CHAPITRE III
APERÇU GÉNÉRAL 8 Ci.
Les classes réunies dans la souche des Vers sont représentées par des organismes qui, bien que présentant entre eux des rapports voisins de parenté, ne sont pourtant en aucune manière séparés d'une façon bien tranchée des autres types. Leur parenté réciproque est assez semblable à celle qui existe entre eux et les autres souches, car ils réunissent des formes qui se rattachent aussi bien aux Êchinodcrmes qu'aux Articulés et Mollusques, et même aux Vertébrés. On peut donc considérer les Vers comme constituant un groupe de départ, duquel des différenciations conduisent à d'autres embranchements. Autant qu'il nous est connu dans la période actuelle, ce groupe contient moins de séries ayant un type commun bien circonscrit, et dont les états d'organisation puissent se déduire les uns des autres, que de formes qui sont peu reliées entre elles et parfois même tout à fait isolées. Aucune subdivision ne conduit plus aisément à la connaissance des rapports de la période actuelle d'organisation animale, que celle des Vers. Elle nous montre à côté de riches et grandes séries de formes liées par une étroite parenté, de nombreux états étrangers et isolés de formes non ultérieurement difl'érenciées , et dont les relations avec celles qui leur étaient primitivement alliées sont devenues moins distinctes par suite des progrès de la différenciation de ces dernières.
En général les Vers sont conformés d'après la symétrie bilatérale, ou la forme fondamentale (|ue Ilackel nonnne « eudipleure », mais ils renferment aussi un grand nombre d'états de formes inférieures. Le corps le plus souvent mou, cylindrique ou aplati, présente une face dorsale et ventrale; celle dernière |M)rtant l'ouverture buccale, ordinairement située à rexlrémité du corps que la direction de la locomotion indique comme étant l'antérieure. L'anus se trouve fréquemment sur la face dorsale. Les positions réciproques s'observent même encore lorsque chacune des ouvertures occupe une des extrémités de
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Taxe longitudinal du corps. Une forme radiaire du corps résulte quelquefois de l'assujettissement à Taxe longitudinal de deux axes transversaux et égaux on valeur; — cette forme pourrait être rattachée aux Cœlentérés, si la préi^ence de cavités intérieures n'appartenant point à l'appareil digestif ne constituait une diflerencc caractéristique.
Dans les subdivisions inférieures le corps parait homogène et uniforme ; il s'articule par contre, dans les formes supérieures le plus souvent allongées, en un nombre de segments plus ou moins distincts, qui représentent des répétitions d'une seule et même formation. Le corps entier se trouve ainsi partagé en une série de sections d'égale valeur appelées métamères. Nous avons donc ainsi deux grands groupes, les Vers non annelés et les Vers annelés. Ces derniers se distinguent en Vers dont la segmentation est circonscrite aux organes extérieurs seulement, et en ceux chez lesquels la division porte aussi sur les organes internes, notamment sur le système nerveux. Dans le groupement des différentes subdivisions des Vers il ne faut pas perdre de vue que les groupes principaux doivent être placés non à la suite, mais à côté les uns des autres, et que les formes les plus hautement diflcrenciées ne peuvent pas toujours être rattachées aux plus inférieures, telles que nous les connaissons dans la période actuelle.
Les Platyehnes (vers plats) peuvent être regardés comme les plus inférieurs de la classe. Leurs organismes simples et non annelés se présentent à divers degrés d'organisation. Les plus inférieurs sont les Turbellariés, Sous plusieurs rapports (pas seulement par la présence des cils vibratiles sur tout le corps) ils se rattachent aux formes ciliées des Infusoires, et en dérivent ])eutétre. Ils se partagent en Rhabdocœles et Dendrocœles, dont les premiers peuvent être subdivisés selon qu'ils possèdent un rectum ou qu'ils manquent de cette partie terminale de l'intestin.
Je range dans un second ordre les Trématodes qui se rattachent aux Turbellariés dendrocœles, et chez lesquels leur mode de vie parasite a apporté des modifications diverses, qui s'expliquent soit par des rétrogradations, soit par des différenciations ultérieures résultant de leur adaptation à des conditions de vie changées. Dans la même mesure qu'on peut faire dériver le troisième ordre des Cestoiles^ de celui des Trématodes, il s'éloigne des Turbellariés. La forme rayonnante que présente souvent leur corps primitif (deux axes transverses égaux sur un axe longitudinal), parait les faire descendre d'organismes placés encore au-dessous des Vers, mais l'apparition d'une segmentation du corps introduit un élément nouveau de transformation et produit, par bourgeonnement, une nouvelle formation d'individus différents plus ou moins indépendants du corps qui les engendre. La réunion des bourgeons a donc pour résultat des souches animales dimorphes, car l'organisme bourgeonnant est difTércnt de celui des rejetons, et reste asexuel, tandis que ces derniers prennent un développement sexuel. Les fiémertiens occupent la place la plus élevée parmi les Vers plats ; ils se rattachent par certaines formes (Prorhynchus) aux Turbellariés. L'ensemble de leur organisation les en éloigne cependant, et permet de reconnaître un rapprochement vers les Annélides.
La classe des Vers ronds (Némathclniintlies) se présente coiniiie bien cirronscritc. Ces organismes, pour la plupart parasites, n'ont presque pas tic voisins rapprochés, et ne peuvent être dérivés que de formes placées à un niveau inférieur à celui qu'occupent les Platyelmes actuellement connus. Je distingue dans les vers ronds deux ordres, les Nématodes et les Gordiacés. Je comprends dans cette classe le groupe des Chaetognathes (Lt.) qui n'est représenté que par le genre Sagitta. Ressemblant aux vers ronds par la forme de leurs corps, ils s'en écartent d'une manière essentielle par leur organisation. Il n'est cependant pas invraisemblable qu'il n'y ait eu autrefois une forme commune comme point de départ des Vers ronds.
Les Bryozoaires qu'on a le plus souvent rattachés aux Mollusques méritent le rang d'une classe spéciale. Tandis qu'il y a des raisons pour les éloigner des Mollusques, il n'y en a aucune qui s'oppose à ce qu'on les place parmi les Vers. Un rapprochement plus intime vers une des autres classes est aussi peu démontrable que pour les groupes suivants.
Le second grand groupe des Vers renferme des formes en partie annélées. Elles se rattachent de diverses manières aux formes qui ne le sont pas, mais chez lesquelles on peut déjà ça et là apercevoir une formation de plusieurs segments du corps qui sont égaux en valeur (métamères). Cette segmentation ne s'imprime pas à tous les organes, ce qui nous conduit à distinguer deux états différents. Dans l'un, la segmentation ne porte que sur les parties extérieures, l'enveloppe dermo-musculaire, les organes internes restant simples, de sorte qu'il ne peut être question de formation de métamères que dans un sens fort restreint.
Ici se range la classe des Rotifèi^es qu'autrefois, d'après Leydig, j'ai comptés parmi les Arthropodes. L'articulation du corps n'intéresse que les téguments. L'existence d'un organe vibratile les rapproche d'états inférieurs du développement des Annélides, et ils présentent par plusieurs points de leur organisation interne des rapports avec les Vers plats. Ils constituent ainsi une forme intermédiaire qui laisse entrevoir des relations lointaines avec d'autres.
Le Balanoglossm doit être regardé comme le représentant d'une classe particulière, qu'on peut, en suite des rapports de l'appareil respiratoire avec le canal digestif, distinguer sous le nom des Enter opneustes. La formation de métamères, bien moins développée que chez les Annélides, est cependant beaucoup plus avancée que chez les Némerliens, dont cette classe rappelle certaines dispositions.
Je place ici la classe des Tuniciers, qu'on a longtemps rangés parmi les Mollus(|ues, et qui par la transformation en cavité respiratoire de la partie antérieure du canal digestif, se rapprochent de près des Entéropneustes, avec lesquels on devrait peut-être les réunir; par ce fait ils s'éloignent de la classe des Mollusques. La division la plus voisine de l'état primitif est celle des Appendicnlariées ; ce sont des Tuniciers nageant au moyen d'un appendice rameur caudiforme. Les Ascidies parcourent dans leurs états larvaires, des formes semblables aux Appendicnlaires, et conservent dans leur cavité respiratoire de la manière la plus nette les rapports {)rimitifs. Ils se partagent en Monascidies et Sviiaseidies (Hackel). Les Pyrosomes sont à considérer
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comine une ramification particulière de la souche des Ascidies. Ils ont de comiuun avec les suivants les positions opposées des orifices d*entrée et de sortie du corps; ce sont les sous-ciasscs des Cyclomyarims (Doliolum) et des Salpes. La première se rapproche plus des Ascidies que la seconde, en ce qu elle est pendant l'état larvaire pourvue d'une queue natatoire.
Je considère comme étant indépendante la classe des Géphyrées. Ils se rapprochent des Annélides par une formation de métamères déjà distincte chez quelques-uns. Plusieurs systèmes d'organes pourtant qui dans( les Annélides sont déjà compris dans la segmentation du corps, restent encore en dehors chez les Géphyrées, mais les diflerences les plus grandes se présentent sous ce rapport. Tandis que chez les Echiurides on peut distinguer une segmentation apparente, mais rare, il n'y en a pas de trace dans les Siponculides. Les divers genres offrent, surtout dans leur organisation, des particularités bien plus tranchées que ne le font les familles des autres Vers. Ils semblent être beaucoup plus les représentmts de divisions plus étendues, d'ordres. Ils s éloignent des Annélides par leurs formes larvaires autant que par leur organisation.
La réunion dans une même grande division des Acanthocéphales et des Géphyrées, qu'on a quelquefois proposée, me parait contestable. Ils n'ont de commun que l'arrangement du système musculaire, tous les autres systèmes du corps se comportant très-différemment. Si cependant leur identification venait à être démontrée d'une manière précise, il faudrait, en tout cas, considérer les Acanthocéphales comme des formes dégénérées par le parasitisme.
Je dois placer au même niveau que les Géphyrées et les Rotifèrcs les Onychophores (Grube) qui, ainsi que les Entéropneustes, ne sont représentés que par un seul genre (Peripatus). Ils ont dû se détacher encore avant les précédents de la couche fondamentale primitive dont dérivent les Vers, et témoignent, par leur organisation, de leur provenance commune avec d'autres organismes articulés, qui ont atteint un plus haut degré de développement, tel que nous le voyons dans les Arthropodes. En tout cas, leur parenté avec les Annelés n'est point très-rapprochée, et la segmentation n'est qu'extérieure, et n'intéresse en rien le système nerveux.
La division de l'organisme en segments que, dans les groupes précédents, nous n'avons vue qu'incomplète et partielle est achevée chez les Annelés, où elle se présente sous la forme de parties semblables placées à la suite les unes des autres (métamères). Cette division s'exprime à l'extérieur et au dedans, et même là où elle est peu apparente extérieurement, elle ne fait n.**» défaut aux organes internes. On peut déjà faire dériver le phénomène de la torcnntion métamérique des faits de bourgeonnement mentionnés chez les Cestodcs. Pendant que chez ceux-ci les produits de bourgeonnement se détachent pour former des individus indépendants, ils restent unis entre eux en un seul organisme chez les Annelés. La dépendance réciproque des métamères entraînant la communauté de certains systèmes d'organes, ceux-ci perdent en indépendance tout ce que l'organisme gagne en unité. Ces conditions, jointes à la différenciation plus élevée des systèmes nerveux et nmsculaires ainsi que des appareils terminaux sensoriels, placent les Annelés à la tête des Vers. Ce
qui dans les autres divisions était seulement indiqué, prend son développement complet chez les Annelés.
Je considère comme la classe la plus inférieure celle dos Hirudinées, dont l'organisation rappelle les conditions existant dans les Vers inférieurs, surtout celles des Turbellariées dendrocèles et des Trématodes. Ils ont de commun avec eux surtout un mode de vie parasite développé à différents degrés. La formation raétamérique, qui n'est exprimée extérieurement que dans quelques cas (Branchellion^ Branchiobdella) , se manifeste d'ailleui^ dans les organes internes. Ce qui chez les sangsues paraît être une segmentation de la peau, n'a rien à faire avec la formation de métamères, et constitue le même phénomène qui se présente souvent chez les Nématodes. Les points par lesquels les Hirudinées font preuve de parenté avec les Vers plats, justifient leur séparation tranchée des Annélides et réclament pour toutes deux une provenance distincte. Chez les AnnélideSy la formation métamérique est toujours exprimée aussi extérieurement. La division des Drilomorphes (Uackel) se distingue des Hirudinées par la présence de soies, de la subdivision suivante par le manque de membres. On peut distinguer deux sous-ordres dans ce groupe, les Sco/^in^s et les Haliscolécines (Vict. Carus), dont les derniers, par leur organisation, se rapprochent de l'ordre suivant, qui comprend les ChétopodeSy caractérisés par le développement de rudiments de membres disposés par paires, et pour la plupart garnis de soies (tronçons de pattes) et d'autres appendices sur les divers métamères. Une formation rétrograde parait accompagner l'absence des tronçons de pattes. La division du corps n'a pas toujours lieu d'une manière uniforme; il n'est pas rare de trouver des métamères différant considérablement des autres; et le corps ainsi formé d'une suite de segments différents des autres, parait divisé en sections de valeur inégale. Ce fait d'hétéronomie des segments peut présenter des diversités infinies, mais qui se limitent le plus souvent à l'extérieur, et ne concernent que plus rarement les parties internes. Les Annélides vivant en liberté, forment un sous-ordre dans les Chétopodes, sous le nom de Errantes; et représentent les formes de la classe les moins modifiées. La petite section des Gijmnoscopes avec le genre particulier de Tomopteris en dérive. Un second sous-ordre, dérivant des Chétopodes, est celui des Tubicoles, dont l'organisation correspond à celle des Annélides errantes et n'en diffère que par les modifications que nécessite le genre de vie de ces animaux qui sont fixés.
Aux Vers plats (Platyelmcs), surtout aux Turbellariros, se rattachent uu ^nd nombre de formes qui ne sauraient être comprises dans aucune des divisions plus restreintes que nous avons déjà citées. Parmi ces formes isolées se trouvent les genres Ichthydium et Chxtonotus (M. Schultze, Arch. Anat. et Phys,, 1853, p. 241) dont le premier rappelle sur beaucoup de points les Annélides. Les rapports des Vers non articulés avec ceux qui le sont portent sur des points fort différents, et on doit admettre que les organismes articulés n'ont pas eu qu'un seul point de départ. 11 est par conséquent actuellement impossible de déterminer où des passages ont réellement eu lieu, mais nous devons constater qu'on ne saurait méconnaître que chez beaucoup d'organismes faisant partie des vers non articulés, on remarque les commencements d'une segmentation du corps. Nous voyons là un passage aux formes articulées en général, sans pouvoir le rapporter directement à des espèces déterminées d'annélides. ce ui ne serait possible qu'en supposant pour les annélides des formes de souche semblables.
I/obsenra(ion de formes intermédiaires fournisjtant les bases de ces suppositions, elles ont une haute importance, et leur connaissance a plus de râleur que celle de bien des formes déjà complètement différenciées. Comme formes intermédiaires, on peut désigner les Tur~ hanella (M. Schultze, o. c). et les Echinoderes (Dujardin, Ann, se. nat,, 5* série, XV, p. 158 ; Claparède, Beobachtungen^ p. !I0).
La parenté déjà signalée plus haut entre les Bryzoaires et des types inférieurs est encore confirmée par b connaissance du Loxoswta. Bien que cette forme ne puisse être rigoureusement rangée ni dans les Bryozoaires ni dans une autre division des Vers, on doit reconnaître qu'elle est une forme intermédiaire, devant constituer le représentant d'une subdivision par ticulière. (Kowalewsky, Jf^m. Acad, de Saint'Pélersbourg, Vil, X, 2).
Les rapports de parente des Némathelminthe* aux autres divisions ont été principalement éclairées par les recherches de Schneider sur le genre PolygordiuM. Comme cet animal possède en même temps des particularités des Némertiens, des Vers ronds et des Annélides, qu'il se rattache h ces derniers par son développement, nous devons en conclure qu'il a conservé les caractères d'une ancienne forme-souche, dont les classes parentes précitées et actuel- J<*ment fort divergentes ont dérivé. La coordination de ces classes y trouve des hases sAres. — Le genre Ramphogordiu» occupe une position différente de celle du Polygordiui, mais commo elle intermédiaire.
En ce qui concerne les TunicierSy les recherches de Kowalewsky {Mém, Acad, de Satnl- Péterêhourg, X, 15) sur le développement des Ascidies ont exclu d'une manière précise leur parenté avec les Mollusques. Il s*y forme un tube nerveux dorsal et un tube intestinal ven* Irai, et, dans la partie postérieure du corps, un organe de soutien qui en occupe Taxe et con* corde avec la chorde dorsale de 1* A mphioxus. Cette identiti^ de Tébauche avec celle des Vertébrés serait encore phis complète, si le tube nerveux, la chorde et le tube intestinal tombaient dans la même coupe transversale. Mais cela n'a pas lieu & cause du peu de développement de longueur des tubes nerveux et digestif, fait qui paraît dépendre à son tour du défaut d'articulation du corps, qui*, si elle se présentait, constituerait une concordance importante avec les Vertébrés. Nous ne voyons, au lieu de cela, que des relations de parenté éloignées qui indiquent d'un côté une origine commune avec les Vertébrés, tout en justifiant de l'autre une séparation des Mollusques. Leur position vis-h-vis des Vertébrés (surtout VAmphioxu») est analogue h celle des Vers plats vis-à-vis des Vers ronds.
L'intelligence de la formation de tegmentfi chez les Annelés doit, h mon avis, résulter d'une appréciation générale des phénomènes dont, & ce point ^ ^
de Tue, les Vers sont le siège. Dans un ordre de Vers plats, celui des Cesiode», nous voyons un corps non articulé et toujours privé de sexe (nourrice), produire par une sorte de bourgeonnement une série de segments ou métamères dont le^ plus postérieurs sont toujours les plus anciens. L'ébauche de celte formation de segments est le résultat d'un procédé de bourgeonnement ; seulement les segments se développent en avant comme parties d'un animal complet, comme aussi c«>rtains organes (système de canaux aquifères) se continuent ré^gulièrement au travers la série entière. Dans les segments isolés, des organes sexuels se différencient peu h peu, et il résulte de ces métamères, qui ensuite se détachent et manifestent une vie indépendante dont la durée est variable, une formation d'individus d'un ordre supérieur {fig, 28). C'est ainsi que se forme la chaîne du Uenia, laquelle doit être considérée comme une agrégation d'individus plus ou moins indépendants, comme Van Benedcn Ta le premier démontré avec précision. De même que la durée de la vie et l'indépendance individuelle des segments sont fort différentes suivant les genres et les espèces, de même le degré de segmentation du corps de
Fîjr. 28. — 1. Cestode [Tetrarhynque) sous forme as?xuclle de nourrice. — 2. Le mémo à Tétai île segmentation en anneaux, dont les derniers ( ProgloUides ) !ie détachent isolément (d'après Van Beneden).
FiR. 28.
l'animal mère est Irès-variable. Chez plusieurs, les articles ne sont qu'indistinctement séparés. Cheï les Ligules, la segmentation extérieure fait complètement déCaut, ou n'est perceptible que sur de petites surfaces, et ce n'est que par les orifices génitaux qui se succèdent t;n série que la répétition des organes sexuels est indiquée. Le phénomène de la formation des metamères est ici condensé. Chez les Cary ophy liées y enfin, il n'y a aucune division du'corps, et les organes sexuels sont simplement situés dans sa partie postériem'e. On peut donc ainsi suivre une série continue depuis l'état du corps le plus simple jusqu'à la chaîne compliquée des Ceslodes. Une multiplication analogue par bourgeonnement se rencontre aussi chez les Turbellariées (Leydig, Arch, f, x\Txai., 1854, p. 284). Si nous comparons ces phénomènes ;i ceux que nous présentent les Annélides, ceux en particulier qui appartiennent aux familles des;Yaïf/e« et des Syllides, et qui consistent en ceci, que les segments postérieurs du œrps «l'un individu se développent . en individus indépendants, qu'ils soient différents de ranim:il mère, ou qu'ils lui soient semblables, nous devons accorder aussi aux segmcnU des Annélides une force potentielle plus grande, et leur attribuer une valeur égale à celle des si'gments ou métamères d'une chaîne de Cestode. Dans beaucoup de Vers en effet, ces segments contiennent non-seulement leurs propres ganglions de la chaîne ventrale et une fraction de l'intestin, mais encore certains organes particuliers de respiration et trexcrétion, auxquels s'ajoutent, dans un genre {Polyommatvs) , même des organes supérieurs des sens (yeux). Cette conception ne peut cependant être admise ipie comme s'appliquant à un [M»tit nombre de formes, car, chez la grande majorité des Annélides, l'union intime des métamères déteriniiie l'unité dans l'organisme. Si on a cependant égard à la différence entre les individus physiologiques et morphologiques, il est évident qu'une extension de cette manière devoir est entièrement justifiée. Le premier et le dernier serinent du corps sont, avant tout, différenciés chez les Annélides, tous les autres naissant entre ces deux, et c'est ce que nous rencontrons aussi chez les Cestodes. Il y a ainsi une série de phénomènes qui, d'une part, déterminent la production de nouveaux individus, tandis que, d'autre part, ils provoquent lu formation d*organisin(\s d'une construction plus compliquée, et placés à un niveau supérieur. La formation des métamères s'explique donc par un procédé de bourgeonnement, qui fournit des produits non indépendants, lesquels demeurent réunis en un seul tout.
On peut porter sur l'organisme des Articulés le même jugement que sur celui des Annélides, car tous deux présentent des conditions analogues. Le rapprochement des .Vnnélides aux Arthropodes est même relativement très-intime, et tous deux pourraient être groupés tlans une division. Seulement, abstraction faite de considérations pratiques, j'ai surtout été porté à une séparation provisoire par la circonstance que, dans cert^iines divisions, les Mollusques aussi présentent des rapports de parenté avec les Vers, ainsi que les Échinodermes. Je considère donc la souche des Vers comme un ••roupe animal, qui se transforme typiquement dans plusieurs directions, puisqu'il se rattache par ses formes inférieures aux Vertébrés et aux Mollusques, et se continue dans ses formes élevées par les Annelés aux Articulés et aux £chinodermes.
Lorsque nous faisons dériver d'une marcht; de bourgeonnement la formation des niélamères des Vers annelés, nous ne devons pas perdre de vue que cela ne fait ({n'indiquer le mode de naissance primitive de l'organisme articulé, sans aucunement préciser la marche qu'a suivie individuellement dans son propre développement chaque vers articulé. Chez beaucoup d'entre eux, le bourgeonnement des métamères est en tout cas reconnaissable pondant le développement de la larve. Entre la partie antérieure et postérieure de la lar\e naisstMit les séries de pièces qui existent entre le premier et le dernier serment du corps. Chez 1«*h uns, il y a formation rapide d'un très-grand nombre de métamères ; chez d'autres (Néréides, Aphrodites), d'une quantité moindre, et l'animal n'atteint un nombre c<miplet de serments qu'à la fin de son état larvaire. Ce dernier mode se rapproche visiblement du bourgeonin^ ment primitif et graduel. Le premier, par contre, conduit à un autre ))!iéuoniène. Lorsque la inanhe de la différenciation des segments isolés se condense dans le temps, de manière que l'apparition de l'ensemble des segments de l'animal adulte soit simult;mée, ou ait lieu du moins à des intervalles très-rapprochés, on trouve comme ébaucht; jjremière des t)rg;ui«*s centraux (chaîne nerveuse, canaux en lacets) une raie primitive (HirudinéesK après laquelle seulement la différenciation des segments a lieu. A côté de cette concentrati(ui de la segmentation graduelle d ailleurs, il faut ajouter un autre changement consistant ^laiis une
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lormation plus précoce des orgaoes centratix, conditions qui éloignent le dételoppement du rorptt toujours plus de son point de départ.
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Les téguments des Vers forment, par leur réunion avec les muscles, une enveloppe musculo-dermique qui est en connexion directe avec le parenchyme du corps, lorsque ce dernier n'offre pas de cavité générale, on entoure celleci lorsqu'elle existe. La première disposition s'observe chez la plupart des Vers plats et les Hirudinées. La dernière se rencontre chez les Némathehninthes, les Némertiens, les Acanthocéphales, les Tuniciers, Géphyrées et la plupart des Annélides; cependant, les organes internes ont ici des connexions si multipliées avec la partie musculaire, que dans beaucoup de cas on ne peut guère considérer la cavité générale comme un espace intérieur commun enveloppant l'ensemble des organes.
Lorsque nous séparons l'enveloppe musculo-dermique dans les deux parties qui la composent, nous trouvons que, dans la règle, c'est la partie nms-
L-ulnire qui coiislitue Li couche la plus iitiporLiiile de IVuveloppe du curps, celle qui currespoud il lu ,couche Ugumeiitaire propre étant relutiveuieut la moins développée.
La couche dermique propreuient dite consiste, duns lu règle, en une couche siuiple de cellules, ou une couche de pi-otuplasuie granuleux, contenant dans son intérieur des noyaux isolés. Cette couche épidermique est, chez les Turbellarîécs, recouverte entièrement de cils vibralile$, qui, dans un grand nouibre, reposent sur une couche homogène en apparence, et qui se comporte comme une cuticule. Même les vei-s qui, comme les Cestudes, sont dépourvus ultérieurement de cils, en sont couverts pendant leurs phases embryonnaires. Les eaibryons de Trémalodcs en possèdent aussi, et chez un grand nombre d'Aanclides, différentes parlîes, ou même des étendues considérables du c<jq)s, peuvent élrc revêtues de cils.
Lorsque les cils font défaut, la couche épidermique est recouverte d'une membrane sans structure et dont le développement varie coiisidérablement m degré, constituant une cuticule, qui parait être le produit de !a sécrétion, soit des cellules soit do la couche de protoplasme. Cette cuticule c\iste chex les Tréma todes et les Cestodes parmi les Vers plats, sous forme d'une mince couche; il en est de même chez les Annélides, où elle |)eut atteindre une épaisseur considérable {fig. 2y, c). Comme chez les Vers ronds, la couche, lorsqu'elle s'épaissit, présente des canaux poreux qui la traversent. Elle est surtout très-développée dans ceUe dernière classe et devient la cause dcterininante de la rigidité de leur corps. Fig. ».
Elle dépasse souvent en épaisseur la
matrice sous-jacente qui la produit, et laisse fréquemment apercevoir qu'elle est dans sa composition intime, formée d'une superposition de couches dinërentes. La substance de cette couche cuticulaire parait se rapprocher de la chitine, fait qui détermine sous ce point de vue certains rapports de parenté avec le squelette dermique des Arthropodes. Une solidification plus complète de certaines parties de renvcluppe cuticulaii'c, peut dclenitiner chez les Annélides mêmes, une sorte de squelette dermique, qui bien que n'atteignant pas à la dureté de la carapace chitineuse de la plupart des Arthropodes, lui correspond complètement au point de vue morphologique.
La carapace dermi({ue des Rotifères ofl're une conformité complète avec le
\k. ÏP. — Coupe icrlicilï Kl travci-s ilcs li'ttumenU J'mie Annriiile \Siikarodorum) : c, couchi' cgtkulairv i^ihc Invrriéi' jLir de lar);i'^ tnuau) juivui ; m. cuuclie musculaire ; m', muscle de il touOu dë|iiiie« i, qui u:i;u|feiit ud lniu{an de pïlle veiitr.ilc p, pendant qu'un bouloa dorsal d coulenuit du tube* glaiidulurea reftéttala le troivta dun«l.
158 VEKS.
squelette chitiiieux des Arthropodes. Bien que sa densité ne soit pas considérable, elle n'en a pas moins, en suite de la rigidité de ses segments antérieurs et postérieurs, reliés entre eux par des parties intermédiaires plus molles, les caractères d'un véritable squelette, servant de point d'attache à des nmsdes. Il faut ranger au nombre des conformations cuticulaires les habitations des Bryozoaires, qui sont tantôt molles et flexibles, tantôt durcies par des incrustations calcaires. Les rapports intimes qui existent entre ces coques et les tissus du corps, les distinguent des enveloppes analogues que possèdent plusieurs Rotifères, ainsi que les Annélides Tubicoles.
Une couche cuticulaire paraît exister chez les Tnniciers dans des conditions des plus complexes. Cette enveloppe constitue ce qu'on a appelé le manteau extérieur des Salpes et prend fréquemment la prépondérance sur tous les autres organes; en raison de sa rigidité elle devient un organe de soutien pour les parties qu'elle entoure. Sa consistance varie depuis celle d'une niasse gélatineuse molle, jusqu'à une fermeté cartilngineuse. Elle est le plus souvent d'une transparence vitreuse et diversement colorée chez les Ascidies. La substance du manteau est dans la règle formée d'un tissu appartenant à la catégorie des tissus connectifs, chez lesquels les cellules très-di versifiées qui le constituent, cèdent la place à la subslxince intercellulaire.
Les Vers inférieurs concordent avec les Cœlentérés par l'absence d'une cavité générale distincte dans le corps. Dans Ions deux la cavité digcstivc est située dans le parenchyme continu du corps, et n'est entourée d'aucune cavité générale. .Tandis que dans les Cœlentérés, la cavité digeslive et les espaces qui en dérivent, et qui constituent en même temps l'appareil gaslro-vasculaire, forment les seules portions creuses du corps, on remarque dans le parenchyme des Vers des canaux morphologiquement indépendants de l'appareil digestif (voir plu< bas les organes d'excrétion), qui établissent une différence essentielle entre la conformation des Vers et celle des Cœlentérés. Dans les subdivisions des Veis, la présence ou l'absence d'une cavité générale ne constitue pas une différence essentielle, car, dans une seule et même classe de l'ordre, on peut constater les deux états. Ainsi, pendant qu'on a démont nune cavité générale chez les Semer tiens marins les plus élevés (Huatrefages), elle manque chez les iNémertiens inférieures des eaux douces, qui se rapprochent par là des autres Turbellariées. Le cas est analogue et même phis [)rononcé encore chez ks Ilirudiuées, car les sangsues sont privées d'une cavité générale, tandis qu'il eu existe incontestablement une chez les Branchiol)delIes et autres.
Kii opposition avec la formation cuticulaire, les étals morphologiquement inférieurs tlu corps présentent un revêtement de cils vihratiles. C'est ce que démontre non-seulenienl l'extension des cils chez les Turbellariées, mais aussi leur présence chez les embryons de former qui, dans leurs états subséquents, ont une cuticule. I,es cils sont très-répandus chez les embrvons de Trémalodes, et il n'en est qu'un petit nombre qui, dans cet état, en soient privés (les Dist. varieyatumy terelicoUe, par e\enq)Ie). D'autres sont revêtus partiellenî«'ut dr cils. 11 est à remarquer que les téguments (pii portent des cils, dans les end)ryons. ne pas>ent jamais dans la matrice chilinogène des états subséquents privés de cils vihratiles, car ceux-ci naissent, ensuite d'une « génération alternante, » d'un nouvel organisme qui se forme dan> le coi-ps de l'embryon. C'est le «as pour les Trémalodes. On pourrait donc considérer connutfort risquée la comparaison du revêtement cilié des embryons de Trématodes avec celui (b-s Turbellariées, ainsi que les rapports de parenté qu'on en a déduits, si ces derniers n'a\ aient pas aussi présenté un dépouillement analogue de l'enveloppe embryonnaire ciliée (De>or. Arch. Anal. u. Phys., i840; Krohn et Leuckart, Arch. f. Anat. u. Phijsioloijie, sur Piiidium gyrans) , circonstance qui rapproche les deux ordres. Les cils des Furbellariéi-î ne «ont pas toujours égales, et certaines places portent des cils plus allongés, il n'est pa-» rare «le rencontrer parmi les cils fins et mobiles des conformations semblables à des soies rigidt.s.
TÉ<;iME!STS. |5î»
qui rappellent les objeU de même nature qu'on observe chez les Infusoires. Va*% soie» se montrent souvent ï b partie antérieure du corps, et sont probablement en rapports avec des or;:aiies de sens (soies tactiles). Le Ba(afiog/oMUt porte aussi un revêtement complet de cils. Outre une euveloppe formée de cils très-fins et vîbratiles, il y a chez le DinophiiuM (TurbeU briée) un certain nombre de couronnes de cils plus gros. La garniture ciliée manque chez les yémaihelnûntke» ; seulement, nous devons conclure de ce qui existe chez le Poiygordius que ce défaut n'est pas primitif. Le Poiygordius a une larve cilii'^e, et conserve même plus binl, sur quelques points déterminés de son corps (fossettes ciliées), un revêtement de cils. b's autres parties de la surface du corps présentent, par contre, une couche cuticulaire, semblable à celle que possèdent les autres Y(<rs ronds. Nous pouvons considérer Tabsence de cil« chez ses derniers comme un résultat de leur vie parasite.
Chez les Aunelés, on trouve les cils dans Tétat larvaire des Géphyrées et Annétides, et même sur certaines parties du coq)s chez ces derniers à l'état adulte. Les places ciliées forment souvent chez les larves de Géphyrées et de Ghétopodes des lignes saillantes de différentes espèces (couronnes vibratiles) qui fonctionnent comme des appareils Womoteurs. Dans quel- «pies Géphyrées, le revêtement ciliaire persiste au delà de l'état larvaire comme l'indique une observation de Glaparède {Arch. AnaL Phy*., 1861, p. 538). Une augmentation des points ciliés peut résulter d'une formation d'appendices. Chez des Ghétopodes développas, la masure partie dcTenveloppe ciliaire de l'embryon se perd, mais elle se conserve cependant sur quelques points spéciaux, sur le segment de la tête, par exemple, qui, chez le Siphonostoma diplochaio9, porte des appendices ciliés. Des cils sont fréquents sur les prolongements du rorps,tels que tentacules, cirrhes et branchies. Kowalewsky a vu une distribution générale de cils chez le Chœtoptenu; Kefcrstcin {Zeit. ZooL, XII, p. 99), chez le Prionognathu* ; Glapart'dc (Glanure*, etc., p. 11), chez le PolyophthalmuSj où les cils sont groupés en toufTes ; fieniples auxquels on pourrait en ajouter d'autres. Cela suffit pour montrer que la distribulion des garnitures de cils vibratiles est considérable, et ne peut, par conséquent, pas être regardée comme une particularité exclusive des Turbellariées.
La couche cultcuiatre, qui, à ce qu'il semble, se trouve partout où les cils vibratiles manquent, se présente sous des états fort différents. Là où elle ne forme que des couches minces, elle est plus attaquable par les alcalis que ne l'est la véritable chitine. Là où fUe est plus épaisse, ses couches diverses se comportent très-différemment, de sorte que les plus profondes manifestent moins que celles qui sont superficielles, les propriétés chimiques propres à la chitine. C'est, en tout cas, une substance qui, sans lui être partout coniplélelonet identique, se rapproche beaucoup de la chitine, et parait surtout concorder avec celle qui constitue les couches plus profondes du squelette chitineux des Arthropodes. Là où la couche cuticulaire des téguments acquiert une importance particulière, on peut reconnaître chez elle des différenciations très- diverses, ce qui est surtout le cas chez les Némathclminthes. La couche la plus externe, très-mince d'ailleurs, est fréquemment marquée de traits transver- «ux très-distincts, qui sont comme l'indication d'une fine striation annulaire. Les couches plus profondes pnîsenteut des stries se croisant obliquement, qui expriment plus ou moins une tendance vers la iissurati<m, laquelle s'observe en effet quelquefois (grosses espèces d'Ascaris), mais ne constitue pas seule la striation. La couche cuticulaire des téguments est, chez le Trichocéphale, traversée de corps particuliers en fdrme de baguettes, qui sont groupés ^vant une ligne ventrale longitudinale. De pareilles dispositions en baguettes se rencontrent aussi sur les parties dorsales et ventrales des Trichosomes. La matrice de la couche cuticulaire e^l, chez les Trichocephalua notamment, épaissie en même temps sur les points qu'occupent les baguettes, et y forme des colonnes séparées; dans d'autres cas (Tr, af finis), elle se fond dans les baguettes (Schneider, o. c, p. 211 ; Eberth. Zeit. ZooL^ X, p. 233). — La surface prt'sente des élévations particulières sous forme soit de tul)ercules (Gordius) ou de prolongements épineux de la couche cuticubire, qui sont très-répandus dans quelques subdivisions <le Nématodes. Une double série de tubes fins qui occupent une étendue de la partie posti"rieure du corps d*un Ver très-voisin des Nêmatodes (Chœtosoma ophiocephala) (Glaparède, Bfohachiungen, p. 88), constitue mie disposition particulière. D en est de même des ligru^s caillantes, comme les arêtes longitudinales qui suivent le corps entier dans plusieurs espèces de Strongles. La cuticule forme, chez quelques Nêmatodes, des expansions membraneuses souvent doubles, constituant spécialement des membranes latérales. Il faut ranger dans cette
IGO VERS.
calêgorie les nageoires des Chaîlogiiatlies, chez lesquelles des conformations épineuses apparaissent par dilÏLTenciation. Deux paires de ces expansions horizontales occupent les côtés de la partie moyenne et postérieure du coq)s, une troisième se prolongeant à l'extrémité de ce dernier.
On trouve encore, en outre, chez plusieurs (peut-être toutes) espèces de Chsetognathes (Sa- (jitta), des appendices particuliers en forme de soies qui sont distribués sur le corps. Krohu a décrit chez le Sagitta draco (Arch. JSal., 1855, p. 274) des faisceaux de fils bilatéraux, qui, ou appartiennent à cette catégorie, ou représentent une paire de nageoires antérieures qui manquent; c'est ce que de nouvelles recherches pourront seides décider. (Il y aura encore à apprécier une couche tégumentaire, composée, d'après Krohn, de grandes cellules. Comme d'après Claparède, le Sagitta possède un revêtement cellulaire épithélial, il est vraisemblable que cet épaississement résulte d'une hypertrophie de ces cellules épidermiques.) On trouve également de ces appendices en forme de soies chez les >éiuatodes (par exemple, chez Enoplus).
C'est à cette série de modifications de la cuticule qu'il faut rapporter encore les poils fins qui existent chez plusieurs Ceslodes, sur la tête et les ventouses, ou sur ces dernières seulement. Ce sont des pièces très-petites, droites ou un peu recourbées, rigides, qui sont rappn>chées, avec la pointe dirigée en arrière, et ont l'apparence de petits crochets. G.Wagener les a observés chez les Tetrarhynchus, Triœnophorus et Cysticercus tenuicoUis (Archiv fiir Anat. u. Phyê.y 1851, p. 211) ; Meissner les a vus dans un Scolex de Tœnia provenant de la cavité pulmonaire de ÏArion empiricorum (Zeit. Zool.^ vol. V, p. 589). Le premier de ces observateurs a encore observé ces formations capilliformes sur l't'xtrémité postérieure du corps des Tétrarhynques^ et on en rencontre d'analogues chez un grand nombre de Trématodes.
Les couches cuticulaires. souvent très-puissantes chez les Géphyrées, offrent des ramifications d'épaisseur bien différentes. Chez les Siponcles, elles présentent des aspérités semblables ù des granulations ou à des rides et des papilles.
Chez les AnneléSj le revêtement cuticulaire ferme se compose de deux couches caractérisées par une apparence fibreuse de stries parallèles. La striation de l'une des couches croise celle de l'autre ; il ne manque pourtant pas de cuticules homogènes. Cet état inférieur s'observe chez le Sphœi'odorum, dont le corps est entouré d'une couche cuticulaire transparente et épaisse, que traversent des canaux poreux dans lesquels pénètrent des prolongements de In matrice. Lorsque ces derniers en arrivent à dépasser la surface du corps, ils y forment deî? espèces de papilles. Chez les Hirudinées les canaux poreux manquent et la couche cuticulaire parait homogène; chez les Piscicola, ahisi que d'autres*Annelés, on remart^ue cependant des striations. La cuticule est dépouillée lors des changements de peau que ces animaux ont à subir dans le cours de leur croissance.
Le tissu du manteau des Tunicien est intéressant par sa constitution chimique, car C. Schmidt y a démontré la présence d'une substance qui n'est que peu répandue dans le règne animal, la cellulose (voy., pour la structure intime, Lœwig et KoUiker, Ann, «c. «a/., Tj*' série, V, 1846. — De nouvelles recherches, tant chimiques qu'histologiques, sur le manteau des Ascidies, ont été entreprises parSchacht, Arch. anat. et phys., 1851). U en résulte que la substance intercellulaire consiste en cellulose, pendant que les éléments-cellules du manteau représentent des corps de protoplasme contenant des noyaux. Chez les Ascidies sociales, le manteau prend une part intime à la formation de bourgeons, et chez les Ascidies composées, connue les Pyrosoma, il fournit à la souche une enveloppe commune. Les éK*ments constituants du tissu du manteau sont d'espèces différentes; parfois très-dispersés, iN peuvent manquer complètement, de sorte que le manteau ne; soit plus représenté que par la couche cuticulaire (par exenqjle, chez le Doliolum ; sur diverses |)îaces, chez les Appendicularia). C'est la couche du manteau que représente la soi-disant habitation «les Appimdiculaires. que Merleiis a décrite connue une chose énigmatique chez lOikopleura Chamiêêouis, — Les cellules du tissu du manteau sont dans boaucoiq» d'Ascidies (Asc. aspersa^ tnentula: Phallusia mamillaris, monachus; Aptidium, etc.), enfouies dans de vastes espaces vésiculaires, qui ne sont séjiarés entre eux que par un peu de substance intercellulaire. Celle dernière contient encore des cellules étoilées ou fusiformes, qui concordent avec les éléments de tissu connectif, comme les gi*andes cavités avec leurs parois rappellent les tissus végétaux.
TÉGUMENTS. lOi
Chet d'autres Tunicîers, les seuls élémeots constituants du tissu du manteau sont des cellules ébllées ou fusiformes {Salpa, Pyrosoma, BoirylluÂ^ Asc, UpadiformU, etc.). Tandis que, daib» tous ces cas, la substance intercellulaire reste hyaline et sans structure, chez quelques Ascidies, dont le manteau devient rigide et coriace , elle se différencie en fibres disposées en couches (Cyntliia, Bolienia^ Asc, coriacea), F. E. Schultze, Zeit. Zooi, XII, p. 175. — Si nombreuses que soient les recherches isolées sur le manteau des Tunicicrs, elles ne four* ni!»i>ent que peu d'éléments de comparatêoriy aussi de nouvelles études sont ici indispensables. Nous devons encore mentionner ces organes qui s'observent sur les téguments des Bryo- Taire*. — les Aviculaires^ — organes en forme de tête d'oiseau, tantôt façonnés en pinces d'écrcvisse, tantôt en pincettes, et qui sont fixés directement ou par une tige sur les cellules des bryoïoaires, ou entre elles. On constate chez eux des mouvements. Ils semblent comme les VibraculOf plus simplement conformés, provenir d'individus atrophiés de la colonie.
les téguments des Vers portent des appendices particuliers, piquants^ soies ^ crochets, etc., qui jouent souvent dans l'économie de Tanimal un rôle import<'inl. Ce sont dans tous les cas des produits sécrétés par la couche matrice de.< téguments, et qui se rencontrent surtout dans les subdivisions chez lesquelles il existe une couche cuticulaire. On peut, d'après leurs rapports avec la surface du corps, partager en deux groupes ces conformations si extraor* (linairement diversifiées. L'un comprend celles qui no sont que de simples élévations de la surface tégumentairc. Sur divers appendices papilliformes de la couche matrice, il se dépose une couche plus épaisse de cuticule, qui peut afTecler la forme d'ime verrue, ou en s'ailongeant davantage celle d'un poil ou d*une soie. Ces dépendances de la cuticule, en prenant une plus grande dureté ne constituent point des conformations indépendantes, quoiqu'elles en aient l'apparence. C'est le cas des papilles rigides ou épines qui s'observent sur la peau de beaucoup de Trématodes, et qui garnissent parfois sur ime plus ou moins forte étendue l'extrémité antérieure de leurs corps ; les épines desEchinorhynqueh ; enfin les crochets des Cestodes qui sont souvent disposés en couronne. Lorsque ces conformations, qui ne sont d'abord qu'un épaississement de la cuticule, commencent à s'enfoncer dans la matrice en se chitinii^aDt, elles forment un passage à celles du deuxième groupe.
Parmi ces dernières on comprend les épines ou soies qui ne naissent plus à la surface, mais dans des enfoncements particuliers des téguments qu'on peut comparer à des glandes. Ici aussi leur sécrétion dépend de cellules (une ou plusieurs), ou d'un protoplasme homogène; par une transformation graduelle en chitine, elles acquièrent une forme déterminée, et dépassent à i^ degrés divers la surface du corps. Dans la règle, la formation des soies ne commence qu'avec l'articulation du corps ; elles varient extraordinairemeritpar la forme et le volume, et peuvent même différer beaucoup dans les genres et les espèces. Elles sont généralement répandues chez les Annélides. les Uirudinées exceptées. Elles sont presque toujours groupées en toufl'es '/!(/. 29, «), qui sont dans chaque segment au nombre de deux ou de quatre. Elles fonctionnent en partie comme organes de locomotion, agissant comme nnues chez les formes aquatiques (Errantes) ; comme moyens de fixation et de crampoaaement, lorsqu'elles sont recourbées en crochet (Tubicoles).
162 VEIUS.
Si simple qiuî soit la couche té|Tunientaire, qu'elle consiste en cellules ou en un protoplasme non diflëreneié, elle se place par les dilTérenciations dont il vient d'être fait mention, ainsi que par les combinaisons C(»mpli(jU(Vs avec d'autres pai'ties à un de<;ré de développement plus élevé que celle des Cœlentérés et des Infusoires. L'existence de corps en forme de baguette dims les téguments des Turbellariées et des Annélides rappelle les deux divisions inférieures; car ces or^^^anes dénotent dans certains cas une parenté avec les cellules urticantes, et dans d'autres cas en sont réellement.
Les téguments des Vers occupent encore uue place plus élevée dans l'échelle, en raison de ce qu'ils contiennent des glandes^ soit desor|^^anes d'une sécrétion spéciale, qu'on peut constater dans presque toutes les divisions, et qui se trouvent même très-répandues chez les Annelés. Elles paraisïent, dans la plupart des cas, être unicellaires, et sont situées tantôt innnédiatenient sous les téguments, tantôt à une profondeur plus grande, lorsqu'il n'existe pas de cavité générale distincte.
Parmi les Vers plats, on connaît des glandes dermiques unicellulaires chez les Trématodes. Elles scnit pour la plupart placées en groupes à la partie antérieure du corps, et se présentent aussi dans sa partie postérieure en connexion avec les ventouses. Les glandes sont considérablement développées chez les Ilirudinées, surtout chez les sangsues, où disséminées dans le parenchyme du corps, elles aboutissent à la peau par de longs conduits eflérents. Leydig a légalement démontré l'existence de glandes unicellulaires dans les tégiunents des Londjricinés, situées entre les cellules-mères de la couche matrice. Dans beaucoup de cas elles sont plus profondes et leurs canaux excréteurs seuls passent entre les cellules. Les éléments glandulaires se détachant successivement de la matrice cuticulaire, autorisent à regarder connue étant aussi des organes dermiques, même les glandes qui, connue celles des sangsues, se sont encore plus profondément enfouies dans le corps.
Chez les Géphyrées il y a des sacs glandulaires (|ui simt également en connexion avec les téguments, et le même fait se remanpu^ chez les Annélides supérieures (fig. 29, d) ; leur conformation jmraît tmilelois n'être pas aussi simple, car les tubes glandulaires scmt intérieur<*ment recouverts d'un épithélium spécial, et ont parfois une forme lobée. (Ihez les Néniértiens, on obseiTC également des glandes qui fournissent une sécrétion vis(|ueuse.
Les formations chitineiises Sdlidrs do la poaii dos vors sorvoiit fn-ijncnimonl ù oaniclcrisci' leurs subdivisions, jusqu'aux j^onros et ospôc^'s. Parmi les vors |»l;«l.s so sont siii-toul !(•< formes parasites, qui se seivont de leiii'S cnx^heLs et épines eotnnie jir^ianes de fixation ou de forage. Les formes larvaires des Trcnialodcs appelées Cereaire**, *-oiil pourvues à rexUvniilè antérieure du eorps, d'aiyuillons simples. Cel ai^niilloii prend n;iiss;un*e dnii^ini eufniicenient des té^umenls, et parait elioz les Snnrrticus se mtlaehrr à dev eimfdrnialions eoiiiplexes et permanentes. H va ici un dévoloppeinenl idtérieur de rap[i:irerl qui. chez la (iercaire ne fonctionne que lors de son émigration, filiez les Némerlieiis d'eau douce (/»{/. ÔH) il est encore rehlivenu'nt simple, Iden que la cavité tuhul.iire enveloppant l'ai^'uillon se soit passablement enioncée dans le corps. Dans les Néniértiens marins jiar contre, l'appareil entier est devenu indépendant «les téguments, et peut à peine encore èti-e compté coiniiu' un orfivuie de la peau (\oy. plu^ loin, Jj iSiS). Plusieui-s Tirmatodes adultes présentent drs épinrs disposées eu coui-ounes (Disloina «c/iinfl/wm, militarc). Les crochets qui se trouK'nt sur la
soi-disant tête des Taenias sont disposés en un ou plusieurs cercles. Chez d'autres Gestodcs la garniture de crochets s'étend aux ventouses au fond desquelles sont insérés des crochets simples ou compliqués (CallioboUtryunit Acanthobothrywn, Onchobotkryum). Les portions du corps portant les crochets se dilTércucient en organes spéciaux chez les Tétrarhynques. Quatre caicums en forme de trompe et garnis de couronnes de crochets, occui>ent la tète en avant des ventouses, et peuvent être retirés dans des gaines spéciales. On observe aussi ches k& Cestodes des garnitures de crochets placées deiTière la tête (Echineihothryum),
\jes crochets qui sont eu connexion avec les ventouses chez les Trématodes, servent à renforcer les appareils de fixation (Gyrodactylus^ Daciyhgyrus, Epibdella, Polygtomum appertdiaUalum) ; aussi présentent-ils souvent des squelettes chitineux très-compliqués servant soit d euveloppe aux crochets, soit de chaqiente aux ventouses. Bien que ces fonnations de crochets naissent primitivement des tê^^mncnts chez les Cestodes comme chez les Tréniatodes et ne soient cpie des chitinisations locales prenant une forme déterminée, elles se compliquent peu à peu à un haut de^Té. A mesure qu'elles se dévelop[)eut en formant dos appendices du œrps, il se forme un appreil musculaire qui leur communique une indépendance bien plus considérable que celle qu'elles devaient à leur ori^'iue. La coloration de ces formations chitineuses plus développées, est comme chez beaucoup d'iVrthropodes fréquemment brunâtre (Leucàart, Para$iten. Wagener, Cettoden. — Arch. Anat. Pkyt., 1800, p. 768).
Ces crochets des vers pûits tant par leiu* genèse que par leurs rapports fonctionnels, peuvent être rapprochés de ceux qu'on remarque dans le Myzoêtomum, forme d'ailleurs si énigmatipe quant à ses rebtions de parenté.
Chez les Acanthocéphaleê, les crochets et les piquants paraissent n'être que des organes partiellement indépendants. Ils constituent de simples appendices de la souche cuticulaire, surtout dans les formes où ils sont largement distribués sur la suj'face du corps.
C'est chez K'S Annélides, que ces formations dures aiteigiieut leur plus grand développeméat. Sous forme de poils, de soies, d'épines et de crochets, elles présentent les modifications et les groupements les plus diversifiés, servant en même temps de traits caractéristiques pour le gi'oupe entier, car là où des dispositions semblables paraissent exister dans d'autres groopt'>, l'analogie n'est qu'extérieure, ces dernières uY'lant que des excroissances de la couche cuiicuiaire. Tel est le cas de la « touffe de poils » (Lavalelte Symbola ad Trematodum evoltU. Ai<<., fierol, 1 8,"i5) que porte la queue articub'e de quelques larves de Tréniatodes (Cerca^ ria tetifera) que Claparède a reconnue être funnée de lamelles cuticulaires finement striées. Les soies des Amiclides diffèrent des crochets et piquants chitineux des Trématodes et €csttxits, en ce qu'elles ne naissent pas primitivement sur la sm'face de la peau, pour s'y enfoncer plus tard avec leur juirtie basilaire, mais qu'elles se forment dans des f(»lhcules spéciiiui. Un les trouve isolées ou disposées par toutïes eu deux ou quatre séries latérales, do >^)rte que chaque segment du corps eu porte deux ou quatre paires. Tantôt peu saiilanl«i audes^us de la peau comme chez les Lombrics (il faut eti excepter le L. coreikrwnu qui a do iou<aies soies à la partie postérieure du corps, Fritz MtiUer, Arch. Pfat., 1857), ils peuvent dans d'autres cas être beaucoup plus apparents. Ce sont les rudiments des membres (parapodcs) (pli portent les touffes des soies. Elles sont développées de la manière la plus remarquable dans la iamillc des Aphrodileêy chez lesquels des soies très->fines recouvrant le dos de Tanilual, constituent une couche feutrée couvrant un espace creux. 11 ne faut pas confondre avec ces formations les appendices filiformes des téguments des Phérusées auxquels la matrice et la cuticule prennent toutes deux égaieuu'iit part.
bien que par leur forme et leur arrangement, au milieu de leurs diversifications dans les difTérentes subdivisions de l'ordrenles soiet des Ânnélidcs présentent dans chaque groupe des rapports constants , elles ne sont pourtant pas uniformes à tous les états de la vie. Pendant réUt larvaire, il peut exister des soies sur des organes provisoires qui disparaissent pour être remplacées par d autres, très-différentes de celles de la période embryonnaire (Leuckart Arch» ^ot'y 1854). Lu changement d'appendices sétiformes peut aussi avoir lieu plus tard. A coté de ceux qui sont développés on en observe en voie de formation (soies de réserve), destinés à se substituer graduellement aux anciens, sans cliangenieuts dans b forme.
La matrice qui se trouve à la base de l'ensemble des formations cuticulaires (Ilypoderme) parait, chez les groupes dépourvus d'une cuticule propre (Turbellariées), former une couche épithéliale kla surface du corps (épidémie), qui en raison de ses états diUérents offire de Tinté»