CHAPITRE PREMIER

Oa a l'habitude de comprendre sous le nom de ProtosBoaires tous lesorganisiiics, qui par la simplicité de leur organisation, révèlent Tétat le plus inférieur (le la vie animale. Leur caractère le plus essentiel consiste en ce que, dans la plupart d*cntre eux, il y a absence de tout organe difTcrencié destiné à remplir les fonctions capitales de la vie. Ce caractère négatif rend la délimitation du groupe très-vague, car on ne peut trouver ni dans les rapports du corps avec les éléments qui le constituent, ni dans son organisation, rien qui soii typique d'une manière générale. Pour plusieurs des groupes qu'on place dans cette division, rien dans leur organisation n'oblige à les considérer comme des animaux, n y a même des raisons pour qu'on les envisage ou comme des formes vivantes se plaçant entre les règnes animal et végétal (règne dos Protistes de Uàckel), ou comme de vrais organismes végétaui. La définition que nous avons précédemment donnée de la notion d'animal (g 10), et la délimitation que nous en avons déduite du règne animal, ne permet de rattacher aux Protozoaires qu'une petite partie des Protistes, et en exclut tout le reste. Cependant chez plusieurs autres des phénomènes importants se rattachent à récononiie animale, et même des états anatoiniqucs se continuant presque immédiatement dans les souches plus élevées, il y a des motifs suflisants pour constituer la division des Protoaoaires, en y réunissant quelques-uns des groupes appartenant aux Protistes, avec leslnfusoires. Nous faisons toutefois la réserve qu'il ne s^agit en aucune manière ici de groupes généalogiqucmcut rattachés entre eux;

Déjà S0U8 le rapport des éléments qui les constituent, on remarque plusieurs degrés dans la différenciation de ces organismes. La division la plus inférieure

84 i»nOTOZOAlRb;S.

est celle des Rhizopodes, Leur corps consiste en un protoplasme granuleux — le sarcode d'auteurs antérieurs, — contenant tantôt des formations de la nature de noyaux, tantôt en étant dépourvu. En raison de la mobilité du protoplasme, des prolongements très-changeants partent du corps et s'étendent au dehors (pseudopodes) dont l'intérieur est le siège de courants de granules. Les Rhizopodes se partagent en deux divisions.

Chez les Foraminifères, la substance contractile sarcodique constitue le corps entier. Les formations de noyaux manquent, ou existent sans occasionner pourtant aucune différence dans la manière d'être du protoplasme. Ce dernier se comporte de même chez les Radiolaires j qui présentent quelques différenciations ultérieures. D'abord on rencontre dans l'intérieur de leurs corps une « capsule centrale, » qui peut contenir ou être entourée de vésicules et cellules. Ces parties sont incontestablement des indices d'une structure composée ; seulement l'indifférent protoplasme demeure encore comme avant le siège de toutes les fonctions vit<des. Les Radiolaires paraissent donc ainsi être plus diffciienciés que les autres Rhizopodes, mais ils concordent avec eux précisément par les conditions essentielles de la nature du protoplasme formant la substance de leur corps. Si nous considérons encore les formations d'organes solides de soutien qui existent dans les deux divisions, les coquilles des Foraminifères et les squelettes fragiles des Radiolaires, ces dispositions ne peuvent servir qu'à établir une différenciation à tendances divergentes de l'organisme rhizopode, et en même tenq>s jointes aux autres points de leur conformation, doivent faire considérer les deux divisions des Rhizopodes connue des séries d'organismes bifurquées. On peut regarder les Actinosphaera (A. Eichhoniii) comme se rap[)rochant plus des Radiolaires.

Les Noctiluques sont les représentants d'une subdivision particulière, chez laqueUe, contrairement à ce qui a lieu chez les Rhizopodes, le corps est limité par une couche extérieure.

Une troisième subdivision qui ofTre de nombreuses particularités tant par ses manifestations extérieures que par la composition du corps, est celle des Povifères ou Eponges. Le corps de ces organismes est formé par une réunion (le cellules, ou eu renferme dans une masse de protoplasme qui n'est pas toujours séparée en cellules, mais dont les rapports avec celles-ci sont indiqués par la présence de noyaux. Dans beaucoup de cas les cellules présentent tous les ciuactères d'une indifférence conqilète. Le parenchyme est presque toujoms traversé d'une charpente de pièces dures, formées de substances diverses, entourant des cavités représentant un appareil digestif, et rappelant les dispositions que ce deiiiier affecte chez les Cœlentérés. Ceci a été reconnu en premier par Leuckart, et les rapports que nous venons d'indiquer montrent que nous pouvons voir dans les Porifères un état pré[)aratoire de celui des Cœlenlérés qui en sont graduellement provenus.

Enfin nous trouvons dans la division des Infiisoires l'expression de dilîérenciations plus grandes encoi^e, dont la plus saillante est avant tout la limitation du corps fournie par une couche externe du parenchyme et qui a pour efl'et d'en rendre la forme beaucoup moins variable qu'elle ne Test dans les divisions précédentes. 11 y a entre les nombreux groupes qu'où peut

Al'ERÇU GÉNÉRAL. 85

? distinguer des rapports dans la structure qui permettent de conclure à une comniunauté d'origine. Bien que le corps des Infusoires ne soit pas composé d'une réunion de cellules, ce qui les rapproche des Rhizopodcs, la séparation du parenchyme en deux portions distinctes, le place plus haut que ne lest celui des autres Protozoaires.

Les rapports réciproques des groupes que nous établissons chez les Protozaires, en distinguant parmi ces organismes ceux qui se placent entre les règnes animal et Yégétal (Protistes), d itèrent de ceux qui dominent dans les autres souches, en tant que, bien qu'ils aient entre eux de nombreux rapports, ils ne dérivent cependant pas les uns des autres. Ils représentmtdes branches différenciées qui proTiennent de formes encore plus simples. Ces rapports, spprédés arec exactitude par Hâckel, sont les suivants. Gomme forme la plus inférieure de Protàies, nous rencontrons de simples petites masses de protoplasme, qui abstraction faite de la sécrétion d'un kyste, manquent de toute différenciation , mais manifestent d ailleurs tons les phénomènes vitaux du protoplasme. Ces organismes désignés par Hâckel sous le nom de Ëonèreê, correspondant à de simples cytodes, parce que jamais il ne se forme chez eux de oopox. Les ProiogèneSt Proiamonas et VampyreUa, en font partie. Une seconde division ^ celle des FraiapkuteB, dans laqueUe on réunit des organismes déjk parvenus k Tétat de fWlules. On y distingue les formes nues {Gymnamœbœ) et les formes plus ou moins revêtues liane enveloppe (Lepanudfœ) ; ces dernières avaient été placées parmi les Rhizopodes. Hâckel re^'arde conune formant un troisième groupe de Frotoplastes, les Grégarines. Par la différenciation d'une couche cuticulaire rigide qui enveloppe leur protoplasme indifférent, quoique snmileux et contenant un noyau, ces organismes sont plus élevés que les précédents, avec lesquels ils concordent entièrement pendant leur jeune âge. La troisième division des Protistes est formée par les DiatoméeSf qui ont pour caractère général une enveloppe siliceuse, mais plurent cependant être formés soit d'une seule, soit d'un ensemble compliqué de celhiles. En fntrième, viennent les Flagellés, autrefois regardés r^mme des Infusoires, et qui dans bien d» cas concordent avec l'état jeune (spores mobiles) d'organismes réellement végétaux [ÀlgiÊOt). Ds oonfitituent des formes tantôt nues, tantôt pourvues d'une carapace siliceuse; quelques-unes des premières présentant un ou plusieurs prolongements flagcUiformes mobiles {Euglena, Volvox, etc.) ; tandis que chez les dernières, on observe outre le fouet, une couronne àecWs {Peridinium). La dernière subdivision des Protistes que j'exclus des Protozoaires est (^Ue des Myxomycètes. Le coq)s de ces organismes remarquables se compose de nombreux prolongements amœbiforroes qui se confondent entre eux, après avoir pendant un certain temps nisté séparés. Les états jeunes de toutes ces divisions sont, autant qu'on les connaît, semblables, avec b différence qu'à l'état complètement développé, les uns représentent tantôt des cytodes, Untôt des cellules. A l'exception des Myxomycètes et quelques Diatomées, l'organisme des ;'n)upes de Protistes que nous excluons des Protozaires, consiste donc en cytodes et cellules Moiples, tandis que ceux que nous avons réunis aux Infusoires pour en faire le groupe des httloioairefl, ne fût-ce que par le fait que les mêmes parties élémentaires de formation, se ^lent plusieurs fois, sont plus compliqués. Les Myxomycètes qui, provenant d'une fusion lie CTtodes , fe comportent comme un organisme multicellulaire, nous permettent de comprendre la signification de la conformation de certains Protozoaires, dont le corps ne peut, vu 1 absence de noyaux, être dérivé de cellules. L'hypothèse la plus admissible est que dans ces t^. le o(H-ps représente un organisme formé par la réunion d'un ensemble de cytodes, de la niêfiie manière que d'autres chez lesquels la présence de noyaux nombreux dans le protoplasme )Q<lique qu'ils sont composés par la réunion d'un ensemble de cellules. Cette manière de voir * applique à un grand nombre de Rhizopodes, ainsi qu'aux Radiolaires unicellulaires, ou f'»rmés de groupes de cellules, car on peut chez ces derniers considérer le protopbisme qui •n dehors des cellules constitue le corps, comme im ensemble complexe de cytodes. On peut appliquer la même conception aux Infusoires à cause des diflérenciations quMls ont subies, car en tous cas l'idée que ces animaux soient des organismes unicellulaires doit être compiètement abandonnée.

L'admission de Vunicellularité des Infusoires s'appuie surtout sur ce qu'on ne reconnaît pftinl de cellules dans la composition de la masse du corps, et que la présence d'une foama-

tion solidn très-distincte représentant le noyau est un fait constant. S'il est démontré qno rolt<> formation est un noyau de cellule, runicellularitc des Infusoires ne peut plus être mise on doute. Mais des recherches faites avec le plus grand soin ont précisément démontré que le soi-disant noyau joue un rôle qui n'est pas compatible avec la signification d'un noyau de cellule (voir plus loin, les organes générateurs). Ceux qui, comme Kolliker, défendent encoiv Tunicellularité des Infusoires, tombent en continuelle contradiction avec leurs propres ox])lications, parce qu'ils rencontrent partout des dispositions qui no peuvent s'appliquera des organismes unicellulaires. Lorsque nous voyons l'auteur cité désigner le « noyau » sous le nom de tt cellule génitale femelle, » et un corpuscule plus petit se trouvant dans le voisinage, sous celui de « cellule génitale mâle, » et que nous apprenons que ces parties se multiplient par scis* sion, donc ne reproduisent autre chose que des cellules génitales, la simple logique nous empéche de regarder les organismes entiers comme unicellulaires. Ils renferment plusieurs cellules, qui ne formeraient qu'une partie de la cellule entière. Nous apprenons, il est vrai, que ces organismes unicellulaires ne sont pas de vraies cellides ; « s'ils ne correspondent pas à des celluloft simples » on peut « très-convenablement les comparer à ces dernières, parce que dans aucun cas ils ne représentent des organismes multicellulaires. » 11 n'est pas besoin de discuter s'il est convenable de comparer à une chose une autre qui ne lui correspond pas (Kolliker, Iconei histolagicœ, I, p. 864, p. 21-24). — La différenciation du corps des Infusoires ne concerne presque toujours que la couche extérieure de la substance du corps, qui se trouve ainsi en opposition avec les parties intérieures, lesquelles dans la plupart des cas ne consistent qu'en un protoplasme indifférent. Ce phénomène est en harmonie avec une foule d'autres. Dès les commencements de la cellule , la dilTérenciation commence par une modification de la surface, comme aussi dans les premières phases du développement de beaucoup d'animaux, la différenciation superficielle est beaucoup plus complète que l'intérieure. Les observations de Hens(«n sur le développement des Bipinnaires se rapportent à ce sujet. Un état pareil parait être repnVsente d'une manière permanente chez les Infusoires. La présence de noyaux dans les coucheit corticales des Nociiluques indique uue séparation périphérique analogue.

Nous trouvons dans la structure du corps des Porifères les plus grands écarts quant aux différenciations. Ce fait a une grande importance parce que ces différenciations proviennent d'états fort simples. Certaines Éponges ont le corps formé d'un protoplasme indifférent, pourvu de noyaux. Ce protoplasme se masse autour des noyaux pour former des celhdes qu i peuvent confluer entre elles. De cette transformation résulte le seul système d'organes, celui des canaux parcourant tout le corps et s'ouvrant k l'extérieur. Le corps n'est donc ici qu'uno agrégation de cellules indifférentes. Chez d'autres il y a une plus grande stabilité ; les cellules offrent des formes différentes suivant leurs relations avec le corps ; les épithéliums du système de canaux présentent surtout des formes d'une grande constance. La substance intercelhdaire renferme des cellules d'une conformation très-variée, voire même dos ceUules ramifiées. Chez d'autres enfin (VAplysina carnoia^ par exemple) on remarque un tissu comj>os<» de fibres fusiformes, qui accompagne en partie les canaux et traverse en partie le reste du parenchyme. Il n'est pas impossible qu'il renferme des fibres musculaires. Autant qu'ont permis de le reconnaître des recherches histologiques encore peu avancé(;s, les états les plus élevés de différenciation conduisent à des rapports semblables à ceux des Cœlenléivs, et la séparation du système de canaux qui parallèlement avec la différenciation, marche vei's un appareil cœlentéré, établit de la manière la plus précise les rapports des Porifères aux Coplentérés. Peut-être sera-t-il pour cela nécessaire de suivre Leuckart dans son rapprochement qu*il établit entre lesPorif&res et les Cœlentérés.

Bibliographie. — Ixpusoires : Ehrenberg (C.-G.), Die Infwtiomthiere ah voUkommené Organisniew, Leipzig, 1838. — Dujardin, Hiat. mit. de» Infusoires, Paris, 1841. — Slein (Fr.), die Infusionsihiere atif ihre Eniwickelung untersucht. Leipzig, 1854. — Stein, Der Organismus der Infusionsihiere, \, IL Leipzig, 1859-00. — Liihmann, (J.), De Infusoriorum imprimis voriicellinorum structura. 1855. — Claparède et Larhmann, Études sur les Infusoires et les Rhizopodes. Genève, 1858-01. — Engelmann (Fr.-W.) , Ztir Naiurgeschichteder Infusionsthiere. Leipzig, 1802.

Rhizopodes : Dujardin, Ann. Se. ?iat., 1, IH, IV. — Schultze (M.), Ueber den Organismus (/«■Po/y^Afl/amtVw. Leipzig, 1854. — Caii>enter (W.), Researches on the Foraminifera.

TÉGUHENTS. 87

ftil. Tr..l85fl, <859. IntroiMiioniothe Sivdg of Foraminifera. ]jimâon, 1862(R.-S.). — Uiak; (Th.). On Thatouicolla. Annal*, nat., 1851. — HùUer (J.), Mon. Berlin, 1855, et .m. Ber., 1858. — Hackel (E.), Die Radiolarim, Honograjihie. Berlin, 1862.

iMiurtM* : Grant (H.-E.), Obi. on âlruct. and fonction» of Sponget (Edinhurgh' New. Pkitoi^ieal journal. 1836, 185Q). — Lieberkiihn , Beii. z. Ertt. d. Spongiilen {Àrch. Ànn. Ph.. 1856). Zur Anat. d. Spongiilen; id. Zw Anat. der Spon^en {A. A.Ph., 1857, 59, 63). - Bowerbaok, Anat. and Phyàology o( Spongiada {Phil. Trana., 1858, 1362). — ^iA\te {%.], Die Byalonemen, Bonn. 1860. — Schiuidt fû.). Die. Spongien d» Adriat. Mttru. Leipxig, 1862. Supplément, 1864; 3' supp., 18G7. — KuUikcr, Iconei hittologioB, I. Leipijg, 186i. — HiUucbo, Jenaixhe ZeiUchrift, IV. p. 331.

Le corps des or^nismcs les 'plus inférieurs étant formé d'une substance conetractile, le protoplasme (sareode), dont les di^'érents états de forme sont Irès-variables, n'oITre pas de délimttationdéterminée ni aucune difTéreociation d'eQTeloppe extérieure tégumentaire. Nous voyons la plupart des Prolistes dépouiTUs d'enveloppe, modifier les contours de leur corps comme les cellules indifrérenU?s des organismes plus élevés; des por- -^ /.

lions de protoplasme s'éten- v '//jv^ dent de temps en temps en \., ' | / / ///^■^^ f brnte de prolongements, dans '' ' '^' :' lesquels le reste du corps re- .■ — ^-^ Bae ensuite, et déterminent , ainsi les mouvements de l'or- ' , ,-=■'£ A ganisme qui sont accompagnés \ ' :'^\ de changements constants \ .. ; de sa forme. 11 en résulte ■-~^ :■ t---. qu'une parcelle de la sub- /v /'.: . ' '$■ stance qui à un moment :. .' , ■ ; ^ '.-"'doDoé se trouve dans l'inté- //V ; '■. ■ ,i / /i \ • nair du corps, peut dans un * ■/-'" autre moment faire partie ^ ^ d'une de ce» ciqKiusiona va-

riaUes. Celles-ci paraissent être tant6t des prolongements lobés, aplatis, qui ne s'éloignent que relativement peu du centre du corps, et sont séparés par des échancrures peu profondes, tantôt ils coulent comme de petits courants en se divisant à leur périphérie et formant des appendices ramifiés. Ces formations extérieures se nomment des Pseudopodes. Elles caractérisent In Hhisopodet, dont le protoplasme peut sur tous les points de sa surface émettre des prolongements semblables {^g. 1 et 2).

% I. — JUûxopede (Foramipifère, — Italalia] avec pseudopodea iltiét, MirUnt des porci de l« nqaillc multilocii1iiri>. On a rcpri^seril£ en x la TiKinii itérijihtlriquu di^ plusicum pscudopodca.

Le fait iJû la coiiHucnce des [^^clldop^dcs piouvû que leur surface n'est nullement le ))roloiigoincnt d une couche externe difleirnte {fig i x). En efff,t les p^rudopodos voisins pouvent bur Ions l<s points et en nombre quelconque se souder, se confondre ensemble ou former dei combinaisons réticulées.

L intervention de nouvelles diffireiicnlions dins son intérioiir (fomntions de squelette, etc.) n aittrc en rien cette propriété du protoplasme, qui est l'expression d un état depounu de toute différenciation pcriphcnquc, de la matière vivante de I oitlre le plus inférieur

La formation des pseudopodes cl leur émission de tous côtés est limitée par h solidilîcatïon de la couche extérieure du U)rps. Des modifications cliimiqucs et physiques survenant sur^quelquea parties périphériques leur donnent une rigidité qui les distingue des portions du protoplasme restées intactes, lesquelles, quoique réduites dans leur extension par les premières, conservent toute leur mobilité. Cet état parmi les Protistes s'obsene chez les Grégarincs, qui d'ailleurs présentent un passage à des conditions qui s'observent chez beaucoup d'Amœbes. Une membrane homogène, ferme, possédant quelquefois une stratification délicate, enveloppe ici le corps entier, formé d'une seule cellule. Elle se confond insensiblement avec le protoplasme mou suus-jacent, dont elle ne parait être qu'une ditTcrencialion, une formation culiculairc. Comme toutes les cuticules, privée de toute propriété contractile, elle reste extensible et élastique, et peut ainsi suivre les contractions et les expansions du protoplasme.

Dans les Porifères apparaissent 'd'autres phénomènes. Le corps composé d'un grand nombres de cellules (quoiqu'il ne soit pas exclusivement fonné d'éléments de cette nature), est extérieurement bien plus nettement circonscrit; les csuclies superficielles de cellules peuvent être comparées à des formations tégiimentaires même lorsqu'elles ne sont pas différentes du i-csle du parenchyme du corps, comme par exemple chez les Spungilfcs. Elles possèdent la mèmecontraclititéquele protoplasme non dilTérencié, et peuvent présenter des mouvements amwbiformcs. Dans un grand nombre d'Épongés, la couche extérieure demiiqne est formée d'une substance amorphe et contractile, probablement piniduitc parla fusion de nombreuses cellules. Bien que cette couche extérieure se distingue parfois du reste du parenchyme conlenaut de dures piccesde soutien, par les fines aiguillesqui ysoiitimplunti'es, un ncpeutcepcn-

Fig. s. — RaJtolairc {ThaloMiolimpe tiittrgarode») avec pseadapodes vlnli's [d'apK'9 HSckel).

TfiGUHENTS. 89

dant pas Tcn séparer cl la regarder comme formant une couche tégumentaire distincte. Là aussi où d'autres tissus interviennent dans le corps, savoir des fibres formées par allongement de cellules ou des dépôts d'une substance intercellulaire, il n*y a pas encore de différenciation d'une couche dermique distincte. Il y a cependant quelques traces d'une formation tégumentaire, en ce que çà et là on rencontre une fine cuticule, et que les cellules fibreuses tendent à prendre un arrangement stratifié déterminé, dans le voisinage des orifices. On peut reconnaître au contraire chez les Infusoires une enveloppe tégumentaire différenciée. Leur corps a déjà une forme mieux circonscrite, constante, et si cet état semble rappeler celui des Grégarines, il faut considérer que ces derniers sont des organismes unicellulaires, chez lesquels l'enveloppe extérieure représente la membrane de la cellule, tandis que chez l'Infusoire, l'organisme contenu dans rintéricurde l'enveloppe est d'un ordre beaucoup plus complexe. La membrane externe se distingue par la plus grande fermeté du protoplasme de l'intérieur, et présente même parfois en outre une cuticule très-fine et différenciée de la couche sous-jacente. Dans d'autres, la couche tégumentaire en s'incruslant devient une sorte de carapace , qui se distingue des formations de coques ou d'étuis en ce qu'elle fait partie intégrante de la substance du corps. On remarque un fait qui rappelle les Rhizopodes dans la division des Acinétines, chez lesquelles des prolongements pseudopodiques émis au travers de l'enveloppe rigide extérieure du corps, s'étendent au dehors, isolés comme des tentacules, ou réunis en faisceaux. Des formations spéciales portées par les téguments, les ei/« vibratileSy sont très-généralement répandues chez les Infusoires, où il:^ paraissent être des prolongements immédiats, mais doués d'un mouvement rapide, de la surface tégumentaire. Ils occupent ou des parties restreintes du «^rps, conune l'ouverture buccale, où ils sont distribués sur des étendues plus loQsidérables, ou sur le corps entier, souvent très-régulièrement. Comme oi^^ncs de locomotion, ils indiquent la connexion du mouvement avec les lè^Timents. On les observe aussi dans le jeune âge des Éponges.

La présence de corpuscules durs en forme de baguettes qui s'observent dans les enveloppes d'un grand nombre d'infusoires et qui, sous certaines influen- >'<^, émettent un filament rigide et très-fin, constitue encore une autre disposition. Ces baguettes concordent avec les cellules urticantes qui sont répandues àtei la plupart des Cœlentérés. Les conclusions que ces dispositions autorisant à tirer relativement à une plus grande différenciation' des téguments sont encore confirmées par d'autres considérations. La substance qui se trouve audessous de la couche externe du corps présente dans quelques genres une ^triation évidente. Le corps se contractant dans le sens de cette striation, on peut y voir une indication de muscles, et une tendance de l'ensemble des t^^^niments vers la constitution de cette enveloppe dermo-musculaire qui se Irouve dans d'autres types.

On constate fréquemment une difTérenciation appréciable dans la substance du corps de pluaeors ÂUKBbiens. La coucbe la plus extérieure présente un épaississement qui rappelle une '"licnle, et parait complètement hyaline , tandis que les parties internes renferment desgra- *B^ et des molécules très-fines. Mais dans la formation des expansions, les granulations peu- ^ntt pénétrer aussi dans cette couche, qui ne se distingue alors plus du reste du protoplasme.

Une diiTérenciation mieux déterminée a été observée dans une Amœbc (A, viltosa, Walliche, Ann.Mag., XI, 1863) dont les expansions de la couche protoplasmaliquc hyaline consenenl la forme constante d'une houppe frangée (voy. Carter, /. c, J., XII. — Auerbach, Z.-Z, VII). La nature do la couche la plus externe du corps présente chez les Amœbes des degrés d'étals très-différents, qui justifient certainement l'introduction des Grégarines dans une subdivision des Protistes. La couche cuticulairo des Grégarines présente souvent à la partie dite antérieure du corps, un épaississement ou un renflement en forme de bouton ou de conc, portant mémo des appendices en crochet (Stylorhynchus, Actinocephalus). — Ces conformations se remarquent chez les formes qui se fixent. — On observe aussi sur la cuticule des excroissances filiformes.

Tandis que le corps du Rhizopode parait susceptible d'émettre par tous les points de sa surface ces prolongements particuliers désignés sous le nom de pseudopodes, cette propriété est chez les formes qui sécrètent une coquille, limitée aux points correspondants aux ouvertures pratiquées dans celle-ci, ce qui n'empêche pas que le test ne puisse être tout entier recouvert de protoplasme émettant aussi des pseudopodes. Il est une forme d'Amœho (LieberkiUinia Wagneri) qui présente la particularité d'émettre des pseudopodes très-étendus et ramifiés que sur un seul point de son corps (Claparède, o. c, p. 464).

Chez les Actinosphœres les prolongements qui partent en rayonnant du corps sont semblables au pseudopodes des Rhizopodes. Leur nature plus stable ne les sépare pas absolument do ces derniers, car on observe aussi chez les Radiolaires des pseudopodes qui ne changent de forme que très-lentement. Par contre Texistence d'un axe solide se continuant dans la su!>stance dite médullaire du corps, et recouvert par le protoplasme mobile et granuleux, constitue un fait particulier. Ce dernier est en continuité avec la substance corticale (M. Schultze, Dos ProtopUuma , 1865, p. 29). La couche la plus extérieure de ÏActùiosphiBrium étant aussi constituée par du protoplasme, cette forme ressemble aux Radiolaires, avec lesquels elle offre encore une analogie de plus, par la présence de cellules dans le pourtour de la substance centrale.

Les téguments du Nocliluca sont très-différents de ceux des Rhizopodes et consistent, ainsi que l'a démontré Rngelmaim (Zai^ ZooL, XII, p. r)64), en une membrane transparente comme du verre enveloppant le corps, et pourvue de noyaux placés à distances régidières. I^ydig avait déjà attiré l'attention sur de semblables noyaux dans la couche superficielle des Vorticelles, animaux appartenant au groupe des Infusoircs. Une démonstration précise de la présence de cellules manque cependant encore. Mais lorsqu'on sait combien il est difficile d'apercevoir les cellules constituant la substance du corps des embryons d'animaux inférieurs, même encore dans les Turbellariées, etc., il n'y a rien d'étonnant à ce que les observations sur la composition histologique d'organismes si petits soient encore si incomplètes.

La couche transparente de la cuticule prend un état plus ferme et constitue une carapace chez les Stylonychia, Ëuplotes, Aspidisca, Spirochona, Coleps, etc. Les appendices que porte la surface du corps des Infusoires, tentacules et cils vibraliles, sont des conformations qui doivent être regardées comme différentes, mais pourtant passant les unes aux autres. Les ten* tacules des Acinètes peuvent être considérés comme constituant un état inférieur, car des conformations semblables sont l'attribut des embryons des Infusoires supérieurs. Persistantes dans le premier cas, elles sont transitoires dans le second, indiquant vraisemblablement ainsi que la forme .Vcinète est la plus ancienne, et peut être envisagée conmie ayant été le point de départ d'autres Infusoires. Comme ces prolongements proviennent immédiatement de Tintérieur du corps, et passent au travers de la couche corticale bien plus qu'ils ne sont des appendices de celle-ci, ils doivent être distingués des cils vibi-atiles. Ces derniers se présentent sou<i des formes et des grandeurs différentes, mais ils passent si graduellement les uns dans les autres, qu'il n'est pas possible d'établir entre eux de distinction tranchée. Tantôt ce sont des filaments trè»-fins, tantôt des fouets allongés ou des pièces plus résistantes en forme de soies ou de crochets. Les appendices qui paraissent rigides, sont aussi mobiles et peuvent se> courber ; on remarque même des phénomènes de mobilité complète dans les extréniiti's fines et affilée* des cils de grande dimension (Oxytrichines et Enplotines). Stein, se basant sur la répartition des cils sur le corps, a établi dans les Infusoires les catégories d'holo-, hétéro-, hypo-, et péritriches. — 11 faut ajouter aux cils ce qu'on a appelé les « membranes ondulantes, » appendices larges et transparents qui se rencontrent dans le v(tisina<;e de la bouche, et se meuvent en plt< ondulants (De Siebold, Z.-Z., II).

Les granulm en forme de baçueUee^ qui, d après les observations de Allman émettent un Dl iminobiie, et sont par conséipient comparables aux cellules urticantes, ont été regardés |Kir Stein comme des i corpuscules de tact, » et le même auteur soutient fermement sa ma* nière de voir même apr^s avoir reconnu la continuité entre les filaments rigides et les cor» puscules précités . Stein explique la naittsance dei fils par une eilension du corpuscule mémo, sous Faction de l'acide acétique ou de vives contractions. Ils se trouvent chez les Paramov eiiim, Bursaria, LoxophvUum, Nassub, Ophryodendron, etc., traversant la couche corticale du corps dans une direction perpendiculaire ou oblique. Mais pour être complètement expliquées, ces conformations exigent encore d'élre étudiées. KoUiker (/c. hiêt,^ I) dit qu'il s est convaincu qu*Âllinan était dans le vrai , mais qu'il no regarde comme rien moins que certaine l'opinion avancée par cet auteur. U faut considérer comme une différenciation particulière des tégmnents l'appareil fixateur de b Tricliodine, formé d'un anneau qui se trouve au bord postérieur du coq)s, et d'une membrane plus ferme mais flr^ible. L'anneau porte des petites dents fines, également solides, et dirigées partiellement en dedans, partiellement en dehors. Dans une espèce on trcHive encore un second anneau dans l'intérieur du premier.

ORGANES DE SOUTIEN ET DE MOllYEMENT

Squelette.

ê to.

Je réunis ici les conformations rigides qui enveloppent le corps à Textérieur, eominc coquilles et étuis, ou qui pénétrant dans la substance molle du corps, lui constituent une charpente de soutien. Toutes les pièces qui se rangent dans cette catégorie sont des différenciations médiates ou immédiates du protoplasme, qu'elles soient superficielles ou profondes. Plus ces produits de sécrétion recouvrent et enferment complètement le corps, plus ils contrarient la liberté de ses mouvements, ou présentent d*autres dispositions compnsatriees (chez les Foraminiféres). Ces dernières se trouvent dans les cas, où des charpentes internes sont développées (Radiolaires), à moins que les animaux ne soient fixés au sol (Éponges). Les coquilles et les squelettes internes sont fort répandus dans toutes les divisions des organismes inférieurs, à des degrés très-divers de complication qui sont fréquemment en rapports inverses avec celle du corps. La forme la plus simple de coque consiste en la sécrétion en tous sens d'une membrane qui devient dure ensuite. C'est ce qui a lieu dans les organismes vé<rétaux les plus simples, les Algues unicellulaires, et s'étend ensuite dans le règne végétal entier (formation de l'enveloppe de cellulose autour des cellules). Les premiers commencements de la formation de coques se montrent chez les Protoplastes entourés de simples coquilles ovales pourvues d'une ouverture. Ces organismes sont comptés parmi les Rhizopodes. Des formes plus complexes se trouvent chez les Foraminiféres^ qui construisent sur une simple coque arrondie de nouvelles portions demeuiant en oomoiunication réciproque par des ouvertures, et constituant des séries de chambres qui sont aussi en rapports avec l'extérieur par des pores (fig, i et 5). Ces coques multiloculaires doivent généralement leur dureté à la chaux, rarement à la silice, et dans l'étendue et le mode de connexion des chambres,

plupiirt ilefl R.idioinires, il existe (

« pnOTOZOMRES

préîjcntent une multitude de dispositions qui luttent pour la ricliessedes formes avec la charpente intome plus féf,'éremenl ronstniilc des Radiolaires. Un organe de soutien qui esl commun à tous les Radiolaires, bien qu'il ne Trappe que peu l'œil, est la n capsule centrale, n C'est un organe fermé, en forme de capsule, prcscntaut des apparences furt variées, situé au milieu du corps, et constitué d'une membrane se rapprochant àc la chitine par sa nature chimique. Outre des i^lohucs de graisse et quelques vésicules, elle contient régulièrement une quantité de protoplasme, qui est vraisemblablement en rapports par de lins canaux purcuv avec le protoplasme cxtra-capsulaire. Chez lit jn squelette ordinairement siliceux, ([ui est ou placé en dehors de la capsule centrale, ou ta traverse par le milieu. iJans le premier cas, il se compose de fragments siliceux (Spiniles), qui sont enfouis isolément dans le parenchyme du corps ; dans le second, de plusieurs piquants rayonnant d'un centi-e commun, qui peuvent être de nouveau réunis entre eux par un treillis interrompu et disposé dans un ordre concentrique (^3. 4), Ainsi prend naissance un appareil de soutien fort compliqué, qui entoure les parties molles, cl dont les diverses [wrtions ont été formées par le pitilopiasme.

Chci les Porifèrex, la sécrétion du parenchyme du corps donne lieu à une charpente irrégulièrc, qui ne manque que chez les I lai isa reines, et peut être formée de substance organique pure, de calcaire ou de silice. La première consiste en une matière voisine de la chitine, el forme des libres réticulées, qui sont caractéristiques des éponges cornées. Les for-

Kïfr. 3. — Coapfi d'une roquille de Faraminifère {Alveoliiut Quoii]. L'imuiftFmcnt iln dilli'n dumbiT?! C9l visible (il^nprè^ Cvpeijter).

Fi(ç. -i. — SqiirHle d'un-' Radiulain- [Artinomma ailetacanUtioa) . Deiii coqup) coiici>ntH.|Ui [HTcfr» de Irou», «inl hrisùes lur un point pour rendre visililcl» troifliî'meciMuc iiiUTtic {A'i Nickel.)

Fig.5.

mations de substances inorganiques paraissent tantôt comme des spicules disséminés, pouvant présenter les formes les plus diversifiées (fig. 5), et par leurs combinaisons, former des charpentes compliquées, tantôt réunies en pièces dures non réductibles en spicules. Les éponges calcaires et siliceuses forment, d*après la diiTérenciation chimique de leurs parties dures, deux divisions séparées.

Au contraire de ces appareils intéricui*s de soutien des Rliizopodes et des Eponges, les enveloppes des Infusoires appartiennent à une tout autre catégorie de formations, car elles ne consistent qu'en exsudations de la surface du corps. La matrice excrétante est anatoniiquenient une partie déterminée du corps. La formation d*étuis chez les infusoires s'observe principalement chez les formes qui sont fixées. Elle consiste en une exsudation d'une substance molle d'abord, mais qui se durcit graduellement, et à l'exception d'un point qui reste ouvert pour permettre la communication avec le monde extérieur, enfenne le eor|)s de l'animal dans une enveloppe, en forme d'urne ou de coupe. Ces constructions se distinguent des endurcissements cuticulaires , constituant de vi*aics carapaces, en raison de la rigidité de leurs couches différenciées, en ce qu*elles n'ont aucune adhérence avec la plus grande partie de la surface qui les a produites. La genèse des deux fonnations est cependant la même, et semblable aussi à celle des kystes, si répandues chez les Infujoires. Elle joue également un rôle dans [la formation des tiges des Yorticellines e* des Acinétines. La tige immobile de TÉpistylis et la couche externe des pédoncules contractiles de Yorticellines et Carchésines sont des modifications ana^ logues.

Les phénomènes d*exBudatioa de substances plus solides par le protoplasme, et leur empbi à la formation de coques et de moyens de soutien, constituent le point de départ d*états bien différents et eitraordinaircment multipliés, que nous avons en jKirlie indiqués au § 25. Ils jiment chez les Protozoaires aussi un rùlc d'autant plus important, que chez un grand nombre d entre eut, la substance propre et vivante du corps est indifTérente, d'où pn contraste trèsremarquable entre celle-ci et les exsudations hautement difTérenciécs en apparence. Les formes des coques ou charpentes en grand, comme le d/Uiil de leurs parties constituantes permettent de reconnaître ce fait. — Suivant que le travail d'exsudation d'une substance suscepible de se durcir s'étend sur tout l'organisme, ou qu'il laisse intactes des portions de sa surface, le phénomène est dans son ensemble fort différent. Dans le premier cas, l'organisme est condamné à un état de repos, le changement de lieu devient im|M)8siblc, et les phénomènes de mouvement se réduisent à des courants de protoplasme, dans rintéricur de la coque close de toutes parts. Les Algues unicellulaires, les Diatomées, eu sont des exemples. Si la coque présente des ouvertures ou des fissures, la substance du corps peut alors se trouver par elles ' en rapporta inmiédiats avec le milieu ambiant. Des prolongements de protoplasme ])euvent fonctionner comme organes de locomotion, et être variut)les et sans forme déterminée, le protoplasme restant indifférent, ou être constitués par des prolongements mobiles et flagclliformes; ou en suite de différenciations spéciales, être représentés par un ensemble de cils vibratiles. Le premier cas est celui des Diatomées, chez lesquelles M. Scbultze a démontré la vrai-

Fig. 5. — > Paiiias dures des épongas; a. amphidisques ; 6. aiguilles de silice (spicules)

94 l'KOTOZOAlKES.

sciiiblaiicc d'ouvertures daus la cuque siliceuse servant de jtussa^es aux proliiii^ementH de protoplasme (Arch. f. mikr. Anat., 1). Le second cas s'observe dans certains états du développement des Flagellés, et le troisième est donné par les Péridinicns, chez lesquels, outre un prolongement flagelliforme, on voit sortir en même temps d'une fente de la coque siliceuse cl comme organe de mouvement, une couronne de cils vibratiles.

Les formations testacées des Bhizopodes (Foraminifères) sont fort différentes tant par la nature delà substance qui les constitue, que par leur forme et structure. Les tests solides sont pour la plus grande partie formés de sels calcaires. On a constaté la silice dans quelques-uns, (Polymorphina, Pionionina). Une membrane délicate tapisse le test calcaire et se continue aussi dans les canaux poreux. On peut distinguer deux grandes divisions de ces tests d'après leur structure intime. Dans l'une, ils sont uniformes et solides (hnperforata) ; dans l'autre, ils sont sillonnés de canaux poreux (Perforata). De noiubreuscs complications de forme résultent de la disposition des différents segments composant lo test. Leur juxtaposition on ligue droite produit des tests en forme de baguette, souvent dilatés en nœuds, dont les diverses parties appelées « chambres, » peuvent être tantôt égales, tantôt s'accroître peu à |>eu d'une extrémité à l'autre (Nodosarideà). Une disposition en spirale des chambres placées dans un plan unique ou dans phisieurs conduit, à des formations analogues à colles de la coquille du Nautile (/i^. 5). Des modifications importantes résultent de la superposition des tours de spirale, de l'extension ou du raccourcissement de Taxe spind , etc. Les coques eu forme de planorbe des Milliolides, dans lesquelles des rétrécissements partiels constituent les premières traces d'une formation de chambres, sont les étals les plus simples de c<*8 constiiiclions. Par l'arrangement irrégulier de nouvelles chambres, la forme spéciale peut être complètement efHicée (Acei'vulineà) et ne rester reconnaissable que dans la formation des premières chambres. On confond ordinairement les lests de ce genre avec des carapaces externes, mais cette manière de voir ne peut s'appliquer qu'au 'petit nombre. Partout où les cloisons des chambres sont souvent interrompues, et où en même temps les canaux poreux, traversant la coque de part en part, penuettent au protoplasme des pseudopodes de recouvrir l'extérieur du test, celui-ci parait alors être plutôt une charpente intérieure. Là où les cloisons de division ne sont représentées que par quelques colonnes ou lamelles faisant entre elles des lacunes plus ou moins larges (/î^. 5), là où l'espace des chambres le cède en volume à celui des nombreux orifices que présentent leurs cloisons, où enfin toutes les chambres voismcs communiquent entre elles, de façon à ce que la charpente soit traversée dans tous les sons par un système de cavités en communication réciproque, le caractère d'une coquille extérieure est alors tout à fait perdu. Dans tous les cas donc où le protoplasme peut recouvrir la surface du lest, la formation squeleltique des Foraminifères doit être considérée, ainsi que Carpentor Ta rappelé avec raison, comme étant intérieure, ot se rapprochant de colle des Radiolaires.

Consulter sur les coquilles des Foraminifères : EBREmEno, Ahh. Berlin, 18ô(i. — Carpenter, Phil.Trans.^ 1856, 1860. — M. Schultze, Arc/i. i\a^,xxix.

Nous devons remarquer, en ce qui concerne la charpente des Radiolaires, que leurs pièces dures qui ne manquent que chez les Thalassicolla, Thalassolampe et Collozoon, sont formées de silice. DaAs quelques formes (Acanthométrides) , la silice parait ou uianquer, ou elle uMnlervient que graduellement à h ])lace d'une stibstance organique, qui constitue les purtien du squelette. Les spicules de silice sont \youT la plus grande partie pleins. Lorsqu'ils préseu* lent un canal dans l'axe, ils sont remplis de protoplasme, qui pénètre pur une eitréniité et sort par l'autre. Quelques fragments épars de silice en forme de spiculos, librement logés dans le protoplasme eu dehors de la capsule centrale, constituent les premières traces d'un squelette solide (chez les Collides et les Polyzoaires). Ils sont, dans quelques formes, disposés suivant Un ordre rayonnant, sans être réunis entre eux. La combinaison de piquants rayonnants, placés à des distances égales, et de baguettes courant tangentiellement aux premiei*s, produit une charpente à jour, semblable à une grille, dont les parties radiales sont arrangées d'après une loi développée par Uackel (la loi de Muller). L'interposition entre les piquants niyounauts du centre, de réseaux fins distribués plus irréguhèrement, donne naissance à des charpentes spongiformes. Des squelettes en forme de disques ou de paniers, ou enitn, ceux qui présenleut des dis])08itionB spirales, concourent à déterminer un nombre infini du formes (Uackel, op» cit.).

L'intervention chck les Épongée d'aiguillos de silice dans les fibi-es d'un squelette c(»rué,

esl un fait digne de remarque. Les pièces qui se trouvent dans les cettoles, ont été reconnues pour cire des petits spicules (Lieberkûhn). Ces objets sont par leur forme et leur grosseur, eitraordinairement diversifiés, et varient depuis des pièces microscopiques jusqu'aux longues aiguilles de l'imposante touffe siliceuse des Hyahmèrneê. — 0. Schmîdt a étudié de près les npports des fibres cornées arec le protoplasme» et a constaté ehes les éponges en voie de croissance, un passage graduel, mais direct du protoplasme aux fibres, et le même fait se remarque dans les fibres de fixation. (racines). D y a donc là une différenciation graduelle, déterminée par une transformation chimico-physique du protoplasme. Cette même marche ti'ouve soo aiôlogue dans les Radiolaires, où Hftckel a observé une « silicification de fibres de sarcode. >

Les constructions testaeées des Infuioirei résultent d'une continuation du procédé, qui dét£nuine la formation d'enveloppes rigides ou carapaces, celles-ci étant incomplètement si'parées du corps, tandis que les couches différenciées des tests sont tout à fait distinctes. Lu diiïéFence esl cependant graduelle. Les coques sont membraneuses, tantôt moUes, tantôt plus fermes. D en est qui se distinguent par une addition de corps étrangers, des grains de sable adhérents, etc. Les genres Vaginicolaf Tintinnus et d'autres ont des coques; il s'en présente daof quelques cas chez les Stentor. Hâckel a signalé des coques treillissées à jour formées de irlice (35* Aéumon des naturalistes allemands, Kônigsberg, 1860). — L*enkystement doit <Hre distingué de la formation des coques, d'abord par son extension, qui est générale, parce qu il comprend le corps entier, qui y est hermétiquement enfermé, et enfin, par sa signification physiologique. L'enkystement est en rapports étroits avec certains phénomènes de reproduction, et intervient aussi lors de Févaporation de l'eau, qu'habite l'animal. Voir pour la formations de coques et l'enkystement, F. Cohr, Zeit. Zool., m, IV, V. — Sur l'enkystement, CiESKOwsu, Zeit. Zool.y VI, p. 30i. — On a observé l'enkystement aussi chez les ^odiluques.

Orgmnea da moaTement*

Des organes à l*état de conformation distincte servant à la locomotion active, manquent chez tous les. Protozoaires ou complètement, ou n'existent que !)Ous la forme où on les trouve chez les Protistes, et même dans les organismes végétaux. La locomotion est confiée à la substance contractile du corps. Chez la plupart, le corps change do position en émettant des prolongements dans une direction voulue. Sous la forme de pseudopodes, ces prolongements se Gicnt par leur extrémité libre, attirent peu à peu vers ce point en se raccourcissant, le corps entier, et le mouvement se continue de la même manière par rémission de nouveaux pseudopodes. Tous les Rhizopodes se comportent essentiellement de même, car si chez les Radiolaires la locomotion, principalement passive, est surtout occasionnée par les mouvements de l'eau qui (ait flotter ces animaux, il n'est pas impossible que la faculté d'émettre des pseudopodes dont leur substance est douée, ne contribue aussi activement à leur locomotion.

Les Éponges^ qui en suite de la formation d'organes d'appui se fixent, ne présentent des phénomènes de locomotion que pendant le jeune âge, déterminés soit par un revêtement de cils vibratiles, soit par des fragments particuliers du protoplasme de leurs corps, qui alors sont le siège de mouvements amœbiformcs.

Chez les Infusoires^ outre les cils vibratiles qui sont l'organe de locomotion le plus répandu (g 39), apparaissent des différenciations particulières qui in-

diquent des muscles. Ils paraissent sous forme de stries situées à rintcrieur du corps sous son enveloppe externe, et montrent une distribution tantôt parallèle, tantôt oblique relativement à Taxe longitudinal du corps. Une disposition diftércntc se remarque chez les Infusoircs pédoncules, où Taxe du pédoncule contient un cordon contractile. Par son action ce cordon raccourcit la tige qui se plisse en spirale, et s'allonge en reprenant sa position primitive en vertu de l'élasticité de Tcnveloppe du cordon musculaire. Ce n'est qu'au point de vue fonctionnel qu'on peut placer à côté des muscles des autres animaux ceux des Infusoircs. Tout point d'appui morphologique permettant la comparaison avec les éléments constituants de la fibre musculaire nous manque jusqu'à présent.

Les parties striées contractiles ne sont jusqu'à 'présent connues que dans les plus grosses espèces, telles que Stentor, Prorodon, Spiroitomum, etc. Chez d'autres assez gros jwur que la perception des stries diit être facile , elles font défaut, et on ne trouve qu'un parenclivmc cortical homogène. Les énergiques contractions du corps chez les Lifusoires dé})ourvu$ des stries musculaires doivent faire supposer que leur couche corticale contient de la substance musculaire non encore différenciée, c'est-à-dire parvenue à l'état de séparation qu'indique la fasciculation. Outre les stries musculaires répandues sur tout le corps, il existe encore un système particulier de stries « péristomiques, » qui convergent vers la bouche et s'y terminent. La preuve que ces stries sont l'indice d'un appareil contractile est, d'après Stein, fournie parle Spirostomum^ dont le corps ne se contracte pas, selon son axe longitudinal, mais se raccourcit dans le sens des stries qui décrivent plusieurs tours en spirale.

Stein a signalé aussi chez les Vorticellines une striation du parenchyme cortical. Le système de stries entrecroisées observé par Claparède et Lachmann chez les Vorticellines, Paramœciums et autres , a été contesté comme étant dû à un trajet spiral simple qiAc décrivent les lignes de striation.

Les Infusoircs fixés présentent, quant à leur pédoncule toute une série de dilTérences. Si nous examinons les individus isolés ou réunis en groupes, nous voyous chez les premiers des étals dans lesquels le pédoncule présente un ])rolongeinent plus ou moins long se continuant dans la cuticule de la couche corticale, et qui n'est capable d'aucun mouvement ; c'est ce qui se pass<; chez beaucoup d'Acinètes (Operadaria^ et autres). Dans quelques-uns où le pédoncule s'épaissit graduellement près du corps, il présente dans son intérieur une cavité dans laquelle pénètre un lambeau de parenchyme de ce dernier. Ceci exprime mie différenciation. Le pédoncule des Vorticellei, présente constamment deux substances distinctes. La couche externe élastique se continue dans la cuticule du corps. Le cordon libre qui en occupe l'intérieur est musculaire et passe dans le corps de l'animal, dans la couche corticale dont il parait d'après son origine, n'être d'ailleurs que la continuation. Dans les Vorticellines vivant eu colonies, VEpistyli» n'a point de cordon musculaire dans son pédoncule, consistant en une substauce homogène, finement striée, qui paraît n'être qu'une sécrétion. Cette substance forme chez le Carchesiuniy comme chez la VorticeUûy un étui entourant un cordon musculaire, qui est distinct pour chaque individu de la colonie, tandis que chez le Zoothamnium, il se ramifie d:m« toute la colonie. (VoirjMmr le pédoncule des Vorticelles, Czermae, Zeit. Zool.^ IV, p. 4, 5S). kuHiiiE, a démontré la concordance avec le muscle (Arch. An, Ph,j iSôU). De nombreuses reeherches faites par le même auteur, à l'aide de réactifs chimiques et de l'emploi de l'élecli'icitê, ont étiibli que le cordon contractile qui occupe 'l'axe du iH'doiicule des Vorticelles n'est |H)int simplement du protoplasme, comme le montre déjà la nature de ses mouvements. Il se comporte comme les fibres nmsculaires des animaux suiiérieui-s. Ces données ont été récemmeut/onlestées par Meczaikoff (Arch. An. Ph., 1803. Gi).

ORGA>ES DE NUTIUTION. Vt

ORGANES DES SENSAÏÏONS

Système nerveux et ersAiiee dee

Bien que, d'après ce qui précède, on ne puisse refuser aux Protozoaires les manifestations de l'activité qui incombe à ce genre d'organes, on n'est pas jusqu'à présent parvenu à trouver aucune disposition correspondante. Ce défaut indique une absence complète , ou tout au moins un développement bien faible de différenciation dans les tissus. Peut-être notre peu de connaissances quant à la texture et à la structure de l'organisme est-il la cause de cette absence supposée, li est indubitable que les impressions du monde extérieur sont transmises au corps, et que si le fait de la manifestation des impulsions d'une volonté n'est pas, il est vrai, directement démontré, il ne peut pas non plus être positivement contesté aussitôt qu'on admet que ces phénomènes en sont réduits à leur plus simple expression.

L^absencc de système nerveux exclut la présence d*or^'anes des sens, ces derniers supposant le premier dont ils ne sont ({ue les appareils terminaux, et il ne peut par consr(|uent èti*o question d'organes spécifiques de ce genre ni chez les Rhizopodes et les Éponges, ni chez les Infusoircs. La surface du coqis peut sans doute percevoir des impressions, et fonctionner comme organe de tact ou quelque chose de semblable, mais elle ne présente dans sa texture aucune disposition spéciale qui s*y rapjwrte. Les pseudopodes des Rhizopodes peuvent certainement être des agents de perception pour les objets extérieurs, mais ils ne sont point, dans le sens anatomique du terme, des organes de tact. Aucun appareil distinct ne peut s*apercevoir même chez les Infusoires les plus différenciés. Les prolongements du corps en forme de trompe et les cils vibratiles peuvent exercer des fonctions tactiles, nuiis ces diverses parties manquent de toute stnicture sjiécialisêe. On peut considérer comme étant fort problématique la nature tactile des conformations en baguettes qui se rencontrent dans la peau d un grand nombre d*lnfu8oires. Si on prend avec Stein ces formations ainsi que les cils comme des organes de tact, il faut cependant prendre en considération qu'elles sont dépassées par ces derniers, et que le fd rigide entouré par les cils et qui e^l beaucoup plus long qu'eux ne sort qu'après une impression qui a affecté le corps de Taniiual ; — ce qui ne s'accorde guère arec leur fonction conmie organes tactiles.

Organe» digemtUm»

Des organes destinés à la réception et à la transformation de la nourriture manquent chez les organismes inférieurs. La nourriture est ou absorbi'^e par endosmose, comme dans les cellules végétales, par tous les points de la surface du corps, sans qu*aucune parcelle d*aliment ayant forme puisse pénétrer dans son intérieur; c'est le cas des Grégarines ; oii elle est ingérée directement

sur un point quelconque de la surface du corps , là où la j>cripliéric ii'csl pas différenciée. C'est ainsi que si; comportent les Monères, Amœhes cl iiicrne les RliUopodes. Les matiùrcs nutritives sont, connue dans lesAmtrbcs, entourées par la substance molle cl visqueuse du coi'|>s, ou enveloppées et ramenées par SCS prolongements, les pseudopodes. Les deux cas présentent le même phénomène. Chaque point du protoplasme peut jouer le rôle d'iiue cai-ilé digestive, en enveloppant et absorbant les matériaux nutritifs, hs substances non digiiCLs pouvant \ leui toui ctic cvpulsccs s -^ par tout (lomt voisin de sa surface — Toute

iiouintuic solidt, peut nussj puietitr dant 1 intérieur du torp* chez \ Actniosphxt tum dont les pseudo|)od(.s n ipisvtut qu inducttcmenl, en ce qu ils initiicnt la proie vers le corps, sur un point voulu de la louclic corti lale ou, le paunclijme cédant, elle peiiUre dans M)n inttiieur (fig C) Le cis conipaie iu\ Rliizopodes présente ceci de particulier, que ^.. g la proie n'est pas enveloppée par le proto-

jdasine anioiplic dos pseudopodes, mais pénètre directement dan.'< la partie dilTérenciée du corps.

Les hifasoires présentent des dis] lusi lions plus déteriniiiées d'organes définis pour la mefition de la nourriture, laquelle peut avoir lieu d'après deux modes différents. Dans l'un, qui est celui des Acinètes, il n'y a pas d'ouverture buccale, et les prolongements rayonnants émis par l'enveloppe du corps, agissent comme des suçoirs. L'eKlrémité cupulilorme de ces organes s'applique contre les proies qui se trouvent à leur portée, consistant généralement ^^ ; p en autres iiifusoires ; la substance des vicliines se transporte 3: It '^" *^**'i'''"^' continu par les pseudopodes jouant le rôle

"^ de tubes et vient s'accumuler sous l'orme de goutlelelles dans le parenchyme du corps de l'Acinète. La présence de prolongements semblables chez les embryons d'autres Infusoires donne îi ce mode de nutrition une assez grande Fij. 7. e.\lension. Dans le second mode représentant un état plus

élevé, il y a non-seulemciit des ]H»ints déterminés organisés |)onr la ivceptïon de la nourriture, mais il y en a aussi pour l'expulsion des subsbnces devenues inutiles. Un tube inteslînal manque cependant partout, et !a différenciation est limitée à la couche corticale du corps , de sorte que la substance nutritive, après avoir traversé cette dernière, trouve à l'intérieur un parenchyme mou, dans leipiel aucune voie n'est tracée. Les espaces occu|Ws par les bols alimentaires consliluent des cavités digeslives temporaires, dans

lig. 0. — Aciiniitji/iirrium; a. finpiiipiit de nourrilllre en voie Je (H'ni'lrci- clan» la coutlic cnrticalc , molle b.; e. pjremliiind u-iil.al du coips; il. boul.-s Je iiouiiilmi; y coutoiiues ; r. psciido-

jiodi'S lit' In couclie cinlicnk'.

(■'ig. 7. — lIPlirÙH.'iiUlion ictiéiualiquû de lu c.iïi

coq>srpnijili de pralopl.iuue louu, daija lequel tu

vilél

OKGANES DE NUTRITION. 90

lesquelles leur fusion avec le parenchyme provoquée par les mouvements dont ce tissu est le siège, et leur disparition graduelle qui en résulte et qu'on peut suivre par Tobservation, constate leur digestion et le peu de durée de leur existence. Il y a donc là cette concordance avec les Rhizopodcs qu'une portion de l'appareil nutritif, à savoir les points où la nourriture se digère, n'offre aucune différenciation organologique. — Chez les Infusoires pourvus d'une ouverture buccale, celle-ci se trouve ou sous la forme d'une simple fente, qui est visible seulement pendant que l'animal absorbe une proie, ou n'occupant pas la surface immédiate du coq)s; elle est logée au fond d'une cavité de fonne très-variée, contenant aussi parfois l'anus (Vestibule). Le vestibule est, dans la règle, pourvu d'appareils vibratilcs particuliers (fouets, membranes ondulantes, etc.), et présente souvent une forme caractéristique (Péristome). Un conduit tubulaire ou œsophage s'étend souvent delà bouche au parenchyme du corps (fig, 7 6), à partir duquel le bol alimentaire se fraye son chemin dans la substance molle qui l'entoure. Une ouverture anale parait étra constante, mais elle n'est que rarement distinctement visible.

G?s divers modes de réception de la nourriture ne sont pas sans connexion entre eux. Le mode simple par incorporation qui s'observe chez les Rhizopodes, où le protoplasme des pseudopodes vient difDuer sur la matière à digérer, de sorte qu'on peut dire que, chez lesForaminifèresau moins, les cavités digestives se forment en dehors du coii)s, ce mode simple est précisément un résultat de l'absence de différenciation périphérique. Parmi les Infusoires il se trouve partiellement réalisé chez les Acinètes, dont quelques points seulement sont appropriés à l'absoiption de la nourriture, et a cet effet émettent des prolongements de la nature des pseudopodes. La séparation de la couche corticale, plus complète chez les autres Infusoires, correspond non-seulement à une localisation de la bouche et de l'anus, mais encore au développement ultérieui* de la première en un organe particulier.

Nous n avons donc ici que dos conditions d'une différenciation ultérieure, qui ne sont en aucune opposition avec les états simples des Kliizopodos, puisqu'elle ne concerne que la couche corticale et que l'intérieur du corps de Tlnfusoire est 1 équivalent du protoplasme indifférent qui forme celui des Hhizo|)odes tout entier. Les divers degrés do différenciation de la bouche même montrent que cet arrangement prend son origine dans des étiits très-simples, dont le degré inférieur doit se chercher sur un point de la surface du corps servant k recevoir la nourriture, bien que dépourvu de toutes dis|)08itions secondaires k cet effet. — Ces circonstances apportent quelque appui à Tidée que la localisation de la fonction précède la différenciation organologique.

La connaissance de l'appareil de nutrition des Protozoaires a parcouru des phases trcs-

Ëhrenberg avait admis chez les Infuêoire* une complication eicessive des organes digestifs, [larce qu'il avait pris pour autant d'estomacs reliés entre eux les diverses cavités ou vacuoles remplies de bols alimentaires qu'il voyait dans le parenchyme du corps. De là l'établissement de h division des « Poly gastriques. • La simplification de ces parties fut surtout établie par de Siebold, les estomacs reconnus pour n'être que de simples lacunes du parenchyme mou du corps, et l'intestin polygastrique contesté. Enfin Lachmann démontnrquc l'ensemble de l'intérieur du corps infusoire n'est qu'une seule cavité digestivc, dont le contenu doit être considéré dans sa totaliié comme du chyme. Les mouvements de rotation qu'on observe fréquemment dans le parenchyme de ces animaux parait appuyer cette explication. Par contre,

Fie. 8.

Stein a explicilcmenl lilabli sous la forme que dous venons d'indiquer la waic significalioa de la aubslancc du coqis et de ses rapports avec le» malériaun nutritifs. On ne peut mettre en doute que le parenchyme consiste en une subslancc molle et contractile, non liiflërcneiée et opposée par cela aui couches citorieures du ceqo. Sa concordance avec le protoplasme indilTércnl est encore provisoirement hypothétique. Celte substance se comporte chez le Tracheliut ovum ifig. 8) autrement que chei les autre» Infusoîres. Elle forme dans ce cas nn tissu trabéculaire qui prt immédiatement de la couche périphérique, et dont les réseaux traversent la cavité générale du corps remplie d'eau. La substance du corps se comporte ici, pour l'absorption de la nourrilure, de la même maniérc que le parenchyme des autres Infusoircs, la DiatiËrc nutritive après j avoir pénétré, étant digérée dans les vacuoles. La ditffTeocc avec les autre» Infusoircs est dans l'interruption du parenchyme par des cavités remplies de liquide et en communication réciproque, fait qui, sous plusieurs rapports, ressemble à ce qui existe chei les Noetiluca. Dans le voisinage d'un enfoncement de la surface du corps de ces derniers se trouve une masse de protoplasme granuleux qui se distribue en cnrduns et faisceaux ramifiés dans toule ta cavité intérieure, l.i matièra nutritive, arrivée dans ces cordons par une ouverture buccale, pbcéc dans l'enfoncement, se loge dans des vacuoles du protoplasme, qui d'après de (Juairefages, éprouvenl des modilicntions subites et se déplacent le long des faisceaux. (Voy. pour la conformation des Kocliluqucs : QDtTRtFjiGES, Ann. det tciencet ntU-, IU~* série , vul. XIV, 'i20. — Khou:<, Arck. nat.. Il, 1S.j2. — IIuxlev. Quart. Journ. Microp. Soc., 18.'m). U ne faut cejiendant, de celle coïncidence entre la floctiluca et le Tracheliut ovum, aucunement conclure à une analogie entre ces deux organismes, dont les corps présentent sous les auli'es rapports assez de dirTércnccs. La division du protoplasme en faisceaux qui se meuvent en forme de courant est l'expression d'un élat occasionné par un es)iatc libre offert au protoplasme, et trouve son analogue dans d'autres organismes inférieurs, les Dialomées, etc., de même que dans les l'clhilcs des plantes. Le Trachelîus et les Nncliluqiies sont ï ces cellules ce que les autres Infusoircs sont aux cellules dont le protoplasme immédiatement enlouré d'une membi'ane remplit complètement la cavité cirronsrrilc jiar ci-lle-ti. Là aucune division du protoplasme en faisceaux n'est [ussible, et les mouvements se manifestent dans kl membrane molle par des contractions de la niasse entière. On ne doit pourtant jias conclure de ces ressemblances 'i une concordance complète. Kous ne devons pas estimer trop bas la valeur de la différenciation de la couche dite corticale du corps des hifusoires, ainsi que de celle qu'eiprime la présence de noyaux dans les téguments des Kocliluques, mais en aucun cas, il ne faut assimiler ces formations à la membrane cellulaire, quelles que puissent être les analogies générales qui existi-nl entre le contenu d'une cellule cl le |>arencl]\'ioe d'un Infusoire, et qui vont jusqu'à l'identité lorsque l'organisme se compose d'une combinaison de cylodca. D'ailleurs nous ne saurions tirer aucune conclusion précise de la compraison entre la Noctihiquc et le Trachelius, qui tous deux sont des organismes sur les manifestations vitales et la conformation desipiels il reste encore beaucoup à écUircir.

La situation et la forme de l'ouverture buccale cle< infusoires sont très- varia blés. Dans lieaucoup de cas l'Ile n'est visible que pendant qu'ils prennent de la nouri'itiire (par exemple, chui les ilmpAtVepliu, Loxophyllum], et disparail aus<>ilût ipie l'objet a jiénélré dans leparenl'hyiiic. Sur le tube lesophagien. qui comnience à l'orifice de la bouclie. on renconln- parfois une garniture de cils vibraliles {l'aramœcium avtflia et bwnaTia) : une membrane ondu-

'vi.V.—Trarhti, centra! pn'wiit ouverture pouvant se leiiii

vu VII cuu]ic o)ilîqiie

eu le contracliti' ilnii

a Inci

wdexa

lante {Bur»aria flava), ou un revêtement de petites dents ou de fines crêtes allongées. On remarque une garniture de baguettes dans Tœsophage, disposée en nasse dans les Prorodon, Chilùdon, ffaMulay etc. Un épaississeinent uniforme do h paroi de l'œsophage s'observe chei les Erviliaei Lionphon,

La présence générale d'une ouverture anale n'est nullement établie. 11 n'y a que peu de cas où elle se présente comme une ouverture distincte ; le plus souvent elle ne peut se voir qu'au moment de l'expulsion des aliments non digérés. La position de ce « point anal » qui, dans la règle, se trouve à Textrémité postérieure du'corps, est en sonune extrêmement variable. Il peut même se renr entrer à la partie aut''Tieurc du corps ; ainsi, chez le Stentor ^ il est placé à côté de la bouche, et dans le vestibule chez les Yorticeîlineê et les Ophrydiens.

Nous devons accorder une place particulière à l'appareil de nutrition des Porifères^ en raison de sa liaison avec des arrangements qui Tcloignent considérablement de celui des autres Protozoaires. Ses relations fonctionnelles sont étalement tout autres, car il ne préside pas seulement à la nutrition dans le sens le plus étendu du terme, mais est aussi en rapports avec la reproduction. Diaprés ce qu'on connaît de la genèse de cet appareil, il se présente dès sa première apparition dans le corps des jeunes éponges, sous la forme d*ane simple cavité s'ouvrant au dehors par une large ouverture. Cette disposition élémentaire peut ou rester constante (Ute)^ ou conduire, en raison de l'accroissement ultérieur du corps, à des complications à la suite desquelles cette cavité, représentant à la fois la cavité générale du corps et celle de l'intestin, se développe en un système de canaux. Ces canaux forment pour la plupart des lacunes, s'anastomosant entre elles, tapissées de cils vibratilcs, et s'ouvrant par de fins orifices à la surface du corps. L'association de plusieurs individus entraîne des modifications ultérieures. Les cavités intestinales des individus se réunissent entre elles et forment ainsi un système canaliculaire commun. Les interstices restant entre les individus associés se transforment quelquefois en un second système de canaux lacunaires distribués dans la colonie et dont les parois sont formées originairement par les surfaces extérieures des individus primitifs réunis. (Nardoa.)

Par une disposition plus régulière (St/con, Dunstervillia)^ les canaux traversent l'épaisseur des parois du corps, en rayonnant depuis la cavité intestinale. Noua trouvons donc là un système creux, forme de cavités plus étendues, qui débouchent par une seule ouverture plus grande (Ostium), pendant qu'un grand nombre d'orifices plus petits (Pores) vont des canaux à la surface. L'eau peut ainsi être distribuée dans l'organisme entier. Ces dispositions sont inconstantes dans les formes moins différenciées. La variabilité du parenchyme contractile fait naître et disparaître des canaux, et cause ainsi des transformations dans l'ensemble de l'appareil, dont les grandes cavités pourvues d'ouvertures buccales sont les parties relativement les plus constantes.

Comme particularité la plus significative, on peut indiquer celle qui se montre dans l'arrangement régulier des Ostiums, qui conduisent dans une cavité séparée de plus en plus du reste des canaux. La figure 9 montre en A et B ces rapports, les pores s'étant amoindris en B. C'est à cela que se rattache le développement ultérieur de l'Ostium et de la cavité avec laquelle il est en

rapport. Nous voyons les parois de cette dernière, ayant une forme régulière, nrcsentant même des parois saillnntcs qui la divisent en compartiments. La figure 9, C, représente cet état. Enfin, nous arrivons non-seulement à un

arrangement régulier, mais aussi à une fixité dans le noml>re, qm était d'abord vacillant, et par suite à des dispositions qui, par leurs traits fondamentaux, se rattachent aux conditions de la cavité digcslive des Cœlentérés. Ces ra|ipQrts sont nettement exprimés chez VAxinella. Plus l'espace central, que nous désignons sous le nom de cavité stomacale, est difTcroncié, plus le rosl« du système de canaux lui est subordonné. Des différenciations ont lieu mèiuc dans l'ouverture de la bouche. Des saillies papilliformes, divisées en lobes, forment une couronne de tentacules {OsniUna]. L'ensemble de la disposition du système cavitaire s'approche graduellement de la eonfonnation que luuntix' le système gastro-vasculaire des Coraux. Bien que celle couforinalion chez les Eponges ail été reconnue comme étant avant tout destinée ù l'entrée cita sortie de l'eau, elle n'en sert pas moins en même temps à l'approvisiounemeut de la nourriture. La garniture de cils vibratiles sert à diriger l'eau et it y maintenir un courant régulier, mais elle est tantôt répartie sur do grandes étendues dans les ciiriaux, tantét circonscrite dans quelques parties en creux de leurs panu's (sacs vibratiles des Spongillcs).

La plupart des aulcutt sont il'ai rtiri) en ce qui concerne le« rapporln qu'ont les dirrérente» ouTcrlurcs avec l'introdnrlion de l'eau, eafoir que leaprirr» coniluiscot l'eau c)inii]d<vic»naux cnniliirleiirii. SiiiiTenl Icn imrrs aboulissmt h un espace plaré ininuîiliali'inenl sm-desitou* île la rmiche exlérieure du vnrps, d'oA parlent de nniivrjiii ran.niix plus pi'i>ri>mls, Oui-ri.aprts dc« ramificalioiu fnrt direniea. iie rrunis!!enl ]iri'* de h Mrrace !i ta liaso des Ostiiims )>liis {irandii el tuliuLiireu pour la plupart, par le<u|iiclii l'eau esl eipnt^i'-e par jels. D'apn's \i-< diiimées de Mikluclio Marlay, l'eau entre aiisiii par les ostiunis. Miiîs si. dans le Tail. la am'liide t'eaua lieu par les ostiuin.1, il en n'-siille que relie itis|insiljen » nnr fnuclion dilTi'i'Mite de eetle de l'nppareil eii'li'nlmque des iinimaiix du (liirail. Qu'il s'^ipi^si^ d'un autre appan'il morphnli^iijue, c'est ce que nous ne ]inHV(ins en aucune façon cnncliirc, de nouvelles re— cherdies approfondies étant en tous cas nêcostaires pnur éluciiler res cmifunnalions reiiiar-

Il Taut en eeqiii rnncemela nutrition elici les K|Wnses. prendre en considéra lion la nature de iritr parenclivnie, auquel son état presque fluide jiciil permettre un mode d'alisorption de matières alimentaires semlilalile !i celui déji'i connu dans le prnlcipbsme dra Klii/opodes. C'est

Fig. 9. — Coupe* i traTcr» les fponiref (fhéiiiatique') ; v. eavité stomarale ; r. canaiii. En A ie sy«tèniG Aet ca\iléa c»l plut liomii|;<'ne dans iwn pnipnilile ; en B une cavitû centrale r.il m'Iltiiiriit «épnn^e, et m C ditTéicnriéc idIéH cil renient pu des rloison<.

ORGANES DE NUTRITIO:«. 103

poar ce motif qu*on rcnconlro souvent les coq).s étrangers les plus dÎTers dans le parenchyme des Ëponges. La Tcri table prise de nourriture aurait donc lieu sur les parois des canaux, dont le système dans son ensemble servirait ainsi à quelque chose de plus qu'un simple appareil de conduite.

Orf^anes de oironlation.

n n'y a pas de différenciation organologiqiic d'aucun appareil appréciable de ce genre. Son absence correspond au manque d*un liquide nutritif préparé par la digestion et servant d'intermédiaire pour l'échange des matériaux usés par l'organisme. La nutrition parait ne consister qu'en un passage direct, dans le parenchyme très-peu différencié du corps, des substances extraites des matières nutritives. La fonction n*est pas anatomiquement localisée, mais peut s'accomplir également dans toute partie de l'organisme. Puisque d'après les dispositions que nous venons d*indiquer, les phénomènes de la circulation se manifestent comme appartenant plus à un autre ordre de faits, il ne nous reste qu'à considérer quelles sont les conditions dans lesquelles, en remplacement de la circulation, s'accomplit d'une manière mécanique la répartition des matériaux absorbés sur un point donné.

Avant tout, ce sont les manifestations de mouvement de la substance du corps qui sont ici importants. Lorsque nous partons dos Rhizopodes^ nous voyons que les mouvemeots du corps déterminent un mélange continuel du protoplasme. Avec la formation de fins prolongements ou pseudopodes, émis par le protoplasme, ce mouvement devient encore pins a[)parent, et les courants continuels ascendants et descendants, dont ils sont le siège, se laissent facilement reconnaître par le transport de granules. Chez une paHie des Éponges, on remarque un phénomène semblable déterminé par la confluence des éléments constituants des tissus, et leurs constants changements de forme. Dans l'organisme plus différencié des InfusoireSy ces phénomènes de mouvement ne se remarquent que dans le parenchyme du corps (parenchyme interne de Stein), dont la conlractilité se manifeste par les changements de position que peuvent prendre dans son intérieur les fragments de matières nutritives qui y ont pénétré.

Le mouTcmcnt des granulations dans les pseudopodes des Rhizopode» offre un des phénomènes les plus imporbntsdo la vie du pn)t(»plasme indifférent. CVst h Mn\ Schultzc (Organûmu* der Polythalamien) , qn(} nous devons les premières expositions exactes de ce phénomène. Reichcrt (Arch. Ànn. PA., IStiîJ), l'a interprêti» autrement, en considérant les grannlationscomme des ondes de contraction. L'observation que fitllàckel (Zeit. Zoo/., 1860), de l'existence de fn*anulations coloré«'s (dans une forme de lindïohûrc, AcUneliui purpureus), a Icré tous les doutes qui pouvaient subsister sur rindc[»on<lanre ot les mouvements des ^^ranolations.

Le mouvement du parenchyme s'exprime chez quelques ïnfusoiret {Paramcpcium), par une rotation constante dans une direction tout à fait détermina. Elle est très-rapide chez le P. bur- Maria, moins énergique dans le P, aurelia. Stein rcj;nrde ces mouvements comme passifs, et en voit la cause dans des « courants de nourriture, » qui sont « provoqués par les cils vibraliles des corps situés dans le voisinage de la bouche. « En tous cas, la direction du mou-

104 PROTOZOAIAES.

Ycment coïncifle avec la position du pharynx ; cependant il me semble qu*unc explication satisfaisante du fait est encore h trouver. Comme le mouvement est continu, et que les cils ne peuvent cependant pas aj^ir directement sur le parenchyme, il faut donc en supposant que le parenchyme soit passif, qu'il y ait quelque chose qui représente « le courant de nourriture; » de Teau seulement, ou de l'eau mêlée des éléments nutritifs. L'ol)servation n'a jusqu'à présent pas démontré une introduction constante d'eau, pas plus ([uc sa constante sortie. Les rapports de ces phénomènes avec les courants de protoplasme chez d'autres organismes ne doivent donc en aucune façon être abandonnés complètement.

OrgBMe» respipatoires. — Valfluseaux aquatiques.

' La respiration ou rechange de gaz qui a lieu entre le corps et le milieu ambiant, se fait également par le corps entier chez les organismes les plus inférieui*s, qui ne sont formés que de protoplasme indifférent, car la formation des pseudopodes permet à chaque partie du œrps d'arriver à la surface. L'augmentation considérable de surface à laquelle le corps des Rhizopodes peut an'iver par Texpansion des pseudopodes a une aussi grande importance que le changement de lieu qui en résulte, en ce qu'elle met constamment le corps en contact avec de nouvelles portions du milieu ambiant. Le défaut de changement de lieu chez les Porifères est compensé, au point de vue du renouvellement du milieu, par les courants d'eau qui passent constannncnl au travers de l'organisme de l'éponge, et que règle la garniture ciliaire qui revêt les parois des canaux. Les cils vibratilesdesJ/i/i/Aoin's, excellents organes de locomotion, jouent aussi un rôle dans la respiration, en ce qu'ils provoquent le renouvellement de l'eau ambiante.

Toutes ces dispositions ne peuvent nullement prétendre à la qualification d'organes de respiration, car elles ont avec d'autres fonctions des rapports tout aussi importants. Par contre, on trouve déjà chez beaucoup de Protistes une disposition intérieure du corps servant à admettre de l'eau, et étant par cela même en connexion avec la respiration. Dans l'intérieur du protoplasme, apparaissent des cavités qui se remplissent de liquide, et, après avoir atteint leur maximum de distension, se contractent graduellement et se revident complètement, état dans lequel elles semblent avoir disparu. La succession des expansions et des contractions est souvent régulière etrhythmique, comme les systole et diastole des centres de circulation des organismes supérieurs. Ces vésicules contractiles se trouvent déjà chez les Amœbes et autres Protoplastes, tels que les Diffliujia et Arcella, puis chez les Flagellés ; enfin elles sont très-répandues chez les In (moires. Il faut du reste prendre en considération qu'il existe aussi, dans les formes inférieures du règne végétal, de semblables vacuoles contractiles remplies de liquide, de sorte que le même phénomène se continue par les Protistes dans les deux grands règnes.

Le liquide qui se rassemble dans ces vésicules provient du parenchyme du corps, 011 il est renvoyé par ses contractions, ou ex|)ulsé au dehors. Cette évacuation a yraisemblablement lieu par de fines communications avec l'exlérieur ; on ne saurait cependant avec certitude décider si l'entrée de l'eau a

lieu par la même voie. Ces dispositions d'ensemble si diversement modifiées chez les Infusoires indiquent, tant par leur situation que par leur signification dans Torganisme, des rapports de parenté avec le système des vaisseaux aquatiques des Vers. Cela rcssoii très-évidemment , là où les vésicules sont pourvues de canaux afférents spéciaux. Tantôt un seul canal longitudinal est lié à la vésicule {Spirostomum)^ tantôt il y en a un plus grand nombre groupés en rosette (Paramœdum) .

Les Tésicttles pulsatiles àeBÀnugbei se trouvent dans le protoplasme du corps ; leur nombre estTarâble, et eUes manquent à une partie des Âmœbes.

Chez les in/itfotres, elles sont placées dans la couche corticale sous la fine cuticule et dans une situation constante. S*il n'y a qu*une Tésicule contractile, elle se trouve ou en avant ou en arrière ; s'il y en a dcui, chacune occupe une des extrémités du corps. Le Trachelhu omm se distingue par la présence de nombreuses petites vésicules discoïdes (fig, 8). Cet animal pr«s^e aussi un réservoir particulier dans la cavité du corps qui est parcourue par des ramifications du protoplasme, lequel communiquant avec le dehors se vide brusquement lorsque le corps de l'aoîmal se contracte. On ne peut distinguer de membranes particulières ni sur la paroi lie la vésicule, ni sur les canaux qui en partent. On ne peut reconnaître la vésicule ainsi que les canaux, que pendant que ces organes sont pleins. Les contractions de la vésicule et des canaux alternent entre elles. Dans le Paramœcium, les canaux se dilatent avec le conuncnceiucnt de la systole de la vésicule, et se réunissent avec elle à mesure de manière à figurer une étoile au moment où la vésicule elle-même a disparu à Tapogée de sa systole. Lorsque la réticule est remplie, les canaux paraissent n*étre que de petites sinuosités, et ce n est qu*eii pleine diastole qu*ils présentent une lumière de largeur égale. Le nombre des canaux qui est chez le Paramcecium aurelia de 8 à 10, s clève d'après Stein jusqu'à 30 dans le Bunaria faea, et atteint un chiffre encore plus élevé chez le Cyrtoiiomum leucat. Leur trajet ici est ondulé, et ils présentent des divisions à leur extrémité. — Par fusion d^espaces distincts pleins d'eau et sur un parcours étendu, il apparaît des trajets canaliformes, qui se dirigent vers b vésicule et s'y déversent {Stylonychia mytilus). Ici se rattachent également les canaux loogitudioaiuL seulement visibles par moments, qui se trouvent chez le Spirostomum amhigumn. D après Lachmann, un canal semblable se jette dans un conduit annulaire, occupant la partie antérieure du corps du Stentor,

Les phénomènes de mouvement dont la surface du corps de YActinoêpKœrium est le siège peuvent avoir une action sur l'entrée ou la sortie de Teau. Sur un ou plusieurs points de la couche corticale, il se forme des soulèvements de sa surface par suite d*un afflux de liquide, qui disparaissent pour se reformer sur d'autres points. La question de savoir si, dans ce cas, Teau arrive du dehors Ou se prend dans le parenchyme, reste encore indécise, ainsi que celle de savoir où va le liquide qui a servi à former ces dilatations superficielles.

La formation des organes générateurs étant le résultat d'une différenciation organologique, on s'explique aisément leur absence dans les organismes d ordre le plus inférieur, et on y trouve la raison de Texistcnce, chez ces derniers, de formes diverses de reproduction asexuellc. Si on voit quelquefois intervenir celle-ci, là oii déjà existe la reproduction sexuelle, il n'y a là qu'une continuation, dans un état supérieur, d'un phénomène inférieur en soi, mais il n'en résulte en aucune manière la supposition du cas inverse, savoir que la

reproduction scxoelle doive s'étendre jusqu'aux organismes les plus bas dans l'échelle.

Nous ne connaisiïons, parmi les Ehizopodes, que quelques faits isoles touchant la reproduction sesuelle dos Radiolaires. Czienkowski a vu en elTet des spermatozoïdes dans la capsule centrale de quelques espaces.

Les conditions de la reproduction chez les Spongiaires sont mieux connues. Il y a chez ces animaus une multiplication asexucllo par formation de gemmules, qui naissent de parties de la substance du corps formées de combinaisons de cellules, constituant des bourgeons qui deviennent libres. Une autre forme de multiplication a pour base des cellules qui prennent naissance sur les parois du système gastro-vasculairc et qu'on a appelées œufs, sans qu'on puisse décider si elles ont droit à ce nom, la présence de l'autre élément reproducteur, le sperme, qui seul justitierait son application n'ayant pas été démontrée avec certitude.

A côté du mode de reproduction asexuellc par scission, les Infuso'tres présentent aussi une reproduction sexuelle, dans laquelle le nucléus ainsi que le nucléole, corps plus petit situé à cùté du premier, jouent un rôle. Le nucléus est un corps solide, de forme très-variable, parfois entouré d'nne enveloppe extérieure. Il est placé dans la substance corticale du corps, ou, lorsqu'il est enfoui plus profondément dans sa masse, il est encore entouré d'une expansion de cette substance. Il est ovale ou rond, ou a la forme d'un ruban sinueux f^^. 10, An, Voriicellines); ou celle d'un bàlon pourvu d'étranglements réguliers. Le nucléole ne paruil différer du nucléus que par sa grosseur qui est moindre; cependant sa substance j>arait, dans le cours des différenciations, avoir une autre valeur fonctionnelle. L'acte de la reproduction est dans la règle précédé d'une fusion complète ou jiartielle de deux Ffg' <"■ individus; conjugaison qui donne l'impul-

sion aux transformations des diverses parties. Le nucléus devient le siège d'une segmentation qui doimc naissance à des sphères distinctes. Celles-ci, se réunissant de nouveau, jncduisent une conformation qui, par une nouvelle segmentation, développent les sphères dites embryonnaires, dans l'intérieur desquelles se forme un nouvel individu. Le nucléole éprouve aussi des modifications à la suite de la conjugaison; il augmente de grosseur et développe dans son intérieur des pièces en forme de

Fif!- 10. — .4. partied'iine)niidicdcC('rcAetiH»ipof!r;nnum>vpr{lruxinillTii[ii»;(i.ii|nr;in.mii5ï1'-T euntcnu ; v. lestibulp île la buiKlip; op. convertir portant ili'fi rilifurir l>onl.i|iii rli''i un A"* imlividuinF K Toient que «ur (Ipiti pninls; c. tAicuIc cnnirarljlp; cA. cnntnnii dn rorpinn'li-ili' injtii'H-t niilritires; n. nudeu». — fi. J^iîrojiliMnuin omfrtifKian; o. ouvirUirc buccnjp; p. nurlcu*.

ORGANLS DE REPRÛDUCTIO:^. 107

fils fins ou de baguettes, qu*0D assimile aux éléments séminaux des animaux sui>érieurs. Il semble être Télément mâle, le nucléus représentant Torgane femelle, il est encore impossible jusqu'à présent de comparer spécialement les parties qui se développent de ce dernier, avec les produits femelles des autres animaux, car nos comiaissances sur les conditions sexuelles des lofuaoires sont encore bien loin de suffire pour permettre d'arriver à une conclusion satisfaisante.

La reproduelwn oitxuelle oflre une grande conformité dans la plupart des Protistea. Tantôt elle parait concorder a^ec la multiplication dea cellules, tantôt elle en diffère par des modi- 6cations particulières. Chez un pund nombre, la marche générale est lenkystement, la scission, et la formation de nouveaux individus des produits de cette demièn». LVnkwtoment, soit Fétat de repos avant la scission, se conserve même apnV l'apparition d 'indices d*une différenciation seiuellc. Le reproduction des GW*?arines en est un exemple. Ces formes se rangent immédiatement par tontes leurs autres conditions parmi les organismes les plus inférieurs. Ine rémiion de deux individus conduit à la sécrétion d un kyste, qui les enveloppe tous lea deux, la substance de leurs corps se fusionnant complètement. Les noyaux des deux individus se dissolvent, et le contenu du kyste n'est alors plus qu'une masse amorphe contenant de» fines granulations. Il sr forme dans cette masse de nombreuses vésicules, c|ui croissent ultérieurement, et dans lesquelles naissent des granules germinalifs, qui finalement remplissent le k^ste. Ces germes prennent un aspect fusiforme, et sont constitués d'un protoplasme homo» gène, entouré d*une enveloppe plus ferme, qui leur donne la forme particulière. Leur ressemblance avec les Diatomées connues sous le nom de Navicelles les a fait <lc8igner sons celui do Pseudonavicelles. (On les a aussi appelés Psorospermies, vu leur analogie avec ces formes si nombreuses dans le tissu musculaire des poissons qui portent ce nom, bien qu'on n'ait pas encore pu démontrer leur provenance de (îrégarines.) — Des Psi^udonavicclles sortent dos êtres amœbiformes, qui, en suite d'une augmentation de grosseur et d'une différenciation d'une couche externe, se transforment en Grégarines. Rien, dans cette marche du développement, n'indique une différencialion sexuelle, sauf la confluence de dcnix individus parfaitement semblables du reste. On pourrait voir ici un état inférieur d'une difTéronciation sexuelle seulement potentielle, mais le fait observé par Lieberkuhn de la production de Pseudonavicel* les par des individus qui s'étaient enkystés seuls s'oppose h cette manière de voir. La conjuîraison nVst aussi pas toujours immédiatement suivie de la multiplication, car on voit dos Gré-> sarines qui se conjuguent dès le jeune îlge.

On a quelques données sur la différenciation sexuelle dans les .Vmœbes et formes voisines. .Unsi, Carier (Ann. Nat. Hiêt., IS.^fi) , y signale la formation d'éléments si>minaux et d'ovules. Le môme auteur annonce le même fait chez un Atiiœbe h coque (Euglypha alreoiata), et chez des Diinugic^ et Arcelles. On n*a sur les vrais Rhizopmies, tint monothalaroen que polythalames, que des donmVs incertaines. Dujardin a déjà vu des formations sphériques dans les chambres des Troncatulines. Carpenter a trouvé parfois dans les chambres superficielles des Orbitulites des apparences rappelant des cellules en voie de scission. Le^ observations de Strethîll Wright (Ann. Sat, Hist., 1861), faites sur un grand nombre d'individus des genres Gromia, Cornuspira, Milliola, Rotilia et (hbirulina, concordent en général avec les précédentes. Ces observations ne peuvent pourtant en aucune manière passer pour définitives.

Des obsonations plus exartessonl aussi n'cessaires pour établir que les parties qui paraissent chez les Gromies sons la forme de granules, sont bien des éléments spermatiques conune on les a considérés. Jusqu'à présent nous savons comme certiin seulement, qu'il surgit par différenciation dans le corps des Rhizopodes, des germes de nouveaux indindus, ce que confinnent les observations de M. Schulze, qui a signalé toute une couvée dans l'intérieur de Milliola {A. A. PA., iHhC)], et de Cornuspira {Arch. Afl/., 1801).

La conjugaison répandue chez les Infusoires a été démontrée chez plusieurs Protoplasles et Rhizopodes, avec une signification analogue. Dans des Amœbiens (Difflugia pyriformi»)^ diaprés Carter, il y a formation dans le nucléus de sphères qui, passant dans la substance du corps, s'y multiplient pour devenir probablement à leur sortie de nouveaux individus

amœbiformes (Ann. Nat. Hist., 1863). Enfin» la conjugaison a été observée chez VActinch sphœrium^ les individus réunis étant même au nombre de trois.

En ce qui concerne la conjugaison des Infusoires, il faut la considérer comme une confluence réelle, et non comme une simple soudure au moyen d'une substance exsudée. Los dcgn^sde retendue de la réunion sont variables, ainsi que le point de la surface du corps où elle a lieu, de sorte, qu'on peut distinguer des conjugaisons terminales, latérales, et ventrales. Après la séparation subséquente des individus copules, il se produit une nouvelle formation de parties, qui donne la preuve que la fusion a été complète. Il se forme chez les individus sur le point de se séparer une nouvelle garniture de cils autour de la bouche, d'où résulte une û^nsformation des individus réunis. La conjugaison d'individus de taille inégale ayant Heu comme chez ceux qui sont égaux a été observée par Stein sur les Paramœcium et AmphileptuSj et aussi chez les Ophrydines et les Vorticellines. Elle fut autrefois regardée comme une reproduction par bourgeons, de même que la conjugaison d'individus de grosseur égale fut prise pour un état de scission. De ces deux modes de propagation, celui par bourgeons parait de fait être extrêmement rare {Spirochona), La division est longitudinale chez les Vorticellines, Ophrydines et Trichodines, transversale chez les autres.

L'organe désigné sous le nom de nucléole parait ne pas exister chez tous les Iiifusoircs. Selon Stein, il manque chez VVrostyla grandis, ainsi que chez les Vorticellines, où il existe d'après Engelmann et Balbiani. Les Infusoires qui possèdent un nucléus articulé ou multiple n'ont qu'un nucléole. Les Oxy triques forment seuls une exception, car chez eux ou trouve deux nucléoles pour un nucléus (par exemple, Siylonychia mytilu^).

Il règne des opinions fort diflférentes sur les parties qui fonctionnent comme appareil do génération, tant sous le rapport de leurs transformations, que sous celui de leur signification. Ainsi Balbiani voit le premier changement du nucléus dans la formation d'une vésicule tran»parente, qu'il considère comme une vésicule germinative. Le nucléus est pour lui l'œuf-cellule primitif , dont doit provenir a l'ovaire, » par division en éléments semblables. Stein désigne ce même organe sous le nom de « placenta. » Le nucléole, la ceUule-germe primitive mâle, doit subir des modifications analogues, et finalement représenter un « testicule. » La réunion des segments provenant de la division du nucléus ne produit pas toujours un seul corps; une partie d'entre eux peuvent se joindre à une masse formatrice de germes, le placenta, pendant que le reste se réunit en un nucléus. L'action des éléments séminaux se développant du nucléole parait s'exercer par une combinaison immédiate, du moins Stein a observé dans le nucléus des corpuscules en forme de baguette chez plusieurs Infusoires (Pleuronema chrysalis, Paramœcium aurelia, Prorodon ieres et Eucheliodon f ardus). Quant aux sphèn*.s embryonnaires, elles paraissent former tantôt un embryon, tantôt plusieurs qui semblent provenir d'une différenciation de la substance qui entoure un cône centi*al plus ferme, de sorte que la disposition peut être comparée à un stolon prolifère. Cette comparaison trouve encore un appui dans le fait que, chez les Vorticellines, ces conditions se présentant, le nucléole ainsi que l'appareil mâle paraissent manquer. Les germes qui se forment sur le pbcenta, soit les sphères embryonnaires, sont tantôt conduites au dehors, ou se transforment en embryons dans l'intérieur du corps maternel. Pour la sortie des produits, il se forme dans certains cas des canaux spéciaux, « canaux de parturition » suivant Stein, qui peuvent même se trouver en nombre (Oxy triques) . La transformation de ce qu'on a appelé le placenta en sphères embryonnaires, amsi que le développement de ceux-ci en embryons, sont des faits qui nous apprennent qu'il s'agit ici de procédés que nous ne pouvons pas estimer d'après les règles que nous déduisons de l'observation des autres animaux. De même qu'il vaut certainement mieux éviter provisoirement toute appréciation de la signification comme ceUules, ou nucléus des objets qui se présentent dans ces conditions, il est aussi, vu l'incertitude des bases histologiques, nécessaire d'abandonner les comparaisons spéciales entre les conformations relatives à la reproduction, et les parties correspondantes des organismes supérieurs. D'après nos connaissances, elles présentent si peu de concordance, qu'on pourrait aussi bien expliquer les éléments séminaux des Infusoires, et les embryons qui se tmuvent dans l'intiTieur de leur corps, comme des organismes parasites. Voir sur le sujet les articles de Bâlbum, dans le Journal de physiologie, 1800, Cl.