CHAPITRE II

Le caractère le plus essentiel des animaux groupés dans cette division réside dans leur appareil de nutrition, lequel se présente comme une cavité creusée dans le parenchyme du corps qui, ou se partage en canaux, ou conduit à des espaces plus grands. Cette cavité digestive avec ses annexes est en même temps la cavité du corps, lequel n'offre pas d'autres parties creuses. Lorsque plusieurs individus sont associés en colonies formant ainsi des animaux composés, le système de canaux auxquels aboutissent les cavités digestives est commun à tous, et se continue dans la substance commune de la colonie appelée le cœnencbyme. — Le corps est formé de la réunion de plus de deux pièces opposées, d'où l'habitude de considérer la forme fondamentale des Cœlentérés comme rayonnée. Tous les autres organes sont comme l'appareil de nutrition disposés d'après ce type. L'ouverture qui conduit dans la cavité digestive — la bouche — est située à un des pôles de l'axe longitudinal. L'extension trèsdifférente en degré que peut prendre le corps suivant son axe longitudinal, détermine des variations dans la forme extérieure, et des modifications importantes sont la suite d'un développement inégal des axes transversaux. La forme la plus simple est celle d'un corps cylindrique, portant à l'une de ses extrémités une bouche entourée d'une couronne de tentacules. Trois divimiïs qu'on a distinguées commes classes pnt cette forme pour point de départ. Les polypes coralligènes constituent la première, celle des AnthoioaireSj et représentent la division la plus inférieure non-seulement par le fait qu'ils sont flxés, mais aussi par tout le reste de leur organisation. On peut encore distinguer diverses sous-classes, d'après le nombre des pièces équivalentes du corps, telles que les tentacules et les autres parties internes. L'une d'elles renferme les PolyactinieiiSj chez lesquels le nombre fondamental des pièces équivalentes est quatre ou six, et atteint fréquemment un chiffre bien plus considérable, multiple d'un de ces nombres. A cette subdivision appar-

ticuiieDt les familles des Anlipatliides , Oculinides, Astréides, Fongides, comme formes vivant en colonies, et pomrucs d*un squelette solide ; et les Céréanthides et les Aclinides, comme formes privées de squelette. Les Octactiniens constituent la deuxième subdivision ; le chiffre normal des pièces est ici de huit, et les familles distinctes qui en font partie sont les Tubiporides, Gorgonides, Alcyonides, et les Pennatulides.

Les Hydromédiises forment la deuxième classe des Cœlentérés. Bien que nous rencontrions ici des formes qui pour la plus part nagent en liberté, elles n'en sont pas moins étroitement reliées avec les premières, et aimoncent leur provenance de formes fixes, savoir des polj-pes hydraires, par le fait que chez un grand nombre de ces derniers, on peut suivre leur transformation jusqu'à la méduse libre. Je partage les Hydroméduses d'après la nature du bord de leur disque en Craspédotes et Acraspèdes. Les Craspédotes dont le disque est pourvu d'un voile se divisent en plusieurs ordres. Un grand nombre de ces derniers que Ilackel a réunis sous le nom de Leptoméduses , ont pour forme souche des colonies de polypes — les Polypes hydraires, — ces colonies sont celles des Sertulaires, Campanulaires, Tubularines, etc., dont le point de départ commun est fort rapproché du type conservé dans l'Hydre d'eau douce. Une grande partie des espèces liabitiuit la mer ont également conservé comme cette dernière l'ancien état de forme. Mais par contre, chez beaucoup d'autres, on remarque une haute différenciation dans plusieurs individus d'une même colonie, et selon qu'elle se combine avec une division du travail intéressant la colonie, nous rencontrons des individus sexuels qui approchent graduellement de la forme médusaire, pour se transformer à la fin de la série en Méduses qui se détachent. C*est à ce groupe que se rapportent les familles des Océanides, Sarsiades, Tliaumantiades, etc. Mais pendant que, dans toutes ces colonies de polypes hydraires, les individus qui se transforment en Méduses sont libres, il y a une des divisions où la diflerenciation s'arrête à des degrés fort divers, mais conduisant tous vers la forme médusaire, et donne ainsi naissance à des colonies de Méduses flottantes, comme nous les montrent les Siphonophores.

Une autre subdivision des Craspédotes, les Trachyméduses de Ilackel, perdent complètement tous rapports avec les états d'organisation inférieurs. Les familles des Aeginides, Geryonides, ainsi que celles des Charybdéides, doivent ici prendre leur place. Les Charybdéides cependant se rapprochent très-étroitement des Acraspèdes, H est vraisemblable que les Calycozoaires (Lucernaria) qui sont fixés, fomient une division qu'on doit placer ici, connne étant en même temps voisine des formes souches des Acraspèdes; car les jeunes états de quelques genres de ce dernier groupe proviennent aussi de formes sessiles et polypoïdes. Les Acraspèdes représentent en même temps les formes de Méduses les plus hautement développées, dont les Pélagidessoiit les moins transformées, tandis que les Rhizostomides, ensuite de modifications apportées à leur appareil cœlentérique, constituent une division plus différenciée.

Les Cténophores forment la troisième classe des Ccclenlérés. Hs ne correspondent aux autres divisions que par leur état larvaire, sans pourtant présenter des foiines sessiles. Par développement ultérieur d'une garniture do

APERÇU G£>ëKAL. lii

cils Tibratilcs, qui disparait dans les autres Cœlentérés, par leur distribution eu séries de palettes locomotrices, ainsi que par le développement suivant une direction particulière, de l'appareil cœlentérique, ils se séparent d'une manière bien tranchée des autres classes. Les formes les plus inférieures se groupent dans la division des Eurystomes. Les autres familles plus élevées, et modiGées dans des directions fort différentes, sont réunies dans celle des Sténostomes.

Bien que nous ne puissions plus mettre en doute les rapports de parenté qui existent entre les Poriferes et les Cœlentérés , nous les séparons cependant jusqu'à ce qu'il dcYiennc possible de combler par des formes intermédiaires rintenraUe qui se trouve surtout dans leur ditfiTeadation histologique. Que les formes souches des Cœlentérés, AnthoBoaires et Hydromédu- MfS aient été des organismes fixes, cela résulte tant de leurs rapports avec les Polypes hydraires que des nourrices des Méduses acraspcdes. Ce fait est d'autant plus digne de remarque, que nous connaissons le cas inverse de formes animales fixes provenant de souches vivant -a 1 fut libre, mais il sert d'autant mieux pour établir des conclusions sur un état commun de b forme primitive.

U n'est certainement pas inexact de croire qu*il puisse se retrouver dans les Poriferes des états conduisant autant vers les Anthozoaires que vers les Polypes hydraires.

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C(£LENTëRES.

L*abscnce d'une cavité spéciale du corps occasionne des rapports intimes entre les couches de tissu que l'on doit considérer comme tégumentaires et le parenctijine propre du corps. Lorsque nous remontons chez tous les Cœlentérés jusqu'à certaines phases coiTespondantes de leur développement, nous trouvons que, lors de la formation de la cavité digestive simple, la masse cellulaire des corps embryonnaires se divise en deux couches. L'interne, ou Entadciine^ tapisse la cavité digestive, et s'étend de là dans toutes les cavités qui s'y rattachent. La couche externe, ou Ectoder me, (\yn se continue avec l'interne à la bouche, devient le siège de nombreuses diltérenciations de tissu, qui font naître entre autres les appareils de sustentation du corps, ainsi que le système musculaire. On ne peut considérer comme couche légumentiire in-

^ dépendante que l'enduit épithélial , car les parties musculaires qui

fA lui sont sous-jacentes appartiennent aussi aux parties intérieures. Il Les épithéliums constituent pour la plupart des couches simples * de cellules; souvent les cils vibratiles qui revêtent la surface de toutes des larves sortant de l'œuf se conservent sur ces épithéliums ; mais n'occupant plus que quelques parties de la surface du corps pendant son accroissement de volume, ils perdent leur signification pour la locomotion. Ce n'est que dans la seule classe dos Cténophores qu'ils conservent cette fonction. Au lieu d'un rcvétejvi ment général de cils, il se développe sur le corps des larves des cils yf disposés en séries longitudinales qui, en croissant en longueur et en ' largeur, se transforment en i)alettes natatoires ou rames. Ces pa-

lettes sont adhérentes au corps par leur base élaigie, seul point sur lequel elles soient le siège d'une contractilité dépendante de la volonté de l'animal ; tout le reste, soit leur plus grande partie, paraissant être rigide. Il y a le plus souvent huit rangées de ces palettes, qui remplissent les fonctions de rames. Une modification particulière à tous les Cœlentérés caractérisant leurs éléments épithéliaux est la présence de cellules urticautes, consistant en caj)sules solides contenues dans des cellules (fig, 11, B), et renfermant gWU dans leur intérieur un fil élastique enroulé on spirale (A), qui se projette au dehors et prend un aspect rigide aussitôt que la capsule a subi le moindre contact. Ces capsules urticantcs, isolées ou réunies en groupes, abondent surtout sur les formations tentilculaire^ et présentent parfois une disposition tros-régulière. Elles offrent souvent des

J'ig. \\, Diverses fonncs de cellules urlicantes. A. Cellules urticanles de Conjnactis, 1 : avec lil

l'ouïe en spirale; 2: avec lil étendu. H. C. Cellules uitieaiites de Siplioiio|dioie a\ec (il éleiiilu cl en partie purvu de erwhels. D. Ollule urlicante de Méduse; lils enix>ulés dont Tun u'est |ki> rncure dinérencié.

Fig. a.

implications considérables ; les boutons urticants des Siphonophores, par exemple.

La couche épitliélinlc jouit d'une activité de sécrétion qui |)roduit des lesta rocou\miit une plus ou moins giTinde giartic du corps. Bien que des |iroduits de cette nature aient plutôt une sîgnitication d'organes de sustentation, nous pouvons les mentionner ici. Ces formations testacées sont répandues chez les polypes liydraires. Elles sont formées d'une matière analogue à la chitine, et présentent souvent des sculptures variées. On trouve en partîl'ulier, dans les colonies constituées par une réunion de polypes hydraires, de pareils étuis de forme tubulaire, qui tantôt sont restreints seulement à la (lartie |Kir laquelle la souche entière est fixée (llydractinia), tantôt se continuent sur les ramifications de la souche (Tuliularia, Eudendrium, Pennaria) ; t.intùt encore à l'individu lui-même (Campaimiaria, Sertulana). Ainsi à mcï^m-c que la souche de polypes mous s'élève, il se forme des organes de susten- Ulion, Junt la valeur varie avec leur extension, et qui en même temps eut . de l'importance pour la consolidation de la souche.

La plus grande partie du corps en forme de disque ou de cloche des M<^iluses est formée d'une substance gélatineuse, transparente dont l'eTîtension et Il formu déterminent en même temps celle du corps entier. La couche épithéliale [>rcnant part à sa formation, cette substance doit dune être rangée parmi le!> téguments, fait que confirme sa situation superficielle. Ce disque gélati- «eitx des Méduses présente des degrés très-divei's de développement. Il est fort petit dans quelques espèces (Méduses de Clavatclla et Eleutheriaj, de !ortc que les animaux ont un aspect polypiforme. Le disque est chez les Méduse» inférieures, ou tout à fait homogène ou parcouru de fibres lîiu-s qui vont de l'ectodcrme à reiitodcrme. C'est une diltércnciatiou entre cliacune des deux cuui-lies primitives du corps (^9. 12 l}.

11 contient chez les Méduses supérieures, outre des conformations iibreuses, aussi des cellules, de sorte que, au point de vue hislolo- ;:i'|uc, il se range dans le tissu

(unncctif gélatineux. Il y a entre les Méduses inférieures et les pins élevées jKtr leur organisation une différence importante relativement à l'étendue du disque gélatineux. Dans les premières, elle n'existe qu'entre la sous-ombrelle et lit surface vuùtée. Le système gastro-vasculairc ne se trouve qu'à la hcf, inférieure du disque, et là où, comme chez les Tima, les Géryonides et autres, l'ombri^^lle gélatineuse dépasse l'ouverture de la ctoclie, et se prol<.iij;e eu une tige stomacale, l'appai-eil gastro-vasculaire conserve le mémo

ti.'. 1ï. — Qiupc Kh(^!ilir|iip verticale faite au tmvers d'une Cunina rhododaetjila, et nKiiéedaii^ un |itan verlii»), nilixl à dniite, iuleimlial i gauciic ; t, corpaKulCH ilu lurd; c, uiuul annulaire; y. nulKTes rcproduvlrices; A, n^|iii du nmulvau ; A, csloiitac ; (, disque |!ÛI»l<iii:ui i >'■ |«clie ra- ■ii*le;'f, IcuUculet; lu', riiduei dci k-iitaciilet; p, vcliim. ^D'uprûi £. Uûckcl.)

aspect. Chez les Méduses siipcriciires, ces dispositions paraissent n'exister • que partiellement. Chez le plus grand nombre, le disque gélatineux semble se continuer directement dans les bras buccaux qui entourent comme dos piliers reslomae, de sorte que les cavités du système cœlentéré passant à travers ces appendices îie semblent plus être situés sous l'ombrelle, mais dans son intérieur même. Une couche correspondant par sa situatit)n et conformation à Tombrelle gélatineuse des iMéduses est connue aussi chez les Lucernaires. Un tissu semblable existant chez les CténophoreSj se trouve dans d'autres rapports relativement au corps, en ce que, au lieu de se développer d'un côté sur l'appareil gastro-vasculaire, il entoure ce dernier.

Les conformations dites capsules urticantes ne sont en aucune façon circonscrites au\ Cœlentércs, car elles se présentent aussi chez les Vers et les Mollusques. On les rencontre également dans rentoderme des CœlenléiVs. Leur forme varie sui^ant les diverses espèces, et les parties du corps où elles se trouvent. liC fil enroulé en spirale ou empelolonné dans Tintérieurde la capsule est formé d'un long tube dont la paroi interne est revêtue de poils fins rt rigides. Ce fil se continue avec l'extrémité extérieure de la capsule dont, par une double invagination, il occupe l'axe intérieur, pour se retrousser et se projeter au debors au moindre contact éprouvé par la capsule ; les poils cpii le garnissent se trouvent alors sur sa faci; extérieure dans un arrangement le plus souvent spiral. Ces tubes filiformes relroushés déleniiineul à ce (pi'il semble, en raison du liquide corrosif que renferme la capsule, mieaL-lioii causiicpic et douloureuse sur la peau (Mobius, Abhandl. d. Nat. Vereins zu Hamburg, V. I, 18Gl)). Les filaments urticants ayant servi, sont constamment remplacés par de nouveaux i\iiï se développent. La couche épitbéliale offre sur ces points ordinairement des couches mullipies, dont les plus extérieures seules renferment des capsules complètement développées. Les tentacules et les fils pécheurs des Ilydroméduses et des Anthozoaires, sont les parties les plus richement pourvues de ces objets. Dans les Siphonophores ils forment sur les fils pécheurs, des groupes disposés suivant plusieurs séries (batteries urticantes) qui sont en rapport avec un appareil umsculaire spécial. — Les filaments urticants qui ont été lamés ont une application singulière chez le Cereanthus, où, réunis entre eux par une substance agglutinante qui se durcit, ils constituent à l'animal une enveloppe prolectrice.

Le passage des palettes natatoires en cils est dans quelques genres de Cténophores très-é\ ident. Les séries de palettes se continuent graduellement dans une ligne portant des cils, il ii\ a ([ue quatre séries au premier développement (Me. Ceady, Proceed. Elliot Soviehj^ Cliarbston, I. — Sir. Wright, Edinb. Phil, Journ. X,). Ces (juatre séries demeurent les seules che/ le Cestum.

D'après Scmper [Zeit. Zooî.^ IX), il naît sur le corps non cilié de VEucharis multiconiis, huit rangées de palettes natatoires. Il semble hors de doute qu'il y ait aussi chez les jeunts Cténophores, des cils très-fins.. La transformation des palettes naUUoires de leur état antérieur à l'étal le plus développé, est acconq»agnée d'une division, à moins (pie leur extension ne >«»it })as le résultat de la naissance d'une palette par enqiennement à coté de la première, (iliaque palette naUitoire a son bord libre fortement entaillé, parfois jusqu'à sa base, ce qui lui donne l'apparence d'un peigne.

Le disque gélatineux des Méduses, lîi où il paraît tout h fait homouène, doit être considéré comme un produit de la sécrétion d'un(; couche d e|)ilhélium. Cela est encore vrai lorsqu'il eî»t traversé perpendiculairement par des libres. C'est ainsi (ju'il se comporte linz les Craspétlote>, notamment chez tous les organes médusiformes des Siphonophores (tant les pièces protetirices que natatoires, et les individus sexuels en forme de méduse). Clans, Zcd . /oo/.,XII. Dans b*s Méduses les plus élevées (Acraspèdes), dont le disque gchitineux contient une char|H*nle fibreuse e*t des cellules, la même appréciation ne convient plus. Il y a cependant là un exemple de l'étroite connexion de parenté qui existe entre les formai ions cutii uluii<'S d'un eùté et le lissii councctif de l'autre, et on peut se figurer ces rap()iu'ts lu admcUant «pie dans un ci»s un»' sub?tauce homogène a été séirétér par um- eouch»' de^M'Uults, taudis que dauv l'auli'e, ou la dilférenciation de telle bubslaute a produit tes libres, ou elles sont uecs de piolotigiuienls «h ,

ORGANES DE SUSTENTATION ET DE MOVVEMENT. il5

cellules de la couche épithéliale. Enfin apparaissent des (•léniente qui appartenaient primitiTement à la substance génitrice, dans les couches devenues de la substance intorcellulaire, et qui penncltent de ranger le corps gélatineux dans le groupe des tissus connectifs (Détails sur la structure plus intime dans Yirchuw, Àrch.pathoL Anat.t VIH. — M. Schullze, Arch, Anal. etPhys,, 1856).

La présence d'une conformation analogue au disque gélatineux des Méduses chez les Liicemaire* fait pressentir leurs rapportai de parenté. Le tissu gélatineux est surtout circonscrit dans les ilydroniéduses au dis4|uc et au manteau de l'animal. Dans quel(|ues-uns il forme un appeudice conique partant du milieu de la face inférieure et portant l'estomac. Ce prolongement est très-visible chez les Gér>onides, où il forme une tige qui dépasse de beaucoup le bord de Tombrelle, et qui se termine par un appendice conique dans la cavité de l'estomac. Les diverses conditions que présente le dis«{ue gélatineux considéré tant comme tissu que dans s<>s rapports avec l'appareil cu'lentérique chez les Méduses supérieures comparées aux inférieures, ferait croire que les deux divisions sont indépendantes l'une de l'autre sous le point lie vue phjlogénétiquc. Dans la manière de se comporter des disques gélatineux des deux sortes, il y a cependant une expression de quelques ressemblances, mais que j'hésite à considérer comme homologue. Les difiérences des souches polypifonnes des deux divisions peuvent servir à appuyer cette manière de voir.

ORGÂiNES DE SUSTENTATION BT DE MOO\EMENT

Squelette*

Les organes de sustentation du corps sont chez les Cœlentérés le résultat ou de sécrétions extérieures des téguments, ou de diiTéi*enciatiuns des tissus Hu corps, ou enfin de dépôts dans Tintérieur de celui-ci, de matières iuorga* niques solides. Le premier étal se rencontre chez les Polypes hydraircs, et nous en avons fait mention à propos des téguments. Au second appartiennent M)it les disques gélatineux des Méduses dont nous avons également parlé, et qui peuvent être comptés au nombre des formations de sustentation, comme déterminant la forme du corps, soit quelques autn»s dispositions connexes.

Chez les Anihozoaires associés en colonies, on trouve dans le parenchyme commun, les formes les plus simples de sustentaticm, qui ne sont point le produit de tissus spéciaux, bien qu'à ce point de vue la substance intercellulaire ait de Timportance. Une formation de squelette est encore mieux réalisée par un dépôt de sels calcaires, lequel peut être ou distribué en fragments ayant une forme déterminée (fuj. 15) lig. «. et disséminés dans les parties molles du corps

f/ïj. 18); ou constituer des masses cohérentes, qui, d'après leur mode de formation, présentent deux états. Les spicules calcaires, dont Taspect peut être extrêmement varié, sont toujours situés dans les parties du pareil-

\\'j;. 15. — Spicules calcaires <XAUyomum>

slituûes

ll(i CŒi.ESTtnnSil

dijinu lorniécs ilu tissu coiinectif. Ils oui une bîise l'on du mentale «i-^aniqiic, qui conserve s;i J'onnu ajii-ès enlèvement (les sels calcaii-cs. Les liièues réc'i[ii'iK|Ueineiit eoniiexes ([iii eunstitiient le squelette sont coiisuit {iiir une réunion de spicules soudés entre eux |>ar nue siili- , , slanee organique durcie, comme chez le corail ; soit

par une incrustntion calcaire immédiate d'une sut)stiuice cornée distincte qui occupe l'axe du paa-ncliymc, et cela sans qu'il y ait de siiicuies visihlcs. Si lu substance organique est prépondérante, les squelettes de l'ase sont de nature cornée, comme chez les Corgouides et les Anlipalliides. Ces squelettes axiaux sont tantôt circonscrits uu tronc principal de la colonie, coinuie dans les l'en tialul ides, où ils occupent seulement la tige do la souche, tantôt s'étendent sur tontes les raniidcalions (/i(/. li). — Au squelette axial s'ajoute une autre forine, qui résulte de l'incrustalioii j^TaduelIc du parencliynie du corps sans le concours d'aucune sé'crétion d'une fiulislance organique distincte, destinée à êti'c le (.. j, siège du dépôt calcaire. Tels sont les squelettes cal-

caii-es des Ënallouèiues (Kongides, Astn-es, Madrépoi-es) et des Tubipores. On peut rccoimaiire dans l'ensemble des pliéuoniénes que présentent ces i'urmations squelettîques, une continuation et un dévelo|)])emeut de celles que nous avons déjà rencontrées pamii les Protozoaires chez les Spongides.

Les cellules qui dans les Polypes hydraires sont placées sous la coliclie umsculiiire extérieure, produisent déjà par sécrétion d'une substance intercellulaire, uu éehal'audagc qui est nolaunnent distinct dans les tentacules. Ce tissu joue aussi un rùle chez les Méduses, et peut (ainsi que llackel l'a montré chez les Géryonidcs et les ;£ginides) devenir cartilagineux par la production d'une abondante substjnice intcrcellulaire. C'est ainsi que chez ces Méduses précitées, on trouve au bord du disque un anneau de cartilage, ([ui doit être considéré comme un squelette de l'animal, et pourrait bien se renconti'er dans toutes les Méduses cnispédotes. Cet anneau maintient In l'orme circulaire du bord du disque, et fournit un appui aux organes qui s'y trouvent.

Enllu nous avons à mcnlionner une t'ormatiou particulière qui se rencontre chez les Sipiionophorcs, et qui conduit à un squelette tort singulier. Il s'agit des soi-disant coquilles des Vèlelles et des Porpites qui corrcsponilent aux réservoirs d'air à parois ebitineuses des autres souches de S i pi lono pliures, et qui sont le iTsultat d'un accroissement du plan horizontal chez les l'urpitcs, ou à la fois des plans horizontal et vertical chez les Vèlelles. Celte extension est suivie d'une sé-pai-ation simultanée de l'espace aérien par des

Fin. U. -

Il 6 Jr M

OnCANES DE SUSTENTATION ET DE MOUVEMENT. Ul

parois Terticales en chambres, qui restent en communication réciproque. Le réservoir d'air présente alors un disque arrondi ou allongé, qui sert à supporter la colonie qui se développe sur la face inférieure.

Il faut ajouter, h propos des polypes Hydraires, rincnislation calcaire du sarcosome chez les Milleporides, qui offre un passapre aux étals analogues des Anthozoaires.

Noos avons encore 2i découvrir de quelle manière les formations de siudentation jusqu*^ présent connues chez les Méduses, se comportent chez les autres Cœlentérés, notamment chez ^s polypes Hydraires. D'après A^'assiz, il n'sulte du moins que chez les Tubularines un tissu à grandes cellules (tissu connectif vésiculeux) est trè»-répandu. — La sifrnification de Tanneau cartilagineux qui existe chez les Méduses (Céryoni<le« et jflfrinides) s'explique par sa situatîoD relative aux organes voisins. Il reçoit dans un enfoncement en forme de gouttière, l'anneau nerveux, porte les vésicules du bord, offre un appui au canal marginal de l'appareil gastro-TascuIaire, et sort à l'insertion du volum. Quelques prolongements d'une forme particulière s étendent depuis l'anneau en rayonnant au dehors du bord du disque (voy. fig, 12). Us correspondent par le nombre aux vésicules marginales (voy. plus bîis, les Organes des sens). Ces prolongements manquent chez le Glossocodon. Le tissu cartilagineux qui constitue le squelette des NéJuses, sert chez les ^Eginides et les Trachynémides de base aux tentacules, qui, par ce fait, perdent leur mobilité. Dans les jCginides (Cunina) ce tissu se continue comme racines coniques des tentacules, dans la masse gélatineuse du disque, et dans le Cunina (fig. i%, iw) il est placé sur la paroi supérieure des poches stomacales (Hâckel, HydronMnses) .

Pour ce qui concerne le squelette des Anthozoaires, il est k remarquer que les spicules calcaires ne sont répandus que chez les Octactinies, et manquent 'dans plusieurs genres (Cornularia, Lygus). — La nature des différences du squelette axial des Octactinies provient ou des rapports qu'ont avec la substance organique qui les entoure, les spicules calcaires de l'axe du sarcosome, ou du défaut complet de corps calcaires dans l'axe. La substance organique qui constitue l'élément fondamental du squelette incnisté de calcaire, ou seulement de spiniles de cette nature, est sous le rapport de sa consistance dans des états fort différents. Klle est tantôt molle et flexible, tantôt dure et cornée. C'est pour celte raison qu'on l'a désignée comme une matière cornée, bien que sous le rapport de sa composition chimique, elle soit plus voisine de la chitine. Les Gorgonides et les Antipathides présentent dans leur sarcosome des axes purement cornes. C'est de cet état simple qu'on peut déduire les différentes conditions des squelettes axiaux d'autres Octictinies.

Les axes cornés des Gorgonides ayant une surface très-inégale par les crêtes et lamelles qu'ils portent, le squelette se confond graduellement avec le sarcosome. D*\s i-ouchos de calcaire déposées entre les faisceaux de lamelles cornées constituent le squelelte du Plexaurelia. Des dépôts semblables de calcaire, joints à l'incrustation simultanée de sa charpente cornée, caractérisent le squelette du Juncella. Le Gonjonella présente une substance cornée formée de couches concentriques entièrement incrustées de calcaire ; tindis que chez le PrimaOy cette disposition ne se trouve que dans les parties internes du squelette, des lamelles calcaires alternant avec des lamelles cornées et incruslres formant les couches extérieures. Les lameHes simplement calcaires offrent dans ces cas une apparence cristalline, mais on ne trouve de spicules calcaires dans aucune des deux natures de couches. Ces spicules jouent par contre un rèle dans d'autres cas. On en trouve dans la substance cornée et nullement incrustée qui forme le squelette fleiible du Sderogorgia. Les segments mous et dui's des squelettes annelés des Melithaea et Mopiea, sont composés les premiers, de matière cornée dis|K)sée en couches, — les seconds, de spicules calcaires cimentés p:irune substance intermédiaire aussi incrustée de calcaire. Le squelette axial du Corallinum présente la même structure que les segments durcis précités. Par contre les articles 'solides du squelette 'de Vhis n'ont pas de spicules, et consistent en lamelles concentriques sern'es, d'une matière fondamentale incrustée que traversent des lamelles rayonnantes. Les articles intermédiaires cornés présentent la conformation lamellaire de l'axe des Gorgones. Le squelette axiul simple de la Pcnnatule consiste en substance cornée incrustée, mêlée de faisceaux mous rayonnants. Ces différenciations différentes ont beaucoup en commun, et les variations ne sont causées que par l'absence ou Ja présence de spicules calcaires, la prépoodérnnce ou la diminution de la substance

cornée molle ou de celle qui est incnislée, et enfin par la variabilité des proportions du calcaire associé à la substance organique. La prestance simultanée dans un seul et même squelette de segments des deux espèces est aussi l'expression d'un état inteiniédiaire. Les formations squelettiques des Tubiporcs sont différentes de celles qui précèdent et qui occupent seulement l'intérieur du sarcosome. L'incrustation calcaire ne parait avoir lieu que dans b's couches extérieures du corps, d'où il résulte une production de tubes formés par chaque individu, mais qui sont réunis entre eux à des hauteurs diverses par des lamelles horizoutides. — Dans les squelettes des Poly actinies, ces différenciations ne sont plus reconnaissablés, et les charpentes molles de nature cornée des Octactinies font ici entièrement défaut. La marche de rincrustalion des tissus, après être partie du sclérobase du pied fixé de l'animal, s'étend sur les parois du corps, où elle forme une croûte extérieure solide, et continue sur les cloisons rayonnantes de la cavité du corps de l'animal ; aussi le squelette calcaire reproduit-il exactement leur disposition et leur nombre. Le corps mou subit un accroissement proportionnel à celui de l'incrustation. Cette marche prenant une plus grande extension, le corps semble, par formation de cloisons transversales également calcair<»s qui réunissent entre elles les plaques radiaires, se séparer, à des intervalles régidiers, des parties déjà totalement incrustées. Dans les Polyactinies vivant en colonies, le procédé est le même f/.ie pour les individus isolés. Cette marche, en se continuant toujours par la naissance des hourgions de nouveaux individus, finit par produire les souches ramifiées des Madrépores, Oculinides, etc. On ne sait encore rien de plus précis sur la manière dont se comportent les tissus pendant leur incrustation par le calcaire. Pour la formation et la structure des Polypiers fixes, voir Milne Edwards et llaiuie, Hech. sur les Polypiers, Annales se. nai, 5* série, l\.

Les squelettes axiaux si divers et les corps calcaires des Octactinies sont décrits d:ms Kolliker, /rones hist.. II.

Les rapports qui se manifestent entre les Anlhozoaires et les Porifères par la formation du squelette, ne sont en aucune manière affectés par le fait que les substances des organes «le soutien ne soient pas les mêmes, et que celle qui est prépondérante chez les Anthozoaires soit le calcaire. La démonstration de spicules siliceux chez des Anthozoaires {Solanderia ytamiWv des Gorgonides, Mobius, Acad. Leop, Car., XXIX), a fait tomber la distinction qu'on avait voulu éUiblir entre les Éponges, et les Anthozoaires, en revendiquant la silice exclusivement pour les premières. C(^la résulterait naturellement de la supposition que le genre précité aj)partenait de fait aux Gorgonides.

Pour les rapports du disque des Vélelles au réservoir à air des autres Siphonophores, ainsi que le développement des premières (voy. Leuckart, Arch, f, nat., 1854; Huxley, Hydrosoa, p. 115).

Muscles et Org^anes da mouvement»

V^n tissu musculaire différencié existe chez tous les Cœlentérés, et présente (le nombreuses diversifications tant dans ses rapports avec les lé«^annenls, que dans Tarranf^ement de ses éléments, (liiez les Hydroides (l'ilydn» exceptée), les fibres nnisculaires forment une couche mince, (pielquelois diiTuMle à voir, située au-dessous de la couche superficielle de Tépithélium du corps (pii recouvre aussi les tentacules. Elles forment chez les Méduses à la surfan* inférieure du disipie une couche développée (sous-ouibrelle), piésentant clifx les Acraspèdes une disposition complexe de ses libres, tandis qu'elle ne constituer chez les Craspédoles qu'une couche simple de fibres annulaires, auxquelles se rendent des fibres rayonnantes provenant surtout du voisina^^c» do^ vaisseaux radiaires du système gastro-vasculaire. Elle se continue jnsqn^ni vélum, aucpiel aboutit encore luie couche continue inférienro de libres

myonnantes. La couche musculaire de la Bous-ombrello passe sur l*estomac, qu'elle enveloppe aussi lorsque cet organe est porté sur une lige spériale. Des couches longitudinales et annulaires de fibres musculaires vont aux tentacules, et semblent à la vérité aussi prédominer dans les fils creux du bord de Tombrelle. Il n'est pas nécessaire d'insister sur le fait que les individus médusiformes des Siphonophores possèdent un appareil musculaire dont les dispositions sont les mêmes, mais il est à remarquer que la souche même de la colonie présente une système de muscles développé. — Des fibres musculaires se trouvent aussi sous la surface chez les CténophoreSy correspondant aux séries des palettes natatoires ; cependant elles ne sont pas en rap|K)rts directs avec la locomotion, et ne font que déterminer des modifications de forme dans le corps.

Le système musculaire paraît être le plus développé chez les Anthozoaires, La partie plantaire du corps par laquelle les Actinies se fixent, est essentielloment formée de muscles, et on remarque dans le ivste du corps, des couches iv fibres longitudinales et annulaires qui se continuent jusque dans les tentacules. Chez les Anthozoaires vivant en colonie, les corps des individus isolés possèdent aussi des muscles longitudinaux et annulaires, et le sarcosome lui-même paraît aussi être contractile, car le réseau des canaux du système f,'as|ro-\asculaire qui le parcourent est accompagne de fibres musculaires.

Les muscles des Cœlentérés consistent en fibres longues et très-fines qui ne sont bien connues que chez les Hydromédusides. On n'a pas encore démontré leur existence ches les Hylires. Dans les Méduses et les Siphonophores, ils présentent une striation transversale marquée. (Sur les fibres musculaires des Méduses, Brûcke {SHz. Witn., 48), qui distingue (leii\ formes différentes de cet élément contractile.)

Les appareiU locomoteur» sont réalises de diverses manières. Dans les premières phases buraires, les cils vibratiles dont le corps est couvert constituent les orfifanes de mouvement, lisse trouvent dans toutes les jeunes larves qui, en sortant de Fceuf, sont dans un état semblable à celui de la forme Planule, qui concorde avec les embryons des Porifères. Lorsque cf^ cils, comme revêtement général du corps, font dans quelques cas défaut (chei les Gténophores, voy. p. 114), on peut considérer les palettes natatoires comme des formations homologues, et l'appareil locomoteur embryonnaire des Cténophores comme différencié dans une direction différente, persistant encore jusqu'à leur arrivée à Tétat parfait. Le revêtement ciliaire constitue aussi che« quelques Méduses (Trarhynema, Mginopiu) encore un organe do mouvement sur un corps déjà différencié (J. Moller. Abk, An. Phys,, 1851, p. 252, H mon Ahhandl. zur Lehre vont Generationêtvechsel. WUrz bourg, 1854).

Agassiz a fourni sur le système musculaire des Cténophores la donnée remarquable, qu'outre les faisceaux musculaires qui accompagnent les canaux rayonnants, il y a des faisceaux interradiaux qui sont reliés aux premiers par des faisceaux transversaux. OuU*e ces muscles superficiek, il y a, d'après KôUiker (Iron. Hist., Il, p. 110), encore des fibres musculaires qui prcourenl en diverses directions le tissu connectif et gélatineux du corps.

Chez les Méduses, c'est la partie nmsciilaire de la sous-ombrelle qui, par les contractions oi les relaxations alternantes du disipie qu'elle provoque, produit la locomotion. L'extension dp cette couche musculaire dans la concavité de l'ombrelle, est considérablement restreinte chez les ^kpiorides et les jf.ginides par l'espace qu'occupe l'estomac. Chez les derniers, la couche musculaire ne forme pins qu'un limbe relativement étroit. Lorsque la masse musculaire, partant du bord de l'ombrelle sous forme de rideau circulaire plissé, constitue le velnm ^ur lequel les couches épithéliales se continuent seules, ce deniier parait être une différenciation de la 80USH>mbreUe modifiée en vue d'une adaptation spéciale à la locomotion. Le vélum <*ïiste cheï tontes les Méduses inférieures ; autant chez celles qui sont liées génétiquement

aux Polypes hyiiraires, que chez les Gcryonides et /Eginides, qui, jusqu'à présent nVml laissé apercevoir aucune connexion avec ce groupe de polypes. Mais il est la continuation immédiate du bord du disque, et c'est ce qui distingue cette formation du vélum de celle qu'on trouve dans quelques Méduses supérieures. D'après les observations de Fr. Millier (Abhand. naturf. Ges. zu Halle, \), il y a, en effet, un vélum chez les Cbarybdéides ; Agassiz l'a démontré pour VAurelia, Ici le bord du disque se prolonge en dehors du vélum en appendices lobés (Aurélia); ou en larges découpures en forme de piliers qui, dépassant de beaucoup le vélum, donnent naissance aux fdaments marginaux (Charybdia, Tamoya), Le vélum n'est donc pas ici une membrane marginale dans le sens que nous lui avons donné dans les Méduses inférieures. Bien que ces états puissent t'tre dérivés de ceux des Méduses inférieures, puisqu'ils reposent sur le développement ultérieur d'une partie, soit le bord qui porte le veUnii, et la réduction d'une autre partie, qui est le vélum lui-même, on peut cependant reconnaître dans la confornialin différente du bord de l'ombrelle des particularités qui font distingut'r deux grandes divisions des Méduses. J'ai donc cru devoir désigner sous les noms de Craspédotes et d'Acraspèdes les deux groupes différents que Eschscholtz avait séparés d'après l'appareil sexuel, et Ed. Forbes d'après les corpuscules des bords de leur disque (Zeit. Zool., VIÏl), et suis encore d'avis que la découverte d'un vélum chez quelques Méduses supérieures, ne peut porter atteinte à cette classification. Il arrive ici qu'un état qui, pour une forme inférieure, a une haute importance, ne disparait pas complètement dans une forme j)lus élevée, mais continue à y subsister isolément et avec une valeur moindre (comme le montre du reste la faible largeur du vélum chez l'Aurelia).

Dans les souches de Siphonophores, la locomotion est confiée à un nombre d'individus médusiformes. Ces individus locomoteurs offrent la conformation des Méduses inférieun^s, bien que s'en écartant beaucoup par les détails de la forme extérieure, et sont caractérisés par une sous-ombrelle profondément excavée et un grand vélum. Ils manquent dans quelqii<^<i familles. Les Diphyides (fig. 22, A, m, m, p. 141) possèdent deux de ces individus locf>moteurs. Chez les Physophorides (fig. 22, C, m, m) et les Hippopodides, ils sont nombreux, disposés en spirale ou suivant une ligne double. Ils forment, réunis, la section la plus antérieure de la souche, dite la colonne natatoire.

Bien qu'ils ne concourent pas directement à la locomotion, nous devons mentionner ici les appareils hydrostatiques des Siphonophores. Ils consistent en un réservoir d'air qui est plac* au sommet du tronc de la colonie (fig. 22, C, a'), et essentiellement formé d'une membi-atu', ferme, homogène et enveloppé d'un repli de la paroi du tronc. Dans les Physophorides (Clans, Veher Physophora hydrostatica, etc., Zeilsch. Wiss. Zool.y X, 141), le réservoir d'air est relativement petit, mais il a bien la même conformation que celle qui se rencontre, à tant d'états différents, dans d'autres familles. La vésicule aérienne peut prendre un très-gi-aml développement au point de constituer la partie la plus volumineuse, de la colonie, dont lt*s individus se présentent comme des appendices fixés sur un côté de la vésicule. Celle disposition est développée chez les Physalées, à l'extrémité antérieure de la vessie aérienne desquels Huxley a démontré l'existence d'une ouverture (Annals Nat. /ii«/., i84y), (Consulter sur los conditions de leur développement les Oceanic Hydrozoa du même auteur.) Tue conununication directe avec l'extérieur ne parait ])as exister chez les Physophorides. Un autre étaî s«» jwésente chez les Vellélides, où la vésicule occupant l'extrémité de la souche Irès-raccourcit» de la colonie, s'étend en surface et forme un grand disque, à jjarois cartilagineuses rt fermes, et dont l'espace qu'elles comprennent est divisé par des cloisons en de nombreux compartiments. Dans les premiers états du développement, le réservoir d'air n'est quun simple sac. Chez le Porpita, le disque est plat et circulaire ; chez les Velella, il s'/»lèviî on une crête mince et verticale, dans laquelle les cavités aériennes de la portion a])latie ne s<» continuent pas. Les chambrer coucentriquement disjjoséesdu réservoir à air des Vélelles comnniniquent entre elles par des ouvertures, et débouchent également à l'extérieur par un certain nombre d'orifices de la surface. Dans les Porpites, de fins canaux aériens, parlant de l.i face inférieure du réservoir, pénètrent en se ramifiant dans le sarcosome des individus nour~ riciers (KroUn, Ar eh. nat., 1848; Kolliker, Schuinimpolypen).

Ces appareils divers, qui, chez les Hydroméduses, servent à la locomotion, conslitueut l'état opposé à celui des Anthozoaires lixes, qui sont presque tous fixés au sol ou conuutî les Pennjitulidcs, simplement plantés dans le sable. Chez les Actinies, la fixation nVst Dé-

quemment qiie temporaire, car leur propriété d*adhérence dé|>endant de rcxistenee d*un disque plantaire musculeux, qui occupe une partie de la surface de leur corps, elles peuvent changer de place.

Système nerveux.

On no connaît jusqu'à présont ni système norvoux ni organes spécifiques dos sens chez les Cœlentérés fixes, comme les Hjdroïdes, Lucernaires et Anlliozoaires. Par contre les Cténopliores et les Méduses présentent tous deux des organes que, d'après ce que nous en connaissons, il nous est difficile de qualifier d'une manière satisfaisante. Le système nerveux des Méduses forme un anneau qui suivant le bord du disque, est constitué par un tissu fibreux présentant à des distances régulières des renflements ganglionnaires, dans lesquels on constate des cellules. Les ganglions correspondent par leur situation à des points marginaux du corps qui ont une signification d'organes sensilifs, et émettent des filets qui se rendent tant aux tentacules, qu'aux canaux rayonnants qu'ils accompagnent. Cet anneau nerveux très-exactement étudié par Ilâckel chez les Céryonides, s'appuie sur l'anneau cartilagineux, et se trouve placé entre lui et le canal annulaire du bord du disque. Les renflements de l'anneau nerveux représentent des appareils centraux, dont les portions fibreuses sont les commissures. Les données fournies par Agassizsur d'autres Méduses craspcdotes s'éloignent un peu de ce qui précède, en ce que, suivant cet auteur, il existe à la base de la partie voûtée du disque, un second anneau, qui s'unit avec les nerfs rayonnants et envoie aussi des nerfs inlerradiants.

On n'a encore reconnu de système nerveux que dans quelques Cténophores. Les centres composés de plusieurs ganglions reliés entre eux, sont situés au fond de la cavité digestive. Ces ganglions envoient des ramifications nerveuses soit aux canaux rayonnants qui se rendent sous les rangées de palettes natatoires, soit à l'estomac lui-même.

Le système nerveux des Médu$es a été décrit pour la prenli^re fois par Agassiz (Contrib, io ike nat. Bi$t. of the Acalephœ of N. America) dans les genres Sarêia, TiaroptU, StaurO" phora^ Bougainvillia* Des dispositions semblables furent ensuite ohserYées par F. Nul- 1er (Ahhandl. d, nat. GetelUch. zu Halle, Y, et Archiv. f, IS'at., XXV), dans les Charybdéides (Tamoya) et une Géryonide (Liriope), ainsi que par Ix'uckart (Eucope), qui a reconnu un filet nerveux pourvu de renflements ganglionnaires et accompagnant le vaisseau eircubire. D'après Hâckel, il n'y a que les parties décrites par Fr. Mtiller chez le Tamoya, et celles observées par Leuckart, qui coïncident avec Tétat des Géryonides, et Fauteur ayant fait sur ce sujet des recherches histologiques très-précises, ses données méritent la préférence.

Les premières indications fournies sur les Gténophores par Grant, qui a voulu reconnaître mi anneau nerveux autour de la bouche dans les Cydippcs, et, chez les Béroés, un anneau semblable pourvu de huit ganglions envoyant des filets nerveux, n'ont pas été confirmées.

122 CiELKNTÉRÉS.

La plupart dos oljscrvjitours ulloripui's ont rocoimu dos criilr<*s norvpux dans dos conforniations d'apparrnco ^ganglionnaire placées au pôle infundihuli forme du corps (Milne Edward^*, A)w. 80. nal.; J, Will, liorœ tergesl.; Frey et Leuckart, Beii. z, luihcrcn Ketmtniss, etc.). .l'ai aussi vu dos aj»parenccs siaul)lal)les ; mais tous ces faits réclament de nouvelles recherches, d'autiuit plus que les dispositions indiquées par Ag^assiz' comme des centres nerveux ont été considérées autrement.

Org^ane» des sens»

Les organos des sens devant être considérés comme les appareils terminaux de nerfs sensibles, rinsuffisance de nos connaissances sur un système nerveux d(\s Cœlentérés, ne nous permet pas de porter un jugement délinitif sur la signi(ication de parties qui paraissent être des organes des sens. Ceci est vrai aussi bien pour des dispositions (|u'on considère comme ayant rapport au sens du tact, qu'à des organes sc^nsitifs d'ordre plus élevé, qu'on a surtout distingués comme organes de l'ouïe et de la vue. Des appendices spéciaux du corps faisant partie des tégmnents paraissent servir à im sens tactile général. Hien qu'on n'ait pas pu encore y reconnaître des terminaisons nerveuses, et que dans le plus grand nombre de cas on ne puisse mémo pas constater la présence de neris, la sensibilité apparente de ces conformations est cependant une raison suffisante pour qu'on y voie des organes sensitifs. Les tentacules cpii entourent la bouche en couroime, fonctionnent comme organes du tact tant dans les Polypes hydralves que les Anthozoaires, Des conformations de ce geiu'e ne se trouvent pas réparties seulement autour de la bouche dans les Méduses, mais le bord de leur discpie est toujours pourvu d'appendices (iliformes ordinairement remanpiables par leur extensibilité, rarement rigides ou peu mobili»s — les fils marginaux. Des formations analogues qui se présentent sur les souches des animaux vivant en colonie, sont connues sons le nom de (ils pécheurs. Elles ont cependant une toute autre valeur morphologique, car elles sont la conséquence de modifications d'individus en suite du polymorphisme régnant. Il en est de même de ces parties distinguées spécialement connue « tentacules, » cpii, semblables à (les simples tubes contractiles et fermés, sont tantôt réunis sur des points déterminés et limités de la souche, tantôt disséminés sur la souche entière. — 11 n'y a que deux tentacules chez les (^ténophores. Ils ne [larlent ]>as de la surface du corps mais du fond d'une cavité vaginifonne. ils manquent chez les Déroïdes, Mnémideset autres. Il n'est pas encore certain qu'on jmisse les rappcu'ter aux filaments marginaux des Méduses. La fonction de toutes ces conformations tenlaculaires n'exclut point d'autres usages; elles jxMivent servir aussi d'organes préhensiles, et les cellules urlicantes dont elles stnit sinivent armées indiquent clairement leur utilité à ce point de vue. Elles sont ihmc par là en rapports avec la réception de la nouiriture, et par ce fait ont une im])orlance toute ])articulière ])our les formes de Cœlentérés qui sont fixées.

Une autre série d'organes sensitifs d'un ordre supérieur se trouve chez les

OBCASKS DE 5E3TI1IRNT. «3

Méduses attachée au Itord du disque: ce sont les eorpmcttles marginaux. Ces corps peuveiil ("'Iro disliii;i:ués en ileiix états fopts dilTéreiils. Tnnt^H il-" paraissent être des conformations vésiciilaires, lanliU des amas de pigment renfer- ■liant un coips transparent ivlrin^enl, semblables à ces organes qui, cliez les animaux supérieurs, constituent l'appareil terminal du nerf de la vision. Le» premières formes, ou Véticules martjinales, sont ou enfouie» dans la substance du disque, on font librement saillie; sur son bord. Elles consistent en une capsule homogène. jKirtant un revêtement intérieur épitliélial, et renferment une ou ])lusieurs concrétion» à couches concentriques ou de petits cristaux. Les premières sont, dans un cas, en connexion lixe avec la paroi (le la vésicule, entourées qu'elles sont d'un n!])li sphérique de celle-ci. Ces concrétions n'étant (tas placées dans la cavité libre, les vésicules marginales perdent toute l'analogie qu'elles ont avec les vésicules auditives d'autres animaux inférieure, sans qu'il soîl possible de formuler leur signilU ration délinitive. Non-seulement la situation de ces vésicules sur l'anneau nerveux prouve qu'il s'agit d'organes sensitifs, inai.< cela n'sulte encore de la démonstration faite par lliickel des rapports intimes qui dans les Gi'ryonides existent entre les deux. Dans ces animaux, chaque ganglion jdiK'é au-dessons de la vésicule marginale, lui envoie un double faisceau qui l'entoure, et pénétrant casuîte dans la cellule spliéHque contenant les concrétions, établit une communication immédiate entre elles et le cenln- nerveux. Ces vésicules marginales sont principalement ré|Hmdues dans les Cruspédotes (Eucojiîdi's, Tracliynémides, Géryonides, .l^ginides). Dans les £ginidca {Cunma), au lieu de concrétions arrondies, elles contiennent des cristaux qui sont enfouis dans une masse cellulaire contenue dans la vésicule pédicellée. Mais ici aussi il y a un nerf.

Cette dernière furuif, de vésicules marginales constitue un passage à des ronformalions analogues chez les Acraspèdes. Les corps marginaux sont ici toujours pédicetlés (fig. ^ fi, A. B, h) et logés dan» une échancnire ou un ciifonrenient en forme de nîtlie, du bord du disque, recouvert de saillies lamellaires de celui-ci. Une grande partie du corjis mai^înal forme une cavité (ampoule) /, qui communique avec le sjslcnie gastro-vasculaire par un canal (c] ' ^itué au milieu de la tige, et qu'on peut ainsi considérer comme un épanouissement de ce dernier. Cette ampoule placée à l'ex- In'-mité libre du bord du corps est en contact avec une vésicule {e) remplie de iri.slaux, scnddable à celle de.-; .Eginides. La différcuce la plus importante (lies ces derniers n't;st donc constituée que par Tabscnce de ranq)oule foimée par l'appareil gastro-vasculaire.

Fip. 15. — CoT» mirginaui cL' Hiyuws «eras|>i-.lr>»; A, Pri'igia noftiluca: B. f.lianjM'Vi marni/iiolâ: (I, partie litiiï clii boni du tnrps plutiv enlre Im fransos di'TmiinVs itii (iiia|iii>i 6. jh''donriik; c, canil de co dcmior; d, nniponti-; e, sac h ri'i«lain; f, pigmeiit; g.eorpi en forme de tenlith-.

Si les vésicules marginales des Géryonides sont homologues à celle des iEginides, et celles-ci aux sacs à cristaux des corps marginaux des Méduses supérieures, il en résulte que toutes ces conformations ne peuvent pas avoir la signification d'organes de vision, puisque chez les Méduses les plus élevées, on rencontre des ocelles placés sur les bords du corps contenant les sacs à cristaux. Il existe aussi chez des Méduses inférieures (Craspédotcs) des organes qui doivent être considérés comme étant des organes visuels. Ils paraissent être en rapports d'exclusion mutuelle îivec les vésicules marginales, car ils ne se présentent que dans les familles (Océanides) chez lesquelles les vésicules manquent. Comme premières manifestations, on voit apparaître à la base des tentacules de simples taches de pigment, qui à la vérité manquent dans la règle de milieu réfringent; mais, dans d'autres cas, ])résentent par contre des parties qui rappellent les baguettes cristal liformes d'autres animaux inférieurs. Ces ocelles se combinent chez les Acraspèdos avec les corps marginaux susmentionnés, montrant le pigment tantôt seul, tantôt enveloppant un corps fortement réfringent {fig. 15, B, g).

Des organes homologues aux corps marginaux des Méduses manquent aux Lucernaires, Cténophores, Hydroïdes, Siphonophores, ainsi qu'aux Anthozoaires. Cependant il existe cliez les Cténophores un organe qui peut s'y rattacher, car il a très-vraisemblablement la signification d'un organe des sens. Cet organe représente une conformation vésiculi forme, située au pôle du corps opposé h celui de l'ouverture buccale. Il se trouve dans le voisinage immédiat du nœud ganglionnaire et contient des concrétions solides dans le genre des otolithes qu'on remarque dans les vésicules auditives d'autres animaux inférieurs. La signification fonctionnelle de cet organe n'a pourtant pas pu être encore déterminée avec certitude.

Les formations tentaculaires des Cœlontércs présonteiit les différences les plus diverses. Leur nombre dans les formes inférieures est très-inconstant, et varie fréquemment dans une seule et même espèce. Dans les divisions supérieures, il y a plus de fixité, Tapparition des tenlacnlesest réglée par des lois définies, et leur nom!)re reste compris dans des limites précises. Dans les Polyp<*s hydraires, ils forment simplement une couronne autour de la bouche, sont au nombre de quatre chez les Milleporides, et .aussi chez les Stauridies. Ils sont disséminés sur tout le corps chez les Corynées. Deux couronnes de tentacules. Tune autour de la bouche, l'autre plus éloignée, caractérisent les Tubulariées. Des tcnticulcs buccaux et marginaux se remarquent ensemble chez beaucoup de Méduses craspédotes. L(îs premiers sont simples ou ramifiés, groupés en touffes (Bovgainvillia). Les tentacules marginaux sont dans les formes les plus simples, égaux en nombre aux rayons du corps, de manière que chaque canal rayonnant correspond à l'un d'eux. Ils forment des touffes chez les Lizzia. Ils sont dichotomiqiiement ramifiés chez les Eleutheria et Cladonema, Entre les tentacules des rayons, il en sur::il des interradiaires, et le bord du corps est ainsi garni d'un grand nombre de tenticules. \a^s Océanides, Thaumantiades, iEquorides, en sont drs exemples. Cette formation des tenbcules nombreux dérive d'états plus simples : ceux correspondant aux rayons paraissant les premiers; puis il apparaît un tentacule interradial, et d'autres nouveaux qui se développent dans les intervalles entre ceux déjà présents. A celte augmentation des tentacules dépassait en nombre les rayons, on peut op[)oser l'invei'se, c'est-à-dire la diminution de leur nombre relativement à celui des rayons. Ainsi, chez le Sû/)/ienr/fl, on compte quatre rayons et seulement deux tentacules ; il n'y en a qu'un chez le Sleenslrupia. Une réduction semblable s'ohstu*ve chez les Ajginides, car, dans WEghwpgn mediterraneaj ne se développent que deux tentacules. IVs états où il se forme une quantité de tentacules correspondant au nombre des rayons, mais où

leur développement ne se fait pas en même teinps, constituent le passage à cet état particulier. Les tentacules marginaux des Craspédotes ne sont pas toujours semblables, car, outre les diversités de grosseur qui se rattachent à wie difTérence d'âge, et qui n ont rien de remarquable, il y a des changements dans la conformation. H en existe trois soiies de formes différentes chei le Thaumaniiai (Gegenbaur, Zeit, ZooL^ MU),

11 ; a chei les Géryonides une transformation des tentacules, le jeune animal portant des filets marginaux transitoires (tentacules larvaires) d'une constitution différente (llackel, Hy~ drofneduun). Le même auteur a en même temps démontré Texisteuce d'un nerf tent;iculaire.

On n a pas observé chez les individus médusiformes des colonies de Siphonophores de formations lentaculaires. Ce qu'on a désigné sous le nom de • tentacules n son* des objets de deux sortes totalement étrangers, au point de vue morphologique, aux filaments marginaux des Méduses,' et ne doivent compter ici qu en raison de leurs fonctions. Ce sont d'abord les organes proprement dits « tentacules, • et secondement les • iilets pécheurs, • qui, comme appareils de tact et de préhension, partagent les fonctions physiologiques des filaments marginaux des )léduses. Les premiers ressemblent, quoique fermés à leur extrémité libre (fig. 22, Ct <}, aux individus noun*iciers^et sont transformés en connexion avec le polymorphisme des Mjuches dont ils font partie. Ces tentacules creux peuvent, outre cette fonction, servir aussi à la réception du liquide de l'appareil gaslro-vasculaire qui, lors de la contraction de rensi>mhlc de la souche, s'échappe des cavités des parties ])ériphérique$ épanouies. La présence de filaments pécheurs à la base des tentacules explique ces rapports, et ils {leuvent, au |K)int de vue fonctionnel, être rapprochés des vésicules ambubcraires des Échinodermes. Les filets pécheurs se comportent autrement. Des prolongements de la souche (fig. 22, B^ 6\ i) de la colonie sont pounus de fines ramifications, qui se termmeut par dés appareils compliqués, les boutons urticants. La pn'sence d'une ombrelle rudimentaire chez ÏAgalma a permis a Leuckart de démontrer l'homologie de ces dernières conformations avec les individus médusiformes, de sorte que chaque filet pécheur corresjiond à mi ensemble complète d'individus dont le nombre équivaut à celui des boutons urticants.

Chez les MéduMes êupérieures (Acras|)ède8), les filaments marginaux manquent dans lc>8 divisions des Rbizostomides et des Cyanées, chez lesquelles on remarque quatre touffes considérables de tentacules partant de la surface inférieure de l'ombrelle, mais qu'on ne peut rattacher ni aux filaments marginaux ni aux tentacules buccaux. Déjà, dans les Cliarybdéides, le Charyhdea présente quatre tentacules portés par des appendices en forme de piliers de b cloche, qui, chez le Tamoya quadrumana^ wai représentés par autant de touffes. Un accrois- «emeat de filaments marginaux a lieu chez les Félagies, et on en observe un très-grand nombre de très-fins chez les Auréhes.

Les filaments marginaux se présentent sous deux formes chez les Lucernaire*; dans une division (L. cyathiformu)^ ils garnissent le bord du corps en forme de coupe comme dans les }lédo.ses, en manifestant une séparation distincte en huit groupes ; tandis que dans Tautre (L. awricyla^ ils forment des touffes divisées, aux extrémités de quatre appendices qui partent du corps. Ces tentacules se distinguent par une extensibilité moindre que celle des filaments marginaux des Méduses, avec lesquels ils sont complètement homologues.

Les tentacules sont différents dans les deux grandes divisions des Anihozoaires; huit tentacules foliacés, crénelés ou empennés, entourent la bouche des Octactinies. Les Polyactiniens ont un nombre plus considérable do tentacules cylindriques. Ils entourent la surface buccale ou sont disséminés sur toute celle du corps, parfois placés sur des api)endices lobulaires de ce dernier.

Chez les Cténophore»^ âi coté d*appendices peu considérables qui occupent le bord de la cavité buccale, on trouve dans quelques familles (Calymnides, Callianiridos), des expansions du corps relevées en lobes dans le voisinage de la bouche, qu'on peut rapprocher des conformations tentaculaires, bien qu'elles leur soient, au point de vue morphologique, fort étrangères. 11 existe en outre dans quelques genres (les Cydippes) des filets pécheurs, semblables aux filets marginaux des Méduses, correspondant aux pôles d'un axe interradial et transversal du corps, qui portent quelquefois des appendices secondaires. Ils n'ont, d'après Agassiz, aucune cooneiion avec le système gastro-vasculaire.

Il faut compter au nombre des organes des sens des Cténophores ce qu'on a nommé les Xirt* polairti, soit deux surfaces oblongues, limitées par des filaments ramifié>, ou portant

126 ClKLENTEKES.

de fins a])])endicos en forme de villositês, au pôle du corps opposé à la bouche. D'npivs Alliiiiin (Édinburgh New. Philos. Journal, XV), ces appendices sont creux et eu comnuinication avec le syslènie gaslro-vasculaire, cha({ue aire polaire recevant é^j^aleuieul un lilamt'iil nerveux. Cette conformation étant jusqu'à présent uui([ue au point de vue moi'pliologique, nous ne pouvons aucunement ju^^er de sa signification physiologi(|ue.

Il est à remarquer qu'en ce qui concerne les corps marginaux des Méduses, les vésicnle^ contenant des concrétions sont à distin^ruer nettement de toute conformation oculaire. Elles se présentent sous des formes très-diversifiées, et, outre celles que nous avons si;:ualèes plus haut, elles semblent encore en offrir une qui rappelle davantage des dispositions existant chez des animaux plus élevés dans l'échelle. Hensen [Zeil. Wiss. ZooL, Xlll) a trouvé chez YEucope les ololithes portés pîir des poils rigides parlant de la paroi de la vésicule, ai jjui démonlre une forme très-différente de celle observée par llackel. Chez les Géryonides, les vésicules marginales sont enfouies dans la substance du bord de l'ombrelle et placées mdiairement. Elles sont interradiales dans les /Eg inides, et eu même tenq)s très-variables par le nond)re chez ces derniers. D'après les recherches de llàckel, elles sont, chez le Cunina, situées sur les ganglions de l'anneau nerveux. L'éiiithélium cpii recouvre ces vésicules e>t caractérisé par de longs prolongements rigides, i[uon doit considc-rcr comme des soies tactiles. Des couCormations semblables se rencontrent aussi sur les tentacules d'autres Méduses (Rhopalonema).

Les cristaux des vésicules marginales des Méduses supérieures sont, comme ceux du Cuniua, insolubles dans les acides, et remplissent complètement la vésicule. Agassiz a considéré ces objets comme des yeux, idée inadmissible certainement, et à laqnelle s'oppose la coexistence, sur un même disque, d'autres conformations représentant de vrais organes de vision, avec des vésicules contenant des cristaux. Ces organes oculiformes se trouvent chez les Ephyropsis, reposant^ chacun sur la surface supérieure de chaque vésicule marginale et contenant des cristaux. Ils sont nombreux sur le bord du Charybdca marsupialis (pg. 15). Ils sont enfouis dans une substance formée de cellules qui peut-être appartient au système nerveux (voy. mes observations dans les An. Anat.Phys., 1850).

Ces yeux ne sont connus jnsrju'à ])résent dans les Méduses craspédotes que chez les Cladonema ci EleuUwria (Ouatrefages, Ann. se. nul.). J'ai trouvé des ctu-ps fortement réfringents, mais dépourvus d'enduit pigmentaire, sur les bords de la cloche des geuunes sexuels et médusiformes d'une Pennaria.

L'organe vésiculiforme des Clénophores a été regardé par Agassiz comme étant un umI ou une « tache oculaire. » H doit consister en un amas de pigment chez les Bolina, Pleurobrarhia et hlia. Cependant llensr'u (Zeit. Wiss. Zool.y Xlll), à signalé «lans la structure intimide la vésicule [Cyâippc]^ dt's disptisitions qui décèieut avec beaucoup de vraisemblance un organe auditif. 11 trouve à la surface interne de la paroi de la vésicule, sur laquelle d'autrr> n'ont vu que des cils vibratil(»s, deux sortes de formations de nature pileuse. D'abord des cils fins (pii entretenaient les otolithes en oscillation, et en second lieu quatre séries de poils immobiles, qui pénétraient dans l'amas des otolithes, et «pitui peut par analogie avec ce qui se voit chez les animaux supérieurs, concevoir comme des stiies audili^es en connexion avec les nerfs.

Il n'y a pas de raison pour mettre eu doute , que celle disposition n'existe aussi chez les autres Cténophores.

ORGANES DE NWRITION

Système £^austi*o-vai^cùlàirc«

l/apparo!l de nutrition dans son ens(Mnldo> — dési<^'nalion qui, en r.iisi^n des nombreuses uianilesla lions j)liysio[of;i(|ues dont le système d'organos ijuo

ORGANES DE NlTKlTlON. 127

nous allons décrire est le siépje, est la plus exacte, — parait concorder dans tous les Cœlentérés, car il ne présente dans les différentes divisions que des (lifTérences faibles et ne portant que sur des points insigniliants. Ce sont principalement les dispositions de cet appareil qui font que les Cirlentérés constituent dans le règne animal un type fondamental que nous avons précédemment circonscrit. — La cavité digestive qui est située au milieu du corps, s'ouvre à Textérieur par une bouche, et est directement limitée par le parenchyme du corps. Elle est, suivant la forme de Tanimal, ou étendue suivant la longueur, ou développée en largeur par suite de la prépondérance de Taxe transversal du coq)s. Cette forme simple de l'appareil digestif est la normale dans les états inférieurs dii développement, mais ne persiste que chez quelques-uns, des complications survenant dans le plus grand nombre. La cavité digestive s'étendant proportionnellement à Taccroissement du corps, forme dans le parenchyme, ou des canaux, ou des larges poches. Celles-ci peuvent atteindre à de grandes dimensions aux dépens de la substance dans laquelle elles sont creusées, et peuvent être séparées, ou communiquer entre elles. Jamais elles ne remplacent la cavité générale du corps, car elles sont toujours en connexion avec la cavité digestive.

Outre son usage pour recevoir la nourriture, l'ouverture buccale sert aussi à Tcxpulsion des matières non digérées. Une ouverture anale indépendante inam]ue, cai\ dans les cas où les cavités creusées présentent d'autres conmmnicatiuns avec l'extérieur (Authozoaires, Cténophores), elles ne paraissent pas appropriées à servir d'ouvertures anales, mais plutôt à l'entrée de l'eau, et principalement à la régularisation des liquides qui se trouvent dans l'appareil de nutrition. On peut dans la règle y distinguer deux divisions analomiques et fonctionnelles. La première, où se fait la digestion, comprend l'estoluac et communique souvent avec la seconde par une ouverture qui peut se fermer. Cette seconde division qui se trouve derrière l'estomac et peut aussi être représentée par dos expansions latérales de cet organe, reçoit le liquide ou c/ti/m^ préparé dans l'estomac, et le distribue dans le corps, suivant sa propre extension. Dans les colonies de Cœlentérés, cette division est commune, de sorte que la nourriture absorbée par un individu profite à l'ensemble de la colonie. Le liquide nourricier qui est ici du chyme mélangé d'eau, est donc distribué dans le corps par un système de c^ivités qui est en jconnexion iiumédiate avec Testomac. L'ensemble de l'appareil ne contribue donc pas seulement à la digestion et la préparation du liquide nutritif, mais il est aussi chargé de sa répartition jouant ainsi le rôle d'un appareil circulatoire, qui ne se dilTérencie que dans les organismes supériem*s. 11 ne peut donc pas être considéré comme un organe simplement digestif, et ayant égard à sa double fonction, nous le désignerons sous le nom de système gastro-vascu" l(ùre, ou d'appareil cœlentérique en général.

Ce que nous venons de dire sur la signiQcation fonctionnelle de cet appareil n'est pas tout, car d autres usages encore vicuncut augmenter b \alem* de ses uiauifeslalions. (les usages sout leti suivants :

1. La répartition de Teau mélangée au chyme, et traversant avec ce dernier tuut le système '.iviuiro. a pour résultat des eflets respiratoires.

2. L'introduction de l'eau détermine les gonflements du corps. Le remplissage par l'eau des cavités peut amener la distension du corps entier ou de ses diverses parties. La nature creuse dos tentacules et leur couuuunication avec l'appareil gaslro- vasculaire rendent possible leur allongement considérable sans diminution notable de leur épaisseur par une introduction d'eau. L'appareil peut donc ainsi jouer un rôle dans le mouvement de ces pai'tics du corps, et déterminer la dilatation de ce dernier, aussitôt que les communications avec le milieu, ambiant sont fermées.

3. Les produits sexuels .se développent parfois sur les parois du système gastro-vasculaue, et sont ensuite expulsés au dehors.

La distribution du liquide nourricier dans le corps par le système gastro-vasculaire, est effectuée en partie par l'épithélium vibratile qui garnit les parois des c;maux et leurs expansions, en partie par la contraction des corps ou de ces parties. C'est ce qui arrive chez les Pohpcs hjdrain.'s, les Anthozoaires et les Cténophores. Chez les Siphonophores il y a en plus à tenir compte de la conlractilité considérable du tronc commun. Le jeu très-diversifié des tentacules a une importance toute particulière dans la circulation, et les changements incessants du liquide nourricier. A chaque contraction, un courant du liquide qu'ils cohticnniHil, étant chassé dans le réservoir principal du système gastro-vasculaire, il en résulte un mouvement énergique imprimé au liquide ; l'effet inverse est produit par hi contraction du réservoir comnmn : le li(|uide étant repoussé dans les tentacules ceux-ci se dilatent. Ces conditions oui une importance particulière là où le corps n'est pas entièrement contractile (Méduses), et où la direction et la distribution du liquide apportent des changements dans la forme et le viilunie du corps. F. Millier a fait remarquer que pour une capacité égale, la longueur d'un tentacule change en raison inverse du carré de l'épaisseur, de sorte qu'un tentacule de deux pieds de long, raccourci sur la longueur d'un pouce, n'aurait >({u'à présenter ime épaisseur cinq fuis plus forte pour qu'un reflux du liquide dans la cavité principale ne pût avoir lieu. Si, dans celte supposition, qui n'est pas certaine, vu la libre communication entre les canaux tentaculaires et le canal annulaire, un mouvement important du liquide ne pouvait être produit dans les canaux on ne saurait contester le fait que l'extension et la contraction des tentacules doivent provoquer tous les mouvements nécessaires dans le liquide qu'ils renferment. Tous ces phénomènes équivalent à une circulation qui, quoique fort incomplète au point de vue anatomiquc, existe déjà physiologiqucment. La réunion de ses organes avec cc\i\ de l'appareil digestif trahit ainsi les rapports étroits qui les rattachent ensemble.

L'appareil gastro-vasculaire remplaçant ainsi les organes de la circulation, exclut par conséquent la présence d'organes spéciaux à cet effet. Ce qui a été autrefois décrit par .Milne Edwards, Will (llorœ tergcstinœ) et d'autres, connue appareil de circulation se présentant dans le corps d 'Anthozoaires (Alcyonium, Actinies) et des Cténophores, a))partient au système gastro-vasculaire, connue par cxenqde le réseaux de canaux qui se trouve dans le sarcosoiue des Anthozoaires, ou représente des cellules ramifiées étoilées qui, par leur réunion, sinuilont un réseaux de canaux fins, mais qui n'ont en fait aucune comiexiou directe avec le système des cavités.

Le liquide qui remplit le système gastro-vasculaire, ainsi que nous l'avons dit plus haut, ne doit point être comparé au sang, mais au chyme des animaux supérieurs. 11 y a là un état très-inférieur, car ce liquide passe sans autre modification qu'une addition d'eau, de restt>niac dans la cavité générale, où sa ])artie sohdile et claire est mêlée avec des restes do substances non digérées. On y rencontre aussi des éléments cellulaires, qui sont pour la plupart des fragments de tissu épithélial détachés, que leur couleur permet souvent de rattîicher à leur point d'origine, les parois de l'estomac.

La forme la plus siiii])le du système gastro-vasculaire se trouve chez K's polypes hydraires. Chez Thydre il consiste en une cavité traversant le corps suivant son axe longitudinal, qui connnence par une bouche placée au milieu de la couronne de tentacules, et qui après une portion très-dilatable, m'

onGA.>ËS Dg NUTHITION. 1S«

cualiiiue eu se rétrécissuiit dans la partie plus étroite du corps. La portion plus élargie peut être considérée comme l'estuniac. Ches les polypes hydraires vivaat en colonies, le canal s'étend de l'eslomac jusque dans la souche enlière, de sorte que le système gastro-vasculaire est commun à tous les iodiTidus.

Ce n'est que rarement, comme daiis les Hydra, Corymorpha cl autres, que le système cavitaire se continue dans les tentacules, bur les colonies de Sî^iÀo* nopkoifs, il y a des individus S|>éciaux adaptés à la réception de la nourrilure. Ils correspunilcnt par leur confuniiation aux tubes stomacaux des Méduses, et constituent des sacs trèg-dilatalilcs, qui sont en communicatioD par leur fond avec le système cavitaire de la colonie. Kuus avons donc à nous reiirésenter que cette catégorie d'individus ont perdu toutes les autres disjHisitions des Méduses, sauf l'estomac. L'appareil gastro-vasculaire des Médiuet présente des diH'éreiices numlireuses. Il est toujours situé dans la codcatité du disque gélatineux, et se cumpuse d'uu estomac qui en occupe le milieu, et de cavités qui en partent. L'estomac est ou immédiatement à la surface, ou quelquefois porté sur uu pédoncule particulier qui part du centre de l'ombrelle. L'ouverture buccale est ou entourée de formations tcntacu> laires, ou de proioiigeuients frangés de la parui de l'estomac i il est rare qu'elle aboutisse à un rélrécisscnient sem- Mïbic à un œsophage. Dans la plupart des Méduses inréricures, l'estomac est séparé de la cavité qui se trouve derrière lui, par un bourrelet qui fait saillie à sa base, et qui I lorsqu'il est contracté, ferme la communication entre l'estomac el le reste du système l,'a!ilro-vasculaire. De la base de l'estomac ou de la cavité qui se trouve derrière, partent d'autres cavités qui vont s'étendre <lans la sous-ombrelle, et qui peuvent être ou ivi canaux étroits ou Jt laides culs-de-sac.

Les canaux étroits se ""' '"■ "'^' "'

dirigent en rayonnant vers le bord du disque {fuj. Iti, 17), sons une fumie simple ou régulièrement ramifiée, el s'y réunissent dans un canal circulaire. Ilatis leur trajet vers le bord, les canaux rayonnants peuvent présenter des

Fi;. 16. — l'n Titaumantim; A. tu p«r U lutfnci' inrdnpurc; B, »u (le ci>ii|)c. Au milieu du raq» w tnwre t'pttoniK, duquel i^atre oniux nyotuienl vera le cau*l circuliirc.

Vi^. 17. — Hoilic HAurrha aurita, Tue en deuoui; a, corpuacuivi BMrgimuii 1, lenUculea imrponii; t. bn* buecaui; v, cavitùstonwcdci gie, cauaui du lyiliuiu guliv-viucutaira, qui m ruoifieal Ter* Im bofd* el m jelteut dant le cuud cu'<;uluic;ov. oiùivi.

sinus qui sont en rapports fonctionnels avec l'appareil générateur. Dans les iËginides et les Méduses supérieures, la cavité stomacale passe immédiatement dans des élargissements rayonnants qui peuvent se comparer aux canaux plus simples. Parfois on voit alterner des canaux étroits avec des espaces plus grands. Les canaux sont ramifiés {fiy. 1 7) ou comme chez les Rhizostomides forment im réseau périphérique. Dans beaucoup de Méduses des prolongements partant du canal annulaire pénètrent dans les tentacules marginaux de l'ombrelle.

Les Luceniaires présentent des conditions analogues, et on peut distinguer chez ces animaux, deux états de l'appareil gastro-vasculaire. Un tube stomacal quadrangulaire émanant de la face concave du disque, conduit dans un large espace se continuant dans quatre poches rayonnantes, qui peuvent se prolonger par quatre canaux pénétrant dans le pédoncule. Les quatre poches correspondent aux canaux élargis et rayonnants des Méduses, et sont en communication mutuelle par des ouvertures situées au bord du disque. Cet état, rappelant le canal annulaire des Méduses, est dans d'autres formes modifié en ce sens, que l'estomac se prolonge dans le corps sous forme tubulaire et donne naissance par son extrémité, située dans le pédoncule, au commencement des canaux rayonnants qui s'élargissent vers le bord de l'ombrelle. De même que la première forme se rattache aux Méduses, la dernière constitue un passage aux Anthozoaires.

L'appareil gastro-vasculaire fort simple chez les Polypes hydraires, présente chez quelques Tubularices des complications qui ne sont pas insignifiantes. La cavité étendue qui suit celle de Testomac est caractérisée par des bourrelets longitudinaux, et, au lieu du canal unique des autres polypes hydraires, plusieurs canaux parcourent la souche. Les « estomacs » des Siphonophores, que nous avons signalés comme représentant des individus nourriciers, ont aussi été considérés comme des « Polypes i. Ces parties de la souche indiqueraient ainsi une filiation avec les polypes hydraires. Mais comme les auti^s parties de la colonie sont conformées d'après le type médusaire, il parait plus rationnel d'apprécier aussi les estomacs à ce point de vue, et de voir en eux des états médusiformes chez lesquels lombrelle ne s*est pus développée. Ils se comportent donc inversement comme les « cloches natatoires, » qui représentent des Méduses à ombrelles, mais sans estomac. L'appareil cœlcntérique de C4»s dernières est semblable à celui des Méduses inférieures, et on peut reconnaître dans toutes les diversifications de son parcours, Tarrangement typique des quatre canaux rayonnante se déversant dans un canal circulaire (/î{/. 22, Z), v). Le système de canaux se continue aussi depuis la tige, dans ce qu'on a appelé les • plaques tectrices, » et dans certains cas montre une tendance vers une distribution rayonnante. Taudis que les souches de Diphyides, Physophorides et autres, sont pourvues d'un nombre considérable de ces individus nourriciers, les Vélellides se comportent d'une façon particulière, en ce que leur souche discoïde et très-élargie, ne porte à sa face inférieure qu'un seul grand cstouiac environné d'une quantité de plus petits. En dehors de ces derniers, il y a sur le bord du disque un grand nombre de conformations tentaculaires. Cet état, caractérisé par une différence dans le développement des individus nourriciers, peut se rattacher à dos phases plus jeunes de l'évolution d'autres souches de Siphonophctres, et ainsi trouver sou explication. Chez les Physophorides un individu nourricier peut être depuis longtemps complètement développé, et constituer un organe nourricier pour la colonie, tandis que les autres à peine naissants ne fonctionnent pas, ou restent fort en arrière par leur grosseur de ce premier « estomac » ((îegenbaur, Beilràgey etc., Zeil. ZooL, V ; Huxley, Oceanic Hydrozoa ; Claus, Zeit, ZooL, Xll). Cet état parait être permanent chez les Porpites et les VéleÛes. L'individu nourricier primitif l'emporte sur ceux qui se développent plus tard , lesquels restent

alrupbics comme dos appendices d'ordre infi'rieur. ils sont d'ailleurs moins eiclusivcment des organes nourriciers que le grand estomac central, car ils produisent des bourgeons sexuels que ce dernier n offre jamais, il y a donc ici une division do travail permanent parmi les individus nourriciers, qui ne se manifeste chez les autres Siphonopliores que pendant le cours du développement de la souche.

Ine autre particularité de l'appareil gastro-vasculairc des Vélellide» se remarque dans les rapports des individus nourriciers avec la souche de la colonie. Dans les autres Siphonophorcs, il n*y a chez C4*s individus qu'une cavité simple concordant par sa forme avec celle de la ti:;e, cbblissant la communication entre toutes les autres parties de l'appareil gastro-vasculaire. Dans les Vélellides cette cavité est remplacée par un réseau de canaux fins qui, placé M)as le réservoir d'air, communique avec les individus de la colonie.

11 y a sous le rapport des dimensions de lestoinac des MéduêCê inférieures de grandes différences. Il est fort long chez les Sarsiades, s'avançant fortement au deUi du bord du disque en forme de cloche. 11 est plus court chez lés Océanides, mais comme chez les Eucopides et autres, il est séparé par un orifice étroit et ca])able d'occlusion, de la cavité centrale du système gastnv-vasculaire, de manière à ce que la cavité buccale constitue une division distincte de la grande capacité stomacale. Cette différenciation manque chez d'autres, et parait coïncider avec l'absence de cavité centrale, de sorte que les canaux rayonnants partent directement de celle de l'estoniac. Cette disposition existe chez les .Equorides, que caractérise un estomac court et large. Chez les Thauniantiadcs, le bord buccal de restomac également court forme un repli rallongeant en quatre lanières, qui, sans délimination, si* continuent dans les parois de Testuinac dont la cavité débouche directement dans les canaux ravonnants. L'estomac s'étcuid paifuis jusqu'à l'origine de ces derniers. Cette disposition est des plus dévelop|)ées chez le t^urof^ra, où le rebord plissé de la bouche s'étend sur la plus grande partie des quatre canaux rayonnants. L'estomac parait ainsi s'allonger dans quatre directions, et les canaux partant de ses quatre rayons sont raccourcis en proportion (Agassiz, Contributionê^ 1). Chez les .Eginides, il occupe la plus grande partie de la surface inférieure du disque du corps. 11 est, chez les Géryonidos, porté sur une longue tige (lig. 2r>), formée par une continuation du disque gélatineux ; un appendice conique (z) partant de la tige, fait saillie dans la cavité •^triinacale (cône lingual). La cavité digestive est pourtant ici comme chez les ^Eginides, d'autant moins nettement tranchée du reste du s\stèine gastro-vasculairc, que le fond de la cavité stomacale est formé par un prolongement de la (iice inférieure du disque gélatineux (liackel, op. cit.). Les canaux rayonnants courent au nombre de quatre ou six de la base de la cavité stomacale en remontant la tige jusqu'au disque et forment dans la sous-ombrelle des sinus foliacés . Chez une Géryouide (Carmarina haêiata) le canal ciixulairc éniet^en outre des canaux fermés à leur extrémité centrale.

Dans les autres Méduses craspédotes, les canaux rayonnants varient beaucoup par leur nonH bre et leurs dispositions. Le chiffre de quatre est prépondérant chez les Océanides et groupes voisins ; chex les autres on en trouve six ou huit. Leur nombre est considérablement augmenté chez les .Hquorides ; il- est très-variable chez les «Egiuidos, et présente chez ces formes des élargissements. L'extension de la cavité stomacale à la face inférieure du discpie gélatineux, se lait au prc'judice de k longueur des poches qui remplacent les canaux rayonnants, et le fait de la parfaite homologie de ces deux ordres de conformations, est d'ailleurs démontré par rexistcnce du canal circulaire qui, situé au bord du manteau, réunit entre elles toutes ces poches conmtie il relie ailleurs les canaux.

Chez les Médtues supérieureSy l'estomac, sous sa forme la plus simple, est un boyau court à quatre angles prolongés en aut;uit d'appendices. Chez les Charyluléides, quatre larges poches, partant des quatre a'ttés de la base de l'estomac, se dirigent dans la 8ou»-ombrellc. Le même organe est également très-simple chez les Nausiihoé. Cette forme stomacale coitcspond à des états de développement inférieur d'autres Méduses, chez lesquelles les bords buccaux de Testomac s'épanouissent en lobes richement plissés, comme chez le Cyanea^ où Tensemble des estomacs s'étend sur une tige dont l'extrémité se prolonge en api)endice5 en forme de bras (/i^. 17, b) qui correspondent aux angles des bords buccaux simples. Cette conformation, qui se trouve chez l'.ltire/ia, est encore plus développée chez les Peiagia. La coiitinuatioD du tissu gélatineux do l'ombrelle dans la paroi stomacale et les bras, leur donne plus de fermeté. Ces dispositions atteignent un développemcul important chez quelques for-

13Ï CtELENTÉBÉS.

mes (Stomoiopliiu), ui il résulte de La division des bras buccaiii el de l'augiiientalion des plissciuenls du burd de la bouche, de nouvelles complicaliaus qui se traduisont par la priisencc de gouttières parlant de lu bouche el se dirigcanl vers le bord eu se dieholouiisint. C'est chei les Bhisoilomideê que ces arraiif^mcnts sont des plus particuliers, car leur appareil gastro-vasrulairc, au lieu de conimuuiqncr avec l'cnlérieur par une seule vuverlurc buccale, montre de nombreux orifices situés sur les ramilicalions des bras buccaux. Celle polyslomie tloitdérivcr d'élals ciistanl clici d'uulres Acraspèdes, el être considérée cummc le résultat d'une inarclic particulière de dévelupjicnienl. Agassii a trouvé dans de trés-jeunGs Rhizostomidvs {Polyclonia) la bouche cl l'cslamac coufarinés cuuiniv dans les autres jeuiici phases des ilêduscs su^iérieures, et a vu un rétrécissetueut graduel de l'ouverture buccale. Les bras buccaux daus lesquels se contiuiieut les bords de la bouche sous funnc de gouttière fuitsseut par trausrornier celles-ci en canani, et fenneni ainsi la bouche primitive. Ile l'eipaiisioii des bras eu huit Taisceaux qui se rauiitieut encore et dans lesquels se sont continués les canaux provenaut de la Tenneturc des guuttièj-es du bord de la bouiJie, résulte une division de CCS canaux qui finalenieut s'ouvrent aux extrémités des bras par de nombreux {iclits orifices. L'ouverture buccale, qui, dans d'autres Méduses, est simple ou étirée eu nombreuses ([outtières, est donc ici représentée par plusieurs orilices, qui ensuite de la inarcbe indiquée, arrivent k être plucécs sur les appendices délicats des bords de la bouche el ii l'exlrétnité àa bras buccaux (Cumparcz sur la confunuatioii des Rhizostouies : Eiseiiliardt, iV. A. L., \-, Huxley, Phitot. Tram., Il, 1819; Agassiz, ConMbuiiowi, IV, 157).

L'appareil gasiro- vasculaire réparti sous l'ombrelle présente clieï les Uéduses supérieui-c» des replis en fonnc de sacs régulièrement arrangés sur sa (laroi Liférieure, qui sont en ra|rport avec la piiiductioii d'éléments sciueb (voy. plus bas).

Les deux formes d'appareils cœlentérés qui se renconlreiil chez \e& Lucernairei montrent, ainsi que nous l'avons déjà remarqué, que ce groupe parait être uu état inlertnédiaire inqiorlant qui relie les Antbozoaires aux Iljdruuicduscs, ce qui doit les faii-e considérer en même temps comme consLituaut une division inférieui'e encore peu dilTéreuciée.

g yo.

Cumme chez une parlic des Luceiii.

restoiiiac (les Anllunoaires s'étend lin niilien de lu surfiitu tenlaculitcre du coips poui b ouvrir ddUK unt Lutttt don un giaud iioinbit. de canaux montent la tinleinent et pénètrent dam, 'inteiieur des tentaiulcs Pir uitt de la laigcur de (us cd nau\ iAiininunti)UJnt ù\Li. 1 Lt>tuitiac (/!(/ 18 v) k tibau m terrmdinre picnd I ippuciiLC de iloi'toii!! qui >oiit tn njun liant de» [iiiuiK t.\tcrncs du coips a cellt,^ di I Lsiuinac Les cinaux ïc piiaLntciit iium iu luur dt I estiiitiic uii'< 1 1 ruriiii.

de diaiiibi-e-

, qui S

ui'i'ii'iT de c-i-t iii'i^ano, en une cavité reiitratc cunnimiie B par I;i-

iblUslUliuilS ïlluoilVij

OBGASES DE NUmiTlON. «3

quelle ils communiqucnl avec le fond de l'estomac. Le nombre de ces chambres est de htiil chez les Oetactinios, et varie chez les Pulyactiaiea, ou il obéit aux iiièmes lois de nombre qui paraissent régir tl'autreH points de l'ai^anisation, comme par exemple, celui de» tentacules. Les {-loi.soi)s du syslcme gastro-vasculatre se continuent ordinalremeut un peu en arriére de TeslumaG sur la paroi du corp», en formant des saillies allongées ou bourrelets peu prononcés qui s'effacent au fond de la cavité centrale.

Cticz les Anthozoaires vivant en colonies, la cavité centrale de chaque individu est en rapport avec un système de canaux qui parcourt le sarcosome iftg. 18), et qui ainsi établit une couununication entre tous. Ce système forme un réseau de tubes larges ou étroits, qui distribuent le liquide nourricier dans la souche et forment en même temps des élargissements bourgeunnanU, lesquels se différencient en nouveaux individus et déterminent ainsi l'accroissement de la colonie.

Dans les colonies d'Octactinics on trouve sur un point du tronc commun, une lai^e cavité formée par la réunion de nombreux canaux, et communiquant avec l'extérieur par un orifice qui sert probablement à régler l'entrée el la sortie de l'eau dont l'appareil gastro-vasculaire est rempli {Pennalula, ReniUii). On observe un orijice semblable chez quelques Pulyactinios solitaires (CereanUim); il correspond au pore des Hydres, est comme ce dernier situé sur la partie du corps opposée à la bouche, et conduit dans une cavité placée derrière l'estomac. Il faut expressément noter que cet oriiicc n'est en aucune manière à considérer comme un anus. Ces dispositions, qui donnent à l'ensemble de l'apjiareil gastro-vasculaire le caractère d'un système de vais- ":aux aquatiques, sont chez beaucoup d'Authoioaires disséminés sur la sur- Face de la souche sous la forme de lins pores visibles seulement au moment lie leur fonction, — l'expulsion de l'eau, — Elles se rapprochent des pores semblables qui existent dans l'appareil cœlentériquo des Ëponges (g ii).

Le système cavitaire nourricier des Cténophores ne diffère que par quelques détails. Une cavité stomacale, large chez les Béroés. plus étroite chez les autres, pénètre dans le corps suivant son axe longitudinal, et :i'unil à un espace désigné sous le nom d'entonnoir, par une ouverture que des muscles peuvent clore. Le système de canaux cœlentériques part de là pour se ramifier dans le corps (fig. 19). Des canaux rayonnants partant de l'enlunnoir, se dirigent vers des a cotes o garnies de cils viliratiles, et s'étendent sur elles en haut et en bas. A l'ex- Irémité buccale des Béroïdes et Callianiridcs, les canaux rayonnants se jettent dans un canal circulaire, lequel dans ce dernier groupe, reçoit en outre deux canaux venant des càtés de ia paroi stomacale, et qui proviennent également de l'entonnoir. Ces canaux sont très-larges chez les Cydippides, au point que l'estomac semble se trouver au milieu d'une

n^. 19. — Apptml gutro-TMCukira d'an Cydippe: À, lu de c&lé, l'oiiTerture buccake tournée en IhUiB, m ducMéde It boucbe.

134 CŒLE>'TÉRÉS.

cavité commune. Enfin, d'après Agassiz, l'entonnoir est encore le point de départ de deux canaux courts, qui débouchent par des orifices pouvant se fermer sur le côté des aires polaires (voy. p. 125), permettent une seconde communication de l'appareil gastro-vasculaire avec l'eau ambiante et doivent être comparés aux pores existants chez les Anthozoaires et Hydres.

La disposition du système canaliculaire présente quelques modifications déterminées par la forme générale du corps., Dans quelques groupes, les canaux présentent des ramifications. Les canaux rayonnants forment des sinus latéraux, qui chez les Béroïdcs se ramifient dans le corps, tandis que chez d'autres ils paraissent être en rapport avec l'appareil sexuel.

Outre le pore précédemment décrit, l'appareil gastro-vasculaire de quelques Actinies présente cette particularité, que des ouvertures spéciales se trouvent ;i l'extrémité ou ù la baw» dos tentacules, onvertures qui sont probablement à la cavité intérieure dans les mêmes ra|>ports physiologiques que les autres porcs, qui se trouvent aussi chez les Octiictinies. Tancîis qu'il n'y a aucun doute îi avoir sur ceux de ces derniers et des Cereanthm, les porcs tentaculaires paraissent nécessiter de nouvelles recherches.

La paroi stomacale des Actinies est caractérisée par deux gouttières opposées (l)ourrelels cardiaques), qui se continuent depuis l'extrémité de l'estomac jusqu'à une cloison, et dont U signification est inconnue (voy. sur ce point, ainsi que sur la conformation des Actinies, Froy et Leuckart, Beitriiget etc.). tne seule gouttière existe chez les Cereanthus, et s'étmid dans toute la longueur du corps de Tanimal jusqu'au pore placé à l'extrémité postérieure (llainio, An7i, se. nat.j 4" sér., 1). Des prohmgcments du bord buccal en forme de gouttière, et conune continuation des bourrelets cardiaux se remarquent également. Chez l'Actinopsis (.4. flava)^ il y a deux lobules allongés, conformés en demi-gouttières attenant à la bouche, et dont l'extrémité libre est de nouveau divisée. Le Siphonactinia Bockii présente une demi-gouttière fendue à son extrémité en trois lobes aplatis, qui dépasse de beaucoup l'orifice buccal (Sars, Koren et Danielssen, Fauna Nonvegiœ^ II. — Gosse, Aciinologia B) titan. Loudou, 1800). Le système des canaux dans le Siircosome des souches d' Anthozoaires commence à la cavité qui est située derrière l'estomac, par des canaux larges qui se ramifient plus loin et s'anastomosent entre eux. Leur diamètre se rétrécissant ainsi, on trouve des canaux de calibres divers, l ne certaine régiilarité parait parfois régner dans la distribution de ces canaux. Ainsi ils forment chez le Corallium une couche disposée suivant l'axe du squelette, et consistant priiicipah^ ment en canaux larges et parallèles, d'oii partent vers l'extérieur des réseaux de canaux lié> entre eux (Lacaze-Duthiers, Hist. du Corail). — Dans la paroi du corps d'Anthozoaires solitaires, l'appareil gastro-vasculaire paraît se continuer dans des cavités canaliformes de calibres différents. Kolliker a décrit des canaux semblables chez les Zoanthines, sans pourliuil signaler les rapports de connexion avec les cavités intérieures plus grandes (Icon, hisi., 11, p. 115).

Chez les Cténophores, l'ouverture buccale est, dans quelques familles (Mnémides), entourée d'appendices lobés du corps, dans lescjuels deux canaux rayonnants se continuent en «lécrivanl des circonvolutions en forme d'arabesques. On a aussi observé des filets tentaculaires très-fins (dans Bolina alata). Les canaux rayonnants qui parlent de l'entonnoir se montrent ordinairement réunis en troncs conununs au nombre de quatre. Dans le Ctjdippc (Pleurohrachia d'Agassiz), il n'y a que deux troncs conununs partant de Tentonnoir qu se dichotomisent deux fois. Une continuation de l'appareil gastro-vaseulaire s'étend jusqu'à la base de la gaine des tentacules, sans cependant pénétrer dans leur intérieur. — C'e-^l chez les Cydippides que se trouve surtout réalisé l'étal le plus simple au point de vue de l'extension graduelle du système des canaux cœlentéricpu's, car b'S canaux ray<umauts sont fermés en haut connne en bas. Viennent ensuite les Déroïdes, chez lesquels un canal circulaire entourant la bouche reçoit et les canaux rayonnants et une paire de canaux qui conreul le long de l'estomac. Enfin une plus grande complication se présente chez les BoUtia ^ Eucharis, Chiaja, etc., en ce que les canaux rayonnants décrivent des lacets jusque dans les appen-

0RGA5E8 DE inmimo:^. ISS

iiett lobéi. Le mnl circahire simple, «einbUble i celui det Biroldeg, peut, chei VEuramphaa, t'agrandit et te compliquer comme thei les Chiaja et encore plut chez la Ceitum. Chei ce dernier, il s'élend sur toute la longueur de* bords du corps en forme de rubaD qui entoure k bouche pour receroir k ses extrémités les canaux rayonnuiti, dont deux courent le long du bord supérieur, sous les séries de palettes natatoires, les deui autres nir les facea latérales du corps.

Les ori6ces de l'entoonoir sont interprétés par Ai^assii comme étant des ouTerlures anales, derant serrir i l'expulsion des masses fécales. Hais les connexion* de ces pores avec l'appareil gaitro-Tasculaire, et surtout le fait qu'ils ne sont pas en rapports immédiats arec un uc slomacil qu'on peut seul regarder comme comparable il un appareil digestif, sont peu fa- Torables à cette manière de Totr. On peut affirmer que leur homologue chet l'Hydre ne sert pas d'anus. Comme, du reste, ces porcs restent ouierts, lorsqu'il n'; • aucune évacualioa de matières de rebut, on doit bien plus les regarder comme des dispositions destinées A l'in- Iroductimi de l'eau diiu le sTSième cœlentérique.

PooT l'appareil gastro-Tasculaire des Cténophores, Will, Hons tergaii*m ; Hihu Edwardi, Amm. Se. naî., 3*sér., XV; Agassix [op. cit.).

Dans quelques divisions des Cœlentérés, on voit appai^Itre dans la cavité centrale de l'appareil gastro-vasculaire.JesprojectioDs filiformes qu'on a désignées sous le nom de filœnent» méaentéritpu». On les observe chez les Lucemaires, les Anlholoaires et les Méduses supérieures. Dans les dctix premiers groupes on les trouve le long des bords libres des cloisons qui se continuent du tube Elomacal jusqu'à la paroi de la cavité centrale {{ig. 20, mf). Chei les Méduses, ils forment des touffes placées sur la paroi de la cavité centrale, qui sont le siège de mouvements vermifonnes, et surtout cbez les Actinies, richement pourrues de capsules urticantes. On ignore encore la fonction de ces organes. pi^. ^

Si des formatiotiÊ glandulm-e» ne paraissent pas encore être dilTérenclécs dans la cavité digeslive des Cœlentérés, il y a cependant une disposition qu'on doit considérer comme ayant la signification d'un appareil sécréteur, analogue peut-être au foie d'autres animaux. C'est un revêtement épithélial de l'estomac caractérisé par sa coloration variée et qui existe chez un grand nombre do Cœlentérés. Les cellules pigmentaires Ront situées en séries longitudinales, pour la plupart sur des replis saillants de la paroi stomacale chez les Antbozoaires et les Méduses ; plus également réparties cbez les Polypes bydraires et formant chez les individus oauiricierB dû Siphonophores des lignes longitudinales en bourrelet placées au fond de la cavité digcstive. La signification physiologique de cette structure n'est pas encore connue.

Fig. 30. — Coupe verlictle de U moitié du corps d'nne Aetmie. — I, tenUenle; «, paroi staoMale: a, cloian de la ca*ili du corps; mf, ttaments mésenléiiqueii mi, oTaire (d'ipris HoUard).

Des conformations qu'on peut mettre à côté des filamenU mésentéricpies se présentent chez les larves de quelques Ânthozoaircs. Ce sont des organes en forme de massue, prolractiles et partant du fond de l'estomac, observés par Busch dans une larve d*Ânthozoaire décrite sous le nom de Dianthœa (Beobacht. ûh. Anat. u. Entwickl. einiger wirbelîoser Seelhiere. Berlin, 1851). Leur transformation en filaments est incertaine. En tout cas, ils auraient dîî, par une différenciation de la cavité stomacale primitive, transférer leur point d*origine de celles-ci dans Tcxcavation centrale de l'appareil gastro-vasculaire. — L*homologie de ces appendices en foi*me de massue, avec des lobes semblables qui peuvent être protraclés hors de Tostomac de certaines larves de Cténophores, est moins douteuse (Gegenbau]% Ueber Ctenophoren, Arch, nat,, 1850). Mais ces conformations paraissent n'être que passagères, car on ne les a observées ni d'autres semblables dans le système gastro-^vasculaire d'aucuns Cténophores adultes.

Nous devons ajouter qu'en ce qui concerne les organes soi-disant hépatiques des Cœlentérés qu'on attribue un foie très-développé aux Vélellides (KôUiker, Schwimmpolypen) , Le réseau coelentérique de la surface inférieure du disque présentant dans les circonvolutions de ses canaux un enduit de cellules, contenant des granulations d'un jaune brunâtre, transforme ainsi la plus grande portion du système gastro-vasculaire appartenant à la souche commune en une division spéciale qui se distingue d'une autre division composée de canaux transparents. Si on veut attribuer à cette partie colorée des canaux la fonction d'un appareil biliaire, il ne faut pas oublier qu'en ce qui concerne les conditions morphologiques des Vélellides, aucune des conformations homonymes des animaux supérieurs ne présente un organe morphologiquement semblable, mais que ce « foie » n'est qu'une jMirtic de IVnsembie du système gastro-vasculaire de la colonie. Il correspond aux canaux du sarcosome des Anthozoaires, ou aux canaux communs des troncs des poh-pes hydraires. Tandis qu(> chez ces derniers le revêtement de couleur foncée est régulièrement réparti, il est circonscrit, chez les Velella et PorpitOy sur une partie réticulée ; fait qui peut être considéré conune constituant une différenciation ultérieure. Il paraît douteux que ces « canaux biliaires » soient, ainsi que l'avance KoUiker, remplis de cellules d'une manière complète, car ils se continuent dans la division blanchâtre et transparente du système de canaux, qui sont évidemment creux. Ces canaux transparents du sarcosome montrent dans leurs élargissements un épithélium vibratile. La communication du réseau hépatique avec restoniac central, a lieu par des ouvertures en forme de fentes qu'on peut apercevoir au fond de cet organe en deux séries chez les Velelhy dans une disposition radiaire chez les Poi-piles. I^»s petits individus nourriciers des Vélelles sont en partie en rapport avec le réseau biliain*, tandis que les autres communiquent avec la portion transparente du système de canaux ccelentériques.

Organes d'excrétion.

De même que Tappareil gastro-vasculaire préside tant à la réception qu'aux transformations de la noumture, et remplace ainsi les organes circulatoires par ses canaux ramifiés, de même qu'il est le siège de rechange des gaz qui ailleurs est localisé dans des organes spéciaux de respiration, c'est encore peut-être chez lui qu'a lieu la séparation des substances qui, dans le mouvement de réchange de la matière, doivent être rejetées par chaque systèiin» d'organes. On ne connaît d'organes excréteurs particuliers que chez fort peu de Cœlentérés. On a considéré comme tels les filaments mésentériques «les Actinies, parce qu'on y trouve accumulées, à leur extrémité libre, des conftïrmations dures et concrétionnées. — On a également indiqué comme étant excréteur, im organe spongieux qui, dans la Porpite, animal appartenant

ORGAXES DE GÉNÉRATION. 137

auxSiphonophores, est situé sur la souche de lacolonie sous le réservoir d'air déforme discoïdale.

V. Canis a sî<rnalé la présence de giianine dans les filaments mésentériquos dos Actinies {System der thier, Morphol.,\i, 148). KôUiker a constaté la même suhsUmce dans les mêmes organes chez les Porpiles (Schwimmpolypen von Messinûy 1853, p. fî5). La nature chimique de ces produits excrétés permet de considérer la fonction de ces organes comme analogue à la sécrétion urinaire des animaux supérieurs.

ORGANES DE GËNËRATION

Reppfidaction asexnelle.

Nous constatons dans la génération des Cœlentérés h côté de nombreuses formes de reproduction asexuclle, Texistcnce d'une différenciation sexuelle, qui dans quelques divisions s'enchevétrant avec la multiplication aseïiielle, donne lieu aux phénomènes les plus complexes.

La propagation asexuelle a lieu par scission ou par bourgeonnement, et conduit ainsi dans un grand nombre de cas à la formation de souches animales des plus diversifiées. Que ces phénomènes se passent dans le corps d'individus isolés, ou dans des colonies, l'appareil gastro-vasculaire y participe toujours (Tune manière intime. Dans les animaux isolés, le bourgeonnement a lieu sur cet appareil, de même que dans les colonies ce sont les parois des canaux du sarcosome qui en sont le siège. La nutrition, la croissance, et la multiplication témoignent ici delà manière la plus claire de leur intime liaison. Les points sur lesquels apparaissent les produits sexuels, sont aussi presque toujours en connexion avec le système gastro-vasculaire dont certaines portions développant tantôt des œufs et tantôt des éléments mâles, fonctionnent ainsi comme organes générateurs. Ces points n'étant fréquemment pas limités par aucune disposition particulière des parties voisines, on ne peut pas les considérer comme des organes dans le sens anatomique du terme et ils ne sont même le plus souvent appréciables qu'à l'époque de la formation des produits sexuels. Des voies de sortie spéciales font défaut. Les rapports de l'appareil générateur avec le système gastro-vasculaire déterminent chez lui la même disposition rayonnante que présente le second, dont il reflète toutes les modifications. Les produits sexuels, vu la situation superficielle des points où se forment les germes, sont directement expulsés au dehors. Lorsqu'ils se trouvent plus profondément enfouis dans le corps, ce sont les cavités du système gastro-vasculaire qui leur servent de conduit, et leur sortie se fait en définitive par la bouche.

Les rapports réciproques des deux sexes sont différents. Ils sont tantôt réunis sur un même individu, tantôt séparés, et cette distinction peut, en se continuant dans les colonies, déterminer l'existence de colonies les unes

mâles, les autres femelles. Les relations des sexes présentent chez les Hydroméduses toute une série de dispositions, des plus simples jusqu'aux pluscoin« pliquées.

Parmi les Hydroides, l'état le plus inférieur est celui de l'Hydre, polype sur le corps duquel naissent des excroissances qui développent des œufs ou delà semence. Dans d'autres Hydroïdes, ces bourgeons sont pourvus d'un prolonlongementde l'appareil gastro-vasculaire, chez VHydractinia (/i{f. 21, B, C) par exemple, et sont fréquemment réunis en grappes qui ne sont plus en connexion que par leur tige avec l'appareil gastro-vasculaire du polype (Tubularia), Chez d'autres, ses bourgeons acquièrent une plus grande indépendance, et après avoir parcouru les phases que nous venons d'indiquer, se différencient davantage de manière à séparer de la portion centrale qui reste attachée à la tige, une partie périphérique qui l'enveloppe la première comme un manteau (fig. 21, Ê-fl). Les produits sexuels se développent toujours dans les parties axiales du bourgeon. Le canal qui se continue de l'animal mère au bourgeon, peut présenter des conditions fort différentes. Ou il ne pénètre pas jusqu'à la tige du bourgeon, ou il se continue encore dans son axe (G), ou enfm il envoie des prolongements dans le manteau (E). Ce dernier, par un développement ultérieur, prend l'apparence d'une cloche présentant une ouverture, vers laquelle se dirige l'extrémité libre de la partie de l'axe sur laquelle naissent les produits sexuels. Les canaux du manteau en atteignent ensuite le bord, où ils se réunissent à un canal circulaire, ou présentent des anastomoses irrégulières. Le développement du manteau avec ses canaux rayonnants, rend la nature médusiforme du bourgeon évidente. Elle devient encore plus apparente par l'apparition d'une membi*ane marginale et de tentacules. Les bourgeons médusiformes restent dans cet état chez beaucoup d'Hydroïdes, le renflement de l'axe étant le lieu de développement des éléments de la reproduction. Mais chez d'autres ce point devient le siège d'une différenciation ultérieure, car sa cavité s'ouvrant à l'extérieur, devient l'estomac du bourgeon qui détaché et libre, revêt la forme de Méduse, pour produire plus tard des éléments générateurs par les parois de l'estomac ou du système gastro-vasculaire.

Ainsi donc une confoimation paraissant comme un organe d son état le plus inférietir, devient un individu indépendant qui , dissemblable par sa forme de ranimai dont il provient, ne retoume que par sa progéniture à Vétat hydrotde antérieur. Chacun des degrés que parcourent les Méduses dans leur développement peut se trouver représenté à un état permanent, quoique tous ne se rencontrent pas également répartis dans les diverses familles de polypes hydraires. Chez les uns les bourgeons sexuels restent à un degré inférieur, chez d'autres ils se rapprochent des Méduses par leur forme, c'est-à-dire que la Méduse représente l'état sexuel de l'espèce, et le polype hydraire la forme asexuclle. Les bourgeons des deux sexes montrent fréquemment des différences de forme analogues.

On a rangé ce phénomène dans la catégorie des a générations alternantes, » donnant ainsi une simple qualification pour une explication, car la généra-

ORCASES DE CÉNÉBATIOS.

FiR. îl.

r^. 31. — A-M, repréaenlilion KhJiMttqun de 11 morphologie de l'orgiM gfnfnteur chti \es BifdroideK icnupes).

a, citIIi'^ gi'ncnle du eprp^ ttor prolimp'ments dans Ici bournooiu ; n* .continuai ion de la u- TJtc du corps diiu une cavité anihigiic ■ l'E?3tnmie d'une léduiie-. a*. prolonF^enienl latéral de la ctTil£ du caqM, repréKoUnl les caniui nyonaanti; b, minleiu, comnie équivalent du diique ou dp Ucloclie d'une Médu-ie; 6', pt>unl chri lr< fiinnes acbeTén (/, M), dans ui cimtliire m tclum qui rétrécit l'ouverture du manteau ; b*. c, produit! Mniels.

140 CŒLENTERES.

lion alternante est en elle-même un phénomène inexpliqué. Si au contraire on le considère comme le résultat d'une marche de diflïrenciation basée sur une division de travail, qui élève un organe au ranfç d'individu nouveau, nous en avons une conception plus exacte. Les états inférieurs des bourgeons sexuels sont d'après cela les équivalents morphologiques des Méduses ; mais ce ne sont pas des Méduses en voie de rétrogradation, car la forme la plus inférieure doit être regardée comme l'état antérieur, et la forme médusaire la plus élevée, comme l'état postérieur. Le phénomène constitue donc un anneau de la grande chaîne du développement, où des états supérieurs d'organisation procèdent de formes inférieures, et peut ainsi servir d'exemple pour montrer comment dans une marche dont les phases successives se sont d'abord réparties sur des espaces de temps immenses et sur des longues séries de générations, ces phases ont fini par se manifester a nous dans un état condensé. La « génération alternante » ainsi conçue est explicable. Tout mystère disparaît, dès que nous nous représentons que dans l'origine, les bourgeons formant les produits sexuels des souches hydroïdes se sont différenciés dans les générations ultérieures et qu'il en est ainsi graduellement résulté des conformations médusiformes, puis des Méduses. Le bourgeonnement des Méduses répète dans un temps fort court une marche qui, pendant la période paléontologiquc, doit s'être étendue sur des espaces immenses de temps. Les étals si diversifiés de ces bourgeons sexuels médusiformes, nous représentent donc comme des degrés de ce cours de développement, qui se sont ou arrêtés au degré d'élévation auquel ils sont arrivés, ou peuvent peut-être se développer encore. Précisément parce (|ue tous ces degrés divers ont chez les polypes hydraires, atteint des points d'élévation différents, déterminés dans les divers cas par différenciation, un coup d'œil jeté sur l'ensemble des phénomènes est des plus instructifs.

A la particularité qu'ici ce ne sont que les individus sexuels qui atteignent un niveau élevé, tandis que les autres contiiment l'état antcM-ieur, on peut opposer le cas remarquable des Siphonophores, chez lesquels tous les individus de la souche atteignent à l'état médusiforme.

Les Siphonophores se comportent comme les Polypes hydraires. Tandis que chez ces derniers la division de travail de la colonie se montre peu développée, et qu'il n'y a que les individus présentant des dispositions sexuelles qui s'approchent de la forme méduse, où l'atteignent, la division du travail poHe chez les Siphonophores sur tous les individus de la colonie, qui sont d'ailleui^ tous plus ou moins conformés d'après le type méduse. Il est donc moins frappant que chez les Hydroïdes, si les organes générateurs des colonies sont aussi médusiformes. Les bourgeons sexuels sont pour la plupart groupés on touffes disposées en grappes (fig, 22, B g, C g, £) , et placés soit directement sur la souche, soit sur des individus d'autre sorte. Le développement de la forim» méduse est plus ou moins apparent et on peut y trouver des nombreux passages qui vont du point de départ jusqu'à l'état de Méduses complètement libres. Ces dernières se comportent coiume celles des Polypes hydraires, car ce n'est qu'après s'être détachées qu'elles se reproduisent sexuellement.

OHGANtS DE UËNËRATIUS. 141

LescondilkHMreprodiKlricMdel'tfifdraae repnbeiilGnl pas scuicmcut parb forme desorpines qui Tsonl relatifs l'élat le plus inférieur, mais celctal est encore rabaissé par la |iréscnca des deux varies d'or^^es sexuels dans le même poUpe. Les orgaucs mâles soni situés dans la partie supérieure du corps dans le voisinage de l'oslomac, lc4 organes femelles occupant b, partie inférieure ou b pédoncule. Ces dernier* sont représentés j)ar des l>ourgeoiis rcnfcr-

Fig. H.

muil chacun un œuf (Ecker, Entwkkelung dti grilnen Armpolgpen. Freiburg, IR.'i.l). ('.\\Kt les autres Polrpes hjHraires les seit's m^le et femi-lle sont, en suite d'une difTérencialion, ri^partis sur des individus distincts. Conunc la souche dus polypes provient d'un iudividu, la a-paratioo sexuelle s'clcnd sur elle d'une manière corres|)oti<lanlc. Les bo'urgeoiis sexuels uiéduïiformes se détachent de la souche commune il différents états de leur développenieiit, mais toujours après la fornialion de l'ombrelle, qui est leur organe de locomotion indépendante. La Dicoryne d'après Allnian, fait eiceplion, une capsule conlenaot les produits sexuels se diffé-

Fig. S9. — A, Difikgeë cnmpamilata; B. un ^upc des appendices de la soucbn de ce Diphya- C, Phjftopkora hgdrottalita i D, docfac ottitoire iiolée; E, grappe sexuelle fcinEltc de Agatma Sartii; a, souche ou aie dp la colonie; a'. vûmcuIg aérienne; ni, cluchc nstalolrei c, u civiti' tapissée d'une membraue cuntijctiie i v, ctusui crruséi dans la paroi de la ciiilé dv> cluchc» ' 're«; o, ouverture de 11 cluche; t, plaques tutrice» ^Lrauslunnéei en ptipe* eu Ci]; n, cilO' (, fil* pécheuri; g, oi^uiea sciueli.

Fig.B.

142 ClKLEMÉRKS.

rcnciïiit dans chai|ue liourgcon, laquelle, aprùj s'clrc diitachLit, ne meut duns l'eau au inojuu

d'une garnJlure de cils vibratilea.

De même que le degrédudcïeloppcmeiildcsiirganes sexuels csleilraordmairemenldivcrsifiH dans les organismes indcpcudanls, de inètiie il y a du ^;randcs dilTcrcnces dans les connexions de ces parties avec la souche bydruïde, et encore plus dans leur mode de naissance. Chei les Tubulariés le^ bourgeons sexuels naissent en toufTes sous furmc de gra|ipcs entre les couronues inlemes el externes des Icnlâeules. Los gemmes isolées des Pennaria occupent la m£me situation. Chez les Orvnces {fig. i^], elles ap|iaraissenl rnrciDent entre, mais le jilus souvent sous les lenlaeules répartis sur le corps. £iles sont aussi placées au-dessous delà couronne de tenbcules chez les Hydraclinia. Dans quelques Corjnées, comme VEudeadriuin, cl aussi chez les Cainpaaularices, elles naissent sur des souches communes indépendantes, de sorte qu'ï leur prcniièrc apparition on nu saurait les distinguer des]iclypcs {lig.U,d,<t',d"). Ces rapports conduisent à uue assiniilalion des formes polypes el médusaires des souches htdi'oïdes , les parties médusaires n'éLuit que des individus polypaireï inodiliés, et plus hautement dércloppés. Un même individu pourrait donc iei se développer en polype, Ui en Méduse, l'ne considération s'oppose II celle cuuccptioii, savoir, qu'il tant prendre pour point de dépiii't non pus la colonie, qui procède elte-mémc de la génération useMielle, mais l'individu isolé, et que «.-u ne sont [ar eonséi|ucnl que lus bourgeups sui'gissant sur un corps de polype, conunc chez l'hydre, que l'on peut considérer comme des organes de l'individu. (k)iame maintenant aussi l'état simple de cet organe boup^eouuanl doit être regardé comme le plus inférieur, et qu'on trouve entre lui et la Méduse libre toutes les formes de passage, nous avons toute raison de croire que nous devons considérer ces confoniiations médusiformes ainsi que tes Méduses bourgennuantes conmie des organes plus élevés et trani^foruiés en Uéduses parfaites. Kii d'autres termes, les individus d'ordi* sn)>érieur dérivent d'intlitidiu d'ordre inférieur. L'apprition graduelle d'une plus gi'andc indéiiendunce quant au lieu concorde avec cette signiGcalion. Les premièr(>s conformations qui naissent priniiliTcuicul sur le corps d'un polype liydraire, prcuDcnt ensuite naissance sur b souche commune. Ces derniers rapports peuvent naître encore d'une autre maniéi'e, dont j'aurai ci-a|irès ï parler. Dans les colonies do polypes bydraires, chez le»iuels les bourgeons sexuels naissent sur h: corps des individu* isolés, on remarque parfois une différenciatiou [Kirticulière des individus. Les (lulvpi» portant l<-s bourgeous Eciuels montrent une réduction de \a partie du lorps qui chez les individus stériles entoure l'esloinac, et n'ont que des tentacules rudimentaiivs (d'après Vau Bencdcu, chez les Hydradinia; et AUniuu dit h même chose de l'Ilelerorordyk^Ann. rïal.Hiil., 111, iiv), tandis que ces parties sont bien développées chez les individus

Fis- M.

Fig. 33. — Syncoryne. avpc plusieurs Uédiiees

pemcnt a-e iil'apiùt Disor^.

FIg. il. — l'urliau d'iioe >uul'1ic de Eudendrium

dividii; isolés; c, ji'uiic lioui'gconi c", bouigeuJ

rf', d', Biannic» plus âgée».

a de geuimalion è diiei's di'grûs de dévelop-

ORGANES DE GÉNÉRATION. i45

stériles. Aussi les premiers fonctionnent-ils exclusivement pour la reproduction, les seconds poor la nutrition de la colonie. On n'a pas encore pu déterminer d*une manière précise si Fitrophie des individus prolifères est primitive, où si elle n*apparait que postérieurement. Il est certain que chez quelques espèces, des organes de reproduction peuvent exister chez des polypes complètement inaltérés. (Ainsi que Ta montre Agassiz, ce polymorphisme va même plus loin, puisqu'il y a des colonies d'Hydractinies où un certain nonibre d'individus demeunmt à un état encore inférieur, et revêtus d'une couche d'un enduit solide, formant des aspérités épineuses, semblent constituer pour la colonie un organe dejprotection.) Cette rétrogradation de polypes sexuellement développés se trouve poussée encore plus loin chez les Cam<psnulaires. D faut remarquer qu'ici chaque individu de la colonie est entouré d'un prolongement cyathiforme de la substance qui constitue la charpente extérieure de la souche. Les individus portant les bourgeons sexuels sont ordinairement totalement privés de tentacules, de sorte que le corps du polype n'est plus qu'un cordon axial se terminant en cscum et privé de bouche. Les bourgeons médusiformes naissent k la surface extérieure du corps des polypes rudimentaires, en nombre plus ou moins grand, de façon à ce que les plus développés soient situés près de l'ouverture du gobelet, qu'ils franchissent peu à peu en en rompant la proi. Ces bourgeons sont tantôt de vraies Méduses, .tantôt médusiformes, tantôt encore des confopmations plus simples. Une réduction dans le nombre des bourgeons naissants détermine une forme plus compliquée en apparence. Si le corps du polype persiste à un état très-inférieur, taodis que, dans son intérieur et pour ainsi dire à ses dépens, il se développe seulement un bourgeon médusiforme qui remplit le gobelet tout entier, ce bourgeon parait alors être un produit de la souche commune ne présentant aucun rapport avec un corps individuel de po* l.vpe, tandis que dans le fait le phénomène dépend de l'atrophie graduelle puis finalement complète d'un individu polypaire. C'est ce que prouvent les états de passage. Ces faits ob* tervés chez les Campanuïaires, peuvent aussi expUquer les autres produits médusiformes de gemmation ou même les vraies Méduses qui naissent sur les souches des polypes hydraires. Des rétrogradations du corps des hydro'ides ou plus encore leur développement rudimentaire, peuvent s'effectuer encore d'une autre manière. Je range ici les parties observées par Allman, et décrites par Busk sous le nom de Nématophores (Annalt et Mag. Nat. UUt., 1864) chez les Agloophcmia et Antenntdaria. L'atrophie de ces individus est en rapport avec le dé&ut d'un système gastro-vasculaire.

Les bourgeons sexueb des Siphonophore» dans leur ensemble revêtent plus évidemment et plus régulièrement un aspect médusiforme, et présentent presque partout la différencia* ciation de l'ombrelle et des canaux rayonnants des Méduses. Ces derniers sont fréquemment inréguliers dans leur parcours, et forment de nombreuses anastomoses {fig. 22, £, g). Dans ces cas le bourgeon est le moins différencié, l'appendice central de l'appareil gastro-vascu* laire homologue à l'estomac des méduses manque, ainsi que le vclum et les tentacules. L'om* brelle est complètement développée et pourvue d'un vélum chez les Diphyides {fig. 22, B, 9). n en résulte leur séparation de la souche , et une existence libre bien que de courte durée. Un groupement sur la souche de la colonie, de bourgeons sexuels avec d'autres indi* Wdus polymorphes caractérise les Diphyides. Ici {fig, 22, A, e et ^) il y a un groupe com* posé d*un estomac, d'un bourgeon sexuel, d'un filet pêcheur, et protégé par une plaque tectrice {Bf t) qui tend rers une existence indépendante. VAbyla présente cette indépcn* dance en ce que ces groupes se détachent de la souche et nagent en liberté {Eudoxieê)y les bourgeons sexuels médusiformes fonctionnant coomie organes locomoteurs. Les Yélelles répètent ce que nous avons vu chez les Uydractinies, et montrent un dimorphisme, en ce qu'il se forme des bourgeons sexuels chez les individus nourriciers les plus petits (atrophiés) de la colonie, lesquels se développent d'après le type médusaire, se détachent de la souche et se transforment, une fois libres, en Méduses adultes. Les colonies de Siphonophores sont pour h plupart des deux sexes, il y en a cependant chez lesquelles la séparation des sexes s'est effectuée, le Diphyeê quadrivalvis, par exemple.

Sars, Betcrivelier, etc., Bergen, 1835; Steenstrup, Veberden GeneratiomiDedtselj Copenhague, 1843 ; Gegenbaur, Zur Lehre vom Générations wechsel, Wurzbourg, 1854; Allman, Reprod, System, in the Uydroida {Report of Briiish Associationt 1863);

CŒLENTÉKÉS.

Organes sexuels.

goo.

Le mode de formation des organes médusiformes chez les polypes liydraires par un bourgeoiiiienient extérieur, met les organes sexuels en rapport avec l'appareil nourricier cuilculérique. Nous avons déjà remarqué cominentun prolon^ment de l'appareil f^^stru-vasiulaire pénètre dans le bourgeon génital et se complique on se ramifiant dans le manteau qui doit former la cluclie de la Méduse. Les produits sexuels se trouvent donc chez beaucoup de Méduses iiiféiieutes {Leptoméduses) à l'endroit où ils sont dans les bourgeons niédusifunnes des polypes liydraircs. Là c'est le prolongement gaslro-vasculaire, ici la paroi de ce même prolongement transformé en estomac qui l'ait naître les germes sexuels. Le tissu des germes apparaît en bourrelets longitudinaux, qui cotTcspondent au nombre des rayons. Les appareils mâles et femelles sont toujours séparés sur des individus différents. Chez d'autres ce sont les canaux radiairos dont les parois sinueuses fonctionnent sur des étendues plus ou moins grandes de leur surface, comme organes générateurs, et dépendent quant au nombre, de l'appareil gastro-vasculaira. Toutes ces circonstances déterminent cliez les Ucéanides, Eucopides, Thaunianliades [fuj. llij et .^quorîdes, des saillies plus ou moins prononcées à la face inférieure de l'ombrelle, qui se présentent comme des expansions du système gastro-vascutaire. Ces conformations corres- ]>ondent à l'étroitesse des canaux radiaires, et servent dans leur diversité de forme et d'étendue à augmenter la surface des jiarois.

f'S' ^ Elles manquent tors<|ue les cimaux

radiairesse dilatent en poches pins ou moins développées. Chez lesCéryonideset .Kginidesla paroi (inférieure) ties poches radiales {(Uj. '2."i, r), qui est le siège de la formation des [iroduils génétiques (y), ne présente jamais de dilatations sacciformes. Li substance tlunl dérivent les produits sexuels se développe clieï les Céryouides en lames élurgies (feuilles génitales).

fig. iii, — IJoijN- ■cli<-uiiilii|iic vi-rtH'iilc d'uiic Giryenidt {Cariuarina luulata) «liillc tsili- A ■IruiU', ïiiiviiiit un iMiial i-ayiiiiiiiiiiL dans sa biii|;iK'iiri i i^aiidic, UHiiluiic au ti'avi-i'^ <]|! l'ailo l.ilt:nlu il'iii»! huK ■fK\n\i\\c lïiitis tiii plu» inlpir»dïiil; 6. ii'ticiik'K niiiigiiiali-s ; r. o:iii.it {iiiiiiiLiiu- .

lia] nvuiiiiuiil: r'. m piinji itilt'iloiiii.' ; m, e\\it'n:iiK ; uk, uiiiH;;iii iMttiLijiiiiuiu i c, Miluiti . Z, iiivïoiijjtuiuiit cil luiiuv Je Imij^iu de Ij lige aluumali' ^d'uiiiva lliiil.vl;.

La sortie de la substance sexuelle a lieu par rupture du tissu. Lorsque les testicules ou ovaires sont enfouis dans la paroi de Testomac, les éléments séminaux et les œufs sont immédiatement expulsés au dehors, et il en est de même là où les élargissements s'éloignent des canaux radiaires.

Dans les Lucernaires les organes sexuels consistent en huit bourrelets allongés et rayonnants, situés sur la partie du corps correspondant à la sousombrelle des Méduses, et formant des saillies dans les dilatations de l'appareil gastro-vasculaire. Ils représentent ainsi une forme intermédiaire entre les conformations des Méduses craspédotes et celles des Acraspèdes.

Chez les Méduses supérieures^ les organes générateurs se présentent toujours dans des connexions tout à fait semblables, et sont beaucoup moins diversifiés quant à leurs rapports de forme et de situation. Ils consistent en quatre ou huit fraises recourbées en demi-cercle, disposées en rosette à la surface inférieure de l'ombrelle (fig. 17, ov), et enfouies dans les sinus du système gastro-vasculaire. Elles sont cachées dans des enfoncements de la face inférieure du disque, ou forment de nombreux plis, librement suspendus au deliora.

Quelque» remanjuc» sur la situation, le nombre et Tctendue des organes sexuels des Méduses inférieures. Les points de formation des germes qui chez les Océanides se trouvent le long de l'estomac, sont parfois répartis h des hauteurs différentes comme chez les Sarsiades (S. 9trangulata, d'après AUraan). On a aussi observé la coexistence d*organes sexuels dans l'estomac et les canaux radiaires. Toute partie de ces derniers, depuis leur origine à Testomac ou à la cavité centrale, jusqu'à leur terminaison dans te canal circulaire, peut fonctionner comme organe sexuel, bien qu'il y ait pourtant dans quelques genres une localisation déterminée et fixe. L'organe limité à une courte portion d'un canal s'allonge fréquemment en forme de sac. \ji5 six organes sexuels du Circe digilalis sont remarquables sous ce rapport, eu ce qu'ils .«e dcreloppent en tubes allongés suivant la profondeur de ronibrcUe. La continuation de.s canaux radiaires dans leur intérieur n'est appréciable que par une modification des parois du »Tsièine gastro-vasculaire. 11 en est autrement de VEleutheria, chez laquelle les produits mâles et femelles naissent entre l'ectoderme et l'entoderme de sa partie dorsale. Les œufs se développent en embryons, déterminant de petites saillies qui se rompent pour laisser sortir les jeunes (Krohn, Archiv f, Nat.j XXVll). En raison du faible développement du disque gélatineux et du système gastro-vasculaire périphérique, l'appareil sexuel ne parait plus suivre la disposition rayonnante ; circonstance qui est importante à ce point de vue, qu'elle fournit un exemple évident de l'action réciproque des rapports anatomiqucs. Les embryons sortant des omis de» la plupart des familles de Méduses craspédotes (Océanides, Eucopides, Thaumanliades, iCquorides) sont couverts de cils vibratiles {Planula), et après un état de liberté se fixent et se transforment en polypes. Il résulte de là une manhe de différenciation trùs-remarqnable des organismes qui complètent ainsi leur cycle de développement. De nouvelles complications interviennent ensuite d'une propgation sexuelle que présente une des familles des • Océanides. Chez les Sarsia^ lÀzzia et autres, il y a aussi multiplication par bourgeonnement. De nouveaux individus prennent naissance tantôt sur l'estomac tantôt sur le canal circulaire, dansée dernier cas surtout à la base des tentacules. Chez une forme voisine du genre Sleentintpiaj de nouvelles générations se forment même brusquement les unes sur les autres, car une Méduse formée par bourgeonnement est elle-même le siège de nouveaux bourgeons avant qu'elle se soit détachée (Méduse de Hybocodon prolifer Ag. Les Méduses de Coryne frUHlaria se comportent de même).

Une multiplication asexuelle semblable se rencontre aussi chez les /Eginides, dont le fond de Testoniac produit également des bourgeons niédusaircs. La saillie conique qui occupe le fond de l'estomac des Géryonies (Cartnarina) produit, d'après la découverte de llàckel, de nombreux bourgeons de Méduses, mais qui appartiennent aux .Eginides (Cunina), Ces deux

iO

lio

CŒLENTERES.

familles sont donc en liaison étroite par ce mode de propagation (Allœogénèse) , et ne représentent que des étals différents de forme d'un seul et même cycle de développement, qui est notablement amplifié par une double multiplication sexuelle et une double multiplication asexuelle.

Le développement chez les Méduses supérieures concorde, bien que d'une manière éloignée avec celles des formes inférieures. Chez les jeunes Cephea, Casshpea, Aurélia, l'œuf produit un embryon cilié qui se fixe (fig. 26, 1, 2, 5) et se transforme en un polype, qu'avant de connaître ses rapports avec les Méduses on avait appelé VHydra tuba, et qui donne naissance par bourgeomiement à de jeunes Méduses {fig. 26, 4, 5). Cette génération alternante, formant un état intermédiaire pohpiforme, ne se présente pas chez les Pelagia, où la jeune Méduse est directement produite par l'œuf (Krohn, Arch. f. tiat., XXI, p. 491 ; Agassiz, o. c).

La marche de ces pliénomènes est fort différente de celle décrite dans les polypes hydraircs, de même que les {M)lypes dont le corps en est le siège sont très-différemment organisés. Les noumces polypiformes des Méduses acraspèdes occupent une place plus élevée vis-à-vis des polypes hydraircs, parce que leur système gastro-vasculaire est phis compliqué. En ce qui c<mcerne la marche même du phénomène, il faut considérer la formation des Méduses sur la souche hvdraire, comme une différenciation d'organes (développement d'individus de second ordre en individus de cinquième ordre, selon llàckcl), Uindis que l'autre forme de génération alternante, résulte, chez les Méduses acraspèdes, d'une participation de l'ensemble de l'organisme à une formation métamcrique. C'est im bourgeonnement pendant l'état de jeunesse de l'animal, et d'après cela, les conditions que présentent les Pelagia se rattachent simplement à celles des autres Méduses soumises à la génération alternante. La larve sortie de l'œuf de Pelagia correspond à celles des autres, et représente un organisme polypiforme nageant, qui graduellement se développe en Méduse. Je ne considère pas cette marche comme dérivant de l'autre, et je l'estime comme se rapprochant bien plus de l'étal primitif, en ce que la fixation de la larve polypoïde fait seule défaut. L'état primitif doit donc être ainsi conçu ; un être polypiforme et fixe se développe graduellement en Méduse libre, dont l'Ontogenèse répète la marche du développement ])aléonto logique. Après cela arrive la différenciation. Dans un cas, le polype fixe ne reste dans cet état que pendant un temps toujours plus court, la transformation en Méduse s'effectuant par des états toujours plus rapprochés. Enfin la larve ne se fixe plus du tout, mais subit sa différenciation en nageant à l'état libre (Pelagia). Dans d'autres cas, la larve polypiforme demeure plus longtemps fixé«\ croît dans des conditions de nourriture favorables, et se prépare en conséquence à la formation de métiuuèrcs ^Strobilcs). Chaque méUunère isolé subit alors peu ù peu la mémo différencialion qu'avait éprouvée la larve entière sans production de métimières (Cephca, Aurélia, Cyanea.) Sars, o. c. ; Von Slebold, Beitrage zur Nalurgesch. Danzig, 1)^59 ; Dalyell, Rare and remarkable animais; Frantzius, Zeit, ZooL, IV, p. 118, et plus réceuiment Agassiz, Contributions, IV.

Fi-. 26.

La disposition des organes géiiéiaieurs est peu diversifiée chez les Antho- %oaires. Le lieu de formation des éléments re|n'oducteurs est toujours la sur-

Fig. 26. — États jeunes de V Aurélia aurita; \, f(»rmc plaiiule fivée; 2, 3. passages à la lormc i^ly^v. 4, commencement de la lonnatiou des nictanièics; j, toiinatioa métaniéi ique i^Strobilc) continuée et sa ditlérenciation (d'après Sai-s).

ill(UA>t:s liK liENEIIATlDN. U1

Tiice intérieure rcgaitliint la cavité difji-stive, de sorte que ses |iroiluil» Hirivent au dehoi-s par la voie de l'estoniac. Le plus souvent ce sont les cloisons Jp la ca\ilé du corjia ou les saillies occupant cet espace central, qui fonctioimenl comme organes de reproduction, comme cela est le cas pour les premières chez les Actinies, et les secondes chez les Aicyonaires {fig. 18, B), ut les Pulyaciinios. Les sexes sont ordinairement séparés, mais il se présente des cas d'hermaphroditismc, où une face d'une cloison produit des éléments rimlcs et l'autre des femelles.

Chez les Cténopkores c'est dans la portion périphérique du systcrae gastrov^isrulaire que se trouve le point de formation des germes. Ces Cœteiilérés ne s'écartent donc point par là des eoniHlions typiques. Le lon^ des s<>ries de . <

tamus qui suivent les lames natatoires, -^i-^^f^X' se dévelop|)cnt des expansiims laténdes jViU^ fil forme de cu.Tums dans les(|uelles C^p naissent de la semence et des «inifs . C>i\ Ifig. "27, b, e). Un des côtés d'un des ca- ^I?i?'^^rt iwux radiaires est garni de follicules '"^^^^Ë^^^SC^ iivifères, l'autre de luliulcs testiculaims, " """''■ foniiation hermaphrodite qui se réjH-tc |Nmr cliuque segment radial du corjw.

I* système de canaux sert à conduire les produits au dehors, il y a donc ici des cDiiditions qui concordent cntièrctnctit avei

zoairi's, et si on compare la substance du corps située entre dcuv canaux niyonnants à une cloison des Antlioxoaires, on trouve les mêmes relations Jiiiis la répartition des lieux de gemmation des deux espèces d'éléments scxueb.

Fig. K.

S d'une partie des Antho-

Li repradaciion ntfxtirllr cil fnrt ré|Kiniiiie rlirz li-s Anlhnioaires. La wissînn s'olnicrvc chFi toules les PnIjacLDirs vivant en culonipa. Les éUU parliculiers des Fuugia. Meandrina d autres ue proviennent |iiu viclusitenicnt de proci-di:)! de scission. On i obscnii le bouriïi-flnnciueu 1 chez lus .\cliiiifs. Vnsse l'a coiLst;ilé chez li'S Sagorlia et Acliiwtoba (Actinoloqia brilannira], ainsi qn'iiiic scission Joii^iliidiiialc t'hci VAnlhfa certu». L'accn)isscniciit Ai's miiche^ des Octiiclinicris |)anil être prinripalcmcnt dû i, un bourgconncnicnt, qui paraît avoir son point de départ dans le système f[a.str(>-vasculaire du surcosuiue.

KIs- 27. — O séminal ;

a M-tiicIs ili! BcroS rufcic li unricn ^tpri» Will].

iiii,i1 il; b. i<Mi [.mliliMnl l'étêinfiil

lis V£US.