corps qui sont situées dans un axe transversal du corps, ou seulement sur un segment deTaxeUtugitudinal. Les rayons des nageoires pectorales et abdominales des Poissons, les doigts des Vertébrés supérieurs, sont des conformations honmnonies.
4" Homonymie, se rapporte aux |mrties ou organes qui sont le produit d'une division de parties secondaires du corps, et ne se trouvent jamais dans
son axe longitudinal. Les divers segments des membres, etc. , sont homonymes, cette espèce d'homologie ne joue dans l'anatomie qu'un rôle fort insignifiant.
II. Homologie spéciale (Owen), homoloyie dans son sens le phis strict. Nous désignons ainsi les rapports entre deux organes qui ont la même origine, comme étant provenus d'une même ébiiuche. L'homologie spéciale se distingue des espèces d'homologies générales ci-dessus énuméréesen ce que l'organe ne se compare jamais à une catégorie d'organes, et que, lorsqu'on le compare à un organe isolé, celui-ci est considéré en lui-même, et non comme le représentant d'une catégorie. Comme la comparaison exige ici des preuves exactes des relations de parenté, elle se circonscrit dans les souches iïiférieurcs, aux systèmes d'organes : ce n'est que chez les Vertébrés qu'on peut l'appliquer à des rapports plus étroits. Nous ne pouvons, par exemple, chez les Vers ou les Mollusques qu'à peine désigner avec certitude comme homologiques quelques portions de l'intestin; tandis que, chez les Vertébrés, même les conformations les plus chétives (les formations en ca3cums, depuis les Amphibiens par exemple), peuvent être déterminées comme homologues avec beaucoup de précision. Les homologies des parties du squelette sont les plus faciles à démontrer, celles des os du crâne par exemple. La preuve des homologies spéciales forme une partie importante du but principal de l'Anatomie comparée.
L'homologie spéciale doit aussi se partager en subdivisions d'a|)rès l'état des organes à considérer, qu'ils soient intacts morphologiquement, ou qu'ils aient été modifiés par l'introduction ou la perte de quelques parties. Je distingue donc :
1° UHomologie complète, lorsque l'organe examiné bien que modifié dans sa forme, son contour et sous beaucoup d'autres rapports, est resté complet, et n'a éprouvé aucun changement dans sa situation et ses cumiexions. Cette homologie se remarque le plus dans les subdivisions, et s'étend rarement dans les divisions plus considérables delà souche. Il y a, par exemple, homologie complète entre les os du bras depuis les Amphibiens jusqu'aux Mammifères, le cœur des Amphibiens et des Reptiles, et ainsi de suite.
2** VHomologie incomplète consiste eu ce que, un organe étant en rapports avec un autre qui lui soit d'ailleurs complètement homologue, coniprernie quelques parties manquant à ce dernier, ou l'inverse; qu'un organe soit relativement à un autre amoindri sur quelque point de sa conformation. Il ne s'agit pas là de différenciations émanant de la substance même de l'organe. Le cœur des Vertébrés peut nous servir d'exemple. Cet organe est, à partir des Cyclostomes, homologue dans toute la souche ; mais l'homologie est incomplète, car une portion du sînUs veineux qui, dans les divisions élevées des Vertébrés est comprise dans le cœur, et chez les Mammifères a passé dans l'oreillette droite, est encore en dehors chez les Poissons. L'homologie entre le cœur des poissons et celui des mammifères est donc incomplète par addition. Elle peut, dans un autre cas, être incomplète par soustraction, par amoindrissement. Le précédent cas renversé pourrait servir aussi comme exemple, s'il était permis de considérer le cœur des poissons comme une réduction, ce qui ne serait pas fondé. Les nageoires pectorales des poissons nous en offrent un exemple. Le squelette de ces organes est chez les Ganoïdes ou Téléoslécns en
hoinoiogie incomplète par réduction avec celui des Sélaciens. Ici il y a des parties disparues qui appartenaient primitivement au même organe, tandis que, dans Texemple précité, des parties, qui quoique présentes dans Torigine n'appartenaient pas àTorgane, s*y sont rattachées plus tard.
La distmctioo des Homologie$ et Ânalogiet a eu une ^nde importance pour k dcveloppement de Tanatomie comparée. Elle ne devint pos.<«ible que par la distinction des types, et par l'achèTement de la méthode génétique, elle a réagi de nouveau en arrière, et contribué à assurer les bases de la doctrine des types. L'appréciation des homologies a séparé davantage de b Physiologie, TAnatomie comparée comme partie de la Morphologie, Fa dirigée vers un but mieux déterminé, et le jeu futile des analogies superficielles a été remplacé par de laborieuses démonstrations de Thomologie suivie dans les détours compliqués de la marche de la difliérenciation embryologique, ou les innombrables transformations des organes dans la série des animaui. — Quelques exemples feront aisément comprendre la difTérence entre Thomologic et Tanalogie. Ainsi la comparaison entre Taile de Toiseau et les organes du vol chei les insectes, ne repose que sur une simple analogie. Non-seulement les deux genres d*organes sont d'une construction divergente, mais leur formation résulte de dispositions fondamentales kmtes différentes, et ils ne possèdent en commun que la propriété d*étre des moyens locomoteurs, soit leur fonction physiologique. La concordance apparente résulte d*une adaptation commune, mais qui a été indépendante dans chacune des deux souches. Je signalerai comme eiemple de Fanalogie dans un seul et même type, les organes respiratoires des Vertébrés. Les branchies des Poissons et les poumons des Mammifères ou d autres, sont également destinés i la respiration. Mais les branchies des Poissons avec leur charpente rigide sont des organes qui n'ont avec les poumons aucune espèce de prcnté morphologique. Le simple fait que les deux Mftes d*organes peuvent se trouver réunis sur un individu, comme chei les Amphibiens, montre que ce ne sont point des parties homologues. Elles sont purement analogues. Les branchies des Crustacés et les trachées des Insectes se comportent aussi comme des analogues. Les unes ne sont point sorties des autres, et se comportent de la manière la plus différente sous tous leurs rapports morphologiques. La connaissance de la conformation des organes en tant qu on peut en déduire la fonction qu'ils remplissent dans lorganisme, suffit pour fournir des analogies, mais elle est impuissante à atteindre aux homologies, pour lesquelles les rapports de la conformation des organes à l'ensemble de Torganisme, et leur genèse simt indispensables. Par suite dos modifications qu'un organe peut avoir éprouvées, Thomologie spéciale peut s effacer lorsqu'on considère seulement les extrêmes, et ne peut alors se démontrer que {larb connaissance de formes intermédiaires. Tel est, par exemple, le cas de la clavicule, qui occupe chez les poissons une situation très-diflcrente par ses connexions de ce qu'elle est chet les mammifères, où même par sa structure, elle a acquis de tout autres proportions.
Bien qu'en général il soit juste de procéder i la recherche des homologies dans les souches typiques, il faut prendre en considération qu'il peut se présenter cependant une homologie entre des animaux appartenant i deux souches différentes, en tant que celles-ci, conune nous l'avons vu plus haut, offrent quelque connexion réciproque. Les types élevés sont des embraibchemenls des plus inférieurs. Nous rencontrerons dans la partie spéciale de cet ouvrage un grand nombre d'exemples de cette homologie transversale ; par exemple, l'organe excréteur des Vers et les corps de Wolf des Vertébrés ; le système nerveux des Annélides et celui des Mollusques, etc. L'bomologie portant sur des rapports généraux, s'étendant sur plusieurs types, et appréciable sans réflexion et ï pi^mière vue, par exemple, la grande conformité que présente le pian de conformation du canal intestinal chef les Cœlentérés, Vers, Mollusques, et même chei une partie des Arthropodes, montre toutefois que l'bomologie peut n'être pas absolument circonscrite dans une seule souche.
Pour la distinction de ces rapports réciproques des organes^ vot. : BaoNn , Morph. 5<ifdien, p. 409. Hakiel, GenereUe Morphologie, 1, p. 31 i.
